Anatomorfofisiologia do Sistema Digestório, Endócrino, Urinário e Reprodutor

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Indaial – 2019
AnAtomorfofisiologiA 
do sistemA digestório, 
endócrino, urinário e 
reprodutor
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges 
Prof. Anderson Savaris Ribas 
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges 
Prof. Anderson Savaris Ribas
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B732a
 Borges, Fábio Rodrigo Mesquita
 Anatomorfofisiologia do sistema digestório, endócrino, urinário 
e reprodutor. / Fábio Rodrigo Mesquita Borges; Anderson Savaris Ribas. – Indaial: 
UNIASSELVI, 2019.
 200 p.; il.
 ISBN 978-85-515-0353-9
1. Sistema digestório. - Brasil. 2. Sistema endócrino. – Brasil. 3. Sistema 
urinário. – Brasil. 4. Sistema reprodutor. – Brasil. I. Ribas, Anderson Savaris. 
II. Centro Universitário Leonardo Da Vinci.
CDD 612
III
ApresentAção
Caro acadêmico, como você poderia conceituar a vida? Seria o 
simples ato de respirar? Seria como sentimos e interagimos com o mundo? 
Seria como nos nutrimos e obtemos energia? 
O entendimento da vida, como a conhecemos, é algo complexo e 
desafiador que cada vez mais se busca elucidar. As perguntas anteriores são 
apenas algumas das questões que cercam a vida e tentaremos entender, neste 
Livro Didático, de maneira direta e clara. Obviamente, para elucidarmos estes 
questionamentos precisamos saber de que forma nosso organismo, formado 
por órgãos e sistemas, se organiza e trabalha de maneira cooperativa visando 
o pleno funcionamento desta maravilhosa “máquina”.
Sendo assim, vamos dividir nosso livro em unidades que visam, 
justamente, facilitar a compreensão destes intrincados processos.
Na Unidade 1, você irá compreender como funciona o sistema 
digestório, quais os caminhos percorridos pelo alimento que ingerimos 
diariamente e como ele será absorvido e transformado na energia utilizada 
por nossas células. Nesta unidade, seremos capazes de entender, além da 
anatomia do sistema digestório, os mecanismos bioquímicos envolvidos 
nesta transformação de alimentos em energia.
Na Unidade 2 entenderemos como está formado o nosso sistema 
urinário e reprodutor. Nesta unidade, seremos capazes de analisar, além da 
forma como o nosso sistema urinário se organiza, a importância do sistema 
renal na manutenção da vida, bem como os mecanismos hormonais e 
bioquímicos envolvidos na diferenciação sexual e na reprodução.
Por fim, na Unidade 3, iremos elucidar como os hormônios operam 
de maneira geral e como são responsáveis por diversas características físicas 
e comportamentais dos seres humanos. 
Vamos lá, entender a fantástica máquina humana?
Desejo a você uma agradável leitura!
Bom estudo!
Fábio Rodrigo Mesquita Borges
Anderson Savaris Ribas
IV
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfi m, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
Bons estudos!
NOTA
Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos 
materiais ofertados a você e dinamizar ainda mais 
os seus estudos, a Uniasselvi disponibiliza materiais 
que possuem o código QR Code, que é um código 
que permite que você acesse um conteúdo interativo 
relacionado ao tema que você está estudando. Para 
utilizar essa ferramenta, acesse as lojas de aplicativos 
e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar 
mais essa facilidade para aprimorar seus estudos!
UNI
V
VI
VII
UNIDADE 1 – SISTEMA DIGESTÓRIO ............................................................................................ 1
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO ............................................................... 3
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 3
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO ...................................................... 4
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 21
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 22
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO .............................................................. 25
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 25
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO .............................................. 25
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 35
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 36
TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO
 DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO .......................................................... 39
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 39
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 
 NO TRATO DIGESTÓRIO ................................................................................................................. 39
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 59
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 66
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 67
UNIDADE 2 – ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA 
 URINÁRIO E REPRODUTOR ................................................................................... 69
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR ................................... 71
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 71
2 ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO ......................................................................................... 71
3 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO .......................................................... 78
4 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO ...................................................... 83
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................90
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 91
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 93
2 FUNÇÃO RENAL E FORMAÇÃO DA URINA ............................................................................. 93
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 118
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 119
TÓPICO 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR 
 FEMININO E MASCULINO .......................................................................................... 121
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 121
2 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO .................... 122
3 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO ............... 133
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 139
sumário
VIII
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 147
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 148
UNIDADE 3 –ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO ............................. 151
TÓPICO 1 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO ........................... 153
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 153
2 ANATOMIA DO SISTEMA ENDÓCRINO .................................................................................... 154
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 157
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 158
TÓPICO 2 – BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO ........................................... 159
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 159
2 HORMÔNIOS E SUAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS ................................................ 159
3 O SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE E O CONTROLE DO SISTEMA ENDÓCRINO .. 163
3.1 HORMÔNIOS DA NEURO-HIPÓFISE ........................................................................................ 166
3.2 HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE ........................................................................................ 167
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 173
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 174
TÓPICO 3 – OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS ........................................................................... 175
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 175
2 OS HORMÔNIOS DA TIREOIDE .................................................................................................... 175
2.1 SÍNTESE E SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE ................................................... 176
2.2 EFEITOS DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE SOBRE OS SISTEMAS CORPORAIS ............ 181
2.3 A REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS ............................. 182
3 HORMÔNIOS PANCREÁTICOS ..................................................................................................... 184
3.1 INSULINA, GLUCAGON E CONTROLE GLICÊMICO ........................................................... 186
4 OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS ................................................................................ 188
5 DEMAIS HORMÔNIOS DO ORGANISMO ................................................................................. 193
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 194
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 196
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 197
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................... 199
1
UNIDADE 1
SISTEMA DIGESTÓRIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a anatomia do sistema digestório;
• compreender a fisiologia do sistema digestório;
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na digestão dos 
macronutrientes; 
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na absorção dos 
macronutrientes.
Esta unidade está dividida em três tópicos, no decorrer da unidade você 
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE 
 NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
2
3
TÓPICO 1
UNIDADE 1
ANATOMIA DO SISTEMA 
DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, seja muito bem-vindo a esta fantástica viagem por 
nosso organismo! Vamos começar entendendo como está organizado o nosso 
sistema digestório. Tenho certeza que você possui preferência por certos alimentos, 
correto? Aposto, porém, que você nunca parou para pensar no caminho que estes 
alimentos percorrem em nosso organismo até serem absorvidos e os restos, não 
absorvidos, serem eliminados, não é mesmo?
Neste tópico, vamos entender o longo caminho que nosso alimento 
percorre, desde a entrada na boca, como ele é absorvido e transformado em 
energia, até a eliminação dos restos não aproveitados após a digestão, pelo nosso 
sistema digestório.
Vale lembrar que não somente a energia, que citamos anteriormente, mas 
o sistema digestório também é responsável por nos suprir de água, vitaminas e 
eletrólitos (GUYTON; HALL, 2017).
Obviamente, essa extração de energia e nutrientes não é um processo 
simples, mas altamente complexo e regulado por neurotransmissores, enzimas, 
hormônios e movimentos peristálticos, além da participação da circulação 
sanguínea.
Vamos iniciar o estudo do sistema digestório?
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
4
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 1 – ÓRGÃOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 772)
De maneira geral, a Figura 1 demonstra o caminho que o alimento percorre 
em nosso organismo antes de virar a energia da qual tanto precisamos. Vamos 
analisar com calma a anatomia de cada um destes componentes de nosso sistema 
digestório.
Primeiramente, você faz a ingestão do alimento pela boca. Vamos olhar 
a fi gura a seguir para entendermos um pouco melhor como é formada a nossa 
boca:
Glândula parótida
Boca
Esôfago
Estômago
Pâncreas
Jejuno
Cólon 
descendente
Íleo
Ânus
Glândula salivares
Fígado
Vesícula biliar
Duodeno
Cólon 
transverso
Cólon 
ascendente
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
5
FIGURA 2 – ESTRUTURA DA BOCA (CAVIDADE ORAL)
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
A boca, ou cavidade oral propriamente dita, é formada pelas seguintes 
estruturas:bochechas, palato duro e mole e a língua. Estas estruturas podem ser 
vistas na Figura 2. De acordo com os anatomistas é descrita como a cavidade oval 
que liga o tubo digestório e o meio externo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 
A língua, como você bem sabe, possui diversas funções não só no processo de 
mastigação e deglutição, como também no processo de fonação (produção da 
voz) e processamento dos sinais gustatórios.
Outras estruturas extremamente importantes no processo de mastigação 
e trituração do alimento são os dentes. No adulto os dentes são em número de 32, 
sendo oito incisivos, quatro caninos, oito pré-molares e 12 molares (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
NOTA
Os dentes são órgãos do corpo humano de consistência dura, natureza calcária 
e cor branca. Os dentes estão localizados na boca e fixados à mandíbula.
A principal função dos dentes é realizar a mastigação dos alimentos.
Os dentes são classificados de acordo com a posição e a função. Desta 
forma, temos:
PALATO DURO (ósseo, que forma a 
maior parte do céu da boca.
PALATO MOLE (muscular, que forma 
o restante do céu da boca.
ÚVULA, que impede que o alimento 
ingerido entre na cavidade nasal. 
BOCHECHA, que forma a parede 
lateral da cavidade oral. 
CANINOS, que rasgam os alimentos.
INCISIVOS, que cortam os alimentos.
VESTÍBULO DA BOCA, o espaço 
entre as bochechas, lábios, gengivas 
e dentes.
PRÉ-MOLARES, que esmagam e 
trituram os alimentos. 
MOLARES, que trituram os alimentos. 
Lábio superior (puxado para cima).
FRÊNULO DO LÁBIO SUPERIOR, que 
insere o lábio superior à gengiva.
Gengiva.
FAUCES, que é a abertura entre a 
cavidade oral e a parte oral da faringe..
Arco palatoglosso.
Arco palatofaríngeo. 
Tonsila palatina (entre os arcos).
LÍNGUA (puxada para cima), que 
forma o assoalho da boca, manipula 
alimentos para mastigar e engolir, 
modela alimentos e sente gostos.
FRÊNULO DA LÍNGUA, que limita o 
movimento da língua posteriormente.
Abertura do ducto de glândula 
submandibular.
GENGIVA, que cobre os soquetes dos 
dentes e ajuda a ancorá-los.
FRÊNULO DO LÁBIO INFERIOR, que 
insere o lábio inferior à bochecha.
Lábio inferior (puxado para baixo). 
Vista anterior
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
6
• Incisivos: dentes situados na parte anterior da boca e servem para cortar os 
alimentos.
• Caninos: possuem formato pontiagudo e servem para rasgar os alimentos. 
• Pré-molares e molares: possuem a função de triturar os alimentos e localizam-
se na porção posterior da boca.
 
Os seres humanos possuem, na sua primeira dentição, 20 dentes de leite, 
também chamados dentes decíduos, sendo este o primeiro conjunto de dentes que 
aparece em humanos (10 dentes na parte superior e 10 dentes na parte inferior). 
Após os 6 anos, os dentes de leite começam a cair e surge a dentição permanente. 
Esta é formada por 32 dentes (16 dentes superiores e 16 dentes inferiores). Desta 
forma, o ser humano possui quatro incisivos, dois caninos, quatro pré-molares 
e seis molares na parte superior e a mesma quantidade na cavidade inferior 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
FIGURA 3 – DENTES
FONTE: Adaptado de Netter (2015)
Bom, uma vez que o alimento chegue à boca, é triturado pelos dentes e 
misturado à saliva, o mesmo passa a ser chamado bolo alimentar, e você precisa 
degluti-lo, certo? Quando se inicia este processo, uma série de eventos voluntários 
e involuntários que visam fazer com que você não se engasgue com o alimento, 
visto que tanto o processo de deglutição quanto o processo de respiração 
compartilham uma estrutura em comum: a faringe. 
Fossa incisiva
Incisivos laterais
Caninos
1º pré-molares
2º pré-molares
1º molares
2º molares
3º molares
Processo 
p a l a t i n o 
do maxilar
Lâmina horizontal 
do osso palatino
Forame palatino maior Forame palatino menor
Dentes permanentes inferioresDentes permanentes superiores
Incisivos centrais
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
7
Vamos ver como isso acontece:
• Fase oral (voluntária): esta fase voluntária tem como principal estrutura a língua 
que é capaz de empurrar o alimento do seu ápice para trás, levando o bolo 
alimentar a ser pressionado contra o palato duro; desta forma, o bolo alimentar 
é forçado em direção a faringe, onde ocorre a estimulação de receptores táteis 
que começarão o processo de deglutição.
• Fase faríngea (involuntária): uma vez que o bolo alimentar estimula os 
receptores faríngeos, ocorre uma sequência de eventos muito rapidamente 
(menos de um segundo), e que culminam com a inibição, de maneira refl exa, 
da respiração.
• Fase esofagiana (involuntária): por último, esta fase leva o bolo alimentar do 
esôfago ao estômago através de movimentos peristálticos, muito rapidamente, 
fazendo com que o bolo alimentar percorra todo o esôfago em menos de dez 
segundos.
Você deve estar pensando: mas o que são movimentos peristálticos? Como 
isso ocorre? Veremos no próximo tópico!
FIGURA 4 – PROCESSO DE DEGLUTIÇÃO
FONTE: Adaptado de Windmaier (2013)
Após a deglutição, o bolo alimentar chega ao esôfago. O esôfago é um 
órgão tubular oco, com aproximadamente 25cm de comprimento, que se estende 
desde a vértebra cervical de número 6 (C-6) até a junção gastroesfofágica 
localizada ao nível da vértebra torácica número 11 (T-11), cuja principal função é 
levar o alimento ao estômago.
Com relação à histologia deste órgão, temos as seguintes camadas 
celulares:
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
8
O esôfago possui a camada mucosa (camada formada por epitélio 
de revestimento associado a tecido conjuntivo), que reveste internamente 
as cavidades corpóreas, formada por epitélio estratificado pavimentoso não 
queratinizado, lâmina própria (constituída de tecido conjuntivo frouxo) e túnica 
muscular da mucosa (formada por músculo liso).
No terço superior esofágico temos uma camada muscular esquelética, no 
terço médio deste órgão temos a presença de células musculares esqueléticas e 
lisas, já no terço inferior, temo somente a presença de células lisas.
A camada submucosa do esôfago é formada por tecido conjuntivo frouxo 
e glândulas mucosas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Você pode ver estas estruturas em lâminas de histologia, acessando o link: 
http://bit.ly/32dIay8.
As figuras a seguir demonstram a estrutura do esôfago e sua localização 
anatômica que vai desde a região cervical até o abdômen:
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
FIGURA 5 – ESTRUTURA DO ESÔFAGO
0
16
C o n s t r i ç ã o 
cricofaringea
Constrição 
da aorta
Esfíncter 
sofágico 
inferior
Parte cárdica 
do estômago
Fundo do 
estômago
Diafragma
Brônquio principal 
esquerdo
Aorta
Traquéia
Músculo 
cricofaríngeo
Cartilagem 
cricóide
Cartilagem tireóide
Recesso piriforme
Epiglote
Orofaringe
Dentes incisivos
Extenção 
média em 
centímetros
23
40
38 
DICAS
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
9
FIGURA 6 – ESÔFAGO
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Conforme demonstrado na Figura 6, o esôfago pode ser subdividido em 
esôfago cervical, torácico e abdominal, de acordo com sua localização na cavidade 
torácica/abdominal. 
Agora, o bolo alimentar, que passou pelo esôfago, deve chegar até o 
estômago, sempre impulsionado pelos movimentos peristálticos. Vamos observar 
as estruturas estomacais na Figura 7:
Nervos laríngeos recorrentes (no esôfago).
Esôfago cervical
Artéria carótida comum direita
Músculo escaleno anterior
Músculo longo do pescoço
Artéria carótida comum esquerda
Ducto torácico
Veia jugular interna (seccionada)
Veia braquiocefálica esquerda (seccionada)
Veia subclávia (seccionada)
Artéria torácica interna (seccionada)
Nervo vago esquerdo (X)
Nervo frênico esquerdo (seccionado)
Artéria subclávia esquerda
Músculo escaleno posterior
Plexo branquial
Nervo frênico direio
Artéria subclávia direita
Tronco tireocervical
Arco da aorta
Pleura costal (margem seccionada)
Nervo vago direito (X)
Nervo laríngeo recorrente esquerdo
Bifurcação da traquéia
Brônquio principal esquerdo
Esôfago torácico
Aorta torácica descendente
Esôfago abdominalPleura diafragmática
Pilar direito do diagragma
Estômago
Pilar esquerdo do diagragma
1ª costela (seccionada)
Tronco branquiocefálico
Traquéia
Veia ázigo
Brônquio eparterial
Brônquio principal direito
Pleura mediastinal (margem 
selecionada)
Plexo esofágico
Tronco vagal anterior
Pericárdio (margem seccionada)
Diafragma
Veia cava inferior (seccionada)
Veias hepáticas (seccionadas)
Artérias frênicas inferiores
Tronco celíaco
Aorta abdominal
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
10
FIGURA 7 – ESTÔMAGO E DUODENO
FONTE: Sobotta (2000, p. 132)
Podemos demonstrar, esquematicamente, as divisões do estômago, 
observando a próxima fi gura:
FIGURA 8 – ESTÔMAGO
FONTE:<http://bit.ly/2H5IdUj>. Acesso em: 6 maio 2019.
Fórnice gástrico
Fundo gástrico
Corpo gástrico
Curvatura maior
Parte pilórica, Canal pilórico, Antro pilórico
PilotoDuodeno, 
Parte descendente
Pregas circulares
Incisura angular
Pregas gástricas
Curvatura menor
Cárdia, Óstio cárdico
Esôfago, Parte abdominal
Incisura cárdica
Duodeno, Parte 
superio, Ampola
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
11
Estas divisões podem também ser vistas em uma radiografi a de contraste. 
Veja que interessante!
FIGURA 9 – ESTÔMAGO (2)
FONTE: <http://bit.ly/31Mpwx7>. Acesso em: 15 jul. 2019.
O alimento fi nalmente chegou ao estômago. Este órgão possui diversas 
funções, desde o armazenamento temporário do bolo alimentar até a secreção 
ácida, entre outras que serão abordadas adiante. 
A histologia deste órgão possui os tipos celulares e estruturas descritas a 
seguir:
A superfície mucosa possui uma camada de células epiteliais simples co-
lunares e não ciliadas, são as células mucosas superfi ciais. A mucosa deste órgão 
é formada por lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo frouxo e a cama-
da muscular da mucosa que é formada por células musculares lisas (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
Também, neste órgão, temos uma coluna de células secretoras que são as 
glândulas gástricas. Estas glândulas gástricas possuem três tipos celulares: célu-
Grande 
Curvatura
Corpo
Pequena 
Curvatura
Bulbo duodenal
Piloro
Duodeno
2º estágio
Duodeno
3º estágio
Antro
Fundo Gástrico
Esôfago
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
12
las mucosas do colo, células principais e células parietais. Quando várias glân-
dulas gástricas se abrem em canais estreitos, temos o que chamamos de fovéolas 
gástricas (você pode observar no link disponibilizado no Uni Dicas, a seguir) 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A glândula gástrica também possui um tipo de célula enteroendócrina, 
denominada célula G, que secreta o hormônio gastrina. 
Além disso, o estômago também é constituído por uma camada submu-
cosa, formada por tecido conjuntivo frouxo e uma camada muscular que possui 
três camadas de músculo liso. 
DICAS
Fica bem mais fácil entender quando observamos estas estruturas no link: 
http://bit.ly/2PlFfSe.
Aproveite para observar as várias lâminas histológicas que demostram o epitélio estomacal, 
é só você ir passando as páginas!
Você sabe como o seu estômago produz o ácido? Ele produz o ácido 
clorídrico (HCl) através das glândulas parietais (ou oxínticas), que você pode 
observar na figura a seguir:
FIGURA 10 – GLÂNDULA PARIETAL
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
13
Na Figura 10(A), você pode observar a estrutura da glândula oxíntica 
presente no corpo do estômago, enquanto na Figura 10(B), você observa a 
anatomia esquemática dos canalículos da célula parietal ou oxíntica). As demais 
células representadas na figura e suas funções serão discutidas adiante.
A acidez estomacal faz com que o pH do estômago fique bastante ácido, 
entre 1,5 a 2,5. Você conhece a escala de pH e sabe o que ela indica? A seguir 
temos um exemplo da escala de pH, a qual varia entre 0 a 14.
DICAS
FIGURA – ESCALA DE PH
FONTE:<http://bit.ly/2HxBZNp>. Acesso em: 10 maio 2019.
 Você pode saber um pouco mais sobre o pH, como ele é medido e o que indica, 
lendo o artigo Conceito de PH, escrito por Diogo Lopes Dias, disponível no site Brasil Escola, 
acessando o seguinte endereço: http://bit.ly/2HxbxDo. 
Ao se misturar com o ácido estomacal, o bolo alimentar passa a se chamar 
quimo. O quimo, agora, chega à porção inicial do intestino delgado (duodeno) 
onde continuará o seu processo de digestão.
Como estão dispostas as células que constituem este órgão? Vamos 
descrever um pouco da histologia do intestino delgado: o intestino delgado, assim 
como a maior parte do trato gastrointestinal é formado pelas seguintes camadas: 
mucosa, submucosa, muscular e serosa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A camada epitelial da mucosa do intestino delgado possui diversos tipos 
celulares: absortivas, caliciformes, enteroendócrinas e de Paneth.
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
14
Já a camada submucosa do duodeno, possui glândulas duodenais, “também 
chamadas de glândulas de Brunner” (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1576).
A camada muscular do intestino delgado é formada por músculo liso, a 
camada serosa envolve quase totalmente o intestino delgado, com exceção do 
duodeno (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O intestino delgado também apresenta algumas características morfológi-
cas e celulares diferentes do resto do trato digestivo, como a presença de vilosi-
dades, que correspondem a projeções em forma de “dedos” da mucosa epitelial 
deste órgão. A grande quantidade destas projeções aumenta muito a área de ab-
sorção deste órgão! Um pouco mais adiante falaremos destas estruturas.
Além destas vilosidades, temos as microvilosidades que correspondem a 
projeções da membrana apical de células absortivas. Também voltaremos a falar 
destas estruturas.
DICAS
Conheça um pouco mais da histologia destas células no endereço: http://bit.
ly/2Hu1Vt5.
Agora vamos visualizar a anatomia do duodeno:
FIGURA 11 – DUODENO
FONTE: Sobotta (2000, p. 139)
Duodeno, Parte 
superior, Ampola
M. esfincter do 
piloro
Piloro, Óstio pilórico
Canal pilórico
} Parte pilórica
M. suspensor 
do duodeno
Flexura 
duodenojejunal
Duodeno,
Parte ascendente
Jejuno
Antro pilórico
Pregas
circulares
Duodeno, Parte 
descendente
Ampola 
hepatopancreática
Papila maior
do duodeno
Túnica muscular
Duodeno, Parte 
horizontal
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
15
Posterior ao duodeno encontra-se a veia porta, principal componente do 
sistema porta hepático. É através da veia porta que os nutrientes, provenientes da 
alimentação, chegarão até o sangue, após o processo de digestão. Esta estrutura 
também foi destacada na figura a seguir. 
A próxima porção do intestino delgado a ser percorrida pelo quimo é 
o jejuno (segunda porção do intestino delgado), a interseção entre duodeno e 
jejuno, você pode observar na Figura 12: 
FIGURA 12 – DUODENO IN SITU
FONTE: Adaptado de Netter (2011) 
Após o jejuno, o quimo percorrerá a porção do intestino delgado chamada 
de íleo.
As células do epitélio intestinal, também denominadas enterócitos, são 
células possuidoras de microvilosidades, as quais formam a “borda em escova” 
deste epitélio. Estas células são cruciais para o aumento da área absortiva deste 
tecido (GUYTON; HALL, 2017). Discutiremos a participação destas células 
posteriormente.
Ducto colédoco
Margem direita 
livre do omento 
menor (ligamento 
hepatoduodenal)
Parte superior 
(1ª) do duodeno 
(ampola ou bulbo) 
(com mucosa lisa)
Pregas circulares
(de Kerckring)
Papila menor 
do duodeno 
(inconstante)
Ducto colédoco
Porção descendente 
(2ª do duodeno
Papila principal do 
duodeno (de Vater)
Prega longitudinal
Flexura inferior
Ducto pancreático 
acessório (de Santorini)
Ducto pancreático 
principal (de Wirsung)
Cabeça do pâncreas
Parte horizontal 
(3ª) do duodeno
Artéria e veia mesentéricas superiores
Parte ascendente (4ª) do duodeno
Jejuno
Flexura 
duodenojejunal
Óstio pilórico
Artéria hepática comum
Artéria gástrica direita
Artéria gastroduodenal
Artéria hepática própria
Veia porta
Flexura superior
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO16
A seguir, você pode verifi car as microvilosidades dos enterócitos, nas 
próximas duas fi guras:
FIGURA 13 – HE (COLORAÇÃO POR HEMATOXILINA-EOSINA)
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
FIGURA 14 – MICROVILOS OBSERVADOS AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE TRÂNSMISSÃO
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
O processo de digestão de macronutrientes (carboidratos, lipídios e prote-
ínas), bem como a emulsifi cação de gordura, envolvem a participação de enzimas 
e bile produzidas, respectivamente, por glândulas como pâncreas e fígado. Após, 
as enzimas e a bile são liberadas na porção inicial do intestino delgado. Os pro-
cessos de digestão destes macronutrientes, bem como a emulsifi cação de gordu-
ra, serão posteriormente discutidos. Na fi gura a seguir você pode ver a estrutura 
anatômica do pâncreas:
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
17
FIGURA 15 – PÂNCREAS
FONTE: Netter (2011, p. 372)
 A próxima figura demonstra a face visceral do fígado, ou seja, a face do 
órgão voltada para as vísceras abdominais. Este órgão é fundamental no exercício 
de diversas funções metabólicas e enzimáticas, entre elas a secreção da bile 
(GUYTON; HALL, 2017).
FIGURA 16 – FACE VISCERAL DO FÍGADO
FONTE: Netter (2000)
Ligamento 
coronárioLigamento triangular 
esquerdo
Apêndice fibroso
Impressão 
esofágica
Impressão
gástrica
Fissura do 
ligamento venoso
Lobo caudado
Processo papilar
Artéria hepática 
própria Veia porta
Fissura do 
ligamento redondo
Ligamento falciforme
Ligamento redondo
Lobo 
quadrado
Porta do 
fígado
Vesícula biliar
Impressão cólica
Impressão duodenal
Impressão renal
Ducto cístico
Ducto hepático 
comum
Ducto colédoco
Ligamento triangular 
direito
Ligamento coronário
Área nua
Impressão supra-renal
Veia cava inferiorVeias 
hepáticasProcesso 
caudado
Ducto colédoco
Incisura do pâncreas
Ducto pancreático principal (de Wirsung)
Ducto pancreático acessorio (de Santorini)
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
18
A fim de tornar um pouco mais clara a relação entre órgãos, como o fígado, 
a vesícula biliar e o pâncreas, e a liberação de seus produtos na porção inicial do 
intestino delgado (duodeno), expomos a seguinte figura:
FIGURA 17 – VESÍCULA BILIAR
FONTE: Netter (2000)
Por fim, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso onde 
os restos não absorvíveis da alimentação, juntamente à reabsorção de água, 
formarão as fezes. 
Antes de falarmos da anatomia e fisiologia do intestino grosso, vamos 
olhar a sua histologia:
Assim como já observado no restante do trato gastrintestinal, o intestino 
grosso tem as mesmas quatro camadas celulares: mucosa, submucosa, muscular 
e serosa. Na camada mucosa temos a presença de epitélio colunar simples, 
lâmina própria formada de tecido conjuntivo frouxo e células musculares lisas. 
No epitélio colunar vemos as células absortivas e caliciformes, estas células 
localizam-se nas “glândulas intestinais ou criptas de Lieberkühn” (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016, p. 1246).
A camada submucosa possui tecido conjuntivo frouxo e a presença de 
tecido linfoide, já a camada muscular é formada por musculatura lisa.
Parte espiral do ducto cístico Ducto hepático direito
Ducto hepático esquerdo
Ducto hepático comum
Parte lisa do ducto cístico
Ducto colédoco
Ducto pancreático
Ampola (de Vater)
Infundíbulo (bolsa de Hartmann)
 da vesícula biliar
Colo da vesícula biliar
Corpo da vesícula biliar
Fundo da vesícula biliar
Porção descendente (2ª) do duodeno
Óstio glandulares
Papila principal do duodeno (de Vater)
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
19
Por fim, a camada serosa deste órgão é parte do peritônio (camada de 
células serosas que recobrem a parede abdominal).
DICAS
Vamos olhar novamente todas estas estruturas observando as lâminas que 
estão no link: http://bit.ly/2Ljv2kb.
Agora que observamos a histologia deste órgão, vamos estudar um 
pouco mais da sua fisiologia, acompanhando como o quimo se movimenta no 
intestino grosso.
A propulsão do quimo em direção ao intestino grosso, segue sendo 
realizada com o auxílio dos movimentos peristálticos. Você pode observar as 
estruturas anatômicas que formam o intestino grosso na próxima figura:
FIGURA 18 – ESTRUTURAS ANATÔMICAS QUE FORMAM O INTESTINO GROSSO
FONTE: Adaptado de Netter (2011)
Para fins didáticos, o intestino delgado foi removido da figura e assim 
possibilitar uma melhor visualização do intestino grosso. O intestino grosso é 
formado por quatro estruturas: ceco, cólon, reto e ânus. O Ceco corresponde a 
primeira e mais dilatada das porções do intestino grosso e se comunica com o 
Tênia livre (tênia liberada)
Apêndices epiplóicos
Flexura (hepática) direita do colo
Íleo (seccionado)
Sulco(goteira) paracólico direito
Recesso (fossa) retrocecal
Apêndice vermiforme
Reto
Colo sigmóide
Mesocolo sigmóide
Mesentérico (seccionado e 
intestino delgado removido)
Sulco (goteira) paracólico esquerdo
Flexura (esplênica) esquerda do colo
Jejuno (seccionado)
Mesocolo transverso
(elevado sobre o pâncreas)
 Colo descendente
 Colo ascendente
Colo transverso (elevado)
 Ceco
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
20
intestino delgado (íleo) pela válvula ileocecal. O cólon se ramifica em porção 
ascendente, transverso, descendente e sigmoide. As duas últimas estruturas que 
compõem o intestino grosso são o reto e o ânus. 
A maior parte da absorção de íons e água, que percorrem o nosso tubo 
digestório, ocorre em nosso intestino grosso. Grande parte desta absorção dá-se 
no cólon (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, as fezes serão expulsas pelo ânus, através de estímulos de 
esfíncteres interno e externo, eventos que serão discutidos posteriormente.
21
Neste tópico, você aprendeu que:
• O alimento ingerido percorre diferentes estruturas do sistema digestório até a 
eliminação dos restos não absorvíveis.
• O sistema digestório é composto por diferentes órgãos.
• A boca é o primeiro componente do sistema digestório e está dividida em 
vestíbulo e cavidade oral propriamente dita.
• O processo de deglutição envolve diferentes fases.
• O esôfago é dividido em diferentes porções.
• O estômago é dividido em diferentes partes.
• A produção de ácido clorídrico (HCl) é realizada pelas células parietais 
(oxínticas).
• O intestino delgado é dividido em 3 porções.
• As microvilosidades existentes no intestino delgado são capazes de aumentar 
a área absortiva.
• O intestino se relaciona estruturalmente e funcionalmente com o pâncreas, 
vesícula biliar e intestino delgado (duodeno).
• O intestino grosso é subdividido.
RESUMO DO TÓPICO 1
22
1 Ao ingerir alimentos, você, literalmente, deixa de respirar por breves 
segundos. Isso decorre em virtude de tanto o alimento, quanto o ar, usarem 
uma estrutura do sistema digestório em comum. Sendo assim, assinale a 
resposta a seguir que corresponde a estrutura em comum utilizada durante 
o processo de respiração e o processo de deglutição do alimento:
a) ( ) Esôfago.
b) ( ) Traqueia.
c) ( ) Estômago.
d) ( ) Faringe.
e) ( ) Laringe.
2 Conforme citado na questão anterior, ao ingerir o alimento, cessamos por 
breves momentos o processo respiratório. Com base nesta informação, 
descreva como ocorrem as fases voluntária e involuntária da deglutição 
envolvidas no processo de ingestão de alimento.
 
3 O pH salivar encontra-se próximo da neutralidade (7,0), entretanto, ao 
chegar no estômago o bolo alimentar sofre ação do ácido clorídrico secretado 
neste órgão, objetivando diversas funções associadas a este órgão. As células 
responsáveis pela secreção ácida no estômago são:
a) ( ) Células enterocromafins.
b) ( ) Células parietais ou oxínticas.
c) ( ) Células secretagogas.
d) ( ) Células Epiteliais.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima.
4 O intestino delgado é responsável pela maior parte da absorção de nossos 
nutrientes. Essa função destinada ao intestino delgado se deve à presença 
de células do epitélio intestinal modificadas que possuem especializações 
capazes de aumentar em milhares de vezes a capacidadeabsortiva deste 
órgão. Estas especializações celulares são denominadas:
a) ( ) Macrovilosidades.
b) ( ) Vilosidades.
c) ( ) Microvilosidades.
d) ( ) Criptas de Liberkühn.
e) ( ) Nenhuma das respostas acima.
5 “Cerca de 1.500 mililitros de quimo passam, normalmente, pela válvula 
ileocecal para o intestino grosso a cada dia. Grande parte da água e 
dos eletrólitos, nesse quimo, é absorvida no cólon, sobrando menos de 
100 mililitros de líquido para serem excretados nas fezes. Além disso, 
AUTOATIVIDADE
23
praticamente todos íons são absorvidos, e apenas de 1 a 5 mEq de íons sódio 
e cloreto são eliminados nas fezes” (GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de 
fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009).
 Este texto esclarece que grande parte da absorção de íons e água que 
percorrem o nosso tubo digestório ocorre em nosso intestino grosso. Grande 
parte desta absorção dá-se no cólon. Assinale a alternativa que contempla as 
diferentes divisões anatômicas do cólon:
a) ( ) Cólon lateral, cólon descendente, cólon sigmoide e cólon ascendente.
b) ( ) Cólon cecóide, cólon transverso, colón lateral e cólon sigmoide.
c) ( ) Cólon transverso, cólon ascendente, cólon descendente e cólon sigmoide.
d) ( ) Cólon transverso, cólon duodenal, cólon descendente e cólon sigmoide.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima. 
24
25
TÓPICO 2
FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, no tópico anterior entendemos como está constituído 
anatomicamente nosso sistema digestório. A partir deste tópico, vamos começar 
a entender como o nosso sistema digestório, literalmente, funciona. 
Neste tópico, iremos explicar os movimentos peristálticos que envolvem 
a passagem do alimento por todo o nosso tubo digestório, bem como as conexões 
nervosas relacionadas à ativação deste sistema.
Também iremos observar algumas patologias que alteram a homeostasia, 
ou seja, alteram o equilíbrio entre os sistemas e órgãos, estabelecendo algumas 
doenças das quais, provavelmente, você já ouviu falar.
Então vamos lá, estudar um pouco mais da fisiologia do sistema digestório!
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO
Primeiramente, vamos imaginar que você está se alimentando de algo que 
gosta, supomos, um prato de macarrão ou uma lasanha, por exemplo!
Você imagina o quanto de comida você ingere diariamente? Bom, 
sabemos que isso é determinado pelo desejo de alimentar-se o qual chamamos 
de fome; também sabemos que você prefere determinado tipo de alimento, certo? 
Isto chamamos de apetite. Estes dois mecanismos (fome e apetite) são excelentes 
sistemas de regulação automática os quais se referem ao contexto de manter o 
suprimento nutricional necessário ao organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Uma vez que você possua fome e tenha apetite pelo prato de macarrão, 
precisamos ingerir a comida, para isto necessitaremos do processo de deglutição. 
Este processo pode ser dividido em três partes: um estágio voluntário que inicia 
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
26
o processo de deglutição, denominado fase oral, um estágio faríngeo que, de 
maneira involuntária se refere à passagem do alimento da faringe ao esôfago 
e, por último, um outro estágio involuntário que leva o alimento do esôfago ao 
estômago, denominado fase esofagiana. Estes três estágios já foram descritos no 
tópico anterior.
Também, conforme já havíamos comentado anteriormente, o peristaltismo 
ocorre em todo o sistema digestório e é responsável pela passagem do bolo 
alimentar ou do quimo pelo tubo digestório.
Então, vamos entender melhor o que é o peristaltismo: 
DICAS
Entenda o que é peristaltismo, através do link: http://bit.ly/2LfXe7w.
Os movimentos peristálticos são extremamente importantes no caminho 
do alimento por todo o tubo alimentar, estes movimentos não estão relacionados 
somente ao tubo digestório, mas também ocorrem nos ductos biliares, ductos 
glandulares, ureteres e uma série de ductos tubulares revestidos por musculatura 
lisa em nosso organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Esses movimentos peristálticos descritos no esôfago estão diretamente 
relacionados ao processo de deglutição e, normalmente, uma única onda 
peristáltica é capaz de conduzir o alimento desde a faringe até o estômago (onda 
primária). Eventualmente, caso algum resto alimentar permaneça no esôfago, 
será desencadeada uma onda peristáltica secundária.
Como você deve ter percebido, o alimento segue um sentido único, uma 
vez que ele é deglutido. Mas como ele é impedido de “voltar” do estômago ao 
esôfago, por exemplo? Isso se deve à presença de estruturas musculares em forma 
de anéis, chamadas de esfíncteres, que se fecham rapidamente após a passagem 
do bolo alimentar por estas estruturas. Na figura a seguir você verá a presença 
destes anéis musculares (esfíncteres) localizados na parte superior (constrição 
cricofaríngea) e inferior do esôfago (esfíncter esofágico inferior ou válvula cárdia).
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
27
FIGURA 19 – ANÉIS MUSCULARES (ESFÍNCTERES)
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
E sobre a doença do refluxo gastroesofágico (DRGE), você já ouviu falar? 
Afeta bebês e adultos! Aquela sensação de azia, regurgitação, tosse seca e que 
pode até mesmo ocasionar erosão dentária. Não ouviu falar? Essa doença pode 
ser ocasionada justamente por uma incompetência do esfíncter esofágico inferior, 
a de contrair-se fazendo com que o suco gástrico do estômago (que abordaremos 
adiante) possa retornar ao esôfago e, como suas paredes não são protegidas da 
ação do ácido estomacal, ocasionar lesão da mucosa esofágica. 
Dentes incisivos
Orofaringe
Epiglote
Recesso piriforme
Cartilagem tireóide
Cartilagem cricóide
Músculo cricofaríngeo
Traquéia
Aorta
Constrição 
da aorta
Esfíncter
esofágico 
inferior
Constrição 
cricofaríngea
Diafragma
Fundo do estômago
Parte cárdica do estômago
Brônquio principal esquerdo
Extensão média
em centímetros
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
28
IMPORTANT
E
 “A DRGE é mais comum em adultos acima dos 40 anos de idade, mas também 
ocorre em bebês e crianças. Os sintomas clínicos mais comuns são disfagia (dificuldade de 
deglutição), azia e menos frequentemente regurgitação perceptível de conteúdos gástricos 
com sabor ácido” (KUMAR et al., 2010, p. 2040).
Agora o bolo alimentar chegou ao estômago! E o que acontecerá com este 
bolo alimentar ao chegar neste órgão? Para isso precisamos determinar quais são 
exatamente as suas funções: 
O Quadro 1 demonstra, de maneira resumida, as funções do estômago:
QUADRO 1 – FUNÇÕES DO ESTÔMAGO
Funções do Estômago
Armazenamento – Atua como reservatório temporário para o alimento que 
chega a ele.
Secreção de H+ – Objetiva destruir micro-organismos patogênicos e converter o 
pepsinogênio em sua forma ativa.
Secreção de fator intrínseco – Visa permitir a absorção de vitamina B12.
Secreção de muco e bicarbonato (HCO3-) – Visa a proteção da mucosa gástrica.
Secreção de água – Para a lubrificação e promover a suspensão aquosa dos 
nutrientes.
Atividade motora – Para misturar as secreções produzidas pelo órgão com o 
alimento ingerido.
Atividade motora coordenada – Com o objetivo de regular o esvaziamento do 
conteúdo para o duodeno (primeira porção do intestino delgado).
FONTE: O autor
Algumas destas funções do estômago, principalmente aquelas que se 
referem à secreção e ação bioquímica de diversos componentes, iremos abordar, 
futuramente, no decorrer de nosso Livro Didático, no presente momento 
focaremos nas funções fisiológicas realizadas por este órgão.
Uma vez que o alimento entre no estômago, ocorrerá um processo de 
contrações peristálticas neste órgão também, o que, além de facilitar a mistura do 
alimento com as secreções estomacais, irá auxiliar no esvaziamento do estômago. 
Este órgão, apesar de quando em repouso, ser de tamanho pequeno (50ml), é 
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
29
capaz de armazenar até 1,5L de alimento em uma única refeição. Vale ressaltar 
que duranteo jejum, as paredes do estômago se encontram colabadas (unidas) 
e este possui uma atividade motora estreitamente coordenada com o intestino, 
o que leva a um padrão de atividade elétrica contrátil, como ondas que se 
propagam pelo estômago e intestino delgado, chamadas complexos miolétricos 
interdigestivos.
Muitas vezes você já disse ter sentido dor “de fome” no estômago, não é 
verdade? Isto realmente pode acontecer, pois, no estômago, além dos movimentos 
peristálticos que já citamos — e que ocorrem em todo o sistema digestório —, um 
outro tipo de contração intensa também pode ocorrer: a chamada contração de 
fome, que ocorre, geralmente, quando o estômago fica vazio por muito tempo 
(várias horas) (GUYTON; HALL, 2017).
Estas contrações são peristálticas rítmicas e ocorrem no corpo do estômago. 
Normalmente estas contrações são mais intensas em indivíduos jovens, sadios e 
com tônus gastrointestinal elevado e podem aumentar quando a pessoa apresenta 
níveis glicêmicos (açúcar sanguíneo) abaixo dos valores normais. Algumas 
vezes, nestas contrações, a pessoa apresenta leve a moderada dor epigástrica, 
denominadas pontadas de fome. Estas pontadas não são observadas entre 12 a 24 
horas após o indivíduo se alimentar, só sendo verificadas em períodos de jejum 
(GUYTON; HALL, 2017).
 
Agora você deve estar imaginando, “pronto, o estômago com seu pH 
extremamente ácido inicia o processo de digestão do quimo”, certo? Errado! 
A digestão do quimo no estômago é quase nula, pois, para que ocorra o 
processo de digestão, necessitaremos da participação de vária enzimas que serão 
discutidas adiante. Entretanto, vale ressaltar que enzimas, com raras exceções, 
somente são ativas em pH ideal, ou seja, em pH próximo da neutralidade, o que 
não ocorre no estômago. Assim, apenas uma pequena parte do processo digestivo 
ocorrerá no estômago (FOX, 2007).
Podemos considerar como uma exceção o pepsinogênio — forma inativa 
de enzima pepsina — que será ativado justamente em meio ácido e, assim, 
iniciará o processo de digestão proteica (FOX, 2007), este processo será abordado 
futuramente.
Vamos continuar acompanhando o processo de chegada do quimo ao 
intestino. Para isso, faz-se necessário o esvaziamento do estômago e, novamente, 
as contrações peristálticas serão responsáveis por este processo, principalmente 
com estas contrações peristálticas acontecendo no antro gástrico. A velocidade de 
esvaziamento gástrico pode acontecer em graus variados, pois é dependente da 
resistência da passagem do quimo pelo piloro (GUYTON; HALL, 2017).
Didaticamente, podemos dividir o estômago em duas porções a fim de 
entender mais claramente o processo de esvaziamento gástrico: a porção proximal 
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
30
e assim chamada por ser de localização mais craniana e a porção distal que possui 
localização mais distante da boca. 
O esfíncter esofágico inferior (EEI) e a cárdia (região que circunda o EEI) 
possuem importantes funções neste processo. Quando ambos relaxam, ocorre 
a entrada do alimento no estômago, já a parte proximal do estômago, ou seja, 
o fundo e o corpo, são capazes de promover lentas variações de tônus, o que 
permite que estas regiões recebam e armazenem o alimento, sendo assim, capazes 
de misturá-lo com o suco gástrico possibilitando direcionar o alimento ao piloro 
(BERNE; LEVY, 2009).
Desta forma, a geração de tônus no que denominamos região proximal do 
estômago é muito importante no processo de esvaziamento gástrico, pois baixo 
tônus nessa região determina baixa pressão intragástrica e, consequentemente, 
redução na velocidade de esvaziamento gástrico (BERNE; LEVY, 2009).
A porção distal do estômago atua de maneira muito importante, tanto 
ao misturar o conteúdo gástrico, quanto para gerar a propulsão deste conteúdo 
pelo piloro em direção ao duodeno. As contrações peristálticas iniciam-se pelo 
meio do estômago e se direcionam em relação ao piloro e são fundamentais 
para o esvaziamento gástrico. O esfíncter pilórico é a junção do estômago com 
o duodeno (junção gastroduodenal). Esta região é uma área de alta pressão e de 
extrema importância para a regulação do esvaziamento gástrico.
Como será que o esvaziamento do estômago é regulado? Existem fatores 
que regulam e orientam este esvaziamento do quimo em direção ao intestino? 
Como isso ocorre? Vamos ver como esse processo se dá, detalhadamente.
Primeiramente, é sabido que a velocidade e a intensidade com que ocorre 
o esvaziamento do conteúdo estomacal é regulada por sinais provenientes tanto 
do duodeno quanto do estômago, entretanto, devemos ressaltar que os sinais 
provenientes do duodeno são bem mais fortes e, consequentemente, controlam 
de maneira mais efetiva a velocidade com que o quimo pode ser absorvido e 
digerido no intestino delgado (duodeno) (GUYTON; HALL, 2017).
Podemos citar, entre os fatores gástricos que promovem o esvaziamento, 
o efeito do volume alimentar gástrico e o efeito do hormônio gastrina (secretado 
pelo estômago) neste processo.
Já com relação aos fatores duodenais associados ao esvaziamento gástrico, 
podemos citar os efeitos inibitórios dos reflexos enterogástricos que possuem 
origem duodenal. Além destes, também podemos citar o feedback hormonal do 
duodeno, associado às gorduras (lipídios) e ao hormônio colecistocinina (CCK), 
estes mecanismos serão abordados mais claramente posteriormente.
Pronto! Finalmente o estômago esvaziou o seu conteúdo (quimo) no 
intestino delgado e assim será continuado o processo de digestão.
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
31
Vale lembrar que a maior parte da digestão e absorção dos nutrientes 
ocorre no intestino delgado, logo, esta estrutura é fundamental à nossa vida. 
Embora seja possível a ocorrência de ressecções em parte do intestino delgado, 
cirurgias que comprometem drasticamente a área de absorção deste órgão são 
incompatíveis com a vida. 
O intestino delgado é composto por três partes: duodeno, jejuno e íleo. O 
duodeno possui localização retroperitoneal, ou seja, encontra-se atrás do peritônio, 
enquanto o jejuno e o íleo são estruturas envoltas pelo peritônio e encontram-
se presas pelo mesentério, a porção posterior do abdome. O comprimento do 
intestino delgado é de aproximadamente 3m no indivíduo vivo, mudando para 
aproximadamente 6m após a morte, em função da perda do tônus da musculatura 
lisa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Uma vez que o quimo chegou ao intestino delgado, ele deve seguir seu 
caminho em direção ao intestino grosso para posterior eliminação dos restos não 
absorvíveis (fezes). Os movimentos peristálticos, assim como no restante do tubo 
digestório, seguem no intestino delgado, o quimo é impulsionado no intestino 
delgado por meio de ondas peristálticas que ocorrem em qualquer parte desta 
porção do intestino, e são ondas que se movem a velocidades lentas entre 0,5 a 
2cm/s (GUYTON; HALL, 2017).
Estas ondas peristálticas são fracas e costumam cessar depois de percorrer 
uma distância de 3 a 5cm. Isto faz com que o quimo demore muito tempo para 
percorrer o intestino delgado, logo, o tempo necessário para o quimo percorrer 
todo o intestino delgado, ou seja, do piloro até a válvula ileocecal e entrar no 
intestino grosso, é de 3 a 5h (GUYTON; HALL, 2017).
DICAS
Vamos observar como acontece o peristaltismo intestinal in vivo? Acesse o 
vídeo pelo endereço http://bit.ly/2Ppa2h8 e observe o peristaltismo intestinal durante uma 
cirurgia!
Vale lembrar que o peristaltismo no intestino delgado é aumentado após 
as refeições. Isto é devido a uma série de fatores, tais como a entrada do quimo no 
duodeno, o que leva a distensão da parede do duodeno, ao reflexo gastroentérico 
ocasionado pela distensão estomacal, além de uma série de hormônios que 
modificam esta atividade peristáltica, como a gastrina, a colecistocinina (CCK), a 
insulina e o neurotransmissor serotonina (GUYTON; HALL, 2017).
Estes hormônios e a serotonina, são capazes de intensificar a motilidade 
gastrointestinal e são secretadosdurante o processo de passagem do alimento 
pelo tubo digestório, assim como os hormônios secretina e glucagon que são 
capazes de inibir a motilidade do intestino delgado (GUYTON; HALL, 2017).
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
32
Alguns destes hormônios serão discutidos posteriormente no decorrer do 
livro. 
O objetivo do peristaltismo não está somente em levar o quimo em direção 
ao intestino grosso (ceco), mas, também, possibilitar a distribuição do quimo em 
todo o intestino, sendo que o peristaltismo se torna mais intenso à medida que 
chega mais quimo ao duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
Como citado anteriormente, a maior parte da digestão de nutrientes 
ocorre no intestino delgado. Mas como isso efetivamente ocorre? Existem células 
especializadas neste processo absortivo? Existem, sim! São as células do epitélio 
intestinal que sofreram adaptações morfofuncionais e somente são encontradas 
no intestino delgado. Vimos estas adaptações das células do intestino delgado no 
tópico anterior, estas adaptações são denominadas microvilosidades.
Estas microvilosidades são capazes de promover, de maneira significativa 
o aumento da absorção de nutrientes em virtude do aumento da área absortiva e 
do número de células.
Você já ouviu falar em doença celíaca ou espru celíaco ou ainda enteropatia 
sensível ao glúten? 
Esta doença é uma enteropatia (doença dos enterócitos ou células epiteliais especializadas) 
ocasionada por alterações imunológicas do indivíduo e desencadeada pela ingestão de 
cereais que contém glúten, tais como trigo, centeio ou cevada, por indivíduos que são 
geneticamente dispostos a essa doença (KUMAR et al., 2010). Em países onde a maioria da 
população é caucasiana e de ascendência europeia, esta doença pode ser relativamente 
comum, com uma prevalência variando entre 0,5 – 1% nesta população. As figuras a seguir 
mostram a atrofia das microvilosidades intestinais que podem aparecer nesta doença, 
prejudicando intensamente a absorção de nutrientes pelos indivíduos acometidos por ela.
FIGURA – ATROFIA SUBTOTAL DE VILOSIDADES
ATENCAO
FONTE:<http://bit.ly/2YQi3zY>. Acesso em: 16 jul. 2019.
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
33
FIGURA – VILOSIDADES NORMAIS EM PACIENTE APÓS 4 SEMANAS DE DIETA LIVRE DE 
GLÚTEN
FONTE: < http://bit.ly/2YYW36g>. Acesso em: 16 jul. 2019.
Agora, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso.
As principais funções do intestino grosso consistem na absorção de água e 
de eletrólitos do quimo, visando a formação de fezes sólidas, além do armazena-
mento deste material fecal até que ele possa ser expelido (GUYTON; HALL, 2017).
Neste processo de absorção de água e eletrólitos (5 a 8 litros diários apro-
ximadamente) ocorre, ainda, concomitantemente à secreção de muco e bicarbo-
nato. O objetivo desta secreção é, através de movimentos de mistura chamados 
de haustrações e movimentos peristálticos, misturar o muco e o bicarbonato aos 
restos de alimentos não absorvidos, tornando uma massa pastosa para, assim, 
facilitar a eliminação desta pelas das fezes (GUYTON; HALL, 2017).
Reflexos denominados gastrocólicos e duodenocólicos estão envolvidos 
no surgimento dos movimentos peristálticos do intestino grosso, também deno-
minados movimentos de massa. Estes reflexos, como o próprio nome sugere, são 
decorrentes da distensão tanto do estômago quanto do duodeno em decorrência 
da passagem do alimento (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, inicia-se o processo final da alimentação, que corresponde a de-
fecação, que nada mais é do que a expulsão dos restos alimentares não digeridos 
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
34
e, consequentemente, não absorvidos. Entretanto, as fezes não são somente cons-
tituídas por estes restos alimentares, mas também por bactérias, sais inorgânicos, 
células do epitélio intestinal descamadas (mortas), além de celulose, lipídios e 
proteínas.
De maneira geral os movimentos de massa não são capazes de provocar ne-
nhuma sensação associada à defecação; entretanto, a chegada de um determinado 
volume de fezes ao reto produz a sua distensão, o que provoca a necessidade de 
defecar. A presença dos esfíncteres anais, interno e externo, é capaz de promover o 
mecanismo de controle da defecação. O esfíncter interno do ânus não está sob con-
trole do indivíduo, ou seja, é involuntário, enquanto o esfíncter externo encontra-se 
sob controle voluntário do indivíduo (CINGOLANI; HOUSSAY, 2011).
Patologias que afetam o esfíncter externo podem ocasionar incontinência 
fecal, tais como lesão cirúrgica ou obstétrica, prolapso retal ou até mesmo doen-
ças capazes de causar danos aos nervos sensoriais e motores, como a neuropatia 
diabética, por exemplo (BERNE; LEVY, 2009).
Finalmente, acompanhamos todo o percurso daquele “prato de macar-
rão” citado no início do tópico por nosso sistema digestório, aproveitando o que 
deveria ser aproveitado e eliminando o que não foi absorvido. Agora, no próximo 
tópico desta unidade, vamos observar mais de perto como ocorrem os processos 
bioquímicos e enzimáticos envolvidos na digestão e absorção de nutrientes.
Antes, vamos ver um pouco mais do que a ciência tem recentemente pes-
quisado. Você já leu ou ouviu falar sobre o transplante de fezes? Parece nojento 
à primeira vista, não é? Mas novas pesquisas têm demonstrado que esta técnica 
pode ser promissora para o tratamento de diversas doenças!
IMPORTANT
E
O transplante de fezes, apesar de não parecer muito convidativo inicialmente, 
parece ter um futuro promissor no tratamento de doenças do trato gastrointestinal, 
principalmente, mas esta técnica polêmica, também poderá ser utilizada no tratamento de 
doenças, como esclerose múltipla, doença de Crohn e, até mesmo, doença de Parkinson! 
Separamos duas reportagens que se encontram nos links a seguir para que você possa ler 
um pouco mais sobre como é feito e o que promete este transplante. 
http://bit.ly/2Z3o2N6
http://bit.ly/2Z7wK0Z
35
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu que:
• Movimentos peristálticos são extremamente importantes para a condução do 
alimento pelo sistema digestório.
• Esfíncteres esofágicos desempenham importantes funções para o 
direcionamento do alimento no sistema digestório.
• O estômago exerce importantes funções fisiológicas e bioquímicas.
• Movimentos peristálticos e a manutenção do tônus gástricos são extremamente 
importantes no processo de esvaziamento gástrico.
• Reflexos enterogástricos possuem importante participação no esvaziamento 
gástrico.
• Microvilosidades são fundamentais no processo de absorção de nutrientes pelo 
intestino delgado.
• O intestino grosso participa fundamentalmente do processo de absorção de 
água e eletrólitos e da formação das fezes.
• O mecanismo de controle de defecação está associado aos esfíncteres anais 
interno e externo.
36
1 Analise a afirmativa e a justificativa da sentença a seguir:
 Movimentos peristálticos são movimentos coordenados e exclusivos da 
musculatura esquelética fazendo com que o bolo alimentar seja impulsionado 
por todo o tubo esofágico em direção ao estômago, POIS estes movimentos 
ocorrem em decorrência da contração da musculatura esofágica posterior 
ao bolo alimentar, o que faz com que o mesmo seja empurrado adiante.
 Com base na sentença anterior, responda:
a) ( ) Afirmativa e justificativa estão corretas.
b) ( ) Afirmativa está correta e justificativa está errada.
c) ( ) Afirmativa e justificativa estão erradas.
d) ( ) Afirmativa está errada e justificativa está correta.
e) ( ) Afirmativa e justificativa não possuem nenhuma correlação entre si.
2 O estômago, apesar de possuir um pH extremamente baixo, o que 
impossibilita as ações de enzimas digestivas (com exceção da pepsina), 
que devem possuir pH ótimo (neutro) para desenvolver a sua ação, possui 
diversas outras funções que visam facilitar o processo de digestão e absorção 
de nutrientes. Com relação às funções do estômago, assinale a alternativa 
correta:
a) ( ) Secreção do hormônio colecistocinina (CCK).
b) () Secreção de Vitamina B12.
c) ( ) Secreção de H+.
d) ( ) Reabsorção de água.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
3 É sabido que fatores provenientes tanto do estômago quanto do duodeno 
são capazes de promover a regulação da velocidade de esvaziamento 
gástrico. Com base nestas informações, relacione as colunas, assinalando, 
posteriormente, a alternativa correta:
I- Fatores gástricos. 
II- Fatores intestinais. 
( ) Gastrina.
( ) CCK.
( ) Volume alimentar gástrico.
( ) Inibição por reflexos enterogástricos.
a) ( ) I, I, I e II.
b) ( ) II, II, I e I.
AUTOATIVIDADE
37
c) ( ) II, II, II e I.
d) ( ) I, II, I e II.
e) ( ) I, I, II e II.
4 (IADES-UFBA, 2014) A doença celíaca (DC) é autoimune, sendo causada 
pela intolerância permanente ao glúten, principal fração proteica presente 
no trigo, no centeio, na cevada e na aveia, e se expressa por enteropatia 
mediada por linfócitos T em indivíduos geneticamente predispostos. A 
forma clássica ou típica caracteriza-se pela presença de diarreia crônica, em 
geral acompanhada de distensão abdominal e perda de peso.
FONTE:< http://bit.ly/2ZdV25n >. Acesso em: 9 jul. 2019.
 Com relação ao tratamento e prognóstico da DC, assinale a alternativa 
correta.
a) ( ) As deficiências nutricionais decorrentes da má absorção de macro e 
micronutrientes, por exemplo, deficiência de ferro, de ácido fólico, de vitamina 
B12 e de cálcio, são raras e corrigidas rapidamente com a exclusão do glúten da 
dieta.
b) ( ) O tratamento da DC consiste em dieta sem glúten, devendo-se, portanto, 
excluir da alimentação todos os alimentos que contenham trigo, centeio, cevada 
e aveia, por toda a vida.
c) ( ) Deve-se verificar a intolerância à lactose e à sacarose, ocasionadas 
pela deficiência na produção das dissacaridases, irreversíveis mesmo após a 
normalização das vilosidades.
d) ( ) A dieta imposta na crise celíaca é restritiva, mas temporária, devendo 
haver a inclusão gradativa do glúten à dieta com a remissão das manifestações 
clínicas.
e) ( ) O quadro de hipersensibilidade alimentar, que resulta em manifestações 
alérgicas, deve ser considerado quando o indivíduo responde adequadamente 
à dieta sem glúten e não apresenta negatividade nos exames sorológicos para 
DC.
5 O intestino grosso, além de secretar muco para promover a proteção da 
parede intestinal, também possui a finalidade de proporcionar meio adesivo 
para o material fecal. Entretanto, no que tange a formação das fezes, as 
principais atividades do intestino grosso consistem na reabsorção de água 
e de eletrólitos do quimo. Os movimentos peristálticos do intestino grosso, 
também denominados movimentos de massa, são decorrentes da estimulação 
reflexa. Os reflexos relacionados a estes movimentos são denominados:
a) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo intestinal.
b) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo mesocólico.
c) ( ) Reflexo gastrocólico e duodenocólico.
d) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo vagal.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
38
39
TÓPICO 3
SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E 
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO 
DIGESTÓRIO
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Vimos nos tópicos anteriores a anatomia e a fisiologia relacionadas ao 
sistema digestório, ou seja, qual caminho o alimento percorre desde a sua ingestão 
na boca até a eliminação de restos alimentares não digeridos, que formam as 
fezes, além dos movimentos peristálticos relacionados a estes eventos.
Neste Tópico 3, iremos estudar os processos bioquímicos relacionados à 
absorção dos alimentos, ou seja, como estes alimentos são processados, ofertados 
ao nosso organismo e transformados na energia que necessitamos para a 
manutenção da vida.
Como você já deve ter imaginado, diversas reações bioquímicas que se 
iniciam desde a boca e se estendem por todo o sistema digestório estão envolvidas 
neste processo, nós iremos explicar passo a passo as reações mais importantes! 
Então, sente-se confortavelmente e vamos iniciar a nossa viagem bioquímica pelo 
sistema digestório.
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO 
DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
Para começar, vamos, novamente, pensar naquele prato de macarrão dos 
Tópicos 1 e 2. quando você coloca a primeira porção de macarrão na sua boca, 
reações bioquímicas já dão início ao processo digestivo. Por exemplo, na saliva há 
a presença de uma importante enzima digestiva denominada alfa-amilase salivar 
ou ptialina; esta enzima é responsável pelo início do processo de digestão de 
amido, uma molécula polissacarídica formada por várias moléculas de glicose, 
nosso principal “combustível energético”.
Este foi só um exemplo! Vamos, então, entender como ocorre a secreção 
de enzimas em todo o nosso trato gastrointestinal, uma vez que a presença de 
40
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
glândulas secretoras neste trato serve, basicamente, a duas funções: secretar 
enzimas digestivas e secretar muco, com o objetivo de lubrificar e proteger as 
diferentes porções do trato digestório (BERNE; LEVY, 2009).
Estas secreções são produzidas ao longo de todo o tubo digestório por 
um conjunto de glândulas denominadas glândulas exócrinas, como as glândulas 
salivares, o fígado, o pâncreas e as glândulas mucosas, as quais se encontram 
distribuídas desde a boca até o ânus. 
“Glândulas exócrinas correspondem a uma célula ou grupo de células 
capazes de secretar seus produtos em um ducto ou lúmen de um órgão oco” 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 200).
Vale ressaltar que a secreção de substâncias pelas glândulas exócrinas é 
apenas uma das funções do sistema digestório, além destas, possuímos as funções 
de motilidade, que você já estudou no tópico anterior, e as funções de digestão e 
absorção que veremos mais adiante.
Então, vamos imaginar que quando estamos com fome nos é apresentado 
o prato que mais gostamos! Obviamente, esta simples visão nos desperta o 
apetite e imediatamente começamos a salivar. Esta fase do processo digestivo 
é denominada fase cefálica e torna o nosso trato gastrointestinal pronto para 
receber a refeição. A ativação da fase cefálica pode se dar por diversos estímulos: 
olfatório, cognitivos (antecipação e pensamento sobre o consumo da comida), 
visuais e, até mesmo, estímulos auditivos como ouvir alguém dizendo que o 
jantar está na mesa.
Outra fase envolvida na digestão do alimento é a fase oral, que possui 
muitas características indistinguíveis da fase cefálica, sendo a única diferença que 
a comida está em contato com o trato gastrointestinal, ou seja, se encontra na 
boca, promovendo a expressão de estímulos mecânicos e químicos (mastigação e 
sabor) (BERNE; LEVY, 2009).
Como ocorre a secreção destas glândulas? Por meio do sistema nervoso 
autônomo (SNA), que se encontra interligado ao nosso sistema nervoso central 
(SNC), o que explica a secreção salivar que vimos na fase cefálica.
Vamos olhar mais de perto como o SNA se organiza e como ele pode 
influenciar diretamente na secreção glandular:
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
41
FIGURA 20 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO (SNA)
FONTE: < http://bit.ly/2Z5l6og >. Acesso em: 3 jul. 2019.
Como havíamos citado anteriormente, a regulação da secreção glandular 
envolve não só a ativação do SNA, também chamado de neurovegetativo, sendo 
formado pelo sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático 
(SNAP), como também do SNC. Vale ressaltar que o neurotransmissor associado 
ao SNAS é a noradrenalina (NA) e ao SNAP é a acetilcolina (Ach) e tanto o SNS 
quanto o SNP são capazes de exercer influências extrínsecas (externas) sobre as 
atividades do sistema digestório influenciando no processo de digestão. 
Como dito anteriormente, esta ligação SNC – SNA explicaria os eventos 
observados durante a fase cefálica da digestão. Sendo assim, a secreção glandular 
ocorre de forma altamente regulada e envolve tanto a participação do SNC quanto 
do SNA, envolvendo eventos de regulação neurócrina, parácrina e endócrina.
42
UNIDADE 1 | SISTEMADIGESTÓRIO
NOTA
• Regulação neurócrina: envolve neurônios sensoriais, que secretam diferentes 
neurotransmissores como a Ach.
• Regulação endócrina: envolve hormônios que são produzidos e armazenados por células 
especializadas que se encontram na mucosa do tubo digestório e que são, posteriormente, 
secretadas no sangue, como, por exemplo, o hormônio colecistocinina.
• Regulação parácrina: é exercida localmente por substâncias que são produzidas e 
armazenadas por células especializadas, e armazenadas na própria mucosa do tubo 
digestório, como, por exemplo, a histamina.
Por fim, devemos ressaltar a participação do Sistema Nervoso Entérico 
(SNE), parte integrante do SNAS. O SNAS atua diretamente sobre o SNE, sendo 
capaz de estimular ou inibir os processos digestivos (GUYTON; HALL, 2017).
O SNE está diretamente envolvido nos processos fisiológicos ocorrentes 
no sistema digestório. O SNE é composto pelos plexos mioentérico e submucoso 
(em destaque na Figura 21), permitindo que neurônios, tanto do SNAS quanto do 
SNAP, possam modular a ação do SNE, acelerando ou desacelerando as ações do 
sistema digestório. Plexos neuronais correspondem à uma rede de interconexão 
neuronal, mas este conceito de plexo pode ser aplicado a vasos linfáticos ou 
sanguíneos também.
FIGURA 21 – SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO (SNE)
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p.1211)
Glândulas 
na mucosa
Veia
Glândulas na 
submucosa
Ducto de 
glândula situada 
fora do trato 
gastrintestinal
Plexo submucoso 
(plexo de Meissner)
Plexo mioentérico 
(plexo de Auerbach)
Tecido linfático
associado à 
mucosa (MALT)
Mesentério
TÚNICA MUSCULAR:
Músculo circular
Músculo longitudinal
TÚNICA SEROSA:
Tecido conjuntivo frouxo
Epitélio
TÚNICA 
SUBMUCOSA
TÚNICA MUCOSA:TÚNICA MUCOSA:
Epitélio
Lâmina própria
Lâmina muscular da 
mucosa
Lume
Artéria
Nervo
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
43
Inúmeras vezes lhe disseram para mastigar devagar e repetidamente o ali-
mento, não é mesmo? Por que isso seria importante? A mastigação é um processo 
importante para que possamos realizar a quebra mecânica do alimento e, com o 
auxílio das enzimas presentes na cavidade oral, como a amilase salivar e a glico-
proteína mucina, aumentar a área de absorção dos nutrientes. A mucina é capaz 
de lubrificar o bolo alimentar com a finalidade de facilitar a mastigação e a degluti-
ção. Entretanto, como comentado anteriormente, mínima absorção de nutrientes é 
verificada na boca, mas é importante ressaltar que estímulos presentes na cavidade 
oral são capazes de estimular respostas distais do trato gastrointestinal como, por 
exemplo, a secreção aumentada de ácido gástrico, enzimas pancreáticas, além da 
contração da vesícula biliar (BERNE; LEVY, 2009).
Como você observou na imagem anterior, a estimulação do SNAS, 
subdivisão parassimpática, é capaz de aumentar a secreção glandular. Isto 
é particularmente importante na formação da saliva, primeiro passo para se 
iniciar o processo digestivo. As principais glândulas salivares estimuladas, 
principalmente, pelo SNA, porção parassimpática, são “as glândulas parótidas, 
submandibulares e sublinguais” (BERNE; LEVY, 2009, p. 502). 
A secreção diária de saliva é de cerca de 800 a 1500ml, com uma estimativa 
média de 1000ml. A saliva apresenta pH entre 6 e 7, possuímos nela apenas a 
secreção de ptialina (alfa-amilase salivar), secretada pelas glândulas salivares 
que é uma enzima capaz de digerir amido e de mucina, capaz de promover a 
lubrificação de superfícies mucosas.
Entretanto, apesar de não haver, efetivamente, um processo digestivo, 
que só ocorrerá eficientemente mais adiante no tubo digestório, a saliva é de 
fundamental importância para a consistência adequada do alimento antes da 
deglutição (BERNE; LEVY, 2009), tente imaginar você engolindo um alimento 
seco, sem a produção de saliva, difícil, não é? 
QUADRO 2 – COMPONENTES DA SALIVA
FONTE: O autor
COMPONENTES DA SALIVA AÇÕES
Água e eletrólitos (Na+,Cl-, HCO3-, 
Ca+2, entre outros)
Solubilização e deglutição do 
alimento.
Muco
Possui a proteína mucina capaz de 
lubrificar o alimento e facilitar a 
deglutição.
Ptialina (alfa-amilase salivar) Enzima capaz de hidrolisar o amido em polímeros menores.
Lisozima
Enzima com função bactericida, 
importante na manutenção da 
higienização da cavidade oral.
44
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
Uma vez que o alimento seja deglutido, com a importante participação da 
saliva, vamos acompanhar o caminho dele no esôfago e a existência de secreção 
neste órgão. No esôfago temos apenas a secreção de substâncias mucosas que são 
capazes de lubrificá-lo, favorecendo a deglutição (BERNE; LEVY, 2009).
Pronto, o alimento chegou no estômago e agora veremos quais são 
as substâncias secretadas nesse órgão: além de células secretoras de muco 
que revestem a superfície inteira do estômago, possuímos mais dois tipos de 
glândulas: as glândulas oxínticas que também são denominadas como glândulas 
gástricas ou parietais e as glândulas pilóricas.
 As glândulas gástricas secretam além de ácido clorídrico (responsável 
pelo baixo pH estomacal), pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Já as glândulas 
pilóricas secretam principalmente muco, visando justamente proteger a mucosa 
do piloro do ácido gástrico produzido pelas células gástricas, além de secretar o 
hormônio denominado gastrina (BERNE; LEVY, 2009).
As células oxínticas são capazes de secretar cerca de 160mmol/L de ácido 
clorídrico, o que é capaz de tornar o pH estomacal extremamente ácido, fazendo 
com que o pH desta solução fique na ordem de 0,8 (GUYTON; HALL, 2017).
Neste pH a concentração de íons hidrogênio, que conferem a acidez à 
solução, é cerca de 3 milhões de vezes maior que a do sangue arterial. Obviamente, 
para que não haja lesão da mucosa gástrica em função do ácido secretado, as 
células constituintes deste tecido, que circundam as células oxínticas, chamadas 
de células mucosas superficiais, são capazes de secretar grandes quantidades de 
muco, o que permite revestir com esta substância a mucosa gástrica em mais de 1 
milímetro de espessura, isto é chamado de barreira gástrica. Se a barreira gástrica 
for danificada, por exemplo, através do uso contínuo de substâncias nocivas como 
o ácido acetilsalicílico (AAS) e o álcool, o ácido secretado pelas células oxínticas 
é capaz de lesioná-la.
Esta lesão na mucosa gástrica pode ocasionar a gastrite ou, em casos mais 
graves, a úlcera. 
Você sabe a diferença entre elas? 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
45
NOTA
A gastrite aguda é um “processo inflamatório da mucosa transitória que pode ser 
assintomático ou causar graus variáveis de dor epigástrica, náuseas e vômito” (KUMAR et al. 
2010, p. 2059). Já as ulcerações gástricas agudas correspondem a defeitos focais na mucosa 
gástrica que se desenvolvem agudamente e que podem advir de complicações decorrentes 
de terapia com anti-inflamatórios não esteroidais (AINES). Elas também podem surgir após 
estresse fisiológico grave.
Você pode saber um pouco mais sobre a diferença entre gastrite e úlcera acessando o link: 
http://bit.ly/2KAyZ4G
Como estas células parietais ou oxínticas do estômago são capazes de 
secretar HCl em grande quantidade e, assim, reduzir drasticamente o pH deste 
órgão? Vamos ver como isto acontece, analisando a próxima figura:
FIGURA 22 – REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE HCL
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p. 1234)
46
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
A secreção do HCl, é estimulada pela presença de diferentes fatores que 
se encontram demonstrados na figura: acetilcolina (Ach), Gastrina e Histamina 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O mecanismo envolvido na secreção de HCl envolve elevado gasto ener-
gético, pois, para a concentração de H+ se elevar cerca de 3 milhões de vezes aci-
ma da concentração de H+ encontrada no sangue arterial, faz-se necessário dis-
pender uma grande quantidade de energia. Algo em tornode 1500 calorias por 
litro de suco gástrico. A principal força capaz de manter a secreção de HCl para 
a luz estomacal é a bomba de hidrogênio-potássio ATPase, ou seja, uma bomba, 
que com consumo de ATP (energia) é capaz de promover a liberação de HCl para 
a luz do órgão. Este mecanismo de produção de ácido deixa o pH estomacal pró-
ximo de 3 (GUYTON; HALL, 2017).
A seguir você tem uma figura que explica o funcionamento dessa bomba:
FIGURA 23 – SECREÇÃO DE ÁCIDO GÁSTRICO POR CÉLULAR PARIETAIS
FONTE: Fox (2007, p. 619)
Veja bem, caro acadêmico, o pH salivar encontrava-se entre 6 e 7 e, agora, 
o pH estomacal encontra-se próximo de 3. Qual o objetivo desta mudança drástica 
do pH? Com esta redução do pH o estômago será capaz de continuar realizando a 
digestão de substâncias, processo que havia se iniciado na boca? Já vamos respon-
der cada uma destas questões!
Primeiramente, vamos ressaltar que a ação de enzimas digestivas, como a 
ptialina, que é capaz de iniciar o processo de digestão de amido na boca, só é capaz 
de possuir atividade em pH denominado ideal, ou seja, pH neutro (em torno de 
Figura 18.8 Secreção de ácido pelas células parietais. A membrana apical (face voltada para o lúmen) secreta 
H+ em troca de K+ utilizando um transportador ativo primário que é ativado pela hidrólise do ATP. A membrana 
basolateral (face voltada para o sangue) secreta bicarbonato (HCO₃-) em troca de CL-. O CL- move-se para o 
interior da célula contra o seu gradiente eletroquímico, ativado pelo movimento descendente do HCO3- para fora 
da célula. Esse HCO₃- é produzido pela dissociação do ácido carbônico (H₂CO₃), que é formado a partir do CO₂ 
e da H₂O pela ação da enzima anidrase carbônica (abreviada como AC). A seguir, o Cl- deixa a porção apical da 
membrana por difusão através de um canal da membrana. Portanto, as células parientais secretam HCl para o 
interior do lúmen gástrico à medida que secretam HCO₃- para a corrente sanguínea.
Difusão 
facilitada
Transporte 
ativo secundário Capilares sanguíneos
Célula pariental
Lúmen gástrico
Transporte ativo primário
(transporte ATPase)
Cl-
Cl-
K+
H+
H+
AC
H₂CO₃
HCO₃-
HCO₃-
CO₂ + H₂O
H+
K+
Cl-
Cl-
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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7,0). Logo, podemos concluir que a chegada do alimento no estômago cessa, pelo 
menos temporariamente, a digestão iniciada na boca (NELSON; COX, 2011).
A próxima questão é: por que o pH mudou tão drasticamente da saliva 
para o estômago? Um dos objetivos desta redução de pH é possibilitar a ocorrência 
de uma barreira química contra patógenos que podem ter sido ingeridos com o 
alimento. Além disso, é no estômago que se inicia o processo de digestão de proteínas 
provenientes da dieta, e para que isso possa acontecer, estas proteínas terão que 
sofrer um processo de desnaturação para, posteriormente, serem degradadas por 
enzimas (proteases).
Você deve estar se perguntando agora: o que é a desnaturação proteica?
NOTA
A desnaturação proteíca corresponde à perda de ligações do tipo dissulfeto que 
ocorrem entre os aminoácidos constituintes da proteína e que é capaz de manter a estrutura 
secundária e terciária da proteína. A exposição a níveis baixos ou elevados de pH, como no 
caso do ácido estomacal, pode levar a desnaturação proteica.
FIGURA 24 – NÍVEIS ESTRUTURAIS DE ORGANIZAÇÃO DAS ESTRUTURAS DE PROTÉICAS
FONTE:< http://bit.ly/31Bjz62 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
Agora faz todo o sentido o pH estomacal ser extremamente ácido, pois, 
além de um meio de proteção contra possíveis infecções por patógenos, a acidez 
estomacal participa diretamente da digestão de proteínas!
Diversos fatores são capazes de estimular a secreção de HCl pelas células 
parietais, tais como a acetilcolina liberada pelo SNAP e os hormônios gastrina, além 
do neurotransmissor histamina (BERNE; LEVY, 2009). Sobre estas substâncias 
falaremos com mais detalhe na última unidade de nosso Livro Didático.
Estrutura 
primária
Sequência de 
aminoácidos
Arranjo espacial da 
cadeia polipeptídica
Enovelamento da 
cadeia poliptídica
Montagem das 
cadeias poliptídica
Estrutura 
secundária
Estrutura 
terciária
Estrutura 
quartenária
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UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
Nas páginas anteriores havíamos falado do pepsinogênio, a forma inativa 
da enzima pepsina, responsável pela digestão de proteínas em nível estomacal. 
Este precursor não possui atividade digestiva na forma de pespsinogênio, 
entretanto, quando secretado pelas glândulas oxínticas e entra em contato com 
o ácido clorídrico na luz do órgão, é clivado (quebrado) originando a pepsina, 
uma enzima que, excepcionalmente, possui sua atividade em pH ácido (1,8 – 3,5). 
Quando o pH estomacal se encontra acima de 5,0 esta enzima quase não possui 
atividade e é inativada (BERNE; LEVY, 2009).
FIGURA 25 – ATIVAÇÃO DA PEPSINA
FONTE: < http://bit.ly/30acPM7 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
A produção de HCl é extremamente importante para a produção de 
pepsina e, ambos, pepsina e HCl, são fundamentais para a digestão de proteínas 
(BERNE; LEVY, 2009). 
Medicamentos capazes de alterar o pH estomacal, como o Omeprazol 
— que age inibindo a produção de HCl —, pode afetar a produção de pepsina 
e, consequentemente, prejudicar a digestão de proteínas, além da ocorrência de 
efeitos colaterais decorrentes do uso prolongado deste medicamento (RANG; 
DALE, 2001).
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre o Omeprazol acessando o link: http://
bit.ly/32cwLyo.
Como já havíamos explanado anteriormente, as células parietais secretam 
várias substâncias, entre elas o fator intrínseco (FI). Esta substância é essencial 
para a absorção de vitamina B12 pelo íleo, sendo também secretada pelas células 
parietais (oxínticas), juntamente à secreção de HCl. Em situações em que ocorre 
a destruição destas células no estômago como, por exemplo, ocasionadas pelo 
alcoolismo, doenças autoimunes ou gastrite crônica, o indivíduo não é capaz de 
produzir o FI e, consequentemente, isso faz com que a absorção de vitamina B12 
seja prejudicada, podendo levar o indivíduo a um tipo de anemia, denominada 
anemia perniciosa (GUYTON; HALL, 2017).
Esta anemia, quando não tratada, pode levar até mesmo a alterações 
psiquiátricas, como demonstrado no resumo do artigo, Síndrome depressiva 
como apresentação de uma anemia perniciosa, a seguir: 
Resumo
A anemia perniciosa é uma forma rara de anemia por défi ce de Vitamina 
B12. Independentemente da etiologia, esta defi ciência pode gerar alterações 
neurológicas, sendo possível a sua apresentação por quadros psiquiátricos. 
Descreve-se o caso clínico de uma mulher de 42 anos com uma síndrome 
depressiva de base que apresentava uma anemia severa e que motivou o 
seu internamento na nossa unidade. Na sequência da investigação foi-lhe 
diagnosticada anemia perniciosa, tendo iniciado tratamento com Vitamina 
B12 IM, verifi cando-se, para além da remissão da anemia, o desaparecimento 
do quadro depressivo. O défi ce de Vitamina B12 deve ser tido em conta como 
etiologia possível duma Síndrome depressiva, principalmente quando esta é 
não reactiva e resistente ao tratamento. A suspeita diagnóstica para esta hipótese 
permite um diagnóstico precoce da anemia perniciosa e, consequentemente, 
do défi ce de Vitamina B12, evitando-se sequelas neurológicas. Sugere-se o 
doseamento sérico de Vitamina B12 nos casos de sintomatologia depressiva 
refractária à terapêutica antidepressiva clássica. 
Palavras-chave: Anemia perniciosa. Síndrome depressiva. Depressão 
atípica.
FONTE: VIEIRA, N. et al. Síndrome depressiva como apresentação de uma anemia perniciosa. 
Medicina Interna, Lisboa, v. 11, n. 1, p. 13-16, 2004. Disponível em: <http://bit.ly/31ReOFz>. Acesso 
em: 3 jul. 2019.
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UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
Outras glândulas presentes no estômago, na região antro-pilórica deste 
órgão, são as glândulas pilóricas. Estas glândulassão capazes de secretar grande 
quantidade de muco e uma pequena quantidade de pepsinogênio, também são 
responsáveis pela secreção do hormônio Gastrina (GUYTON; HALL, 2017).
Células mucosas superficiais também se encontram presentes em toda a 
superfície da mucosa gástrica; estas células secretam muco, o qual possui duas 
funções: impedir a lesão da mucosa gástrica pela secreção ácida das células 
oxínticas, lubrificar e auxiliar no transporte do alimento, além disso, este muco é 
de característica alcalina, o que auxilia a parede gástrica na proteção da exposição 
ao ácido produzido pelas células parietais (oxínticas) (GUYTON; HALL, 2017).
O controle da produção de ácido clorídrico pelas células oxínticas também 
envolve a regulação de outras células gástricas, como as células enterocromafins 
(ECL) e alguns hormônios neurotransmissores e mediadores químicos, como a 
gastrina, acetilcolina e a histamina (GUYTON; HALL, 2017). Estes reguladores da 
produção de HCL, veremos mais adiante em nosso livro.
Ao chegar no intestino, o sistema digestório reiniciará o processo de 
digestão de nutrientes que estava parcialmente reduzido no estômago em função 
do pH ácido, fazendo com que somente a pepsina atue. A maior parte do processo 
de digestão de nutrientes, neste momento, ficará a cargo das enzimas presentes 
na secreção pancreática e os demais componentes desta secreção. 
Vamos observar duas figuras que mostram a localização do pâncreas e 
dos ductos pancreáticos por onde este órgão libera as suas secreções: 
FIGURA 26 – DUCTOS PANCREÁTICOS
FONTE: Netter (2011, p. 372)
Ducto colédoco
Incisura do pâncreas
Ducto pancreático principal (de Wirsung)
Ducto pancreático
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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FIGURA 27 – DUCTOS BILÍFEROS EXTRA-HEPÁTICOS E DUCTO PANCREÁTICO
FONTE: Netter (2000, p. 371)
Entretanto, para que isso aconteça, precisaremos novamente fazer com 
que o pH do quimo se eleve, uma vez que ele vem do estômago com pH muito 
baixo e é lançado diretamente no duodeno. Vamos verificar como isso acontece?
O pâncreas é uma glândula de tamanho grande, capaz de secretar enzimas 
pancreáticas pelos chamados ácinos pancreáticos (células especializadas que 
compõem o epitélio glandular), além de grandes quantidades de bicarbonato de 
sódio (HCO3-). A associação destes produtos: bicarbonato e enzimas pancreáticas, 
denominado suco pancreático, flui ao longo do ducto pancreático e hepático e 
chega ao duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
A secreção do suco pancreático é muito mais intensa quando se tem a 
presença do quimo no duodeno. A função do pâncreas não é somente a secreção 
do suco pancreático, rico em enzimas digestivas, mas também da insulina, 
hormônio que participa da regulação da glicemia (GUYTON; HALL, 2017).
A secreção pancreática possui diversas enzimas capazes de digerir os 
principais macronutrientes (proteínas, lipídios e carboidratos) que constituem 
os alimentos que ingerimos diariamente, além disso, como já mencionado, essa 
secreção também é rica em bicarbonato, o que possibilita a neutralização da 
acidez que veio transportada do quimo para o duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
Parte espiral do ducto cístico Ducto hepático direito
Ducto hepático esquerdo
Ducto hepático comum
Parte lisa do ducto cístico
Ducto colédoco
Ducto pancreático
Ampola (de Vater)
Infundíbulo (bolsa de Hartmann)
 da vesícula biliar
Colo da vesícula biliar
Corpo da vesícula biliar
Fundo da vesícula biliar
Porção descendente (2ª) do duodeno
Óstio glandulares
Papila principal do duodeno (de Vater)
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UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
QUADRO 3 – PRINCIPAIS ENZIMAS SECRETADAS PELO PÂNCREAS
FONTE: O autor
Como você percebeu, o pâncreas é uma glândula extremamente importante 
quando falamos em digestão enzimática de macronutrientes. Entretanto, essas 
enzimas só são ativadas quando chegam no duodeno, pois, caso sejam ativadas 
antes, poderiam digerir o próprio pâncreas. 
Para que isso aconteça, as mesmas células que secretam as enzimas citadas 
acima, também secretam uma substância denominada inibidor de tripsina, esta 
substância é capaz de manter estas enzimas inativas até que cheguem ao duodeno 
(GUYTON; HALL, 2017).
Quando acontece alguma lesão pancreática, ou bloqueio de ducto pancre-
ático, pode ocorrer o acúmulo de secreção pancreática em determinadas áreas do 
órgão, fazendo com que o efeito do inibidor de tripsina seja insuficiente para deter 
o processo de autodigestão do pâncreas. Esta condição é denominada pancreatite 
aguda, um quadro grave que pode levar à morte (GUYTON; HALL, 2017).
Vamos entender um pouco mais sobre esta doença, analisando as alterações 
histológicas e patológicas que ocorrem no pâncreas. Na figura demonstrada, 
áreas de necrose correspondem à morte celular e infiltrado de lipídios (necrose 
gordurosa).
O quadro a seguir demonstra as principais enzimas secretadas pelo 
pâncreas:
ENZIMA PANCREÁTICA MACRONUTRIENTE DIGERIDO
Tripsina Proteínas
Quimiotripsina Proteínas
Carboxipeptidase Proteínas
Amilase Pancreática Carboidratos
Lipase Pancreática Lipídios
Colesterol esterase Lipídios
Fosfolipase Lipídios
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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FIGURA 28 – PANCREATITE AGUDA
FONTE: <http://bit.ly/2ZsHE26>. Acesso em: 3 jul. 2019.
Prezado acadêmico, o pâncreas não é a única glândula do sistema 
digestório. Este complexo sistema possui a maior glândula do corpo humano, 
o fígado! Sim, o fígado, além de órgão, é uma glândula, pois é capaz de secretar 
substâncias. 
Dentre as diversas funções que o fígado exerce, uma delas é secretar a 
bile, normalmente em uma quantidade que varia de 600 a 1.000ml/dia (GUYTON; 
HALL, 2017). A bile apresenta, basicamente, duas funções:
Figura 1 Pancreatite aguda. Região com necrose gordurosa (dir.) e necrose parenquimatosa focal 
(centro)
Figura 1 Pancreatite aguda. Áreas escuras de hemorragia na cabeça do pâncreas e uma área focal 
clara de necrose gordurosa peripancreática (sup. à esq.)
54
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
• Emulsificação de gordura: os sais biliares presentes na bile ajudam a emulsificar 
as partículas de gordura (transformar as partículas de gorduras em porções 
menores) presentes na alimentação.
• Excreção de produtos provenientes do sangue: tais como a bilirrubina, 
proveniente da destruição de hemácias, além de eliminar o excesso de colesterol 
circulante.
Quem é responsável pela secreção da bile pelo fígado? Onde ela é 
armazenada? Vamos tentar elucidar estas questões, mostrando a Figura 29:
FIGURA 29 – ESQUEMA DE EXCREÇÃO DA BILE
FONTE: < http://bit.ly/2YYXMIM >. Acesso em: 3 jul. 2019.
Na figura esquemática, você pode acompanhar o caminho da bile, desde 
a sua produção pelos hepatócitos até o seu armazenamento na vesícula biliar, 
percorrendo os ductos hepáticos direito e esquerdo, o ducto hepático comum e o 
ducto cístico e sua armazenagem na vesícula biliar. Posteriormente, sob controle 
do hormônio CCK, ocorre o relaxamento do esfíncter de Oddi e o lançamento da 
bile no duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
O processo de emulsificação de gordura pela bile se direciona diretamente 
com a presença de sais biliares presentes nesta secreção, entretanto, a bile possui 
muito mais que somente sais biliares. Vamos acompanhar a composição da bile 
dentro da vesícula biliar no quadro a seguir: 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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QUADRO 4 – COMPOSIÇÃO DA BILE DENTRO DA VESÍCULA BILIAR
FONTE: O autor
O volume máximo que a vesícula biliar pode armazenar de bile é cerca 
de 30 a 60ml, e o esvaziamento da vesícula biliar ocorre, principalmente, com a 
chegada de alimentos gordurosos ao duodeno, o que acontece, mais ou menos, 
cerca de 30 minutos após a ingestão da refeição. Esse esvaziamento da vesícula 
é coordenado, principalmente, por ação hormonal, o que veremos mais adiante, 
mas, também, por ação do neurotransmissor acetilcolina (via nervovago) que é o 
neurotransmissor associado ao SNAP.
Bom, não poderíamos acabar de mencionar a vesícula biliar, sem 
comentarmos a respeito da formação dos cálculos biliares, capazes de ocasionar 
dor e obstrução de ductos, tanto hepáticos quanto biliares, podendo até mesmo 
levar a condições patológicas graves, como a pancreatite que mencionamos 
anteriormente.
A Figura 30 demonstra as principais causas relacionadas à formação de 
cálculos biliares.
COMPONENTE CONCENTRAÇÃO
Água 92 g/dL
Sais biliares 6 g/dL
Bilirrubina 0,3 g/dL
Colesterol 0,3 a 0,9 g/dL
Ácidos Graxos 0,3 a 1,2 g/dL
Lecitina 0,3 g/dL
Na + 130 mEq/L
K+ 12 mEq/L
Ca+2 23 mEq/L
Cl- 25 mEq/L
HCO3- 10 mEq/L
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UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 30 – PRINCIPAIS CAUSAS RELACIONADAS À FORMAÇÃO DE CÁLCULOS BILIARES
FONTE:< http://bit.ly/2KCX9LY >. Acesso em: 9 jul. 2019.
Agora que vimos como ocorre a secreção de diversas enzimas em todo 
o trato digestório, e vimos a participação de diversas enzimas na digestão dos 
macronutrientes, vamos observar “um pouco mais de perto” o processo de 
absorção de nutrientes e a sua chegada à circulação.
Já vimos, anteriormente, que a presença de microvilosidades é capaz 
de aumentar a capacidade absortiva do intestino delgado e, é justamente, 
por meio desta imensa “teia” absortiva, que serão absorvidos não somente os 
macronutrientes citados, como também água e íons.
Então, vamos observar como acontece a absorção no intestino delgado:
Primeiramente, devemos dizer que a grande capacidade absortiva do 
intestino delgado, principalmente pela presença das microvilosidades, faz com 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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que este órgão tenha uma absorção diária de cerca de 200 – 300g de carboidratos, 
100g de gordura, entre 50 – 100g de aminoácidos, além de íons e água. Com relação 
à água, a mesma é absorvida pelo intestino delgado por osmose; já os íons podem 
ser transportados de diferentes maneiras, tanto de forma ativa (com gasto de 
energia – ATP), quanto de maneira passiva (sem gasto energético). Os principais 
íons absorvidos no intestino e suas formas de absorção estão exemplificados no 
quadro a seguir:
QUADRO 5 – PRINCIPAIS ÍONS ABSORVIDOS NO INTESTINO E SUAS FORMAS DE ABSORÇÃO
FONTE: O autor
Agora iremos discutir como acontece a absorção dos macronutrientes pelo 
nosso intestino. Vamos começar pelos carboidratos, nosso principal combustível 
absorvido diariamente, o qual sua oxidação é responsável pela energia que 
utilizamos.
O que são carboidratos? Carboidratos são compostos basicamente 
formados por Carbono (C), Hidrogênio (H) e Oxigênio (O), ou seja, compostos 
orgânicos que, eventualmente, podem conter fósforo, nitrogênio e enxofre 
(NELSON; COX, 2011).
Normalmente, estes carboidratos (ou monossacarídeos) formam ligações 
entre eles (ligações glicosídicas), gerando moléculas maiores e mais complexas 
(dissacarídeos e polissacarídeos) que necessitam ser “quebradas” para serem 
absorvidas. Algumas enzimas que promovem esta quebra, já discutimos 
anteriormente, são a alfa-amilase salivar (ptialina) e amilase pancreática; estas 
enzimas são capazes de degradar o amido presente em nossa dieta em porções 
menores (dissacarídeos) que sofrerão nova ação enzimática no intestino delgado 
a fim de serem absorvidos em suas porções menores (monossacarídeos).
Vamos ver passo a passo como isso acontece:
• O processo digestivo de carboidratos inicia-se na boca pela ação da alfa-amilase 
salivar (ptialina).
ÍON FORMA DE TRANSPORTE
Na+ (sódio) Ativo
Cl- (Cloreto) Passivo
HCO3- (Bicarbonato) Passivo
Ca+2 Ativo
Fe+2 (Ferro) Ativo
K+ (Potássio) Ativo
Mg+2 (Magnésio) Ativo
PO4- (Fosfato) Ativo
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UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
• Este processo continua no intestino delgado (duodeno), por ação da amilase 
pancreática, secretada pelo pâncreas.
• A ação de ambas as enzimas amilases leva a formação de molécula menores 
(dissacarídeos) que sofrerão novo processo de ação enzimática (quebra) a fim 
de serem absorvidas em sua menor unidade (monossacarídeos).
• Por fim, a presença das enzimas lactase, maltase e sacarase, é capaz de degradar 
a lactose, maltose e sacarose (dissacarídeos) em unidades menores, como a 
glicose, frutose e galactose (monossacarídeos) e permite a absorção final destes 
carboidratos, principalmente na forma de glicose. 
 A Figura 31 torna isso um pouco mais claro, vamos olhá-la com 
calma:
FIGURA 31 – ABSORÇÃO DOS MACRONUTRIENTES PELO INTESTINO
FONTE: O autor
As proteínas iniciam seu processo de digestão, como já visto, através da 
ação da pepsina no estômago, entretanto, ali ocorrerá somente de 10 a 20% da 
digestão total de proteínas, o restante sofrerá ação de outras enzimas proteolíticas 
(enzimas que degradam proteínas) liberados pelo pâncreas em nível de intestino 
delgado superior (duodeno e jejuno) sendo então absorvidas, principalmente 
na forma de aminoácidos (componentes das proteínas) pelas microvilosidades 
intestinais, presentes nos enterócitos (também denominadas células com borda 
em escova).
Já as gorduras (lipídios), em função do processo de emulsificação, são 
quebradas em pequenas micelas de gordura e podem sofrer ação da lipase 
pancreática secretada pelo pâncreas. Estas gorduras são degradas em ácidos 
graxos livres e podem ser absorvidas pelo intestino delgado. Por último, os restos 
não absorvíveis deste grande processo de digestão e absorção de macronutrientes, 
formarão as fezes.
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
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LEITURA COMPLEMENTAR
Classificação da intolerância à lactose: uma visão geral sobre causas e 
tratamentos
Classification of lactose intolerance: an overview of causes and treatments
Maiara De Souza Castelo Branco 
Nayara Rodrigues Dias
 Luís Gustavo Romani Fernandes
 Elaine Berro 
RESUMO 
 A deficiência total ou parcial da enzima denominada lactase, responsável 
por hidrolisar em glicose e galactose a lactose presente no leite, é popularmente 
conhecida como intolerância à lactose. No presente trabalho foram revisadas 
as causas e tratamentos para intolerância à lactose. Foi realizada uma revisão 
retrospectiva e integrativa da literatura nas bases SciELO, MedLine e PubMed. 
A intolerância possui três classificações: primária, secundária e congênita. A 
intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia primária adulta é a forma mais 
comum. Já a deficiência secundária consiste em um quadro fisiopatológico que 
tem como consequência a má absorção de lactose. Por fim, a intolerância congênita 
à lactose é uma deficiência de herança genética, que acomete recém-nascidos nos 
primeiros dias de vida. Na hipolactasia, o agravamento surge na vida adulta, 
justamente com perda da função gradativa da enzima que degrada a lactose. 
Isso ocorre pelo fato de essa enzima, presente e ativa durante a amamentação em 
mamífero, perder sua função no início do desmame. Em pacientes não intolerantes, 
essa mesma enzima passa por um processo de mutação, permanecendo ativa ao 
longo da vida adulta. O tratamento mais comum para pacientes com intolerância 
à lactose envolve a retirada total ou parcial do leite e seus derivados, já que a 
supressão total causa alguns danos à nutrição e à manutenção do organismo. 
Palavras-chave: Intolerância à lactose. Lactase. Proteínas do leite. Revisão.
INTRODUÇÃO 
 A intolerância à lactose costuma ser confundida com a alergia às proteínas 
do leite. Porém, seus mecanismos fisiopatológicos são completamente diferentes. 
A intolerância à lactose não está relacionada com uma resposta imune. Nessa 
doença, o processo metabólico da absorção e digestão dos alimentos está 
alterado, como consequência de uma deficiência enzimática, no caso, da enzima 
β-galactosidase. As principais características que diferenciam a intolerância e a 
alergia são a origem das reações e os mecanismos fisiológicos envolvidos. Pode-se 
citar que a alergia é uma reação imunológica causada pelas proteínas presentes no 
leitede vaca e seus derivados, como a caseína, a lactoglobulina, a lactoalbumina, a 
soroalbumina e as imunoglobulinas. Na alergia, essas proteínas são reconhecidas 
pelo sistema imune como antígenos, provocando uma resposta imunológica 
60
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
e desencadeando a reação alérgica. Por outro lado, na intolerância à lactose, a 
enzima responsável pela hidrólise da lactose apresenta diminuição parcial ou 
total de sua atividade. Esse quadro clínico tem sido cada vez mais frequente na 
população mundial, acarretando sintomas que podem consistir desde um simples 
mal-estar até um choque anafilático. Nesse contexto, a aceitação do leite e de seus 
derivados por pessoas que apresentam essa deficiência enzimática pode variar de 
acordo com o grau de sua intolerância. 
 A intolerância à lactose pode ser classificada em deficiência primária, 
secundária ou congênita, como se verá adiante. O entendimento da evolução dos 
casos de intolerância à lactose pode ser de grande relevância na perspectiva clínica 
do paciente portador dessa alteração, pois poderá auxiliar no desenvolvimento 
de novas pesquisas e tratamentos. Assim, o presente trabalho teve como foco 
pesquisar as diferentes causas da intolerância à lactose, que acomete um número 
significativo de pessoas, bem como analisar o agravamento dos níveis dessa 
intolerância na população. 
MÉTODOS 
 A metodologia aplicada consistiu em levantamento bibliográfico, por 
meio de um estudo retrospectivo de busca de publicações, artigos científicos e 
dados de institutos governamentais sobre o tema, publicados preferencialmente 
entre 2012 e 2016, em âmbito nacional ou internacional. Foram realizadas análises 
baseadas nos conteúdos, por consulta na Biblioteca Virtual de Saúde, Google 
Acadêmico, PubMed e Scientific Electronic Library Online (SciELO). Os artigos 
de maior relevância para o estudo foram selecionados com base nos descritores. 
A coleta de informações ocorreu nos meses de fevereiro a outubro de 2016. Foram 
encontrados 120 artigos, dos quais foram selecionados 26 trabalhos sobre o tema, 
de acordo com sua relevância parcial para a composição do presente trabalho. 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
 A lactose é um dissacarídeo proveniente do leite de vaca e seus derivados. 
Ela é composta por dois monossacarídeos: a glicose e a galactose. A intolerância 
representa a má absorção ou a má digestão de alimentos que contêm esse 
dissacarídeo. Essa patologia, chamada de hipolactasia, caracteriza- -se pela 
deficiência enzimática da lactase, responsável por hidrolisar a lactose em glicose 
e galactose, na mucosa do intestino delgado. Esse erro metabólico pode ser 
ocasionado por deficiência enzimática e iniciado pela ação de toxinas produzidas 
por bactérias e fungos. A deficiência congênita de lactose, uma intolerância 
permanente decorrente de um raro defeito genético, ocorre no recém-nascido e se 
manifesta em suas primeiras amamentações. Essa deficiência gênica herdada, se 
não diagnosticada precocemente, pode causar decorrências que podem progredir 
para o óbito. Já a intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia tipo adulto é a 
forma mais comum em adultos, decorrente da diminuição da produção de lactase 
com o avanço da idade. Por fim, a intolerância secundária à lactose, também 
comum, pode ser causada por uma alteração do trato gastrointestinal decorrente 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
61
de doenças, cirurgias, infecções bacterianas, virais (principalmente por rotavírus) 
e por protozoários, como a giárdia e a ameba. 
 Mecanismos de intolerância A lactose ingerida na alimentação é 
transformada em glicose e galactose por uma enzima chamada lactase. A hidrólise 
da lactose é dependente da enzima produzida pelos enterócitos. A galactase, por 
sua vez, é sintetizada pelo fígado e depois transformada em glicose, servindo como 
fonte de energia para o organismo. Quando ocorre a ausência ou insuficiência 
da lactase, não há a absorção da lactose, que ficará armazenada no intestino até 
sofrer a ação de bactérias da flora intestinal, onde será produzido propionato, 
acetato e butirato. 
 A lactose não absorvida para utilização energética do organismo é 
recuperada através da absorção dos ácidos graxos pelas bactérias que estão 
presentes na mucosa do cólon. Após a absorção intestinal, os gases são expirados 
pelo pulmão. No método de avaliação de nitrogênio expirado, essa alteração da 
enzima poderá ser diagnosticada. Esse teste respiratório é um exame que utiliza 
a medida do hidrogênio respiratório para diagnosticar a intolerância à lactose, 
sendo o padrão-ouro para o diagnóstico.
Classificações 
 A intolerância à lactose classifica-se como primária, secundária e 
congênita, cada qual com origem distinta, como descrito. Intolerância primária 
A intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia primária adulta é a forma 
mais comum na população. Ela se caracteriza por um declínio fisiológico total 
ou parcial da produção da enzima lactase nas células intestinais. Esse fenômeno 
é resultado de uma condição autossômica recessiva. Essa atividade enzimática 
está presente na vida de todos os mamíferos e diminui gradativamente na época 
do desmame, desaparecendo até a idade adulta, pois é um processo natural do 
organismo. Porém, entre os seres humanos, conforme o genótipo do indivíduo, a 
atividade enzimática passa por uma mutação e se mantém durante a maior parte 
da vida adulta. Essa ausência ou persistência da atividade enzimática na vida 
adulta é geneticamente determinada. 
 O estado “lactase persistente” é determinado por padrão de transmissão 
autossômico dominante, enquanto a hipolactasia tem herança autossômica 
recessiva. Portanto, os indivíduos homozigotos ou heterozigotos para o alelo 
dominante são absorvedores de lactose, enquanto os homozigotos para o alelo 
recessivo têm fenótipo não absorvedor de lactose. Esses diferentes fenótipos 
estão associados à identificação de polimorfismos de nucleotídeo único na região 
promotora do gene que codifica a lactase. Intolerância secundária A deficiência 
secundária da lactose se define pela existência de uma situação fisiopatológica, 
que resulta em intolerância à lactose, devido à má absorção ou má digestão 
da mesma. Esse quadro clínico resulta na perda das células epiteliais, que são 
responsáveis por produzir a enzima lactase, que degrada a lactose. Quando 
ocorre lesão tecidual, as células epiteliais do intestino são substituídas por células 
imaturas, porém estas são deficientes na produção desta enzimática. 
62
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
 Existem diversos fatores que ocasionam tais lesões gastrointestinais. 
Alguns se destacam e são mais frequentes, como quimioterapia, radioterapia, 
gastroenterites, diarreia crônica, ressecção intestinal, dentre outros. Na etiologia, 
também se incluem infecções virais agudas, como, por exemplo, o rotavírus, as 
parasitoses (como giardíase), a infecção crônica pelo HIV e a doença de Crohn, 
dentre outras. Todas essas etiologias ocasionam lesão na mucosa do intestino 
delgado. O diferencial da hipolactasia secundária é que pode ser reversível; 
assim que o paciente inicia o tratamento da doença de base, a lesão da mucosa é 
recuperada. Intolerância congênita à lactose.
 Essa deficiência é uma herança genética que acomete recém-nascidos, nos 
primeiros dias de vida após a ingestão da lactose. É considerada uma patologia 
rara, porém extremamente grave e, se não for identificada no início, pode levar a 
óbito. É uma doença autossômica recessiva e, assim como a hipolactasia primária, 
também se caracteriza por uma mutação no gene da lactase que codifica a enzima 
lactase. Porém, nessa deficiência, ocorre a ausência total ou parcial – e não a 
diminuição na expressão enzimática, como na intolerância primária. São descritos 
dois tipos clínicos: a alactasia congênita e a intolerância congênita. 
 A alactasia congênita se manifesta com diarreia ácida, desidrataçãoe 
acidose metabólica desde os primeiros dias de vida, após a ingestão da lactose, seja 
ela materna ou não. Já a intolerância congênita à lactose apresenta quadro clínico 
semelhante ao da alactasia, porém acompanhada de lactosúria, aminoacidúria e 
acidose renal, com vômito predominante. Incidência e prevalência da intolerância 
à lactose na atualidade. 
 Estima-se que 75% dos adultos possuem alguma deficiência da enzima 
lactase. Em todo o mundo a prevalência dessa alteração é significativa, 
principalmente na população asiática e sul-americana, onde mais da metade 
da população é intolerante, a maioria em decorrência da degradação natural da 
enzima lactase, denominada também como hidrólise expirada. Esses números 
alarmantes possibilitam considerar a intolerância primária uma condição natural 
do organismo. 
 No Brasil, por exemplo, cerca de 35 a 40 milhões de adultos apresentam 
algum desconforto digestivo após a ingestão do leite de vaca. Essa prevalência 
é significativa na população negra, com 80% dos casos. Sua principal causa 
é genética: nos japoneses, 99% apresentam algum tipo de alteração e, nos 
indígenas, após os quatro anos de idade, a causa é a hidrólise expirada [8,9]. Em 
Joinville, Santa Catarina, nos anos de 2001 e 2002, foi realizada uma pesquisa para 
analisar a taxa de prevalência e incidência da intolerância à lactose, nas diferentes 
faixas etárias. Foram pesquisados 1.088 indivíduos, sendo 37,60% considerados 
normais, 18,29% considerados como mal absorvedores de lactose e 44,11% como 
intolerantes à lactose. A faixa etária mais acometida foi de 31 a 40 anos, compondo 
11,64% da população. 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
63
 Sinais e sintomas da intolerância à lactose Nem todas as pessoas que 
possuem deficiência da enzima lactase apresentam sintomas clínicos, e, apenas 
quando estes se manifestam, a deficiência passa a ser considerada intolerância 
à lactose. Alguns dos sintomas apresentados são dores abdominais, aumento 
do número de evacuações durante o dia, náusea e fezes pastosas e fétidas. 
Normalmente as fezes são volumosas, espumosas e aquosas. Apesar de em 
alguns casos o indivíduo apresentar uma diarreia crônica, em muitos casos não 
ocorre perda de peso significativa. 
 Os sintomas variam de um paciente para outro, o que se deve à osmolalidade 
e à gordura contida nos alimentos. Os alimentos que possuem alta osmolalidade 
e conteúdo de gordura levam à diminuição do esvaziamento gástrico, reduzindo 
a gravidade dos sintomas induzidos pela lactose. Normalmente, quando a 
intolerância à lactose se manifesta em crianças, não se consegue diagnosticá-
la imediatamente. Isso acontece porque os sintomas da alergia e a intolerância 
podem ser confundidos, interferindo na identificação. 
 Os sintomas mais comuns em bebês são: choro desesperado, aparecimento 
de diarreia, queixa de dor abdominal em crianças maiores, causando dores e 
sofrimento. Diagnóstico diferencial da intolerância à lactose O diagnóstico da 
intolerância à lactose e da alergia à proteína do leite deve ser feito com cautela, já 
que o tratamento é baseado na exclusão do leite, que é uma importante fonte de 
nutrientes presente na alimentação humana. O leite é rico em proteínas de alto 
valor nutricional; em vitaminas, especialmente as do complexo B, com destaque 
para a B2 e B12; em minerais, como o cálcio e fósforo; e o leite integral, nas 
vitaminas A e D. 
 O diagnóstico da intolerância é baseado no exame físico e na busca 
completa de detalhes do paciente, em busca de seu histórico gestacional, familiar 
e alimentar, bem como de fatores desencadeantes, como a introdução precoce de 
alimentação complementar. 
 No teste oral, que não é um teste invasivo, o paciente ingere uma quantidade 
desse dissacarídeo, e a glicemia é dosada antes e depois da ingestão, tomando-se 
como parâmetro que os indivíduos capazes de digerir a lactose apresentam um 
aumento de glicose no sangue. É também possível medir o hidrogênio (H2) no 
ar expirado após a ingestão oral, pois a fermentação da lactose pelas bactérias 
presentes no intestino produz H2, que é absorvido no intestino e parcialmente 
eliminado pelos pulmões. Quando se observa um aumento na produção de 
hidrogênio depois da ingestão da lactose, isso pode significar má absorção de 
lactose e sua fermentação.
 O teste da curva glicêmica, para diagnóstico da intolerância, tem como 
objetivo verificar a concentração de glicose no sangue de pacientes em jejum no 
período de oito a dez horas. Nesse teste, as amostras de sangue são colhidas trinta, 
sessenta e noventa minutos após o paciente ingerir por via oral uma determinada 
quantidade de lactose pura. 
64
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
 Depois da ingestão de lactose, se o paciente apresentar um aumento 
de glicemia menor que 20mg/%, esse pode ser considerado um indicativo de 
intolerância à lactose. Já indivíduos que não são intolerantes, depois do teste, 
apresentam um número maior que 34mg/%, observando-se um aumento bem 
maior na glicemia. Para o diagnóstico também podem ser utilizados os testes que 
avaliam a glicose presente no sangue e a galactose presente na urina. 
 Quando dosada a glicose presente no sangue, valores menores ou iguais a 
1,1mmoL/L podem ser indicativos de uma possível intolerância. Juntamente com 
esse teste realizado no sangue, também pode ser utilizado o teste de galactose 
urinária, que é um exame complementar no diagnóstico de intolerância. Se, entre 
a terceira ou quarta medição, o paciente apresentar um valor menor que 20mg, 
pode ser um indicativo de má-digestão de lactose. 
 Tratamento para a intolerância à lactose Inicialmente é recomendado 
evitar a ingestão de leite e de seus derivados na dieta, para que se possam diminuir 
os sintomas. Mas isso pode ser uma grande dificuldade, pois os alimentos com 
lactose não são identificados na sua composição. Essa obrigatoriedade ainda não 
está em vigor. As maiores concentrações de lactose podem ser encontradas no 
leite e no sorvete, enquanto nos queijos a quantidade encontrada é menor. 
 O leite é rico em proteínas de alto valor nutricional, vitaminas e minerais, 
como o cálcio e o fósforo. Sendo assim, deve-se evitar a exclusão total da lactose 
na dieta, pois poderá causar um prejuízo nutricional de cálcio, fósforo e vitaminas 
para o paciente. Para evitar esses danos nutricionais, é recomendada a sua 
reintrodução gradativa, de acordo com os sintomas apresentados inicialmente 
por cada indivíduo. 
 Nessa etapa, algumas medidas podem auxiliar a adaptação à lactose 
na dieta, dentre as quais a ingestão de lactose junto com outros alimentos e o 
fracionamento durante a alimentação do dia. No entanto, se essas condutas não 
forem eficientes para reduzir os sintomas de intolerância à lactose, algumas 
medidas farmacológicas podem ser utilizadas. Uma delas é a reposição 
enzimática com lactase exógena (+β-galactosidase), indicada para deficiências 
primárias. Esses fármacos têm a capacidade de diminuir os sintomas e os valores 
de hidrogênio expirado, em indivíduos que são intolerantes à lactose. Podem, 
ainda, ser complemento a alimentos que contenham lactose ou ser ingeridos com 
refeições que possuem lactose. Porém, em geral, essas medidas não são capazes de 
quebrar completamente toda a lactose contida na dieta, apresentando resultados 
diferentes para cada paciente. 
 Aspectos nutricionais da remoção da lactose da dieta O aleitamento 
materno faz parte permanente da alimentação do ser humano, sendo de 
extrema importância para sua sobrevivência. O leite materno possui níveis 
adequados de nutrientes para o metabolismo dos neonatos. Também protege 
contra microrganismos patogênicos e doenças infecciosas, além de reduzir o 
aparecimento de alergias e intolerâncias. Com a maior divulgação de dados, 
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
65
muitas informações, às vezes errôneas, levam à exclusão desse alimentoda dieta, 
o que pode provocar raquitismo, anemia e baixo crescimento. Umas das formas 
mais utilizadas para o tratamento da intolerância à lactose é a exclusão total ou 
parcial do consumo de produtos que a contenham.
FONTE: CASTELO BRANCO, M. S. et al. Classificação da intolerância à lactose: uma visão geral 
sobre causas e tratamentos. Rev Ciênc Méd. v. 26, n. 3, 2017. Disponível em: <http://bit.ly/2NhkEfd>. 
Acesso em: 25 jul. 2019.
66
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu que:
• Glândulas exócrinas correspondem a um grupo de células altamente 
especializadas que possuem a função de secretar substâncias para o meio 
externo, o que é essencial para o processo digestivo.
• O SNA se apresenta associado ao SNC, sendo ambos fundamentais para 
a secreção glandular e de substâncias associadas à digestão e absorção de 
nutrientes.
• A secreção salivar é importante para a formação do bolo alimentar, formando 
a consistência ideal deste para a posterior deglutição.
• O estômago, através das glândulas parietais ou oxínticas, é capaz de secretar 
muco, HCl e pepsinogênio, fundamental para a digestão proteica.
• A secreção de enzimas pancreáticas na porção inicial do intestino delgado 
(duodeno) é onde se reinicia o processo de digestão de macronutrientes.
• A secreção de bile pelo fígado e sua liberação pela vesícula biliar é fundamental 
para a emulsificação de gorduras e digestão de lipídios.
• A digestão de carboidratos dá-se pela ação de enzimas capazes de 
degradar dissacarídeos em moléculas monossacarídicas; a absorção destes 
monossacarídeos ocorre nas células com bordas em escova (enterócitos).
67
1 O sistema nervoso é dividido para fins didáticos em Sistema Nervoso 
Central (SNC) e Sistema Nervoso Autônomo ou Neurovegetativo (SNA). A 
participação tanto do SNC, quanto do SNA é fundamental no que se refere 
ao processo de liberação de secreções, digestão e de absorção de nutrientes. 
Tendo em vista que o estímulo ao peristaltismo e a secreção de substâncias 
encontra-se, principalmente, sob regulação do SNA, porção parassimpática, 
o neurotransmissor associado a estas secreções é a(o):
a) ( ) Noradrenalina.
b) ( ) Neuropeptídeo Y.
c) ( ) Glutamato.
d) ( ) Acetilcolina.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima.
2 O meio ácido, presente na luz estomacal, é de extrema importância para 
a destruição de patógenos e secreção de fator intrínseco, o que ocasiona a 
redução de pH e inatividade de diversas enzimas digestórias, ENTRETANTO, 
o meio ácido estomacal possibilita a conversão do pepsinogênio, forma 
inativa da enzima pepsina em sua forma ativa, fundamental para a digestão 
proteica.
a) ( ) Afirmativa e justificativa estão erradas.
b) ( ) Afirmativa correta e justificativa errada.
c) ( ) Afirmativa errada e justificativa correta.
d) ( ) Afirmativa e justificativa estão corretas.
e) ( ) Afirmativa e justificativa não possuem relação entre si.
3 (ENEM, 2018) Para serem absorvidos pelas células do intestino humano, os 
lipídios ingeridos precisam ser primeiramente emulsificados. Nessa etapa 
da digestão, torna-se necessária a ação dos ácidos biliares, visto que os 
lipídios apresentam uma natureza apoiar e são insolúveis em água. Estes 
ácidos atuam no processo de modo a:
FONTE:< http://bit.ly/2yZMBA3 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
a) ( ) Hidrolisar os lipídios.
b) ( ) Agir como detergentes.
c) ( ) Tornar os lipídios anfifílicos.
d) ( ) Promover a secreção de lipases.
e) ( ) Estimular o trânsito intestinal dos lipídios.
4 O processo de digestão e absorção dos macronutrientes, presentes em nossa 
dieta, constitui-se em uma série complexa e coordenada de eventos, que, 
em última instância, visam “quebrar” moléculas maiores em moléculas 
AUTOATIVIDADE
68
menores e, assim, possibilitar a absorção destas pelos enterócitos. Com 
relação ao processo de absorção, analise as afirmativas abaixo, assinalando, 
posteriormente, a afirmativa correta:
I- A ptialina possui secreção pancreática e é responsável pela digestão de 
carboidratos.
II- O processo de emulsificação de gorduras é realizado pela bile, e possui 
como finalidade reduzir o tamanho das moléculas de gordura e facilitar a ação 
da enzima lipase pancreática.
III- A produção de HCl estomacal é realizada pelas células enterocromafins, 
que, com consumo de ATP pela bomba de NA+/ K+ATPase, promovem a 
liberação deste ácido para a luz do órgão.
IV- A quebra (degradação) da lactose, maltose e sacarose respectivamente, 
pelas enzimas lactase, maltase e sacarase, permite a absorção destas substâncias, 
principalmente na forma de glicose.
São verdadeiras as afirmativas:
a) ( ) Apenas I e II.
b) ( ) Apenas I e III.
c) ( ) Apenas II e III.
d) ( ) Apenas II e IV.
e) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
5 Os processos associados à fome e ao apetite são excelentes reguladores no que 
se refere ao contexto de fornecermos o suprimento nutricional adequado às 
necessidades diárias de nosso organismo. Estes processos são determinantes 
para a ativação da fase cefálica e fase oral da digestão. Explique os estímulos 
envolvidos em cada uma delas e o que as diferencia.
69
UNIDADE 2
ANATOMORFOFISIOLOGIA DO 
SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a anatomia do sistema urinário;
• compreender a anatomia do sistema reprodutor feminino e masculino;
• conhecer a fisiologia envolvida na formação da urina e manutenção da 
homeostasia renal;
• conhecer a fisiologia envolvida na maturação sexual, formação e 
maturação de gametas.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você 
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
TÓPICO 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR
70
71
TÓPICO 1
ANATOMIA DO SISTEMA 
URINÁRIO E REPRODUTOR
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Assim como vimos na Unidade 1, Tópico 1, também veremos nesta 
unidade e neste tópico a anatomia do sistema urinário, importante componente 
do nosso sistema excretor.
Seremos capazes, além de compreender quais são os órgãos componentes 
deste sistema, de localizá-los anatomicamente.
Então, prepare-se e vamos começar a observar a anatomia dos órgãos 
componentes do sistema urinário e entender o papel deles!
Bom estudo!
2 ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO
Para que possamos entender um pouco mais de como se encontra 
organizado o nosso sistema urinário, vamos observar a figura a seguir:
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
72
FIGURA 1 – VISTA ANTERIOR DO SISTEMA URINÁRIO
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 1336)
Como você pôde observar na Figura 1, o nosso sistema urinário é composto 
de dois rins, dois ureteres, uma bexiga e uma uretra. 
Assim como na Unidade 1, vamos analisar cada um destes componentes 
do sistema urinário: Os rins são órgãos pares situados acima da cintura entre o 
peritônio e a parede posterior do abdome. Possuem aproximadamente 11cm de 
comprimento, com peso variando entre 135 a 150g (TORTORA; DERRICKSON, 
2016).
O rim direito encontra-se numa posição mais inferior em relação ao 
rim esquerdo, em outras palavras, encontra-se mais abaixo que o rim esquerdo 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Vamos aproveitar e olhar o rim mais de perto:
Diafragma
Esôfago
Glândula suprarrenal 
esquerda
V. renal esquerda
RIM ESQUERDO
Parte abdominal 
da aorta
V. cava inferior
URETER 
ESQUERDO
Reto
Ovário
esquerdo
Útero
A. renal direita
RIM DIREITO
URETER
DIREITO
BEXIGA 
URINÁRIA
URETRA
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
73
FIGURA 2 – ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO RIM
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Conforme você pôde observar, na Figura 2 estão destacadas duas regiões 
bastante evidentes na anatomia renal. Uma região mais externalizada, denominada 
córtex renal ou cortical, e uma região mais internalizada, denominada medula 
renal ou medular. Na regiãomedular encontram-se as pirâmides renais, as quais 
são estruturas em forma de cone e tem por objetivo coletar a urina formada nos 
néfrons, as menores unidades morfofuncionais dos rins.
Tanto a região cortical, quanto a região medular do rim são compostas 
pelos néfrons. O rim tem aproximadamente um milhão de néfrons, que são 
responsáveis pelo processo de fi ltração e formação da urina (GUYTON; HALL, 
2017).
DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre a histologia do sistema urinário 
acessando o link: http://bit.ly/2Ucc9DR.
Córtex renal
Cálices renais 
menores
Cálices renais 
menores
Ureter
Medula renal
(com pirâmides renais)
Paila renal
Coluna renal 
(de Bertin)
Base da pirâmide 
renal
Cápsula fi brosa
Seio renal
Cálices renais 
maiores
Pelve renal
Gordura no seio renal
Vasos sanguíneos entrando no 
parênquima renal
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
74
A seguir, vamos visualizar a estrutura de um néfron:
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
Como você pôde notar, o néfron constitui-se em uma série de estruturas 
tubulares interligadas. Esta estrutura tubular (néfron) é extremamente importante 
no processo de formação da urina, realizando basicamente as três funções 
descritas a seguir:
• Filtração glomerular.
• Reabsorção tubular passiva.
• Secreção tubular ativa.
No Tópico 2, será discutido como é realizada cada uma destas funções.
A Figura 4 demonstra os ureteres e a bexiga urinária em destaque:
FIGURA 3 – ESTRUTURA DE UM NÉFRON
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
75
FIGURA 4 – URETERES E BEXIGA URINÁRIA
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Os ureteres são longos tubos musculares com cerca de 30cm de 
comprimento que chegam até a bexiga.
A urina é direcionada à bexiga em função de contrações peristálticas dos 
ureteres; além disso, a própria gravidade também contribui para que a urina 
tome este caminho. Após percorrer os ureteres, a urina chega fi nalmente à bexiga 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A bexiga, por sua vez, é um órgão muscular oco formado por duas partes: 
fundo e colo. A porção denominada fundo, ou corpo da bexiga, é responsável por 
armazenar a urina, enquanto que a porção denominada colo se liga diretamente à 
uretra e é responsável por escoar a urina (GUYTON; HALL, 2017). 
Ureteres
Pregas da túnica mucosa
Músculo detrusor
Osso do quadril (púbis)
Óstio externo da uretra
Esfíncter interno da 
uretra (involuntário)
Esfíncter externo da uretra 
no diafragma urogenital 
(voluntário)
Peritônio
Uretra
Trígono
Óstio Interno da Uretra
Óstios dos Ureteres
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
76
FIGURA 5 – BEXIGA URINÁRIA
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Obviamente, por questões anatômicas, a bexiga de homens e mulheres 
possui pequenas alterações em seu posicionamento; a bexiga masculina encontra-
se anterior ao reto e a bexiga feminina encontra-se à frente da vagina e logo abaixo 
do útero (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Esse posicionamento anatômico da bexiga masculina e feminina pode ser 
melhor visualizado nas figuras a seguir:
FIGURA 6 – POSICIONAMENTO ANATÔMICO DA BEXIGA FEMININA
FONTE: Adaptado de Tortora; Derrickson (2016)
Periônio
Corpo da bexiga
Fundo da bexigaColo da 
bexigaÓstio do ureter direito
Ducto (vas) deferente
Espaço paravesical
e plexo venoso
Arco tendíneo 
do músculo 
levantador do ânus
Músculo esfíncter 
da uretra no 
diafragma urogenital
Bulbo uretral
Fáscia profunda (de Gallaudet)
Bulbo vestibular e músculo bulboesponjoso
Fáscia superficial do períneo (de Colles)
Músculo levantador 
do ânus
Músculo 
obturador 
interno
Arco tendíneo da fáscia pélvica
Ligamento puboprostático lateral
Prega interuretral
Trígono da bexiga
Úvula da bexiga
Fáscia prostática 
Próstata e uretra prostática
Ramo inferior do osso público
Colículo seminal 
(verumontanum)
Base do pênis e músculo
isquiocavernoso
Plano 
sagital 
Útero
Reto
Vagina
Bexiga 
urinária
Sínfise pública
Uretra
Óstio externo da uretra
Corte sagital, mulher
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
77
FIGURA 7 – POSICIONAMENTO ANATÔMICO DA BEXIGA MASCULINA
FONTE: Adaptado de Tortora; Derrickson (2016)
A bexiga é um órgão capaz de sofrer distensão, logo, é um órgão muscular. 
Ela possui formatos diferentes de acordo com a quantidade de urina que ela retém. 
Vazia, a bexiga encontra-se colabada (unida) e a medida que vai se distendendo, 
pelo acúmulo de urina, torna-se esférica e, posteriormente, piriforme (em forma 
de pirâmide) (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A capacidade média da bexiga humana é de aproximadamente 700 
a 800ml de urina, sendo um pouco menor nas mulheres em função do espaço 
ocupado pelo útero.
No assoalho da bexiga, projeta-se a uretra, por onde a urina é drenada. A 
uretra constitui-se em pequeno canal que se estende desde o assoalho da bexiga 
até o exterior do corpo (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Nas mulheres, a uretra possui um menor comprimento, cerca de 4cm, 
abrindo-se entre os lábios menores; já nos homens, o comprimento da uretra é de 
cerca de 20cm e a uretra abre-se na extremidade do pênis.
A uretra masculina pode ser dividida em 3 partes: a parte prostática da 
uretra, que atravessa a próstata, a parte membranácea da uretra, que atravessa o 
Plano sagital
Bexiga urinária
Sínfise pública
Próstata
Pênis
Óstio externo 
da uretra
Testículo
Reto
A PARTE ESPONJOSA DA 
URETRA passa através do pênis. É 
o segmento mais longo e recebe 
secreções que incluem muco e 
substâncias que neutralizam o PH 
da uretra. Durante a ejaculação 
no homem, o sêmen passa 
através de todos os segmentos 
da uretra até o exterior. 
A PARTE PROSTÁTICA DA 
URETRA passa através da 
próstata. Alem da urina, 
recebe secreções contendo 
espermatozoides, fatores de 
motilidade e viabilidade do 
esperma, e substâncias que 
neutralizam o pH da uretra.
A PARTE MEMBRANÁCEA DA 
URETRA passa através do períneo. 
Trata-se do segmento mais curto 
da uretra. 
A. Corte sagital, sexo masculino
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
78
períneo e a parte esponjosa da uretra, segmento mais longo, que atravessa o pênis 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Esta divisão fi ca mais clara na fi gura anterior. 
Você sabia que, apesar de ser um metabólito, que deve ser eliminado do 
nosso organismo, a urina nos fornece informações importantes sobre a nossa 
função renal? 
DICAS
Veja mais sobre a importância do exame comum de urina no seguinte livro (que 
se encontra disponível em sua Biblioteca Virtual):
ANDRIOLO, A. et al. Recomendações da sociedade brasileira de patologia clínica/medicina 
laboratorial (SBPC/ML): realização de exames de urina. São Paulo: Manole, 2017.
3 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
As fi guras a seguir nos demonstram, de maneira geral, a organização 
do sistema reprodutor feminino. As estruturas destacadas serão explicadas no 
decorrer do texto.
FIGURA 8 – ÚTERO, VAGINA E ESTRUTURAS DE SUSTENTAÇÃO
No corte frontal do sistema reprodutor feminino, demonstrado na 
Figura 8, podemos observar a tuba uterina (trompas de Falópio) e o ovário. A 
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Óstio interno da tuba uterina
Fundo do útero
Corpo do útero
Istmo do útero
Óstio interno
do útero
Cérvice 
uterina
Vagina Óstio externo do útero
Fórmice da vagina 
Ampola
Infundíbulo
Intramural
Istmo
Pregas tubárias
Fímbrias
Ligamento suspensor 
do ovário (contém os 
vasos ovarianos)
Apêndice vesículoso 
(hidátide de Morgagni)Epioóforo
Folículo (de Graaf) do ovário
Corpo esbranquiçado do ovário
Corpo lúteo do ovário
Ligamento largo
Vasos uterinos
Miométrio
Endométrio
Ligamento 
próprio do 
ovário
Canal cervical 
com pregas 
palmadas
Ligamento oardinal 
(de Mackenrodt)
Tuba uterina (de Falópio)
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
79
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
NOTA
Para facilitar o entendimento do texto é preciso que você conheça os planos e 
cortes anatômicos:
• Corte ou planomediano ou sagital: o indivíduo é dividido em lado direito e esquerdo.
• Corte ou plano transversal: o indivíduo é dividido em parte superior e inferior.
• Corte ou plano frontal: o indivíduo é divido em plano dorsal e ventral.
• Corte ou plano longitudinal: o indivíduo é cortado em sua longitude.
Os ovários correspondem às gônadas femininas. São glândulas que se 
assemelham em tamanho e forma a amêndoas sem a casca e localizam-se uma de 
cada lado do útero.
As tubas uterinas, também denominadas trompas de Falópio, se 
localizam lateralmente ao útero, em posição superior aos ovários e possuem um 
comprimento aproximado de 10cm.
No corte sagital, evidenciado na fi gura a seguir, destacamos o útero e a 
vagina como componentes do sistema reprodutor feminino. 
FIGURA 9 – SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
 Escavação 
vesicouterina
Óstio uretral da 
bexiga urinária
Trígono da bexiga 
urinária
Reto
Vagina
Uretra
Lábio menor
Lábio maior
Músculo esfíncter da uretra
Ligamento transverso do períneo
Veia dorsal profunda do clitóris
Ligamento arquado 
do púbis
Espaço retropúbico (pré-
vesical) + plexo venoso
Sínfi se pública
Colo da bexiga 
urinária
Ápice da bexiga 
urinária
Fáscia pré-vesical 
umbilical
Úraco (ligamento 
umbilical mediano)
Fáscia transversal
Peritônio
Fundo da bexiga 
urinária
Útero (fundo)Corpo da bexiga urinária
Músculo esfíncter 
externo anal
Centro tendíneo do 
períneo
Músculo transverso profundo do 
períneo no diafragma urogenital
representação da fi gura demonstra apenas uma trompa e um ovário, mas estes 
órgãos são em número par (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
80
O útero, que se situa entre a bexiga e o reto, possui o tamanho aproximado 
de 7,5cm de comprimento por 5cm de largura e 2,5cm de espessura, sendo este 
um tamanho aproximado, pois o mesmo pode variar em mulheres que nunca 
ficaram grávidas, mulheres que ficaram grávidas recentemente e também pode 
se encontrar reduzido em mulheres que estão na menopausa (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
 
O útero é revestido por três camadas teciduais: o perimétrio (ou camada 
serosa) é a camada mais externa, o miométrio, camada intermediária é constituído 
por fibras musculares e a camada interna é denominada endométrio, formada 
por células secretoras e tecido conjuntivo, além de ser altamente vascularizado. 
Estas três camadas encontram-se demarcadas na Figura 10:
FIGURA 10 – PERIMÉTRIO, MIOMÉTRIO E ENDOMÉTRIO
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson, (2016)
DICAS
Prezado acadêmico, para visualizar, detalhadamente, a histologia das células em 
cada camada, acesse o link indicado a seguir, e veja quais as estruturas e tipos celulares 
envolvidos. IMPORTANTE: na parte inferior direita da página do site clique em “ACESSAR A 
PÁGINA SEGUINTE” para melhor entendimento e visualização. 
• http://bit.ly/32eqpOW.
A vagina é constituída de tecido fibromuscular, revestido por mucosa, 
medindo cerca de 10cm de comprimento, compreendendo o espaço localizado 
entre o meio externo e o colo do útero. Este órgão irá receber o pênis durante o 
ato sexual, além de permitir a passagem do fluxo menstrual e saída do feto no 
momento do parto (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Os demais componentes deste sistema são: a vulva, o períneo e as mamas, 
que contém as glândulas mamárias; todos estes componentes serão abordados 
individualmente ao longo deste tópico.
Você já ouviu falar de uma doença chamada endometriose? Essa doença 
caracteriza-se pelo crescimento anormal de tecido endometrial que se expande 
para fora do útero, infiltrando-se em outros locais, como nos ovários, no colo 
sigmoide (intestino grosso) e linfonodos, por exemplo. Esse crescimento anômalo 
responde a alterações hormonais e pode ocasionar além de dor, infertilidade.
Perimétrio
Miométrio
Endométrio
Cavidade uterina
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
81
DICAS
Você pode saber um pouco mais de endometriose e quais os seus sinais e 
sintomas, acessando o link da Federação Médica Brasileira: http://portalfmb.org.br/2017/03/31/
brasil-endometriose-ja-e-considerada-caso-de-saude-publica/.
A vulva, também chamada “pudendo feminino”, corresponde aos órgãos 
genitais externos femininos e tem como componentes: o monte do púbis (ou 
monte de Vênus), os lábios maiores (ou grandes lábios), os lábios menores (ou 
pequenos lábios), o clitóris, o vestíbulo, o óstio da vagina e o óstio externo da 
uretra (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Estas estruturas você pode observar na 
próxima figura:
FIGURA 11 – PERÍNEO E ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Outra estrutura anatômica importante do ponto de vista do sistema 
reprodutor é o períneo. O períneo corresponde a área em formato de losango 
que compreende as coxas e nádegas, tanto de homens quanto de mulheres. Esta 
região contém os órgãos genitais externos e o ânus (TORTORA; DERRICKSON, 
2016).
Ânus
Monte de pubis
Prepúcio do 
clitóris
Comissura anterior 
dos lábios
Óstio da uretra (meato)
Glande do clitóris
Orifício da glândula 
vestibular maior
(de Bartholin)
Lábio menor
Lábio maior
Carúncula 
himenal
Comissura 
posterior dos lábios
Frênulo do 
clitóris
Orifícios dos ductos 
pararetrais (de Skene)
Fosse vestibular
(navicular)
Frênulo do 
lábio
Rafe do 
períneo
Óstio vaginal
Vestíbulo
http://portalfmb.org.br/2017/03/31/brasil-endometriose-ja-e-considerada-caso-de-saude-publica/
http://portalfmb.org.br/2017/03/31/brasil-endometriose-ja-e-considerada-caso-de-saude-publica/
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
82
FIGURA 12 – PERÍNEO E ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS (DISSECAÇÃO)
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Os limites do períneo são, laterais: tuberosidade isquiática; anterior: 
sínfi se púbica (acima do clitóris e não demonstrado na fi gura) e posterior (cóccix) 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A mama localiza-se anteriormente aos músculos peitoral maior e serrátil 
anterior, possuindo tamanho variável e contendo em seu interior uma glândula 
mamária que corresponde a uma glândula sudorípara modifi cada, capaz de 
produzir leite.
Você pode verifi car na Figura 13 a estrutura da mama com sua glândula 
mamária.
FIGURA 13 – ESTRUTURA MAMÁRIA
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
Músculo bulboesponjoso com a fáscia
profunda (de Gallaudet) parcialmente 
removida
Espaço superfi cial do períneo
(bolsa ou compartimento)
Ramo isquiopúblico com margem
cortada da fáscia superfi cial do 
períneo (de Colles)
Glândula vestibular 
maior (de Bartholin)
Fáscia inferior do 
diafragma urogenital
Tuberosidade 
isquiática
Ligamento 
sacrotuberal
Fossa isquiorretal
Músculo esfíncter 
externo anal
Ligamento anococcigeo Centro tendíneo do 
períneo
Músculo levantador 
do ânus 
Fáscia inferior do diafragma 
pélvico (seccionado)
Arco tendíneo do 
músculo levanta
Fáscia do 
obturador interno
Músculo transverso 
superfi cial do períneo
Músculo bulboesponjoso 
(removido)
Bulbo do 
vestíbulo
Músculo 
isquiocavernoso
Ligamento suspensor 
do clitórisClitóris
Cóccix
Músculo glúteo 
máximo
Costela
Fáscia peitoral
Músculos 
intercostais
Ligamento suspensor da 
mama (ligamento de Cooper)
Músculo peitoral maior
Lóbulo contendo alvéolos
Túbulo secundário
Ducto mamário
Seio lactífero
Ducto lactífero
Tecido adiposo na 
camada subcutânea
Papila
Aréola
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
83
DICAS
O câncer de mama é a doença mais comum entre mulheres tanto no Brasil 
quanto no restante do mundo. No link a seguir, do INCA (Instituto Nacional do Câncer), você 
pode saber um pouco mais sobre este tipo de câncer, métodos de prevenção e detecção. 
Estas informações podem salvar vidas!
• http://bit.ly/2HxBqDb.
4 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
As fi guras a seguir se relacionam ao sistema reprodutor masculino. Estas 
estruturas serão abordadas no decorrer do texto.
FIGURA 14 – SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
FONTE: Adaptado deNetter (2000)
Os órgãos do sistema reprodutor masculino correspondem aos testículos, 
ou seja, as gônadas masculinas, além de um sistema de ductos, formado por 
diferentes estruturas que veremos no decorrer deste tópico, glândulas sexuais 
Corpo da bexiga urinária
Ápice da bexiga urinária
ÚracoSínfi se pública
Ligamento 
arquado do púbis
Ligamento 
suspensor do pênis
Ligamento 
fundiforme
Corpo cavernoso
Espaço superfi cial 
do períneop
Fáscia superfi cial 
(dartos) do pênis e 
do escroto
Fáscia profunda 
do pênis (de Buck)
Prepúcio
Glande do pênis
Meato externo da uretra
Corpo esponjoso
Ligamento transverso 
do períneo (fáscia 
fusionada anterior do 
diafragma urogenital)
Fossa 
navicular
Fáscia de Buck (com o peritônio)
Fáscia superfi cial do períneo (de Colles)
Fáscia profunda (de Gallaudet)
Glândula bulbouretral (de Cowper)
Músculo bulboesponjoso
Centro tendíneo do períneo
Diafragma urogenital
Fáscia retovesical 
(de Denonvillier)
Próstata e fáscia
Vesícula seminal
Fáscia vesical
Reto
Escavação 
retovesical (espaço)
Trígono da bexiga urinária
Colo da bexiga urinária
Fundo da bexiga urinária
Septo do 
escroto
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
84
acessórias e estruturas de apoio entre as quais se incluem o pênis e o escroto. 
Vamos estudar cada uma destas estruturas detalhadamente?
O escroto, ou saco escrotal, corresponde a uma estrutura de sustentação 
dos testículos. Essa bolsa pende da raiz do pênis e é formada por pele frouxa e 
por tecido subcutâneo.
Os testículos são glândulas de aspecto oval alojadas dentro do escroto; 
estas glândulas possuem, aproximadamente, 5cm de comprimento e cerca de 
2,5cm de diâmetro (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A próxima fi gura ilustra 
estas duas estruturas:
FIGURA 15 – ESCROTO E TESTÍCULO
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Nos testículos, temos a presença dos ductos seminíferos contorcidos, 
onde, de maneira mais específi ca, acontecerá a produção dos espermatozoides. 
Estes ductos contorcidos convergem para a porção mediana do testículo, onde se 
juntam aos ductos seminíferos retos, formando uma verdadeira rede de ductos 
(rede testicular), localizadas na porção mediana deste órgão.
A seguir, estes túbulos seminíferos retos desembocam em cerca de 
10 a 15 dúctulos eferentes, chegando até a cauda do epidídimo (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
O epidídimo é uma estrutura em formato retorcido, com cerca de 4cm 
de comprimento, localizando-se posteriormente a cada testículo. Sua estrutura 
Fáscia superfi cial do 
escroto (dartos)
Fáscia espermática externa
Músculos e fáscias 
cremastéricos
Epidídimo
Lâmina parietal da 
túnica vaginal
Fáscia espermática interna
Pele do escroto
Testículo (recoberto por lâmina 
visceral da túnica vaginal)
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
85
FIGURA 16 – TESTÍCULO, EPIDÍDIMO E DUCTO DEFERENTE
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
O ducto deferente, localizado na porção fi nal da cauda do epidídimo, 
possui como característica macroscópica ser menos contorcido que o epidídimo, 
além de possuir um diâmetro ligeiramente maior.
Esta estrutura possui aproximadamente 45cm de comprimento e tem a 
função de “conduzir os espermatozoides produzidos durante a excitação sexual 
para a uretra realizando peristaltismo”, pois é revestido por camada muscular 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1434). A seguir você pode observar, em 
destaque, as partes componentes da uretra masculina:
é formada pelas porções denominadas cabeça, corpo e cauda do epidídimo; em 
sua extremidade distal esta estrutura projeta-se com o nome de ducto deferente 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Parece complexo, mas observando a fi gura 
não fi ca tão difícil de compreender.
Cabeça do epidímo
Dúcto eferentes
Dúcto deferentes
Rede resticular (no 
mediastino testicular)
Cauda do epidímo
Corpo do epidímo Septo
Túnica 
albugínea
Dúctulo aberrante (túbulo 
mesonéfrico vestigial)
Lóbulos
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
86
FIGURA 17 – COMPONENTES DA URETRA MASCULINA
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
A produção de espermatozoides e a manutenção destes, até o processo 
ejaculatório, envolve não somente a participação das estruturas anatômicas 
citadas, mas também de uma série de glândulas sexuais acessórias, as quais 
descreveremos agora.
Músculo esfi ncter 
interno da uretra
Próstata
Músculo esfi ncter 
externo da uretra
Bulbo do pênis
Corpo cavernoso
Túnica albugínea
Túnica albugínea
Artéria profunda 
do pênis
Septo da fáscia 
(profunda) do pênis 
(de Buck)
Lacunas uretrais (de 
Morgagni) e glândulas 
uretrais (de Litt ré)
Lacuna uretral 
magna (inconstante)
Fossa navicular 
da uretra
Glande do pênis
Óstio externo 
da uretra
Parte no 
corpo do 
pênis
Parte no 
bulbo do 
pênis
Parte 
membranácea 
da uretra
Parte prostática 
da uretra
Parte intramural 
da uretra
Pa
rt
e 
es
po
nj
os
a 
da
 u
re
tr
a Corpo esponjoso
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
87
As glândulas seminais, ou vesículas seminais, localizadas na base da 
bexiga, são em número par e possuem cerca de 5cm de comprimento, sendo 
capazes de secretar um líquido viscoso de característica alcalina, rico em diversos 
componentes, como, por exemplo, a frutose, possuindo o objetivo de manter a 
viabilidade e motilidade dos espermatozoides (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A próstata, uma glândula de formato anelado, “medindo aproximadamente 
4cm de largura, 3cm de altura e 2cm de profundidade, localiza-se abaixo da 
bexiga, circulando a porção denominada prostática da uretra” (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016, p. 1437).
Assim como as glândulas seminais, a próstata secreta um líquido de 
característica leitosa e com pH em torno de 6,5 (característica ácida), possuindo, 
esse líquido, uma série de substâncias que, também, visam a manutenção da 
viabilidade e motilidade dos espermatozoides.
As glândulas bulbouretrais, também denominadas glândulas de Cowper, 
localizam-se uma em cada lado da uretra e, durante a excitação sexual, possuem 
a fi nalidade de secretar uma substância de característica básica que tem por 
objetivo neutralizar os ácidos presentes na uretra em função da passagem 
de urina e, desta forma, proteger os espermatozoides. Além de secretar esta 
substância alcalina, estas glândulas também secretam muco e assim visam 
a lubrifi cação da extremidade peniana e da uretra, protegendo e reduzindo o 
dano ao espermatozoide durante a sua passagem pela uretra. Todas as estruturas 
abordadas no texto, você consegue visualizar na fi gura a seguir:
FIGURA 18 – PRÓSTATA, VESÍCULA SEMINAL E GLÂNDULA BULBOURETRAL
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Utrículo 
prostático
Colículo seminal 
(verumontanum)
Óstio do ducto 
ejaculatório
Diafragma urogenital Centro tendíneo do períneo
Óstiodo ducto bulbouretral
Fáscia retovesical 
(de Denovillier)
Reto e fáscia retal
Trígono da bexiga urináriaÓstio do ureter
Vesícula 
seminal
Próstata
Glândula bulbouretral 
(de Coper)
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
88
Conforme discorremos no texto, a função destas estruturas acessórias é 
manter a viabilidade dos espermatozoides. Para isto, estas células devem estar 
“mergulhadas” em um líquido viscoso, denominada sêmen.
O sêmen, para manter os espermatozoides, é composto pelas secreções 
dos túbulos seminíferos, glândulas seminais, glândulas bulbouretrais e próstata. 
O homem, em cada ejaculação, libera entre 20 e 150 milhões de espermatozoides 
e um volume de sêmen compreendido entre 2,5 a 5ml.
O pênis é a última estrutura de apoio que iremos abordar neste tópico. O 
pênis possui a fi nalidade de conter a uretra e, assim, permitir a passagem tanto 
da urina quanto do sêmen. Esta estrutura possui formato cilíndrico e é formado 
pelo corpo, raiz ou ramo e glande do pênis (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A 
estrutura peniana pode ser mais facilmente observada quando analisamos esta 
fi gura:
FIGURA 19 – ESTRUTURA DO PÊNISFONTE: Adaptado de Netter (2000)
Durante a estimulação sexual, ocorre a ereção peniana, necessária para a 
realização do ato sexual. A ereção peniana envolve uma série complexa de eventos 
neurovasculares que levam ao aumento do fl uxo sanguíneo e ao alargamento dos 
espaços vasculares (formado pelos corpos cavernosos e esponjoso do pênis, descritos 
no próximo parágrafo) resultando na retenção de sangue dentro deste órgão.
Glande do pênis
Corpo esponjoso
Ramo do pênis
Corpos cavernosos do pênis
Ramo superior do 
osso público
Bulbo do corpo 
esponjoso
Centro tendíneo 
do períneo
Músculo esfíncter 
externo anal Tuberosidade 
isquiática
Fáscia inferior do 
diafragma urogenital
Ramo isquiopúblico
Tubérculo público
Septo intracavernoso da 
fáscia profunda (de Buck)
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
89
O tecido capaz de receber sangue durante a ereção e esvaziar-se após, é 
formado por três estruturas, sendo duas localizadas paralelamente e na porção 
dorsal (acima) do órgão e, a terceira estrutura, localizada na porção ventral 
(abaixo) do órgão — considerando-se o pênis em posição horizontal.
 
Estas estruturas são denominadas corpos cavernosos e corpo esponjoso 
do pênis, e aparecem destacadas na figura anterior.
Por fim, ocorre a ejaculação, que corresponde a intensa liberação de 
sêmen através de eventos coordenados pelo sistema nervoso autônomo (porção 
simpática e parassimpática).
DICAS
A manutenção do estado ereto do pênis, durante longos períodos, ocorre em 
uma doença chamada priapismo. Você já leu algo sobre isto?
Neste artigo da Sociedade Brasileira de Urologia você encontra a definição de priapismo e, 
até mesmo, o tratamento indicado em cada situação.
 
Acesso o link: http://bit.ly/2Zwm0cv.
Vale a leitura!
90
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• A urina percorre um longo percurso dentro do sistema urinário, desde a sua 
formação até a sua eliminação, sendo formada nos néfrons e eliminada pela 
uretra.
• O rim é dividido anatomicamente em porção medular e cortical
• O néfron é a menor unidade morfofuncional do rim.
• A urina formada escoa pelos cálices renais e pela pelve renal em direção aos 
ureteres.
• A bexiga é dividida em duas regiões: fundo (corpo) e colo.
• A uretra constitui-se em um canal que permite o escoamento da urina para o 
meio externo.
• Existem pequenas diferenças anatômicas entre o sistema urinário masculino e 
feminino.
• O sistema reprodutor feminino é formado pelas seguintes estruturas:
ᵒ ovário;
ᵒ tuba uterina (trompas de falópio);
ᵒ útero;
ᵒ vagina;
ᵒ vulva;
ᵒ períneo;
ᵒ glândulas mamárias (mama).
• O sistema reprodutor masculino é formado pelas seguintes estruturas:
ᵒ escroto (saco escrotal);
ᵒ estículos;
ᵒ rede testicular;
ᵒ epidídimo;
ᵒ ducto deferente;
ᵒ glândulas seminais (vesículas seminais);
ᵒ próstata;
ᵒ glândulas bulbouretrais;
ᵒ pênis.
91
AUTOATIVIDADE
1 A endometriose é uma doença grave que acomete milhões de mulheres no 
Brasil e no mundo, podendo afetar diretamente a qualidade de vida destas 
mulheres ocasionando dor e infertilidade. A endometriose corresponde à 
infiltração do tecido endometrial para outros locais, como, por exemplo, nos 
ovários. O útero, além do endométrio é composto pelos seguintes tecidos:
a) ( ) Miométrio e Perimétrio.
b) ( ) Miométrio e Serométrio.
c) ( ) Perimétrio e Lactífero.
d) ( ) Miométrio e Fáscil.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
2 A produção de espermatozoides nos testículos ocorre nos ductos seminíferos 
contorcidos, que se unem aos ductos retos, formando uma rede testicular. 
Posteriormente, estes ductos retos desembocam em dúctulos eferentes, 
culminado com a chegada dos espermatozoides a uma estrutura de cerca 
de 45cm, responsável pela condução destes à uretra durante a excitação 
sexual e a ejaculação. Esta estrutura é o (a):
a) ( ) Próstata.
b) ( ) Vesícula seminal.
c) ( ) Epidídimo.
d) ( ) Ducto deferente.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
3 Estas glândulas localizam-se na base da bexiga e secretam um líquido 
viscoso de característica alcalina; este líquido possui frutose, essencial para 
a manutenção e motilidade espermática. Estas glândulas são as:
a) ( ) Glândulas bulbouretrais.
b) ( ) Glândulas seminais.
c) ( ) Glândulas de Cooper.
d) ( ) Glândulas espermáticas.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
4 As afirmativas a seguir correspondem às funções dos néfrons. Assinale a 
afirmativa que relaciona corretamente as diferentes funções exercidas por 
estas estruturas.
 São funções dos néfrons:
I- Filtração glomerular.
II- Secreção tubular de substâncias.
III- Reabsorção tubular de substâncias.
IV- Síntese de substâncias.
92
 Estão corretas as afirmativas:
a) ( ) Apenas I, II e IV.
b) ( ) Apenas II e IV.
c) ( ) Apenas I, II e III.
d) ( ) Apenas I, II e IV.
e) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
5 Os néfrons constituem-se na unidade morfofuncional do rim, e são estruturas 
fundamentais para o processo de formação da urina. O rim humano possui 
cerca de 1,2 milhão de néfrons, sendo que estes se distribuem uniformemente 
por todo o rim. Este órgão pode ser dividido em duas regiões que possuem 
ambas os néfrons; uma região mediana e outra periférica. Estas regiões são 
denominadas:
a) ( ) Medula e sínfise renal.
b) ( ) Medula e córtex renal.
c) ( ) Mediana e periférica do rim.
d) ( ) Mediastino e córtex renal.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
93
TÓPICO 2
FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, conforme você já deve saber, nossos rins exercem diversas 
funções, como, por exemplo, o controle da pressão arterial, secreção hormonal, 
regulação hídrica, entre outras.
No início deste tópico, iremos debater as diferentes funções do rim, 
enfatizando um dos seus processos mais importantes, que corresponde à fi ltração 
sanguínea e, consequentemente, eliminação de excretas. 
2 FUNÇÃO RENAL E FORMAÇÃO DA URINA 
Assim como discutido no tópico anterior, o néfron é a menor unidade 
funcional do rim e desempenha um papel fundamental nesse sistema. Vamos 
relembrar a estrutura do néfron para podermos descrever melhor cada um dos 
processos envolvidos no sistema urinário? Na Figura 20 você pode observar uma 
imagem ampliada desta estrutura:
FIGURA 20 – NÉFRON
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
94
Esta estrutura ocupa tanto a região medular quanto cortical do rim e está 
envolvida diretamente no processo de formação de urina. Antes de iniciarmos 
a discussão de como ocorre a formação da urina, vamos ver microscopicamente 
como se organizam as porções cortical e medular do rim? 
DICAS
No link a seguir, é possível observar as regiões cortical e medular do rim, clicando 
em “PÁGINA SEGUINTE”, logo abaixo da imagem, você pode percorrer todas as estruturas a 
nível microscópico. 
• http://bit.ly/2ZCTki2.
A formação da urina, de maneira indireta, participa da regulação do 
volume de líquido extracelular, o qual pode ser representado pelo plasma e pelo 
líquido intersticial do nosso corpo (FOX, 2007). De que forma a urina tem a ver 
com a regulação do volume destes líquidos? Vamos começar a entender isso a 
partir do próximo parágrafo!
A urina corresponde a um filtrado modificado plasmático; neste processo 
de filtração do plasma, e consequente formação de urina, os rins são os atores 
principais em uma série de “atos”! 
Vamos ver alguns deles:
• Os rins regulam o volume do plasma sanguíneo e, desta forma, participam 
diretamente do controle da pressão arterial.
• Os rins são capazes de regular a concentração de metabólitos sanguíneos.
• Os rins regulam a concentração de íons (Na+, K+, HCO3-), entre outros, presentes 
no plasma. 
• Os rins participam diretamente da regulação do pH plasmático.
Estes processos ocorrem com a participação direta da estrutura 
microscópica, que já citamos anteriormente, o néfron.
Podemos resumir as funções do néfron como a estrutura responsávelpor filtrar, reabsorver e secretar substâncias e assim formar a urina. A Figura 21 
resume estes processos:
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
95
FIGURA 21 – ESTRUTURA DE UM NÉFRON E SUAS TRÊS FUNÇÕES BÁSICAS 
(FILTRAÇÃO GLOMERULAR, REABSORÇÃO TUBULAR E SECREÇÃO TUBULAR)
FONTE: Tortora e Derrickson (2016)
Onde acontece cada um destes eventos? Vamos acompanhar um a um, 
iniciando pela chegada do sangue no corpúsculo renal pela arteríola aferente e 
sua saída pela arteríola eferente, o que podemos ver na fi gura a seguir:
FIGURA 22 – HISTOLOGIA DE UM CORPÚSCULO RENAL
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
FILTRAÇÃO GLOMERULAR: 
No glomérulo, o plasma 
sanguíneo e as substâncias 
disolvidas (menores do que 
a maior parte das proteínas) 
são fi ltrados para a cápsula 
glomerular.
A fi ltração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do
túbulo renal e túbulo coletor.
Corpúsculo renal Túbulo renal e ducto coletor
1
1
2
2
3
3
REABSORÇÃO TUBULAR: 
Ao longo de todo o túbulo 
renal e ducto coletor, a água, 
os íons e outras substâncias 
são reabsorvidos do lúmen 
dos túbulos renais para os 
capilares peritubulares e, por 
fi m, para o sangue.
SECREÇÃO TUBULAR: 
Ao longo do túbulo renal e 
do ducto coletor, substâncias 
como escórias metabólicas, 
fármacos e exesso de íons 
são secretados dos capilares 
peritubulares para o túbulo 
renal. Estas substâncias 
acabam na urina.
Urina (contém 
substâncias 
secretadas) 
Arteríola 
glomerular
aferente
Arteríola 
glomerular
eferente
Glomérulo
1
2 3
Urina (contém 
substâncias 
secretadas) 
GloméruloCápsula 
glomerular
Filtrado glomerular no túbulo renal
Capilares 
perítubulares Sangue (contém 
substâncias 
reabsorvidas)
Ateríola 
glomerular
aferente
Ateríola 
glomerular
eferente
Intervação
Célula 
justaglomerular
Mácula densa
Célula mesangial
Endotélio do 
glomérulo 
Pedículo
Podócito da camada visceral da 
cápsula glomerular
Túbulo contorcido 
proximal
Espaço capsular
Célula mesangial
Camada parietal da cápsula glomerular
Parte ascendente 
da alça de Henle
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
96
DICAS
Vamos conhecer um pouco mais da histologia do glomérulo? O link a seguir 
irá te mostrar como se organizam os capilares que formam o glomérulo e as estruturas que 
formam o corpúsculo renal (glomérulo, cápsula de Bowman e espaço de Bowman). 
• http://bit.ly/2PkoF5o.
O corpúsculo renal localiza-se na porção cortical. Esta localização pode 
ser melhor visualizada através da seguinte fi gura:
FIGURA 23 – SEGMENTOS TUBULARES BÁSICO DO NÉFRON
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
O sangue, ao ser fi ltrado pelo glomérulo, entra pela arteríola aferente e 
sai pela eferente, sendo drenado para uma outra rede de capilares, os chamados 
capilares peritubulares, que possuem esta nomenclatura justamente porque 
circundam os túbulos renais.
Estes túbulos renais formam a porção tubular do néfron, que além de ser 
formada pela cápsula glomerular também é constituída pelo túbulo proximal, alça 
de Henle ascendente e descendente, túbulo distal e túbulo coletor (FOX, 2007).
Ao passar pelo glomérulo o sangue é submetido a um processo de 
O corpúsculo renal corresponde a união da cápsula renal e o glomérulo; o 
glomérulo corresponde a uma rede de capilares que são capazes de promover a 
fi ltração sanguínea e, assim, produzir um ultrafi ltrado sanguíneo que desembocará 
na cápsula renal, também chamada de Cápsula de Bowmann.
Túbulo conector
Cápsula de Bowman
Túbulo coletor cortical
Túbulo coletor medular
Mácula densa
Túbulo distal
Túbulo proximal
Ducto coletor
Segmento descendente
Porção fi na do 
segmento ascendente
Alça de Henle: Porção espessa do 
segmento ascendente
MEDULA
CÓRTEX
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
97
FIGURA 24 – HISTOLOGIA DO GLOMÉRULO
FONTE: <http://bit.ly/2PkoF5o>. Acesso em: 28 jun. 2019.
O endotélio dos capilares glomerulares é formado por três camadas 
celulares: o endotélio capilar, a membrana basal e uma camada de células 
epiteliais, denominadas podócitos; juntas, estas três camadas, fornecem uma 
grande barreira de fi ltração (GUYTON; HALL, 2017).
Estas células epiteliais chamadas de podócitos, possuem grandes poros 
que se denominam fenestras, portanto, este epitélio glomerular é denominado de 
epitélio fenestrado.
Estes poros fazem com que estes capilares sejam altamente permeáveis 
à água e, também, aos solutos que se encontram dissolvidos na circulação 
sanguínea (plasma); entretanto, apesar de permitir a passagem de água e solutos, 
estes poros não possuem tamanho sufi ciente para que permitam a passagem de 
elementos fi gurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas).
Além disso, este fi ltrado glomerular é praticamente isento de proteínas, 
pois mesmo que o tamanho dos poros dos capilares glomerulares seja sufi ciente 
para permitir a passagem destas substâncias, por uma questão de repulsão 
de cargas elétricas entre as proteínas presentes no plasma e as glicoproteínas 
constituintes da membrana basal destes capilares (ambas com carga negativa), as 
proteínas sanguíneas são impedidas de passar para o ultrafi ltrado (FOX, 2007). 
fi ltração, dando origem ao fi ltrado glomerular, também chamado de ultrafi ltrado 
glomerular. A imagem a seguir ilustra a histologia do glomérulo:
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
98
Vale lembrar que vários elementos circulantes no plasma sanguíneo, 
como o cálcio e ácidos graxos, encontram-se ligados a proteínas plasmáticas e, 
consequentemente, não são capazes de serem fi ltrados pelo glomérulo (GUYTON; 
HALL, 2017).
Vamos observar estas fenestras (poros ou fenestrações) dos capilares 
glomerulares na imagem que aparece a seguir:
FIGURA 25 – FENESTRAS DOS CAPILARES GLOMERULARES
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 316)
Agora, possuímos um fi ltrado glomerular ou ultrafi ltrado glomerular 
presente na cápsula de Bowman. 
Este ultrafi ltrado entra na cápsula glomerular devido à pressão 
hidrostática exercida pelo sangue. Como estes capilares glomerulares possuem 
uma grande permeabilidade e uma área de fi ltração relativamente extensa, esta 
pressão hidrostática é capaz de produzir um volume razoavelmente grande de 
fi ltrado.
A taxa de fi ltração produzida, por minuto, por ambos os rins, é chamada 
de taxa de fi ltração glomerular (TFG), sendo esta taxa em mulheres de, 
Túbulo proximal
Podócitos
Arteriola aferente
Arteriola eferente
Epitélio
Membrana basal
Fenestrações
Poros em fenda
Cápsula de Bowman
Espaço de Bowman
Alças capilares
B
A
Endotélio
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
99
aproximadamente, 115ml por minuto e nos homens um pouco maior, cerca de 
125 mg/ml (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Se analisarmos a TFG por hora 
chegamos a um número de 7,5L/hora ou, aproximadamente 180L por dia. Se 
imaginarmos que possuímos aproximadamente 5,5L de sangue circulante em 
nossas veias e artérias, podemos inferir que a cada 40 minutos todo o nosso 
sangue é filtrado nos túbulos renais (FOX, 2007).
Isso quer dizer que urinamos 180L por dia? Claro que não! Como a maior 
parte deste filtrado glomerular é formado por água e grande parte desta água é 
reabsorvida, produziremos cerca de 1 a 2L de urina por dia, somente (GUYTON; 
HALL, 2017).
Nos túbulos renais (túbulo proximal, alça de Henle e túbulo distal), 
o processo de reabsorção tubular é bastante seletivo, diferente do processo de 
filtração glomerular que, apesar de não permitir praticamente a passagem de 
proteínas e células, permite a passagem de diferentes solutos, como íons e glicose, 
por exemplo (GUYTON; HALL, 2017).
Antes de seguirmos o caminho do filtrado e falar mais detalhadamente 
sobre os processos que ocorrem em cada túbulo, vamos analisar essas estruturas 
microscopicamente. 
DICAS
No link a seguir, podemos observar os túbulos renais a nível microscópico. Ao 
lado das imagens, algumas informações importantessobre eles também são descritas: http://
bit.ly/2KHopca
Determinadas substâncias serão quase totalmente reabsorvidas, como, 
por exemplo, a glicose e aminoácidos; alguns íons, como sódio, bicarbonato e 
cloreto, também possuem taxa alta de reabsorção, entretanto serão mais ou menos 
absorvidos de acordo com a sua necessidade no nosso meio interno.
Entretanto, produtos metabólicos tóxicos, como a ureia e a creatinina, 
são muito pouco reabsorvidos e possuem uma taxa de excreção bastante elevada 
(GUYTON; HALL, 2017).
Este ultrafiltrado, que chega ao túbulo proximal, possui osmolaridade 
muito semelhante ao plasma, pois ele contém quase todos os solutos presentes 
no plasma, com exceção de proteínas. Sendo assim, dizemos que este ultrafiltrado 
é isosmótico ao plasma.
Neste sentido, a reabsorção de substâncias do ultrafiltrado para o plasma 
torna-se bastante difícil de ocorrer de forma passiva, pois o transporte passivo, 
como a osmose, requer diferença de concentração entre meios diferentes.
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
100
Para que esta reabsorção de solutos aconteça do ultrafi ltrado novamente 
para o sangue, é necessário a realização de transporte com gasto de energia (ATP). 
Logo vamos detalhar o passo a passo desta reabsorção:
DICAS
Para compreender melhor as formas de transporte de substâncias, sugerimos a 
leitura do livro: AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, p. 192. 
Você encontra este livro disponível em “Minha Biblioteca”, no portal Gioconda.
FIGURA 26 – SEGMENTOS TUBULARES BÁSICOS DO NÉFRON
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
Gloméulo Cápsula de 
Bowman
Túbulo 
proximalArteríola 
eferente
Aparelho 
justa-glomerular
Arteríola 
aferente
Túbulos distais
Veia arqueada
Artéria 
arqueada Capilares 
peritubulares
Alça de Henle
Ducto coletor
Túbulo coletor 
cortical
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
101
Como você pode observar, ao chegar no túbulo proximal o ultrafiltrado 
deve atravessar a membrana deste túbulo, chegar ao líquido intersticial (interstício) 
renal e somente após retornar ao sangue pelos capilares peritubulares (GUYTON; 
HALL, 2017).
Para que isso ocorra é necessário a reabsorção de substâncias através da 
realização de transporte ativo. Vamos ver como isso acontece?
Como já comentamos, o ultrafiltrado e o plasma são isosmóticos. Para 
que aconteça a reabsorção do ultrafiltrado de volta ao plasma é necessário criar 
uma diferença de concentração entre estes dois meios. Um dos principais íons 
reabsorvidos em nível de túbulo proximal é o Sódio (Na+). Esse íon é bombeado 
de maneira ativa, ou seja, com gasto de ATP, por ação da bomba de Na+/K+ 
ATPase do lúmen do túbulo proximal em direção aos capilares peritubulares. 
Essa bomba iônica, permite criar uma diferença de gradiente entre estes dois 
meios e, consequentemente, a passagem deste íon em direção aos capilares (FOX, 
2007).
A criação de uma diferença de potencial elétrico por ação desta bomba 
permite que o Cloreto (Cl-) também seja reabsorvido passivamente, portanto, o 
transporte de Na+, que aconteceu de maneira ativa, é acompanhado pelos íons 
Cl- de maneira passiva no túbulo proximal (FOX, 2007).
Além disso, no túbulo proximal, a água difunde-se livremente por osmose 
do túbulo para os capilares peritubulares, dessa forma, ocorre a reabsorção de 
Cloreto de Sódio (NaCl) e água nesta porção dos túbulos renais.
Outra substância que será amplamente absorvida nesta porção dos 
túbulos renais é a glicose. Entretanto, a glicose será absorvida de uma maneira 
um pouco diferente, não necessitando de gasto energético (FOX, 2007).
A reabsorção de glicose acontece de uma forma denominada transporte 
ativo secundário ou cotransporte. Nesta forma de transporte ativo, acontece a 
interação de uma ou mais substâncias com uma proteína transportadora presente 
na membrana da célula tubular renal.
Essas proteínas transportadoras, presentes na membrana da célula 
epitelial do túbulo renal, ligam-se simultaneamente a um íon Na+ e uma molécula 
de glicose (ou a um aminoácido, que também pode ser transportado desta forma) 
e ambos são transportados para dentro das células tubulares.
Posteriormente, por difusão, uma vez que a concentração de glicose se torna 
elevada no interior da célula tubular, ou por auxílio de proteínas transportadoras 
que se localizam na divisa entre a membrana das células tubulares e o líquido 
intersticial, a glicose chega ao interstício celular, sendo assim, reabsorvida. 
Podemos ver na Figura 27 como ocorre o mecanismo de cotransporte:
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
102
FIGURA 27 - COTRANSPORTE
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
Na figura encontra-se demonstrada a reabsorção de glicose, que utiliza o 
transportador denominado SGLT (cotransportador de sódio e glicose), além de 
um cotransportador específico para aminoácidos, que age de maneira semelhante 
(GUYTON; HALL, 2017).
Mesmo que o transporte de glicose das células tubulares para o interstício 
não utilize, de maneira direta, a energia da degradação do ATP, o transporte 
desta molécula precisa da energia que é degradada pela bomba Na+/K+ ATPase, 
a fim de manter o gradiente eletroquímico estável entre o meio interno e externo 
e, assim, promover a absorção da glicose. Na Figura 27, você pode observar o 
transporte de glicose do interior das células tubulares para o líquido intersticial 
utilizando o transportador de glicose (GLUT) (GUYTON; HALL, 2017).
Esse transporte é denominado de transporte ativo secundário, pois 
a substância “primária” a ser absorvida é o Na+ e, como consequência desta 
reabsorção, a glicose é também reabsorvida.
Neste momento, você pode estar se perguntando, mas e a água? Como ela 
é reabsorvida? 
Bom, como mencionamos anteriormente, a absorção de Na+ e do Cl- 
ocasiona a formação de NaCl (Cloreto de Sódio); este sal reabsorvido no túbulo 
proximal faz com que o líquido intersticial, que circunda as células do epitélio 
tubular renal, fique com maior osmolaridade. Como consequência deste aumento 
de osmolaridade, a água que se encontra presente no interior do túbulo, e que 
apresenta menor osmolaridade, é reabsorvida (FOX, 2007).
Este fenômeno de passagem de um líquido de um meio menos 
concentrado, ou seja, de menor osmolaridade, para um meio mais concentrado, 
de maior osmolaridade, é conhecido como osmose e isso só é possível no túbulo 
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
103
contornado proximal, porque as células que compõem o epitélio tubular são 
permeáveis à água.
Grande parte da reabsorção de água e NaCl ocorre no túbulo proximal, o 
que corresponde a, aproximadamente, 65% da reabsorção total destes compostos. 
Aproximadamente, 20% da água e do sal restante é absorvida pela alça de Henle, 
especificamente no ramo descendente desta estrutura (FOX, 2007).
A reabsorção de água e sal, tanto no túbulo proximal quanto no ramo 
descendente da alça de Henle, ocorre de maneira constante e independe do 
quanto o indivíduo esteja hidratado.
Sendo assim, aproximadamente 85% do ultrafiltrado glomerular, no que 
se refere a água e sal, é reabsorvido nas duas primeiras porções dos túbulos 
renais, ou seja, túbulo proximal e alça de Henle descendente.
Apenas 15% do ultrafiltrado inicial que passou pelo processo de filtração 
glomerular, segue seu caminho em direção a alça de Henle descendente, túbulo 
distal e ducto coletor. Parece pouco, mas isto corresponde a aproximadamente 
27L por dia.
Esta reabsorção, entretanto, estará sujeita a ação de hormônios que irão 
agir nestas porções tubulares, além do estado de hidratação do indivíduo, o que 
faz com que esta absorção ocorra em diferentes graus. Discutiremos a ação destes 
hormônios um pouco mais adiante.
O ramo descendente da alça de Henle é bastante permeável à água pelo 
mesmo mecanismo que citamos anteriormente, entretanto, pouco permeável a 
solutos, como, por exemplo, o sódio. Por isto, a reabsorçãode água ocorre também 
nesta porção do túbulo renal, já solutos, serão mais intensamente absorvidos na 
porção ascendente desta estrutura.
Isto acontece em função da histologia destas células que compõem a alça 
de Henle ascendente. Este segmento é formado por células epiteliais espessas que 
possuem intensa atividade metabólica e são capazes de reabsorver ativamente 
os íons Na+, Cl- e K+, entre outros íons como cálcio, bicarbonato e magnésio 
(GUYTON; HALL, 2017). 
DICAS
Para visualizar a histologia da alça de Henle, acesse o link: http://bit.ly/2L7vKAL.
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
104
Porém, justamente pela histologia destas células, a alça de Henle ascendente 
é praticamente impermeável à água. Logo, a água que chega a esta porção da alça 
de Henle permanece no túbulo, mesmo que a reabsorção de solutos (íons) ocorra 
intensamente nesta porção da alça (GUYTON; HALL, 2017). Esta reabsorção de 
solutos faz com que a urina que segue fluindo para as demais porções do túbulo 
renal já esteja bastante diluída.
A urina segue seu caminho pelo néfron, chegando ao túbulo distal. 
Podemos dividir este túbulo em porções: primeiramente, uma porção que 
chamamos de mácula densa, esta estrutura corresponde a um grupo de células 
epiteliais que se encontram agrupadas. Este grupo de células faz parte do 
complexo justaglomerular e é capaz de promover controle da filtração glomerular 
e o fluxo sanguíneo no próprio néfron (GUYTON; HALL, 2017). Estes processos 
de controle de filtração glomerular e do fluxo sanguíneo, logo veremos adiante.
A outra porção do túbulo distal é bastante enovelada e é capaz de absorver 
íons, principalmente Na+, K+ e Cl-. De maneira semelhante ao que acontecia 
na porção ascendente da alça de Henle, porém, esta porção do túbulo renal é 
incapaz de reabsorver a ureia, que é um produto tóxico final do catabolismo dos 
aminoácidos e não absorve água (GUYTON; HALL, 2017).
A ureia, apesar de ser tóxica, é parcialmente absorvida ao nível de túbulo 
distal e contribui de maneira eficiente para a manutenção da hiperosmolaridade do 
interstício tubular distal e, consequentemente, contribui de maneira significativa 
para a reabsorção de água por osmose.
DICAS
O processo de formação da ureia, você pode entender melhor, acessando nossa 
Biblioteca Virtual e lendo o Capítulo 5 do livro: FOX, S. I. Fisiologia humana. 7. ed. Barueri: 
Manole, 2007.
Com relação a absorção de cloreto de sódio, aproximadamente 5% 
deste sal é reabsorvido no túbulo distal. Esta absorção dá-se pela ação de um 
cotransportador de sódio e cloreto. Este cotransportador é capaz de promover a 
entrada tanto de sódio quanto de cloreto para o interior da célula tubular distal 
e, posteriormente, o sódio retorna para o líquido intersticial renal (GUYTON; 
HALL, 2017).
A passagem do sódio para as células tubulares ocorre pela diferença 
proporcionada pelo gradiente eletroquímico mantido pela bomba de Na-/K+ 
ATPase, conforme já explicado quando da reabsorção de glicose. Os íons cloreto 
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
105
DICAS
Você pode saber mais sobre equilíbrio ácido básico lendo a Seção 3 – Equilíbrio 
Ácido-base (p. 271) do livro Fisiologia de Margarida de Mello Aires.
 Você encontra este livro em “Minha Biblioteca” no sistema Gioconda!
retornam ao líquido intersticial passando através de canais específicos para 
esse íon (canais de cloreto) (GUYTON; HALL, 2017). Isso fica bem mais fácil de 
entender quando observamos a figura demonstrada a seguir:
FIGURA 28 – MECANISMO DE TRANSPORTE DE CLORETO DE SÓDIO NO INÍCIO DO TÚBULO 
DISTAL
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
A porção final do túbulo distal e o ducto coletor possuem histologia 
semelhante, ou seja, são formadas pelos mesmos tipos celulares as chamadas 
células principais e as células intercaladas. As células principais são capazes de 
reabsorver Na+ e Cl- e secretar K+ (BERNE; LEVY, 2009).
As células intercaladas, por sua vez, secretam H+ ou bicarbonato e, desta 
forma, são muito importantes na manutenção do equilíbrio acidobásico sanguíneo 
(BERNE; LEVY, 2009).
Novamente, a reabsorção de Na+ e a secreção de K+, nesta estrutura, é 
dependente da ação da bomba de Na+/ K+ ATPase. Vale ressaltar que a intensidade 
Células 
tubulares
Lúmen
tubular
Na+
Na+
K+
Cl-
Cl-
ATP
Líquido 
intersticial 
renal
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
106
de reabsorção de íons sódio, tanto na porção fi nal do túbulo distal quanto no 
ducto coletor, é regulada por hormônios, em especial a aldosterona (GUYTON; 
HALL, 2017).
A permeabilidade das duas estruturas citadas anteriormente (túbulo distal 
e ducto coletor) à água é mediada pela ação de outro hormônio, denominado 
hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina. A ação deste hormônio também 
será explicada na próxima unidade, juntamente com a ação da aldosterona.
A membrana que constitui tanto o túbulo distal quanto o ducto coletor 
é praticamente impermeável à ureia, assim como o túbulo distal inicial; desta 
maneira, quase toda a ureia que entra pelos ductos, os percorre e é excretada 
na urina, embora haja pequena reabsorção desta nos ductos coletores da porção 
medular renal, como citamos anteriormente. A imagem a seguir ilustra, de 
maneira clara, os ductos coletores, os quais estão em destaque.
FIGURA 29 – HISTOLOGIA DOS DUCTOS COLETORES
FONTE: <http://bit.ly/2L7vKAL>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Agora, vamos começar a entender como a secreção de alguns hormônios é 
capaz de infl uenciar a função de reabsorção de água e solutos e, consequentemente, 
a formação de urina!
Primeiramente, vamos aprender um pouco mais sobre o hormônio ADH 
ou vasopressina. Este hormônio, apesar de possuir ação local, é secretado em 
nível de sistema nervoso central (SNC), mais especifi camente no hipotálamo 
(GUYTON; HALL, 2017). A síntese, a liberação e os fatores que coordenam estes 
processos, serão melhores explicados no Tópico 3 desta unidade, que aborda a 
fi siologia endócrina.
Quando a concentração do hormônio ADH aumenta na circulação 
sanguínea, a sua sinalização, junto aos ductos coletores, faz com que estes tornam-
se mais permeáveis à água. Como isto acontece? 
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
107
DICAS
Para entender mais sobre a célula e os processos de endocitose e exocitose 
acesse o link: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/1Celula.pdf.
Isso acontece devido a inserção de canais de água denominados 
aquaporinas; estes canais incorporam-se na membrana do epitélio do ducto 
coletor, através de processos de exocitose (GUYTON; HALL, 2017). Logo, esta 
inserção de aquaporinas no epitélio tubular distal torna este epitélio muito mais 
permeável à água.
Como a liberação de ADH é regulada por diversos fatores, como 
temperatura e ingestão hídrica do indivíduo, a sua redução na circulação 
sanguínea faz com que ocorra o processo inverso, ou seja, a endocitose destas 
aquaporinas, fazendo com que estes canais sejam removidos da membrana do 
túbulo distal e ele torne-se novamente impermeável à água.
IMPORTANT
E
Você sabia que existe mais de um tipo de diabetes? O mais comum é o que 
você conhece: o Diabetes mellitus, mas existe uma doença chamada diabetes insípido. Esta 
doença ocorre justamente pela secreção ou ação inadequada do ADH. Vamos olhar o texto 
a seguir:
http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/1Celula.pdf
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
108
FIGURA – DIABETES INSÍPIDO
FONTE: Adaptado de Fox (2007)
Desta forma, quando ocorre o aumento da liberação de ADH, ocorre 
uma MAIOR reabsorção de água e a urina torna-se mais concentrada. Por outro 
lado, uma menor liberação de ADH faz com que ocorra uma MENOR reabsorção 
de água também e a urina, por consequência, torna-se mais diluída. Assim, o 
hormônio ADH contribui intensamente para a manutenção da concentração 
urinária, junto a outro importante hormônio, a aldosterona.
Conforme já debatemos anteriormente,a maior parte da reabsorção de 
sódio e potássio ocorre no túbulo proximal (cerca de 90%). Esta reabsorção ocorre 
em taxas constantes e é independente da ação hormonal (FOX, 2007).
Todavia, a intensidade da concentração destes íons na formação final da 
urina do indivíduo varia de acordo com as necessidades iônicas do organismo 
e depende, em grande parte, de eventos que ocorrem ao nível de túbulo distal e 
ducto coletor.
Esta regulação da concentração de íons sódio e potássio na urina do 
indivíduo, sofre grande participação de um hormônio mineralocorticoide 
secretado pelo córtex da glândula suprarrenal: a aldosterona (GUYTON; HALL, 
2017). Os processos de regulação de síntese e liberação deste hormônio serão 
melhores detalhados na Unidade 3 de nosso Livro Didático.
 
A liberação da aldosterona implica na reabsorção de grandes quantidades 
de sódio no túbulo distal. Na ausência deste hormônio, a reabsorção de sódio 
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
109
é reduzida, isso faz com que a urina formada possua grande parte deste íon. 
Entretanto, quando acontece a liberação máxima de aldosterona, o sódio é 
completamente reabsorvido no túbulo distal e a urina praticamente não contém 
sódio.
De maneira semelhante, a absorção do íon potássio ocorre no túbulo 
proximal. Quando possuímos concentrações mínimas de aldosterona circulante, 
todo o potássio que não foi reabsorvido no túbulo proximal é reabsorvido no 
ducto coletor, logo, não temos potássio na urina (GUYTON; HALL, 2017).
Na presença da aldosterona, verifi ca-se o estimulo da secreção de K+ para 
o interior do ducto coletor. A secreção de aldosterona é a única forma capaz de 
eliminar o K+ na urina.
De forma resumida, podemos dizer que o hormônio aldosterona promove 
a reabsorção de Na+ e a secreção de K+ do sangue para a urina e, assim, contribui 
diretamente para o controle do volume sanguíneo circulante e para o controle da 
pressão arterial.
Bom, como vimos anteriormente, a secreção hormonal interfere 
diretamente no controle do volume, concentração urinária e, consequentemente, 
da pressão arterial.
O controle da pressão arterial, denominado de controle a longo prazo da 
pressão arterial, passa necessariamente pela síntese e regulação dos hormônios 
citados. Esse controle a longo prazo da pressão arterial é denominado SISTEMA 
RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA.
Vamos ver como ele funciona?
Inicialmente, precisamos voltar um pouco na anatomia do sistema renal, 
para que possamos entender claramente como opera este sistema:
FIGURA 30 – ANATOMIA DO SISTEMA RENAL
FONTE: Adaptado de Fox (2007)
Cápsula 
glomerular
Região do aparelho 
justaglomerular
Arteríola 
aferente
Arteríola 
aferente
Arteríola 
aferenteTúbulo 
contornado distal
Arteríola 
eferente
Alça de Henle
Glomérulo
Ramo ascendente
Células granulosas
Mácula densa
Aparelho 
justaglomerular
Glomérulo
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
110
Como você deve ter notado na Figura 30, encontra-se em destaque, 
a região chamada aparelho justaglomerular, formado pela união das células 
granulomatosas com a mácula densa. Esta região é onde a arteríola aferente de 
cada néfron entra em contato com o ramo ascendente da alça de Henle.
As células granulomatosas, ali localizadas, secretam a enzima denominada 
renina na corrente sanguínea. Esta enzima, uma vez na corrente sanguínea, é capaz 
de catalisar a reação de conversão de um polipeptídio denominado Angiotensina.
A Angiotensina I é obtida a partir da clivagem de uma proteína plasmática 
circulante de síntese hepática denominada Angiotensinogênio (GUYTON; HALL, 
2017).
Desta forma, a renina promove a conversão na circulação sanguínea, do 
Angiotensinogênio em Angiotensina I, este polipetídeo não possui atividade, 
sendo convertida em outro peptídeo denominado Angiotensina II pela Enzima 
Conversora de Angiotensina (ECA) que possui localização principalmente 
pulmonar (GUYTON; HALL, 2017).
A Angiotensina II exerce inúmeros efeitos, entre os quais, promover 
o estímulo do córtex da glândula suprarrenal a secretar o hormônio 
mineralocorticoide, chamado Aldosterona. A aldosterona, como já mencionado, 
promove a reabsorção de sódio em nível de túbulo distal para a corrente sanguínea 
(FOX, 2007).
Desta forma, completa-se um ciclo extremamente importante para 
a manutenção do controle da pressão arterial de longo prazo, uma vez que a 
secreção hormonal não acontece de maneira imediata, denominado Sistema 
Renina – Angiotensina – Aldosterona, que podemos observar esquematicamente 
na próxima fi gura:
FIGURA 31 – SISTEMA RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA
FONTE:<http://bit.ly/2ZcDruD>. Acesso em: 8 jun. 2019.
 Reabsorção tubular de sódio
Retenção de água
Aldosterona
Pressão 
arterial
Vasoconstrição
ADH
Retenção de água
Angiotensina IIAngiotensina IAngiotensinogênio
Enzima conversora 
de angiotensina
Glândula 
suprarrenal
Vaso sanguíneo
Hipófi se
Renina
Rim
Rim
Figado
Pulmões
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
111
Como demonstrado na Figura 31, a Angiotensina II é capaz de exercer 
diversos efeitos, além da ativação da produção de Aldosterona, entre os quais 
podemos citar a vasoconstrição e o estímulo hipofisário para a produção de ADH.
Como se dá a regulação deste intrincado mecanismo que se inicia pela 
secreção de renina? Por qual ou quais motivos inicia-se a sua produção? Vamos 
estudar como ocorre este processo!
Sabemos que o controle da osmolaridade e da concentração de solutos 
(sal e íons) sanguíneos é muito importante para a manutenção da pressão arterial 
(GUYTON; HALL, 2017). 
A ingestão de NaCI pode interferir no controle da pressão arterial, mas 
como isso acontece? Isso acontece em função da osmolaridade sanguínea, ou 
seja, quando diminuímos a osmolaridade sanguínea (concentração de solutos no 
sangue), como em uma reduzida absorção de NaCl em função de menor ingesta, 
esta redução de osmolaridade também reduz a secreção de ADH.
Sendo assim, temos uma menor quantidade de água sendo reabsorvida 
no túbulo distal, e temos uma maior quantidade de água eliminada na urina, o 
que a torna diluída.
Com esta redução de volume sanguíneo, o fluxo sanguíneo renal também 
é reduzido, esta redução de pressão sanguínea, junto às células granulosas do 
aparelho justaglomerular, faz com que estas iniciem a secreção de renina, com 
o objetivo de elevar a pressão sanguínea e manter a homeostasia (GUYTON; 
HALL, 2017).
Acredita-se que estas células granulosas possam ter função 
de barorreceptores junto às arteríolas aferentes. Barorreceptores são 
mecanorreceptores sensíveis à alteração de pressão (FOX, 2007).
Além disso, a estimulação à liberação de renina também pode ser feita 
pelo reflexo barorreceptor que participa do controle a curto prazo (rápido) da 
pressão arterial (GUYTON; HALL, 2017).
DICAS
Você pode saber mais sobre reflexo barorreceptor lendo o Capítulo 18 do livro: 
BERNE, R. M; LEVY, M. N. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
112
Sendo assim, a liberação de renina desencadeia a formação de 
Angiotensiana II e, consequentemente, a liberação de aldosterona, contribuindo 
para o aumento da retenção de Na+ e da pressão arterial em longo prazo 
(GUYTON; HALL, 2017).
 
Certamente, essa reabsorção de sódio deve possuir um “sinal de parada” 
para que cesse. Essa informação de “parada” tem a participação direta das células 
da mácula densa (GUYTON; HALL, 2017). Estas células respondem ao aumento 
da concentração de sódio no túbulo distal. Assim, quando a concentração 
plasmática de sódio aumenta ou quando a TFG também aumenta, estas células 
sinalizam a inibição de renina pelas células granulosas (GUYTON; HALL, 2017). 
A seguir, temos uma figura esquemática que visa esclarecer melhor este ciclo.
FIGURA 32 – CONCENTRAÇÃO DE NA+ SANGUÍNEO E SUA RELAÇÃO COM O SISTEMA 
RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA
FONTE: Fox (2007, p. 549)
Baixa 
ingestão 
deNa +
da retenção de 
Na+ no sangue
Baixa concentração de 
plasmática de Na+
da reabsorção de Na+ no 
tubo coletor cortical
da aldosterona
Córtex supra-renal
da angiotensina II
Aparelho justaglomerular
da atividade 
nervosa simpática
do volume 
sanguíneo
do volume 
urinário
da reabsorção de água 
nos tubos coletores
de ADH
Hipófise posterior
Hipotálamo
da renina
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
113
O quadro a seguir visa resumir a ação dos hormônios do sistema renina – 
angiotensina – aldosterona:
QUADRO 1 – HORMÔNIOS QUE REGULAM A REABSORÇÃO TUBULAR
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 342)
Este sistema, renina – angiotensina – aldosterona, é ativado quando temos 
situações de redução de fl uxo sanguíneo e/ou queda da pressão arterial. Será 
que possuímos algum outro mecanismo regulador quando temos uma situação 
oposta, ou seja, um aumento da pressão arterial?
Esse controle em situações de elevação da pressão arterial, não é tão 
complexo, é, na verdade, bastante simples e envolve a secreção de um único 
polipetídeo, o peptídeo netriurético atrial (PNA) (FOX, 2007). A secreção deste 
polpipetídeo ocorre nos átrios cardíacos e essa secreção ocorre em resposta 
à distensão das paredes atriais em situações de aumento da pressão arterial e 
volume sanguíneo. Em resposta à secreção do PNA os rins promovem uma maior 
excreção de sal e água nos túbulos renais (FOX, 2007). Assim, podemos dizer que 
o PNA atua como um diurético endógeno, produzido pelo coração.
A interação entre diferentes íons, sua absorção e secreção entre diferentes 
porções dos túbulos renais é de extrema importância para a manutenção do 
equilíbrio hidroeletrolítico, pH sanguíneo e homeostase pressórica do indivíduo.
Dentre estes íons, merecem destaque o Na+, K+ e o H+, pois possuem 
grande inter-relação entre suas absorções e secreções. Por exemplo, a reabsorção 
de Na+ no túbulo distal é dependente da secreção de K+. Esta reabsorção ocorre 
devido ao fato que a absorção de sódio quando estimulada pela aldosterona é 
capaz de gerar uma diferença de potencial entre o lúmen do interstício e o túbulo. 
Isso faz com que o K+ seja secretado para o interior do túbulo devido a esse 
gradiente (FOX, 2007).
Todavia, alguns fármacos diuréticos promovem a inibição da reabsorção 
de Na+ na alça de Henle, isso faz com que ocorra um aumento da concentração 
de sódio no túbulo distal, logo, com a ação da aldosterona, o sódio, em maior 
quantidade no túbulo distal, será, consequentemente, reabsorvido em maior 
quantidade. Desse modo, uma maior reabsorção de sódio, gera uma maior 
excreção de potássio para o lúmen do túbulo, fazendo com que a urina do 
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
114
IMPORTANT
E
A redução plasmática do íon potássio pode ocorrer com o uso de alguns 
diuréticos que promovem o aumento de sódio no túbulo distal. Estes diuréticos são, 
principalmente, os denominados de alça e tiazídicos. Para aprofundar seu conhecimento 
leia o artigo, Diuréticos: um artigo de revisão, disponível no endereço: http://bit.ly/2ZuA8Df.
Por fim, vamos analisar mais detalhadamente a regulação do pH sanguíneo 
e a participação dos rins neste processo.
Como você já sabe, a manutenção do pH sanguíneo é fundamental para 
a homeostasia. Pequenas alterações do pH sanguíneo podem levar o indivíduo a 
situações clínicas denominada acidose ou alcalose e estas alterações, quando não 
corrigidas, são incompatíveis com a vida (DEVLIN, 2002).
Para a regulação do pH sanguíneo é de extrema importância que a 
concentração de íons H+ e bicarbonato (HCO3-) estejam dentro de seus valores 
de normalidade, fazendo com que o pH se encontre dentro do valor esperado 
(7,35 – 7,45) (DEVLIN, 2002). Então, vamos compreender como os rins participam 
desta fina regulação de pH.
Inicialmente, podemos dizer que a concentração plasmática de K+ interfere 
diretamente no pH sanguíneo, em virtude da concentração de H+ no sangue 
(FOX, 2007). Na porção final do túbulo distal e do ducto coletor, os íons positivos 
K+ e H+ são secretados dos vasos sanguíneos peritubulares em direção a estes 
túbulos, como resposta a reabsorção de Na+ nesta região. Esta secreção acontece 
como resposta ao gradiente polar negativo (diferença de potencial) gerado pela 
reabsorção de sódio (FOX, 2007).
Logo, uma pessoa que possui uma situação de acidose grave, a fim de 
tentar normalizar o pH sanguíneo, terá um aumento da secreção de H+ dos vasos 
sanguíneos em direção aos túbulos renais, o que poderá gerar um aumento da 
concentração plasmática de K+, pois somente um dos íons positivos (sódio e 
potássio) será secretado.
Se pensarmos na lógica proposta acima, uma pessoa que possui aumento 
da concentração plasmática de K+ terá a secreção deste íon dos vasos sanguíneos 
indivíduo possua uma maior quantidade de potássio, fazendo com que ele possua 
perda aumentada deste íon (FOX, 2007).
Ficou curioso para saber quais diuréticos podem fazer com que a pessoa 
tenha redução da concentração plasmática de Potássio (Hipocalemia)?
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
115
em direção aos túbulos, preferencialmente em relação ao H+. Logo, esta pessoa 
poderá apresentar uma acidose sanguínea, pois o H+ não é secretado e encontra-
se aumentado na circulação.
Este mecanismo de reabsorção de sódio para o interior dos vasos 
sanguíneos e secreção de H+ ou K+ para o interior do lúmen dos túbulos distal 
e ducto coletor é denominado Antiporte, pois é capaz de “mover” estes íons em 
direções opostas (FOX, 2007). A fi gura na sequência, ajuda a entender isto de uma 
forma mais clara:
FIGURA 33 – EQUILÍBRIO IÔNICO (NA+, K+, H+) – CAPILARES PERITUBULARES E TÚBULOS 
RENAIS (TÚBULO DISTAL E DUCTO COLETOR)
FONTE: Adaptado de Fox (2007)
Esta reação é a mesma que ocorre no interior dos eritrócitos nos capilares 
pulmonares (DEVLIN, 2002).
Capilares peritubulares
Sangue
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
Na+ Na+
H+
H+
Na+
Na+
K+ ou H+
K+/H+
Túbulo contornado distal
Túbulo coletor cortical
Túbulo coletor medularRamo ascendente 
da alça de Henle 
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
116
Você pode saber um pouco mais desta reação catalisada pela AC, sobre 
regulação ácido-base e sistemas tampões orgânicos lendo o Capítulo 31 do livro: GUYTON, 
A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Quando ocorre o aumento de CO2 no filtrado, este gás difunde-se para 
o interior da célula tubular; a enzima AC encontra-se no citoplasma desta célula 
e catalisa a reação de CO2 e H2O, formando H2CO3. Logo após o H2CO3 se 
dissocia em HCO3- e íon H+. Assim, o HCO3- difunde-se livremente para os 
vasos sanguíneos (DEVLIN, 2002; FOX, 2007).
 
Depois de todo esse processo descrito para a formação da urina, você pode 
estar com vontade de ir ao banheiro, mas como será que “sentimos vontade” de 
urinar?
 
Esse desejo de urinar é chamado de reflexo da micção e vamos explicar os 
detalhes de como esse reflexo de micção ocorre.
Para isso, precisamos voltar um pouco à anatomia: a uretra é circundada 
por dois esfíncteres (fibras musculares circulares concêntricas dispostas em 
formato de anel). O esfíncter superior é denominado esfíncter interno da uretra e 
o esfíncter inferior é denominado esfíncter externo da uretra. O esfíncter interno 
é formado por músculo liso e o externo por musculatura esquelética voluntário 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Você sabe a diferença entre estes tipos de 
fibras musculares?
IMPORTANT
E
O tecido muscular pode ser subdividido em 3 tipos: músculo estriado esquelético, 
músculo cardíaco e músculo liso. O tecido muscular esquelético possui como características 
a contração rápida e intensa; encontra-se presente em maior quantidade no corpo humano 
e possui contração voluntária. As células musculares cardíacas, como o próprio nome sugere, 
só se encontram nesta musculatura; este tecido possui, também, contração rápida e intensa, 
porémde característica involuntária. Já as células musculares lisas, encontram-se nos órgãos 
internos, como intestino, bexiga e útero e são responsáveis pelo movimento realizados por 
estes órgãos, como, por exemplo, os movimentos peristálticos. A contração das células deste 
tecido é lenta, fraca e involuntária (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
DICAS
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
117
Voltando ao reflexo de micção, ele se inicia após o início do processo de 
enchimento da bexiga urinária. O enchimento parcial da bexiga urinária ativa 
receptores de estiramento que sinalizam ao centro da micção, um centro reflexo 
localizado no segundo, terceiro e quarto níveis sacrais da medula espinal. Como 
consequência desta ativação, ocorre a ativação de neurônios parassimpáticos que 
estimulam o músculo detrusor da bexiga a contrair e relaxar o esfíncter interno da 
uretra. Nesse momento, o encéfalo percebe uma sensação relacionada à urgência 
miccional, mas ainda é verificado um controle voluntário do esfíncter externo.
Quando ocorre a permissão voluntária da micção o esfíncter externo, de 
controle voluntário, é relaxado e a urina é expelida. Vale ressaltar que apesar 
da bexiga possuir uma capacidade média entre 600 a 800ml, o reflexo miccional 
inicia-se quando a bexiga possui um volume aproximado de urina em torno de 
200ml.
118
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu que:
• A estrutura do néfron é composta de:
ᵒ Capsula glomerular
ᵒ Túbulo contornado proximal
ᵒ Alça de Henle
ᵒ Túbulo contornado distal
ᵒ Ducto (túbulo) coletor
• Os processos envolvidos na formação da urina são: 
ᵒ Filtração
ᵒ Reabsorção
ᵒ Secreção
• O sistema renina – angiotensina – aldosterona é extremamente importante para 
a elevação da pressão arterial
• Os rins são fundamentais para a regulação do pH sanguíneo (equilíbrio ácido/ 
base).
119
AUTOATIVIDADE
1 O néfron é a unidade morfofuncional do rim, ou seja, é a estrutura que se 
relaciona diretamente a sua forma e função. Esta estrutura estende-se pelas 
regiões corticais e medulares deste órgão e um indivíduo adulto possui 
cerca de 1 milhão de néfrons. O néfron possui diferentes estruturas, sendo 
as que constituem a porção tubular do néfron as seguintes:
a) ( ) Glomérulo, Túbulo contornado proximal, Cápsula glomerular, Alça 
de Henle e Ducto coletor.
b) ( ) Glómerulo, Cápsula glomerular, Túbulo contornado proximal e Alça 
de Henle.
c) ( ) Capilares peritubulares, Túbulo contornado proximal, Alça de Henle, 
Túbulo contornado distal e Ducto coletor.
d) ( ) Nenhuma das respostas anteriores.
2 A urina é formada após a realização de diferentes processos que envolvem 
a sua formação no néfron. Após a sua formação, a urina flui pelos cálices 
urinários (maiores e menores), passa pelos ureteres, chega até a bexiga, onde, 
quando acumulada, sofre processo de eliminação pela uretra chegando ao 
meio externo corporal. Estes processos de formação da urina são:
a) ( ) Eliminação, Filtração e Secreção.
b) ( ) Filtração, Reabsorção e Secreção.
c) ( ) Filtração, Formação e Secreção.
d) ( ) Filtração, Excreção e Reabsorção.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
3 O hormônio antidiurético (ADH) participa ativamente do controle do 
equilíbrio hidroeletrolítico do indivíduo. Inúmeras situações podem alterar 
a sua produção e liberação hipotalâmica, entre as quais a ingesta de Na+ e 
álcool. Com relação a ação do ADH, assinale a alternativa correta:
a) ( ) Participa da reabsorção de sódio no túbulo proximal.
b) ( ) Promove a reabsorção de água na alça de Henle (ramo ascendente).
c) ( ) Promove a reabsorção de água na alça de Henle (ramo descendente).
d) ( ) Promove a reabsorção de água no ducto coletor. 
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
4 O sistema renina – angiotensina – aldosterona é ativado em situações em 
que ocorre a redução da pressão arterial ou a diminuição do fluxo sanguíneo 
renal. Esta ativação em cascata, de inúmeras substâncias, promove a 
formação do peptídeo Angiotensina II. Com relação a Angiotensina II, 
analise as afirmativas abaixo, assinalando a alternativa correta:
120
I- É formado pela ação da enzima ECA pulmonar que converte 
Angiotensinogênio em Angiotensina II.
II- Estimula a produção de aldosterona pela glândula suprarrenal.
III- Promove vasoconstrição. 
IV- Inibe a liberação de ADH pelo eixo hipotálamo-hipófise.
 Estão corretas as afirmativas:
a) ( ) Apenas I, II e III.
b) ( ) Apenas II, III e IV.
c) ( ) Apenas II e III.
d) ( ) Apenas III e IV.
e) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
5 (FUVEST - 1998) O hormônio ADH atua sobre os túbulos renais promovendo 
absorção de água do filtrado glomerular. A deficiência na secreção desse 
hormônio faz com que a pessoa produza: 
FONTE: < http://bit.ly/2ZlXP1j >. Acesso em: 28 jun. 2019.
a) ( ) muita urina, com alta concentração de excreções. 
b) ( ) muita urina, com baixa concentração de excreções. 
c) ( ) pouca urina, com alta concentração de excreções. 
d) ( ) pouca urina, com baixa concentração de excreções. 
e) ( ) quantidade normal de urina, com alta concentração de excreções.
121
TÓPICO 3
FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR 
FEMININO E MASCULINO
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
No início de nosso estudo, na Unidade 1, comentamos que conceituar 
vida não é uma tarefa fácil, sendo assim, será que a vida não pode ser entendida 
também como a capacidade que possuímos em deixar descendentes? 
Neste tópico, iremos entender um pouco mais como a evolução nos 
organizou para que tivéssemos a capacidade de gerar descendentes e assim 
propagar a vida.
Estaremos aptos, ao fim deste tópico, de entender como acontece a 
maturação sexual em indivíduos do sexo masculino e feminino e como estes seres 
se tornam capazes de procriar.
Também iremos abordar a formação de gametas sexuais, as células 
germinativas humanas que são capazes de se unir e assim gerar um embrião 
humano.
Para você entender melhor sobre a fisiologia do sistema reprodutor, 
recomendo que reveja a anatomia deste sistema, demonstrada no Tópico 1 desta 
unidade.
Sem perder tempo, vamos “mergulhar na vida”?
122
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
A frase é do cientista Richard Dawkins, autor do livro O Gene Egoísta, 
segundo o qual, nossa função, assim como de diferentes espécies, é transmitir 
genes. Mesmo que discordemos de Dawkins na sua essência, uma das funções 
pelas quais os seres humanos permanecem no planeta Terra até os dias atuais é, 
justamente, a capacidade de gerar descendentes e, consequentemente, transmitir 
genes.
E como ocorre esta transmissão gênica? Em que momento possuímos essa 
“habilidade”? Nas próximas páginas iremos esclarecer cada uma destas questões, 
fazendo com que entendamos um pouco mais sobre a formação, manutenção e 
proliferação da vida.
A reprodução sexuada permite que genes de indivíduos diferentes 
sejam “misturados” de maneira aleatória, gerando um novo indivíduo com 
características diferentes das de seus ancestrais. Essa “mistura” de genes permite 
a inserção de uma enorme variabilidade genética dentro de uma população.
Na reprodução sexuada, a presença de células germinativas ou gametas 
(óvulo e espermatozoide) têm sua origem nas gônadas sexuais, ou seja, os ovários 
no sexo feminino e nos testículos no sexo masculino. As células germinativas 
maduras possuem a metade do número total de cromossomos da espécie, ou seja, 
são células haploides (n) que, ao se unirem, formam uma célula com um conjunto 
diploide de cromossomos (2n). Uma célula n carrega 23 cromossomos, logo, uma 
célula 2n possui o número total de 46 cromossomos (OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
O processo de geração de uma célula 2n é chamado de fertilização, 
formando a célula ovo ou zigoto. O crescimento do zigoto até a formação do feto 
e seu nascimento, dá-se por sucessivas divisões mitóticas.
A seguir, a figura do genoma humano de um indivíduo do sexo masculino 
(a) e do sexo feminino (b); estes indivíduos possuem 22 pares de cromossomos 
autossômicos e um parde cromossomos sexuais, que os permite diferenciar em 
indivíduos do sexo masculino ou feminino (OSÓRIO; ROBINSON, 2013). Os 
genes localizam-se no interior destes cromossomos, os quais são demonstrados 
na figura a seguir.
2 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR 
FEMININO
NOTA
“Depois que cumprimos nossa função, somos descartados. Mas os genes são 
para sempre” (Richard Dawkins).
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
123
FIGURA 34 – GENOMA HUMANO DE UM INDIVÍDUO DO SEXO MASCULINO (A) E DO SEXO 
FEMININO (B)
FONTE: <http://bit.ly/30idpHx>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Como destacado na fi gura, indivíduos do sexo feminino possuem os 
cromossomos sexuais XX, enquanto indivíduos do sexo masculino possuem os 
cromossomos sexuais XY (OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
Após a fertilização, tanto as gônadas masculinas quanto as gônadas 
femininas apresentam-se de maneira semelhante até, aproximadamente, os 40 
primeiros dias do desenvolvimento. Até este período, as estruturas que irão dar 
origem às gônadas sexuais possuem capacidade de se diferenciarem tanto em 
testículos quanto ovários.
O fator determinante para que ocorra a conversão destas estruturas 
primárias em testículos é denominado fator determinador de testículos (FDT). A 
formação da genitália externa e dos órgãos sexuais secundários dá-se a partir de 
ductos embrionários presentes durante o desenvolvimento do embrião. Os ductos 
mesonéfricos (de Wolff ) darão origem aos órgãos sexuais secundários masculinos. 
Já os ductos paramesonéfricos (de Müller) darão origem aos órgãos sexuais 
secundários femininos A genitália externa de ambos os sexos é idêntica durante 
as seis primeiras semanas de desenvolvimento fetal (TORTORA; DERRICKSON, 
2016). Você pode observar o desenvolvimento embrionário destas estruturas 
olhando a próxima fi gura:
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
67 7
8
89 9
10
10
11 1112 12
14 1413 1315 1516 1617 17
20
(a) (b)
20
18 18
21 2119 1922 22X XY
124
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
FIGURA 35 – DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS GENITAIS EXTERNOS (MASCULINO E 
FEMININO)
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p. 1471)
A função das gônadas sexuais humanas é fi namente regulada por hormônios 
sintetizados tanto localmente quanto ao nível do Sistema Nervoso Central (SNC); 
a produção e liberação destes hormônios determinam, não somente as funções 
gonadais relacionadas à produção de gametas, como também a maturação sexual 
do indivíduo.
Alguns dos hormônios secretados pelo SNC, no que se refere a sua função 
local, junto ao sistema reprodutor, bem como hormônios produzidos localmente, 
serão abordados posteriormente neste tópico. Os demais hormônios secretados pelo 
SNC e que possuem ação local (junto ao SNC), mas que participam da maturação 
sexual, serão abordados no decorrer da próxima unidade.
A resposta sexual humana fundamental para o processo reprodutivo ocorre 
em ambos os sexos de maneira semelhante e pode ser dividida em 4 fases: a fase de 
excitação, a fase de platô, o orgasmo e a fase de resolução. Nos homens podemos 
encontrar uma quinta fase, denominada de período refratário, na qual o homem 
pode ter a presença de ereção, entretanto, não é capaz de ejacular (FOX, 2007).
TUBERCULO GENITAL
PREGAS URETRAIS
SULCO URETRAL
PROTUBERÂNCIA
LABIOESCROTAL
SEIO UROGENITAL
Períneo
Ânus
Glande do pênis
Clitóris
Clitóris
Períneo
Ânus
Ânus
Óstio
extremo da uretra
Lábios maiores do 
pudendo
Lábios menores 
do pudendo
Óstio da 
vagina
Glande do pênis
Óstio externo 
da uretra
Vestíbulo da 
vagina
Pênis
Escroto
PREGAS 
URETRAIS
PROTUBERÂNCIA
LABIOESCROTAL
Estágio indiferenciado (embrião de aproximadamente 5 semanas)
Embrião de 10 semanas
Próximo do nascimento
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
125
A fim de entendermos como se dá o processo de fecundação e formação 
do embrião, iremos direcionar o nosso estudo à fisiologia reprodutiva humana, 
iniciando pela fisiologia reprodutiva feminina.
Após a maturação sexual da mulher, que acontece durante a puberdade, 
ocorrerá a liberação de um gameta feminino em cada período de 28 dias, para 
possível fecundação. Diferentemente da produção de espermatozoides no 
homem, a qual acontece de maneira contínua, a liberação do óvulo (gameta) pelo 
ovário acontece de maneira cíclica (WIDMAIER, 2013).
Ao nascer, a mulher possui em seus ovários um total aproximado de 2 
a 4 milhões de ovócitos secundários. Este número é variável para cada mulher, 
entretanto é fixo, ou seja, não ocorre a formação de nenhum novo gameta posterior 
ao nascimento (WIDMAIER, 2013).
Contudo, apenas alguns destes ovócitos sofrerão processo de ovulação, o 
que resulta em um número aproximado de 400 óvulos, durante a vida reprodutiva 
da mulher. Todos os demais óvulos passarão por um processo de degeneração, o 
que ocorre com a idade de, aproximadamente, 50 anos, quando a mulher inicia o 
processo de menopausa (WIDMAIER, 2013).
Esta hipótese poderia justificar as alterações cromossômicas mais 
comumente observadas em crianças que nascem de mulheres com idade 
avançada, propondo que estas alterações sejam provenientes do envelhecimento 
deste óvulo.
Com base nestas informações iniciais, vamos começar a entender o ciclo 
ovariano:
Durante o período embrionário (em torno do quinto mês gestacional), as 
células germinativas, que migram em direção aos ovários, multiplicam-se e dão 
origem às ovogônias, as quais são células germinativas primitivas (2n). Grande 
parte destas células sofre morte celular programada (apoptose) durante o período 
pré-natal. A produção de novas ovogônias se mantém restrita a essa fase da vida.
Estas células denominadas ovogônias irão se desenvolver em ovócitos 
primários; estas iniciam um processo de divisão meiótica, mas o interrompem 
em algum momento, ficando em um estado denominado parada meiótica. Estas 
células possuem 46 cromossomos (2n) (WIDMAIER, 2013). A parada meiótica 
será mantida até a entrada da menina na puberdade. Nesta fase da vida sexual no 
sexo feminino, os ovócitos primários retomam o seu processo de divisão celular.
Nos ovários, os ovócitos primários encontram-se em estruturas 
conhecidas como folículos primários. Esta estrutura folicular é formada por um 
ovócito primário circundado por um conjunto de células dispostas em uma única 
camada. Essas células recebem o nome de células granulomatosas (WIDMAIER, 
2013). A Figura 36 ilustra a estrutura de um folículo primário:
126
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
FIGURA 36 – ESTRUTURA DE UM FOLÍCULO PRIMÁRIO
FONTE: <http://bit.ly/2ZsCjDp>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Alguns destes folículos primários, em resposta ao hormônio folículo 
estimulante (FSH) produzido pela hipófi se, são estimulados a crescer ainda mais, 
desenvolvendo algumas cavidades denominadas de vesículas. A partir daí estes 
folículos são denominados folículos secundários (FOX, 2007). A fi gura a seguir 
ilustra a estrutura do folículo secundário: 
FIGURA 37 – ESTRUTURA DO FOLÍCULO SECUNDÁRIO
FONTE: <http://bit.ly/2Zks3ll>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Os folículos secundários, ou folículo de Graaf, continuam a crescer 
fundindo as suas vesículas e formando uma única cavidade ocupada por líquido; 
esta cavidade é denominada antro e é característica do folículo terciário (FOX, 
2007). A imagem a seguir ilustra a região do antro:
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
127
FIGURA 38 – REGIÃO DO ANTRO
FONTE: <http://bit.ly/2U3TYQE>. Acesso em: 28 jun. 2019.
FIGURA 39 – MICROFOTOGRAFIA OVARIANA
O folículo de Graaf segue seu processo de desenvolvimento e o ovócito 
primário que está contido nele termina a sua primeira divisão mitótica que estava 
estacionada desde a vida intrauterina.
As duas células provenientes desta divisão meiótica são chamadas 
de ovócito secundário e corpúsculo polar. Porém, nesta divisão, o ovócito 
secundário recebe praticamente todo o citoplasma oriundodo ovócito primário e 
o corpúsculo polar resulta em uma célula pequena e não funcional. O recebimento 
do citoplasma pelo ovócito secundário é importante, pois ele é rico em nutrientes. 
Esta divisão aparentemente desigual é fundamental caso ocorra o processo 
de fertilização, pois, ao receber quase todo o conteúdo citoplasmático, o óvulo se 
torna apto a tornar-se um embrião viável devido ao conteúdo nutricional contido 
nele. Enquanto isso, o corpúsculo polar se fragmenta e degenera (FOX, 2007).
FONTE: Adaptado de Fox (2007) 
Ovócito secundário
Células da granulosa
Antro
Coroa radiada
Zona pelúcida
Cúmulo cóforo
Teca interna
Antro
128
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
O ovócito secundário segue seu processo de divisão, porém, ela também 
é interrompida e só será completada por um ovócito que tenha sido fecundado. 
Este ovócito fi ca contido em um folículo de Graaf (FOX, 2007). As células que 
constituem a camada granulosa deste folículo formam um anel ao redor do 
ovócito denominado coroa radiada. Entre a coroa radiada e o ovócito secundário, 
podemos observar uma camada formada por proteínas e polissacarídeos chamada 
de zona pelúcida. Esta estrutura é extremamente importante, pois ela forma uma 
barreira para a fertilização do ovócito pelo espermatozoide pois é ela que impede, 
como uma barreira, o espermatozoide de fertilizar o ovócito (ver Figura 40).
Uma vez que compreendemos as diferentes fases do desenvolvimento 
do gameta feminino, vamos entender como ocorre o processo de ovulação e 
fecundação deste gameta? Caso a fecundação não ocorra, o que aconteceria? 
Isso pode se tornar mais fácil se acompanharmos os eventos demonstrados pela 
seguinte fi gura:
FIGURA 40 – CICLO OVARIANO E CICLO MENSTRUAL
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016) 
Ev
en
to
s 
ov
ar
ia
no
s
Se
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s 
ov
ar
ia
no
s
Ciclo ovariano
Ciclo ovariano
FSH
Desenvolvimento 
do folículo
Maturação do folículo Corpo lúteo inicial
Corpo lúteo em 
regressão
Fase folícular
Mentruação MentruaçãoFase prolíferativa Fase secretora
Dias
Estrogênio
Estrogênio
Dias 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 1
Progesterona
Progesterona
1 7 14 21 28
Ovulação
Fase lútea
FSH
LH
LH
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
129
Aproximadamente 14 dias após a menstruação apenas um folículo primário 
continua o seu desenvolvimento visando se tornar um folículo de Graaf maturado. 
Os demais folículos sofrem um processo de regressão e degeneram (WIDMAIER, 
2013).
O folículo que sofre maturação cresce e se torna protuberante, depositando-
se na superfície do ovário. Quando este folículo sofre estimulação hormonal de 
maneira adequada, ele se rompe, promovendo a expulsão do ovócito para dentro 
da tuba uterina, o que caracteriza a ovulação (FOX, 2007).
A célula liberada é um ovócito secundário e, como vimos na figura, tem 
a proteção da coroa radiada; se este ovócito não sofrer fertilização, logo sofrerá 
degeneração. 
Se o espermatozoide for capaz de atravessar a barreira formada pela coroa 
radiada e pela zona pelúcida, ele consegue penetrar na região citoplasmática 
deste ovócito secundário, fazendo com que este ovócito inicie o processo de 
complementação de sua divisão meiótica, a qual estava estagnada. Novamente, o 
citoplasma, neste processo, não sofre divisão igualitária, pois, quase a totalidade 
do citoplasma fica com o zigoto (óvulo fecundado); a outra porção remanescente 
da divisão denomina-se corpo polar e se degenera.
Mesmo após a ovulação uma série de alterações estruturais e de ordem 
bioquímica continuam a acontecer no ovário. O restante do folículo forma o corpo 
lúteo. Após a fecundação esta estrutura é fundamental para a manutenção do 
embrião, pois ela secreta dois hormônios esteroides importantes no processo da 
gravidez: estrogênio e progesterona, sendo a progesterona em maior quantidade. 
Contudo, caso não ocorra a fertilização, o corpo lúteo regride e se torna não funcional.
O que acontece se não ocorrer a fecundação? Desta forma, temos o 
processo da menstruação, que corresponde ao desprendimento do endométrio 
da parede uterina, acompanhado por sangramento.
Esse desprendimento do endométrio, ou seja, a menstruação, ocorre em 
ciclos e por isso é denominado ciclo menstrual e acontece, nos humanos, em 
períodos aproximados de 28 dias.
Vamos entender, então, as diferentes fases do ciclo menstrual na mulher, 
separando-as em etapas:
Fase folicular
Esta fase ocorre logo após a menstruação (que dura em média de 4 a 5 
dias), estende-se por aproximadamente 13 dias e, logo, corresponde aos primeiros 
13 dias desse ciclo. Este período é variável, visto que algumas mulheres podem 
apresentar variabilidade em seu ciclo menstrual.
Nesta fase, alguns dos folículos primários crescem e tornam-se folículos 
130
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
secundários; próximo ao final desta fase, um folículo de um ovário torna-se 
maduro se diferenciando em folículo de Graaf, conforme discutido anteriormente.
Durante o crescimento deste folículo maduro, as células da camada granulosa 
secretam quantidades cada vez maiores de estradiol (um hormônio estrogênico), 
fazendo com que este hormônio atinja sua concentração máxima sanguínea por volta 
do 12º dia do ciclo, ou seja, aproximadamente 2 dias antes da ovulação.
Tanto o crescimento dos folículos quanto a secreção de estradiol são 
estimulados pela liberação do hormônio FSH pela hipófise anterior. Este 
aumento da produção de FSH e do estradiol, produzido pelas células da camada 
granulosa folicular, promovem o aumento da produção de receptores de 
hormônio luteinizantes (LH), também pela hipófise anterior. Este evento é muito 
importante para a preparação do folículo de Graaf para os próximos eventos do 
ciclo menstrual (FOX, 2007).
Este aumento de hormônio LH, produzido pela hipófise, promove o que 
chamamos de “onda de LH” que acontece nas 24 horas anteriores à ovulação 
e possui seu pico máximo em aproximadamente 16 horas antes da ovulação. É 
justamente este aumento súbito de LH que desencadeia a ovulação (FOX, 2007).
Fase ovulatória
O folículo de Graaf maduro, recebendo a estimulação do FSH, aumenta 
significativamente o seu tamanho, implantando-se na superfície do ovário. Este 
crescimento é estimulado também pela produção local de estradiol (pelas células 
granulosas foliculares), contribui para a “onda de LH” por volta do 13º dia do 
ciclo menstrual, rompendo as paredes do folículo por volta do 14º dia.
O ovócito secundário é liberado pelo ovário e levado por ação dos cílios 
(fímbrias) para dentro da tuba uterina; este ovócito ainda se encontra protegido 
pela coroa radiada e pela zona pelúcida. Fluindo pela tuba uterina o ovócito 
secundário chega ao útero.
Assim, podemos dizer que a ovulação ocorre em função de flutuações 
hormonais dos hormônios FSH e LH que agem sobre o folículo de Graaf, sendo 
que estas flutuações hormonais ficam bastante evidentes ao observarmos a figura 
referente ao ciclo menstrual da mulher.
Fase lútea
Uma vez que ocorra a ovulação, o folículo vazio sofre estimulação pelo 
LH a tornar-se corpo lúteo. Como já citado, esta estrutura secreta estradiol e, em 
maior quantidade, progesterona, o qual possui níveis mínimos antes da ovulação, 
elevando-se rapidamente durante a fase lútea (o que acontece uma semana após 
a ocorrência da ovulação).
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
131
A combinação de níveis aumentados de ambos os hormônios, 
progesterona e estradiol durante esta fase, parece exercer um controle inibidor 
(retroalimentação negativa) a nível de hipófi se, inibindo a liberação de FSH e LH. 
Durante este período, e devido a este controle, não ocorre o desenvolvimento e 
maturação de outros folículos.
Entretanto, próximo ao 22º dia do ciclo menstrual,quando caem os níveis 
de estradiol e progesterona, uma vez que o corpo lúteo regride, novos folículos 
passam a se desenvolver, preparando o organismo para um novo ciclo.
Por volta do 28º dia do ciclo menstrual, os níveis de estradiol e progesterona 
estão baixos, uma vez que o corpo lúteo já não se encontra funcional e inicia-se a 
menstruação.
O período menstrual dura em torno de 4 a 5 dias e os hormônios esteroides 
ovarianos (estradiol e progesterona) estão em seus níveis mais baixos.
As fases do ciclo menstrual que foram analisadas sob o ponto de vista 
das alterações hormonais, também podem ser avaliadas pelas alterações do 
endométrio, observadas durante o ciclo e ilustradas na Figura 41.
A próxima ilustração demonstra as alterações evidenciadas no endométrio 
e, logo abaixo, há uma correlação entre as mudanças endometriais e a qual fase 
do ciclo elas se relacionam.
FIGURA 41 – FASES DO CICLO MENSTRUAL
Fase proliferativa
Ocorre durante a fase folicular e é caracterizada pelo aumento da secreção 
de estradiol, o qual promove o crescimento endometrial, e pelo desenvolvimento 
de vasos sanguíneos.
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 1018)
132
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
Fase secretora
Ocorre durante a fase lútea. O aumento da produção de progesterona 
pelo corpo lúteo promove o desenvolvimento de glândulas uterinas. Nesta 
fase também ocorre o crescimento endometrial em espessura, o qual torna-se 
ricamente vascularizado.
Fase menstrual
Ocorre durante a queda da secreção dos hormônios estradiol e 
progesterona, com o declínio da função do corpo lúteo. Verifi ca-se a necrose 
(morte celular) e o descolamento do endométrio da parede uterina.
Então, onde ocorre a fertilização? Ou seja, a união do óvulo com o 
espermatozoide? A fertilização ocorre normalmente na tuba uterina, até 24 horas após 
a ovulação. Após a fertilização o zigoto é implantado no útero e ali irá se desenvolver.
O útero também é parte do trajeto dos espermatozoides que são liberados 
na vagina durante o ato sexual e irão se deslocar até as tubas uterinas. Para fi car 
mais claro, vamos observar a Figura 42:
FIGURA 42 – ESTRUTURA UTERINA
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016) 
Prezado acadêmico, toda essa discussão sobre o sistema reprodutor 
nos faz pensar sobre métodos anticoncepcionais, não é? Você sabe que existem 
várias metodologias, mas você sabe como um dos mais populares métodos 
anticoncepcionais funciona? 
Ampola da 
tuba uterina
Infundibulo da 
tuba uterina
Cavidade uterina
Endométrio
Micrométrio
Perimétrio
Colo do útero
Canal do colo do 
útero
Lateral do fórmice 
da vagina
Vista posterior do útero e estruturas associadas
Vagina
Óstio do útero
Ligamento uterossacro
Istmo do útero
Ureter
Corpo do útero
Ligamento 
largo do útero
Ligamento 
útero-ovário
Ligamento 
suspensor do ovário 
Infundibulo da 
tuba uterina
Fímbrias da 
tuba uterina
Fundo do 
útero
Istmo da 
tuba uterina
Ovário
Tuba uterina
Rugas 
vaginais
Vista
Óstio anatômico 
interno do útero
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
133
DICAS
Você pode conhecer um pouco mais sobre como agem os anticoncepcionais 
orais (ACO), ou seja, as pílulas anticoncepcionais, acessando o link: http://bit.ly/2MM87AZ.
3 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR 
MASCULINO
Diferentemente do sistema reprodutor feminino, que possui um número 
determinado de óvulos que sofrerão maturação durante a vida reprodutiva da 
mulher, o sexo masculino gera gametas continuamente, capazes de fecundar o 
óvulo.
Pequenas alterações na produção e liberação de hormônios sexuais 
masculinos (androgênios), entre os quais a testosterona é verificada em homens 
após os 50 anos de idade, entretanto, essas pequenas flutuações, que ocorrem 
em graus variados são insuficientes para impedir, normalmente, o homem de 
continuar fértil.
Vamos entender um pouco mais da formação dos gametas masculinos, 
analisando o mecanismo da espermatogênese. Na figura a seguir, temos um 
desenho esquemático da espermatogênese:
134
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
Inicialmente, as células germinativas que migram desde o saco vitelino 
até os testículos, durante o desenvolvimento do embrião, tornam-se células 
denominadas espermatogônias, as quais localizam-se na região mais externa dos 
túbulos seminíferos.
Como demonstrado na fi gura anterior, estas células são 2n, ou seja, 
possuem o número total de cromossomos da espécie (46 cromossomos). Estas 
células sofrerão divisões meióticas (primeira e segunda divisão meiótica) que 
darão origem às células n, denominadas espermátides, as quais contém a metade 
dos cromossomos da espécie (23 cromossomos).
O processo fi nal de formação dos espermatozoides ocorre na camada 
mais profunda dos túbulos seminíferos, onde as espermátides sofrem processo de 
maturação dando origem aos espermatozoides (FOX, 2007). Este processo envolve 
a participação de células específi cas denominadas células de Sertoli e será discutido 
posteriormente. A imagem a seguir ilustra a histologia dos túbulos seminíferos:
FIGURA 43 – ESPERMATOGÊNESE
FONTE: Adaptado de Fox (2007)
Primeira 
divisão 
meiótica
Segunda 
divisão 
meiótica
Espermatozóides (1n)
Espermátides (1n)
Espermatócitos 
segundários (1n)
Espermatócitos 
primários (2n)
Espermatogônia
(2n)
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
135
FIGURA 44 – HISTOLOGIA DOS TÚBULOS SEMINÍFEROS
FONTE: <http://bit.ly/2Pdyz8K>. Acesso em: 20 jun. 2019.
Um fato importante na espermatogênese é que as espermatogônias que 
migram do saco vitelino para os testículos possuem características de células 
tronco, ou seja, são capazes de sofrer divisão mitótica dando origem a células 
idênticas! Assim, somente cerca de 1.000 a 2.000 espermatogônias migram para os 
testículos e esse número é sufi ciente para produzir milhões de espermatozoides 
pelo homem, durante toda a vida.
As células de Sertoli são capazes de formar uma barreira hemato-testicular, ou 
seja, estas células unidas por junções íntimas constituem uma camada única e contínua 
em volta de cada túbulo seminífero, onde ocorre a produção de espermatozoides. 
Vamos analisar a imagem a seguir, a qual ilustra as células de Sertoli:
FIGURA 45 – CÉLULAS DE SERTOLI
FONTE: < http://bit.ly/2KY2UnB. Acesso em: 20 jun. 2019.
Citoplasma
Núcleo
136
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
FIGURA 46 – TS: TÚBULO SEMINÍFERO; A: ARTÉRIA; CL: CÉLULA DE LEYDYG
FONTE: <http://bit.ly/2Zr72Vj>. Acesso em 20/06/2019.
Devido a esta disposição e função de barreira, estas células impedem que 
substâncias presentes no sangue sejam capazes de atravessar a barreira e assim 
chegar às células germinativas. Isto é extremamente importante, pois, assim, o sistema 
imune não se torna sensibilizado aos antígenos dos espermatozoides em maturação e 
impede a destruição destes por anticorpos. As células de Sertoli e os tubos seminíferos 
possuem um contato íntimo, sendo difícil dizer onde termina o citoplasma das células 
de Sertoli e onde começa o citoplasma das células germinativas.
Outra importante função das células de Sertoli é a secreção de uma 
proteína denominada Proteína Ligante de Androgênio (ABP — do inglês) para o 
interior dos túbulos seminíferos. A função desta proteína é ligar-se à testosterona 
e “sequestrá-la” para o interior dos túbulos.
As células de Sertoli também são capazes de mediar o efeito do hormônio 
FSH, o que faz com que qualquer ação desse hormônio sobre os túbulos tenha 
que, necessariamente, ser mediada por estas células. Entre os efeitos promovidos 
pelo FSH, podemos citar a maturação das espermátides em espermatozoides.
Outro tipo celular encontrado no interstício dos túbulos seminíferos são as 
células de Leydig. Estas células são responsáveis pela secreção do principal hormônio 
androgênio masculino: a testosterona. Este androgênio relaciona-se diretamente com 
odesenvolvimento das características sexuais masculinas, participa da maturação 
dos espermatozoides e é responsável pela libido, ou seja, o desejo sexual. Na fi gura a 
seguir é possível observar essas células a nível histológico:
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
137
Na Figura 47, você pode ver, em um corte sagital, os túbulos seminíferos 
onde são produzidos os espermatozoides.
FIGURA 47 – TÚBULOS SEMINÍFEROS
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
Na Figura 48 você pode observar um corte anatômico transversal do 
testículo, mostrando as diferentes células abordadas no texto.
FIGURA 48 – SEÇÃO TRANSVERSA DE PARTE DO TÚBULO SEMINÍFERO
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p. 1427)
Plano sagital Funículo espermático
Vasos sanguíneos e nervos
Cabeça do epidídimo
TÚBULO SEMINÍFERO CONTORCIDO
TÚBULO SEMINÍFERO RETO
TÚNICA VAGINAL DO TESTÍCULO
TÚNICA ALBUGÍNEA
LÓBULO DO TESTÍCULO
SEPTO DO TESTÍCULO
Corte sagital do testículo mostrando os túbulos seminíferos
Cauda do epidídimo
Ducto do epidídimo
Corpo do epidídimo
Rede do testículo
Ducto eferente
Ducto deferente
Célula intersticial
Capilar sanguíneo
Membrana basal
Núcleo da célula 
de Sertoli
Barreira hematotesticular 
(junção oclusiva)
Lúmen do túbulo 
seminífero
Espermatozoide 
(n)
Espermátide (n)
Espermatócito secundário (n)
Espermatócito primário (2n)
Espermatogônia (2n) 
(célula-tronco)
CÉLULAS 
ESPERMATOGÊNICAS:
138
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
Por fim, podemos verificar que a estrutura social e os papéis de homens 
e mulheres no controle da natalidade vêm mudando ao longo das décadas. 
Antigamente este controle era designado à mulher. Atualmente, vemos ainda 
uma mudança tímida, mas que tem aumentado, na participação ativa dos 
homens neste controle de natalidade. Uma das formas de controle de natalidade 
que os homens têm aderido é a vasectomia. Apesar de vários mitos, esse é um 
procedimento simples, seguro e efetivo a curto e a longo prazo.
DICAS
Leia o artigo do Hospital Sírio-Libânes, Vasectomia, mitos e verdades, acessando 
o link: http://bit.ly/2PlKz88.
O controle hormonal envolvido na produção de hormônios necessários 
ao processo de maturação sexual masculina é, assim como no sexo feminino, 
complexo e envolve mecanismos de autorregulação. Assim como citado na 
fisiologia do sistema reprodutor feminino, estes mecanismos hormonais serão 
discutidos na próxima unidade.
Para que a ocorrência do ato sexual seja consumada e ocorra a liberação dos 
espermatozoides no interior da vagina, é necessária a ocorrência dos processos de 
ereção e ejaculação, os quais explicamos no Tópico 1 desta unidade.
O exame que avalia a qualidade do sêmen é denominado espermograma. 
Este exame é normalmente solicitado para a avaliação da qualidade do sêmen 
produzido pelo homem e sua alteração pode indicar dificuldades de reprodução 
do casal ou alterações testiculares. 
IMPORTANT
E
Os valores de referência do espermograma são estabelecidos pela Organização 
Mundial da Saúde (OMS) e você pode verificar estes valores, acessando a 5ª edição (2018) 
do Manual de laboratório da OMS para o exame e processamento do sêmen humano. Os 
valores de referência encontram-se nas páginas 215 – 216.
• http://bit.ly/30hFgb5
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
139
LEITURA COMPLEMENTAR
Tudo azul com o sexual? Viagra e sexualidade
Olímpia Helena Costa Couto
Resumo 
CAI A PATENTE DO VIAGRA. 
GENÉRICO CHEGA EM JUNHO. 
 Estampada em letras garrafais na primeira página do jornal local, a notícia 
parece ter a dimensão da queda do Muro de Berlim ou do fim da segunda guerra 
mundial. Desde seu surgimento no final da década de 1990, o Viagra e suas 
repercussões sociais têm recebido grande atenção da mídia. Paralelamente, no 
âmbito das ciências humanas, a dita “medicalização da sexualidade” tem sido 
objeto de preocupação de diversos campos de saber. Este trabalho propõe uma 
reflexão, centrada no contexto brasileiro, acerca do uso do Viagra e seus efeitos 
sobre a subjetividade. A pílula azul, agora comercializada a preços módicos, teria 
o poder de transformar o sexual num mar calmo, num céu sem nuvens, trazendo 
a solução para o mal-estar, o mal-entendido que o caracteriza? 
Palavras-chave 
Viagra, Sexualidade, Medicina, Psicanálise, Constituição do sujeito, Gozo, Desejo, 
Campo do feminino.
 Para começar esta reflexão, recorremos a uma citação do premiado diretor 
de cinema Luis Buñuel, no seu livro autobiográfico Meu último suspiro: 
“Até os 75 anos, não detestei a velhice. Encontrava nela até mesmo certo 
contentamento, uma calma nova, e desfrutava, como de uma libertação, 
do desaparecimento do desejo sexual e de todos os outros desejos. 
Não tenho vontade de nada, nem de uma casa à beira-mar, nem de 
um Rolls-Royce, nem sobretudo de objetos de arte. Penso, renegando 
os clamores da minha mocidade: abaixo o amor desenfreado! Viva a 
amizade!”
 Buñuel foi um homem que viveu intensamente. Nascido na Espanha, foi 
um crítico tenaz da ditadura franquista, tendo que fugir para a França em razão 
da perseguição política que sofreu. Tornouse amigo de Salvador Dalí, com quem 
fez o filme O cão andaluz, considerado um dos ícones do movimento surrealista, 
ao qual se integrou. 
 Mudou-se para os Estados Unidos, onde trabalhou com cinema em Los 
Angeles e foi diretor do MOMA, Museu de Arte Moderna de Nova York. 
140
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
 Produziu dezenas de filmes reverenciados pela crítica e estudados até 
hoje por psicanalistas. Na sua vasta filmografia, podemos destacar Viridiana, O 
discreto charme da burguesia, O anjo exterminador, A bela da tarde, Diário de 
uma camareira, Os esquecidos e muitos outros. 
 Viveu até os 83 anos, tendo se tornado cidadão mexicano, falecendo na 
Cidade de México. Buñuel encerrou sua carreira aos 77 anos, com o conhecido 
filme O obscuro objeto do desejo, título emblemático que nos remete ao objeto da 
psicanálise. 
 A vida de Buñuel parece ter sido norteada pela busca desse objeto a que 
ele próprio denominou obscuro – o desejo. 
 É interessante registrar que observações da prática médica indicam que 
o uso do Viagra é eficaz quando há desejo sexual. A ereção peniana pode não 
acontecer ou não se sustentar se o desejo estiver ausente, mesmo que o homem 
tenha tomado o medicamento. Tendo em vista essas observações, partimos da 
visão da sexualidade pela medicina e das repercussões do surgimento dessa droga 
na clínica médica para pensar o “fenômeno Viagra” sob o prisma da psicanálise. 
 Até a década de 1980, a literatura médica, no que se refere à sexualidade, 
adotava o modelo masculino como norma e o feminino como desviante desse 
referencial. O ser humano universal sexualizado era descrito a partir de um 
modelo hegemônico heterossexual de masculinidade. A partir de então, essa 
visão da medicina passou a ser questionada por grupos feministas, tanto no meio 
acadêmico quanto na área das políticas públicas. Esse viés de gênero provocava, 
até então, negligência no que se referia à saúde da mulher. 
 Foram criados programas de assistência à saúde da mulher e houve 
a expansão do movimento feminista pela saúde. As reflexões passaram a ter 
como pano de fundo a discussão do parâmetro da “masculinidade hegemônica” 
em que se centravam os estudos e os investimentos na área da saúde coletiva. 
Uma grande dificuldade residia, e talvez ainda resida, em pensar a sexualidade 
feminina para além da função materna. Além disso, a diversidade de orientação 
sexual era considerada como uma desordem funcional. 
 Em fins da década de 1990, o termo “disfunção erétil” foi cunhado para 
dar nome a algo que sempre existiu e que passou, desde então, a ser descrito como 
uma desordem, adquirindo o estatuto de um problema de saúde do homem. 
 Vista como a “incapacidade de obter ou manter uma ereção peniana 
suficiente para uma relação sexual satisfatória”, taldisfunção era tratada por 
psicoterapia ou por meio de implantes mecânicos. 
 Em 1998, foi registrado que homens portadores de doenças cardiovasculares 
que estavam sendo tratados com citrato de sildenafila tiveram ereções penianas 
como efeito colateral do medicamento. 
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
141
 Surgiu daí o Viagra, nome pelo qual o citrato de sildenafila passou a ser 
comercializado. A indústria farmacêutica começou a financiar estudos e pesquisas. 
A repercussão do advento dessa droga tem sido tão expressiva na mídia desde 
então, que o Viagra se tornou um evento farmacológico e mercadológico quase 
sem precedentes. As implicações e os interesses econômicos, sociais e políticos 
em jogo no caso dessa descoberta são muito grandes. 
 A estratégia de promoção do laboratório que o produz foi partir do 
argumento central de que a disfunção erétil é um problema que pode afetar 
qualquer homem em qualquer fase da vida e de que existe uma droga que pode 
resolver ou prevenir essa dificuldade. O sucesso de vendas aconteceu porque a 
disfunção erétil foi transformada em um tema aceitável no discurso circulante no 
meio social. O Viagra surgiu como um medicamento relacionado ao conforto, à 
felicidade e ao bom desempenho sexual masculino.
 A diferença entre o olhar da psicanálise e o da medicina aparece de 
maneira clara.
 Enquanto a psicanálise se ocupa em estudar as repercussões clínicas 
do que alguns nomeiam como a falência do Nome do Pai na atualidade e seus 
efeitos sobre a subjetividade, a medicina pesquisa um sintoma que afeta o corpo 
biológico e o classifica como uma crise de masculinidade. 
 Pela difusão aparentemente programada da ideia de uma masculinidade 
em crise e na promessa da ereção peniana como solução, o discurso científico 
sofre um pequeno giro e se transforma no discurso do capitalista. 
 Lacan propôs os quatro discursos como algoritmos em que o S1 
(Significante mestre), S2 (Saber), S (Sujeito barrado) e objeto a ocupam 
alternadamente as posições de agente, outro, verdade e produção. O discurso do 
mestre, o discurso universitário, o discurso da histérica e o discurso do analista 
são proposições feitas para descrever os tipos mais abrangentes de laços sociais. 
O DM moderno é o discurso universitário, no qual o mestre é substituído pelo 
saber universal da ciência. Como a ciência trabalha com a universalidade, o que 
é da ordem da diferença fica fora do discurso. 
 Diante de uma nova economia libidinal na qual os gadgets oferecidos 
pelo mercado entram no lugar de objetos de desejo, Lacan elabora o discurso do 
capitalista. É uma forma de discurso em que o mercado se sobrepõe à sociedade 
e no qual não há lei, só há imperativo de gozo. Funciona assim: uma necessidade 
de consumo é criada para alimentar e manter funcionando o próprio mercado. O 
discurso do capitalista foraclui a castração e foraclui o laço social. A possibilidade 
de fazer laço social desaparece na impessoalidade sem face do capital globalizado. 
 O Viagra passou a integrar um grupo de medicamentos chamados de drogas 
de estilo de vida ou drogas de conforto, destinados a melhorar a performance 
142
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
individual no meio social. Nesse rol podemos incluir antidepressivos, ansiolíticos, 
complementos vitamínicos, hormônios e outros que se propõem a reduzir o mal-
estar das pessoas. 
 O interessante processo de criação de uma doença e do medicamento 
para curála (ou conservá-la?) fez com que a indústria se dedicasse atualmente 
à pesquisa do “Pink Viagra”, enquanto em consultórios médicos ainda são 
receitados às mulheres o Viagra masculino ou a testosterona, hormônio masculino 
conhecido como o hormônio do desejo. A sexualidade feminina, mesmo quando 
considerada para além da mera função reprodutiva, ainda permanece vinculada 
ao modelo hegemônico masculino. 
 Essa visão médica que reduz a sexualidade apenas à genitalidade, 
circunscrevendo-a ao corpo biológico, ignora a diferença e acaba por servir à 
lógica do mercado de consumo. 
 Para nós, psicanalistas, a sexualidade é a linha mestra do nosso ofício, é 
um enigma que desafia a cada sujeito na sua singularidade. Onde há o imperativo 
de gozo epistemológico da ciência e de gozo do ter da sociedade de consumo, a 
psicanálise contrapõe o desejo. Este advém da falta, da admissão de que somos 
seres incompletos e de que o nosso capital é a libido. 
 O corpo de que trata a psicanálise não é somente biológico. É corpo erógeno, 
atravessado pela linguagem, inserido na trama de discursos que circulam no âmbito 
da cultura. O sujeito da psicanálise advém da relação com o Outro. A sexualidade 
constitui-se pelas marcas que o desejo do Outro faz incidir no psiquismo e pelas 
identificações de cada um com esse Outro. Essas marcas e identificações são 
particulares de cada sujeito e o transformam em alguém sem igual. 
 Freud vincula a sexualidade às pulsões e nos ensina que elas são parciais 
e ligadas aos orifícios corporais. Quando o corpo é cuidado, tocado e falado, ele 
é contornado pela linguagem e as pulsões se transformam em libido. No entanto, 
essa libidinização do corpo precisa ser barrada para que o sujeito possa avançar. O 
complexo de Édipo vem como uma estrutura simbólica que faz incidir a castração 
para que o sujeito possa se inserir no mundo da cultura. 
 No início da vida, é o outro semelhante que promove a constituição 
do eu corporal. Com o jogo da presença e da ausência da mãe, a criança vai 
desenvolvendo a sua capacidade de simbolizar. Para dar conta dessa ausência, 
a criança precisa de um eu — sem a mãe. Ela internaliza o olhar da mãe, nesse 
momento ainda o outro semelhante, e o transforma no Outro. 
 Para Lacan, este Outro será aquele que representa a Lei, ou o Outro do 
Código. 
Esse processo acontece em três tempos: 
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
143
1. Sexual – O buraco, a falta de sentido – Registro do Real 
2. Sexualidade – O bordejamento da falta de sentido é feito inicialmente pela 
maternagem. O toque no corpo do bebê vai se transformando de gozo do 
corpo em gozo do outro. É o lugar das significações – Registro do Imaginário 
3. Sexuação: Independentemente da anatomia, o corpo erogeneizado vai se 
orientar como homem ou como mulher. A sexuação acontece em torno do 
organizador fálico. 
 O falo simbólico consiste em um revestimento do real – Registro do 
Simbólico. 
 Na leitura lacaniana do texto de Freud, podemos ver que a sexualidade 
resulta do atravessamento do corpo biológico pela linguagem. É da incidência da 
linguagem que derivam as formas de gozo sexual de cada sujeito. 
 O que resta de corpo após o atravessamento pela linguagem não é o corpo 
biológico, é o corpo pulsional, que vai se tornando um corpo erógeno. 
 Como a linguagem não consegue recobrir todo o corpo, permanecem 
nele alguns pontos obscuros como furos de real que não são submetidos ao 
organizador fálico e não entram na cadeia significante. 
 O organizador fálico é um marco apagado pelo recalque, reduzido a um 
traço unário (S1) e é da ordem do real. O falo organiza o desejo e o orienta, não 
necessariamente vinculando sexualidade e gênero. Tanto os homens quanto as 
mulheres podem se posicionar no campo do masculino e do feminino. O que 
existe são masculinidades e feminilidades em combinações diversificadas. 
 O gozo fálico diz respeito a uma aderência às significações, ao gozo de 
sentido, àquilo que a linguagem conseguiu recobrir. O campo que fica além do 
falo é o campo do não-todo-fálico, no qual há um Outro gozo. 
 O masculino reside no campo fálico, enquanto o feminino, embora esteja 
na ordem fálica, está não-todo, pois alguma coisa escapou ao organizador. O 
feminino se mantém como causa de desejo porque existe um movimento dialético 
entre o campo fálico e o campo que se abre além do falo, o campo do não-todo.
 Por sermos seres falantes, então, não somos seres naturais. Opreço que 
pagamos para nos tornarmos humanos é esse rompimento com a natureza. A 
perda do paraíso é não sermos mais seres meramente biológicos. 
 A abordagem da sexualidade pela psicanálise se diferencia da estratégia 
médica pela visão particular que cada um desses dois saberes adota acerca dessa 
condição do ser humano. A medicina trata o corpo biológico e age sobre um 
sintoma corporal. Busca curar ou atenuar o que considera uma desordem na 
genitalidade, por meio de uma ação direta no corpo biológico para possibilitar o 
gozo fálico.
144
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
 Paralelamente, a psicanálise considera que o sujeito goza do seu sintoma 
e que esse é também um gozo fálico. Uma ação direta sobre o sintoma pode, 
inclusive, produzir um recrudescimento dele. O percurso de uma análise busca 
produzir uma torção, reduzindo a hipertrofia da estrutura fálica, romper a 
adesividade da libido e, pela entrada transgressiva do feminino, abrir as portas 
ao desejo. 
 A esse campo do feminino nos arriscamos apelidar de campo fora-da-lei. 
 O movimento em direção à saúde, para a psicanálise, é possibilitar ao 
sujeito des-ser do falo e se permitir a decência do feminino, como diz Lacan. 
 No “Rascunho K”, Freud fala de lacuna psíquica ao descrever a histeria: 
“Se o evento traumático encontrou uma saída por si mesmo através 
de uma manifestação motora, é esta que se torna a ideia limítrofe e o 
primeiro símbolo de material reprimido. Assim, não há a necessidade 
de supor que alguma ideia esteja sendo suprimida em cada repetição 
de ataque primário; trata-se, primordialmente, de uma lacuna na 
psique”. 
 Lacan elabora que a lacuna psíquica de que fala Freud é o buraco do real. 
Considera que a cultura produz semblantes, simulacros de objetos de gozo para 
tentar tamponar esses furos que são causadores de angústia. Os semblantes são 
formas de revestir uma lacuna psíquica com uma significância qualquer para que 
o sujeito possa gozar falicamente. Sabemos que a cultura é pródiga em produzir 
objetos semblantes. O Viagra parece ter se tornado mais um deles. 
 No entanto, esse medicamento teve também o efeito colateral positivo 
de colocar a relação sexual em discurso, como um tema social comum, trazendo 
à luz dramas íntimos relacionados a falhas sexuais, em meio a tantas matérias 
jornalísticas e trabalhos de diferentes campos de saber sobre o tema. Como o ser 
humano é falante, ele precisa falar do seu gozo. Ao falar, há uma perda deste, pois 
o gozo de sentido tem como efeito promover uma contenção de gozo. 
 Atualmente, a divulgação do Viagra na mídia não o vincula mais somente 
aos casos de disfunção erétil. São destacados seu efeito afrodisíaco e seu uso 
recreativo. Tornou-se um ícone de mercado largamente consumido por jovens, 
inclusive em festas de despedidas de solteiro e em outras ocasiões sociais. Tem 
sido usado em associação com a droga ecstasy, formando uma nova combinação 
conhecida como sexecstasy. Assim, se faz desaparecer a fantasia neurótica de 
completude com um par e se a substitui pelo gozo ao alcance de um “clique” ou 
de uma pílula, pode-se conectar ou desconectar alguém sem que se tenha que 
fazer laço com ele. 
 O efeito dessa tirania da potência sexual no imaginário social faz com que 
as vendas do Viagra atinjam a cifra espantosa de um bilhão de dólares por ano. 
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
145
 Para a psicanálise, o sexual será sempre traumático. É fruto do encontro com 
o Outro e o sujeito só pode se constituir a partir desse encontro. É o resto de uma 
operação simbólica, é da ordem do real e não tem representação no inconsciente. A 
produção psicanalítica vem do real, pois decorre da impossibilidade de existência 
da relação sexual. Diante da universalidade de discurso da ciência, a psicanálise 
contrapõe a ética da diferença. 
 A “farmacologia do sexo”, por outro lado, promete o encontro sexual 
coincidente, acena com a possibilidade da equalização do gozo masculino e do 
feminino sob a égide da potência sexual. E cria consumidores cada vez mais 
jovens e dependentes da droga. Assim, o discurso do capitalista se apropria do 
discurso da ciência, que toma o real como causa e vende a ilusão da possibilidade 
da relação sexual por meio do gozo pleno de sentido. 
 No entanto, é sempre bom lembrar — e voltamos àquela observação da 
clínica médica que relatamos no início deste trabalho — que na ausência de desejo 
não ocorre a ereção peniana mesmo com o uso do Viagra. O desejo, portanto, vem 
como o feminino, como o fora-da-lei que desmascara, pela sua ausência, o tirano. 
Vem mostrar, como na história infantil “A roupa nova do rei”, que o rei está nu. E 
impotente, se o desejo não veste o corpo biológico, se não o recobre com o véu da 
fantasia. 
 Voltando a Buñuel: seu dito comemora o fim do que ele chamou de desejo 
como um alívio e celebra a amizade como um calmante para o que nomeou amor 
desenfreado. 
 O fim do desejo, para a psicanálise, é um falso fim, é sempre um equívoco. 
Há uma hiância do desejo no gozo, da qual surge a angústia. 
 Buñuel era um homem diante da própria finitude e talvez seu dito 
remetesse a um dizer desse lugar de angústia. 
 Podemos pensar que ele conseguiu uma saída sublimatória para o gozo, 
aliando as relações de amizade à escrita, em conjunto com um escritor profissional, 
do seu livro autobiográfico, não por acaso chamado Meu último suspiro. 
 Só podemos concluir que não há conclusão possível para o mal-estar que 
caracteriza o sexual. Podemos, sim, no nosso impossível ofício de psicanalisar, 
trabalhar para que cada sujeito, no um a um da nossa clínica, possa construir um 
saber da impossibilidade de existência da relação sexual. Citando Lacan: 
“Mas é nisso que reconheço que esse Um-aí é tão somente o saber 
superior ao sujeito, inconsciente, na medida em que ele se manifesta 
como ex-sistente — o saber, digo, de um real do Um-todo-só (Untout-
seul) totalmente sozinho, todo só onde se diria a relação”. 
146
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
 E que, a partir dessa castração, o sujeito possa, ele mesmo, tornar seus dias 
um pouco mais azuis.
FONTE: COUTO, O. H. Tudo azul com o sexual? Viagra e sexualidade. Reverso, Belo Horizonte, a. 
33, n. 61, p. 83-90, jun. 2011.
147
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu que:
• A reprodução humana dá-se a partir da união de células germinativas ou 
gametas
• A genitália de ambos os sexos é idêntica até as primeiras seis semanas de 
desenvolvimento fetal, só ocorrendo a diferenciação após este período.
• O ciclo da ovulação e menstruação é formado pelas seguintes fases:
ᵒ fase folicular;
ᵒ fase ovulatória;
ᵒ fase lútea;
• A espermatogênese é o mecanismo responsável pela formação dos 
espermatozoides
• A espermatogênese é dependente das estruturas abaixo:
ᵒ Túbulos seminíferos
ᵒ células de Sertoli;
ᵒ células de Leydyg;
148
1 Até, aproximadamente, os 40 primeiros dias do desenvolvimento embrionário, 
não é possível determinar o sexo do futuro bebê. Isso ocorre, pois, tanto as 
gônadas femininas quanto masculinas apresentam estrutura semelhante e 
possuem capacidade de se transformarem em ambos os tecidos gonadais. A 
presença de um fator específico é o que determina a diferenciação sexual do 
bebê e a diferenciação das gônadas. Este fator é o (a):
a) ( ) Fator de necrose tumoral.
b) ( ) Fator determinador de testículos.
c) ( ) Fator ligante de testosterona.
d) ( ) Interleucina 6.
e) ( ) Nenhuma das respostas acima.
2 Os ovócitos primários formados durante o período embrionário, encontram-
se em parada meiótica até a maturação sexual da menina, que ocorre durante 
a puberdade. Quando a mulher entra na puberdade, estas células retornam 
ao seu processo de divisão celular, formando estruturas chamadas folículos 
primários. O crescimento e diferenciação destes folículos primários em 
secundários (folículo de Graaf) é dependente do hormônio:
a) ( ) LH.b) ( ) FSH.
c) ( ) GH.
d) ( ) GnRH.
e) ( ) Testosterona.
3 (SEDUC-CE, 2018) Em relação ao sistema reprodutor humano masculino e 
feminino, é correto afirmar que:
FONTE: <http://bit.ly/30gXBVG>. Acesso em: 12 jul. 2019.
a) ( ) O maior pico do hormônio folículo-estimulante – FSH – dispara a 
ruptura do folículo maduro e a liberação do óvulo, estimulando as células 
foliculares a transformarem-se em corpo lúteo.
b) ( ) Os métodos para prevenir a ovulação, assim como as pílulas 
anticoncepcionais, interferem no ciclo ovariano de forma que um óvulo fértil 
é produzido, mas não é liberado.
c) ( ) As células de Leydig estão localizadas no tecido entre os túbulos 
seminíferos e produzem o hormônio sexual masculino testosterona.
d) ( ) A temperatura ótima para a espermatogênese em humanos é levemente 
mais alta do que a temperatura corporal normal.
e) ( ) Nenhuma das respostas acima.
AUTOATIVIDADE
149
4 (IF-SC, 2015) Durante a vida intrauterina, nos testículos humanos, as células 
diploides, denominadas células germinativas primordiais, passam a sofrer 
sucessivas divisões mitóticas, dando origem a várias espermatogônias. As 
espermatogônias permanecem em repouso nos túbulos seminíferos dos 
testículos e, na puberdade, aumentam de número e sofrem maturação 
que continua até a velhice. As espermatogônias por mitose dão origem a 
espermatócitos primários. O espermatócito primário sofre uma divisão 
meiótica (meiose I) em dois espermatócitos secundários; cada um desses 
espermatócitos secundários divide-se em duas espermátides na meiose II. 
Essas diferenciam-se, através de um processo chamado espermiogênese, em 
espermatozoides. Esse processo relacionado à reprodução humana denomina-
se _________________. Assinale a alternativa que CORRETAMENTE 
preenche a lacuna do texto acima.
FONTE: < http://bit.ly/30fe1Oc >. Acesso em: 12 jul. 2019.
a) ( ) Ovogênese.
b) ( ) Espermograma.
c) ( ) Espermatogênese.
d) ( ) Oligospermia.
e) ( ) Protandria.
5 Com relação ao sistema reprodutor masculino e feminino, assinale Verdadeiro 
ou Falso, marcando posteriormente a alternativa correta:
I- O corpo lúteo produz estradiol e progesterona a fim de manter a gravidez, 
caso esta ocorra.
II- O aumento da concentração de LH, no 14º dia do ciclo menstrual promove 
a liberação do óvulo para dentro da tuba uterina.
III- As células de Leydig nos túbulos seminíferos secretam ABP (proteína 
ligante do androgênio).
IV- A produção de testosterona nos túbulos seminíferos depende da participação 
do hormônio FSH.
V- A fase proliferativa do crescimento endometrial é dependente do hormônio 
estradiol.
Estão corretas as afirmativas:
a) ( ) Apenas I e II.
b) ( ) Apenas I, II, III e IV.
c) ( ) Apenas I, II, III e V.
d) ( ) Apenas I, II e V.
e) ( ) Todas as alternativas estão corretas.
150
151
UNIDADE 3
ANATOMORFOFISIOLOGIA DO 
SISTEMA ENDÓCRINO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a anatomia do sistema endócrino;
• compreender as características histológicas do sistema endócrino;
• conhecer a fisiologia envolvida na regulação dos eixos endócrinos;
• conhecer os efeitos dos hormônios sobre órgãos e sistemas corporais.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você 
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO
TÓPICO 2 – BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
TÓPICO 3 – OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
152
153
TÓPICO 1
CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO 
SISTEMA ENDÓCRINO
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
H.S. tinha 23 anos quando os primeiros sintomas apareceram. Inicialmente 
ela achou que o sono demasiado era devido à jornada diária de trabalho e os 
estudos no período noturno, pois sempre estava com sono e dormindo no tempo 
disponível. Com a sonolência também sentiu cansaço frequente, cada vez mais 
intenso, que não passava mesmo após uma longa noite de sono. O seu peso 
corporal aumentou mesmo mantendo a rotina de academia que, logo após a 
constatação do aumento súbito de dez quilos em quatro meses, foi deixada de 
lado. A queda de cabelo era intensa e as unhas estavam quebradiças e então ao 
relatar para sua melhor amiga o que acontecia decidiu ir ao médico e fazer alguns 
exames. O médico informou a ela que tinha desenvolvido hipotireoidismo, 
doença a qual os hormônios da tireoide deixam de ser produzidos acarretando 
na lentidão do metabolismo. H.S. começou seu tratamento e, apenas com uma 
pílula de hormônio tomada em jejum todos os dias, tudo voltou ao normal, esse 
tratamento que duraria o resto da vida fez com que ela voltasse a ter a disposição 
e saúde que tinha antes.
Há cem anos, H.S. teria sofrido com essa doença até a sua morte. A 
endocrinologia, área destinada ao estudo dos hormônios, ainda estava no 
início. A maioria dos hormônios não tinha sido descoberta e suas funções eram 
desconhecidas. Não havia tratamento para a maior parte das doenças, incluindo 
o hipotireoidismo. 
Nesta unidade, abordaremos tópicos do sistema endócrino. É de suma 
importância conhecer os elementos anatômicos e histológicos para compreender 
os locais de produção, secreção e ação dos hormônios e, assim, entender como 
esse sistema atua em nosso organismo.
Neste tópico, veremos que o sistema endócrino tem participação no 
controle dos demais sistemas, pois ele auxilia o sistema nervoso nesta tarefa. As 
múltiplas funções que acontecem nas células, tecidos e órgãos são coordenadas por 
esses dois sistemas corporais e torna-se importante compreender a participação 
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
154
de cada um deles nesse contexto. Além disso, também abordaremos quais as 
modificações que acontecem nos sistemas corporais quando há intervenção do 
sistema endócrino.
Também seremos capazes de localizar as glândulas que compõem o 
sistema endócrino, assim como diferenciá-las das demais estruturas anatômicas. 
Em nosso organismo possuímos três tipos distintos de glândulas, endócrinas, 
exócrinas e mistas, estas classificadas de acordo com suas características 
histológicas e fisiológicas.
A partir de agora, vamos conhecer esse sistema e, para isto, é de 
suma importância sua atenção tanto ao conteúdo descrito quanto às imagens 
apresentadas, então vamos lá.
Bons estudos!
2 ANATOMIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
O sistema respiratório tem como função a troca gasosa e o controle a curto 
prazo do pH sanguíneo; o sistema reprodutor capacita a procriação, manutenção 
da espécie, além de diferenciar os caracteres sexuais; o renal realiza o balanço 
hidroeletrolítico e controle a longo prazo do pH sanguíneo. Esses exemplos 
citados nos dão a percepção que o organismo humano está organizado em 
diversos sistemas orgânicos, sendo que cada um deles executa ou exerce uma 
tarefa específica. Neste contexto, destacamos o sistema nervoso e o endócrino que, 
em cooperação, controlam e regulam os demais sistemas corporais (VANPUTTE; 
REGAN; RUSSO, 2016).
Tanto o sistema nervoso quanto o endócrino diferem dos demais sistemas 
corporais, pois, ambos não são compartimentados ou localizados em um segmento 
anatômico específico do corpo, mas suas estruturas estão distribuídas ao longo 
de vários segmentos. A similaridade entre os dois sistemas não está relacionada 
apenas na topografia anatômica, mas sim, em componentes, devido ao fato de 
ambos compartilharem estruturas anatômicas e mecanismos fisiológicos para um 
único objetivo: manter as condições constantes do meio interno do organismo, a 
homeostase (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Antes de abordarmos, de forma 
específica e detalhada, os elementos do sistema endócrino, é importante que 
visualizemos a Figura 1 desta unidade. Ela ilustra a distribuição das glândulas 
endócrinas ao logo dos segmentos corporais e as nomeia. A partir disso, podemos 
conhecer a localização e a nomenclatura anatômica oficial destes componentes 
(DEE UNGLAUB, 2010). 
TÓPICO 1 | CONCEITOS FUNDAMENTAISDO SISTEMA ENDÓCRINO
155
FIGURA 1 – DISTRIBUIÇÃO DAS GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
FONTE: Adaptado de Dee Unglaub (2010)
RESUMO ANATÔMICO
HORMÔNIOS
Localização Hormônios
Glãndula pineal Melatonina [A]
Hipotálamo (N) Hormônios tróficos [P] (ver Fig. 7-13);
Neuro-hipófise (N) Ocitocina [P]
Vasopressina (ADH) [P]
Adeno-hipófise (G) Prolactina [P]
Hormônio do crescimento (GH, 
somatotrofina) [P]
Corticotrofina (ACTH) [P]
Tireotrofina (TSH) [P]
Hormônio folículo-estimulante (FSH) [P]
Hormônio luteinizante (LH) [P]
Tireoide (G) Tri-hidrotironina e tiroxina (T3,T4)
Calcitonima (CT) [P]
Paratireide (G) Hormônio da paratireoide (PTH) [P]
Timo (G) Timosina, timopoletina [P]
Coração (G) Peptídeo atrial natriurético [P]
Figado (C) Angiotensinogênio [P]
Fatores de crescimento semelhantes à 
insulina (IGFs) [P]
Estômago e intestino delgado 
(C)
Gastrina, colecistocinina (CCK), secretina 
e outros [P]
Pâncreas (G) Isulina, glucagon, somatostatina, 
polipeptídeo pancreático [P]
Córtez da suprarrenal (G) Aldosterona [E]
Cortisol [E]
Androgênios [E]
Medula da suprarrenal (N) Adrenalina, noradrenalina [A]
Rim (C) Eritropoetina [P]
1,25-di-hidroxivitamina D3 (calciferol) [E]
Pele (C) Vitamina D3 [E]
Testículos (homens) (G) Androgênio [E]
Inibina [P]
Ovários (mulheres) (G) Estrogênios e progesterona [E]
Inibina [P]
Relaxina (gestação) [P]
Tecido adiposo (C) Leptina, adiponectina, resistina [P]
Placenta (apenas mulheres 
grávidas) (C) 
Estrogênios e progesterona [E]
Somatotropina coriônica [P]
Go nadotropina coriônica [P]
LEGENDA
G= glândula
C= células endócrinas
N= neurônios
P= peptídeo
S= esteroide
A= derivados de 
aminoácidos
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
156
Observando a Figura 1, é possível identificar que as glândulas endócrinas 
estão distribuídas ao longo dos segmentos corporais: cabeça, pescoço, tórax, 
abdômen e pelve. Não há glândulas endócrinas nos membros superiores ou 
inferiores. Há particularidades, como é o caso dos testículos, que são glândulas 
extracorpóreas; a pele, que é o maior órgão do corpo humano e já foi descrita 
como secretora de hormônios; por fim, a placenta, elemento responsável pela 
secreção de hormônios, que irão sinalizar ao organismo feminino que ela está 
grávida, para que inicie as adaptações necessárias para o período gestacional 
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). 
157
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• Os sistemas nervoso e endócrino trabalham em cooperação para manter a 
homeostase.
• O sistema endócrino regula diversas variáveis do organismo como pH, balanço 
hidroeletrolítico e metabolismo.
• A localização das principais glândulas endócrinas do organismo.
• Além da localização, o nome das glândulas endócrinas.
158
1 No sistema endócrino, glândulas e estruturas sintetizam hormônios. Analise 
as alternativas a seguir e assinale a que descreve corretamente a local de 
produção dos respectivos hormônios.
a) ( ) Hipotálamo-vasopressina; hipófise-ocitocina e GH; suprarrenal-
testosterona e ocitocina; pâncreas, glucagon e T3/T4; ovários-estrogênio.
b) ( ) Hipotálamo-ocitocina, prolactina e vasopressina; hipófise-GH; 
Suprarrenal-testosterona; pâncreas - glucagon e insulina; ovários - estrogênio.
c) ( ) Hipotálamo-glucagon e GH; hipófise-prolactina; suprarrenal-
testosterona e vasopressina; pâncreas-adrenalina e insulina; ovários-estrogênio.
d) ( ) Hipotálamo-vasopressina; hipófise-GH; suprarrenal-testosterona; 
pâncreas-insulina; ovários-estrogênio.
e) ( ) Hipotálamo-ocitocina e ADH; hipófise-prolactina e GH; suprarrenal-
testosterona; pâncreas- insulina; ovários-glucagon.
2 Em nosso organismo temos várias glândulas endócrinas distribuídas na 
cabeça, pescoço e tronco. Dentre as glândulas vistas em nosso estudo há 
duas que diferem das demais, pois uma está fora dessas estruturas citadas 
e a outra só está presente nas mulheres grávidas. A alternativa que cita 
corretamente o nome dessas glândulas é:
a) ( ) Timo e ovários. 
b) ( ) Timo e placenta. 
c) ( ) Testículos e placenta.
d) ( ) Ovários e testículos. 
e) ( ) Rins e Placenta.
3 Os diversos sistemas corporais trabalham em conjunto para manter a 
homeostase do nosso organismo, sendo que cada um deles tem uma função 
específica. Qual é a função do sistema endócrino neste contexto?
AUTOATIVIDADE
159
TÓPICO 2
BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA 
ENDÓCRINO
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
J. A. R, masculino de 65 anos, sem doenças pregressa, usuário de lentes de 
contato rígidas, chegou ao médico com coceira intensa nos olhos, vermelhidão e 
dificuldades visuais. Durante consulta médica foi constatado processo inflamatório 
crônico em seu olho direto devido ao uso de lentes de contato. O oftalmologista 
orientou repouso, cuidados com lentes e uso de anti-inflamatório esteroidal, 
hidrocortisona. O Sr. J. A. R foi alertado que deveria tomar o medicamento todos 
os dias às 7h da manhã por 30 dias. 
O medicamento prescrito é um potente anti-inflamatório sintético que 
imita os efeitos do hormônio cortisol produzido pelo nosso corpo. É produzido 
e liberado pela glândula suprarrenal, porém sua secreção aumenta quando há 
fraturas, lesões musculares, doenças inflamatórias, entre outros. Sua secreção é 
cíclica, ou seja, varia conforme o horário do dia e o maior pico é por volta das 
seis ou sete horas da manhã. O uso da medicação nesse horário aumenta a dose 
liberada diariamente e potencializa os efeitos desse hormônio além de minimizar 
seus efeitos colaterais caso fosse tomado em outros horários. 
Neste tópico, iremos abordar os hormônios e suas características de 
formação, secreção e estruturas controladoras dos eixos endócrinos. 
Bons estudos!
2 HORMÔNIOS E SUAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS
Possivelmente você já ouviu falar na palavra hormônio em algum 
momento, mas, geralmente, há dificuldades de definir esse termo. Hormônios 
são moléculas químicas produzidas por glândulas do nosso organismo que tem 
a função de sinalizar qual ação ou função deverá ser realizada por uma célula, 
tecido ou órgão. Eles diferem dos demais elementos secretados — entenda 
secretado como liberado — pelo nosso organismo com a finalidade de manter 
uma determinada condição, por exemplo, as lágrimas que mantém a mucosa 
ocular lubrificada e limpa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
160
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
Possuímos três tipos de glândulas em nosso organismo: glândulas 
endócrinas, exócrinas e mistas. Toda glândula endócrina é formada de células 
produtoras e secretoras de moléculas químicas, as quais tem a capacidade de 
sinalizar algo a um tecido ou célula, por exemplo, a tireoide. Já as glândulas 
exócrinas são constituídas por células produtoras de moléculas químicas que não 
são sinalizadoras, mas de manutenção de um meio, como é o caso das glândulas 
sudoríparas presentes na pele. Por fim, aquelas glândulas que são formadas por 
ambos os tipos de células são chamadas de glândulas mistas como, por exemplo, 
o pâncreas. As diferenças na forma de liberação dos compostos químicos dessas 
glândulas podem ser visualizadas na Figura 2.
FIGURA 2 – DIFERENÇAS ENTRE AS GLÂNDULAS EXÓCRINAS E ENDÓCRINAS NA A LIBERAÇÃO 
DE COMPOSTOS QUÍMICOS
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
As secreções das glândulas exócrinas entram em ductos, a partir dos quais 
saem do corpo ou, conforme ilustrado, conectam-se ao lúmen de uma estrutura, 
como o intestino ou à superfície da pele. Por outro lado, as glândulas endócrinas 
secretam hormônios que entram no líquido intersticial e sofrem difusão na corrente 
sanguínea, a partir da qual podem alcançar células-alvo distantes (WIDMAIER; 
RAFF; STRANG, 2017). 
Os hormônios são transportados pelo sistema circulatório e, assim, podem 
atingir os diversos sistemas que compõem o nosso corpo, como é o caso do 
hormônio do crescimento, secretado pela hipófise e que estimula o crescimento 
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
161
e a multiplicação celular. Essa forma de disseminação permiteque a ação possa 
ser distante da glândula endócrina produtora, atingindo todas as células do 
organismo e desencadeando diversas reações celulares, como é o caso da tireoide. 
Ações hormonais também podem ocorrer em células alvo, vizinhas às secretoras 
dos hormônios, ação parácrina, ou mesmo sobre a própria célula, ação autócrina, 
sendo que ambas ocorrem quando o hormônio é liberado no líquido extracelular. 
Os mecanismos de ação hormonal podem ser visualizados na Figura 3.
FIGURA 3 – AÇÕES ENDÓCRINAS CLÁSSICAS
FONTE: Aires (2018, p. 920)
Na ação endócrina, o hormônio se desloca pela circulação sanguínea e 
age em uma célula-alvo distante. Na ação parácrina, o hormônio age em célula-
alvo próxima da célula secretora, sem alcançar a circulação. Na ação autócrina, “o 
hormônio secretado no meio extracelular volta a agir na própria célula secretora” 
(AIRES, 2018, p. 920).
Os diversos eixos hormonais desempenham papeis importantes na regulação 
das funções orgânicas, incluindo o crescimento e o desenvolvimento, o balanço 
hidroeletrolítico, a reprodução e o comportamento (GUYTON; HALL, 2017). 
Até agora vimos algumas características do sistema endócrino, mas 
você deve ter se perguntado: de que substância esses hormônios são formados? 
Existem três classes de hormônios. O primeiro tipo é formado a partir de proteínas 
e polipeptídios, como é o caso dos hormônios pancreáticos, insulina e glucagon. 
O segundo tipo são os hormônios esteroidais, os quais possuem sua estrutura 
química semelhante ao colesterol e têm como representantes os hormônios sexuais 
femininos estrogênio e progesterona. Por fim, existem os derivados do aminoácido 
tirosina, secretados pela tireoide e suprarrenal, adrenalina e noradrenalina.
162
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
Sabemos que alguns hormônios são transportados pelo sangue, mas 
como isso acontece? Os hormônios podem ser transportados livres no plasma 
ou ligados às proteínas plasmáticas. A forma como são transportados é de suma 
importância, pois determina sua meia vida na corrente sanguínea, ou seja, o 
tempo que ele ficará disponível e terá efeito.
 Para exemplificação temos os hormônios dissolvidos no plasma, 
denominados hidrossolúveis, como os peptídeos e as catecolaminas. Por outro 
lado, os esteroidais da tireoide circulam no sangue ligados às proteínas plasmáticas 
em sua maior proporção, sendo que menos de 10% dos hormônios esteroides ou 
tireoidianos estão livres no plasma (GUYTON; HALL, 2017). 
Os hormônios não ligados às proteínas plasmáticas, ou seja, os hidrossolúveis, 
são degradados na corrente sanguínea mais rapidamente que aqueles ligados às 
proteínas, pois essas não são eliminadas pelos rins em uma situação normal (CURI; 
PROCÓPIO, 2017).
Desta forma, é possível perceber que os hormônios são liberados para os 
tecidos corporais de acordo com suas ligações às proteínas plasmáticas — sendo 
elas fortes, fracas ou, até mesmo, sem nenhuma ligação. É possível entender que as 
concentrações plasmáticas variam durante o dia e porque alguns hormônios têm 
maior tempo de ação do que outros. Embora ajam essas variações, é importante 
ressaltar que as concentrações plasmáticas são estritamente controladas (CURI; 
PROCÓPIO, 2017).
Já tratamos de diversas informações sobre as características dos hormônios. 
Então, é importante discutir sobre seu mecanismo de regulação e controle: o 
controle por feedback da secreção hormonal. Embora as concentrações hormonais 
flutuem, como citado anteriormente, elas são mantidas de uma forma muito 
restrita pelo mecanismo de feedback negativo. O conceito de feedback negativo 
é uma resposta contrária ao estímulo inicial, enquanto o feedback positivo é uma 
resposta sinérgica ao estimulo inicial (CURI; PROCÓPIO, 2017).
Para melhor entendimento, vamos imaginar que haja um aumento 
na concentração normal de testosterona, por exemplo. Essa elevação irá gerar 
uma resposta do organismo que provocará a diminuição da liberação desse 
hormônio até os níveis normais, ou seja, uma resposta contrária ao estímulo 
inicial, essa resposta é denominada feedback negativo. Supomos, agora, que haja 
uma diminuição dos níveis normais de um determinado hormônio, a resposta 
do organismo será corrigir essa queda elevando os níveis até a normalidade, 
ou seja, um feedback negativo (GUYTON; HALL, 2017). Em algumas situações 
específicas pode ocorrer o feedback positivo, mesmo sendo pouco comum em 
nosso organismo como, por exemplo, a secreção da ocitocina no trabalho de parto. 
A dilatação do colo uterino estimula a liberação de ocitocina que, por sua vez, 
causa a contração da musculatura lisa uterina empurrando o bebê contra o colo 
uterino o dilatando ainda mais, fato que estimula maior liberação de ocitocina 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
163
3 O SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE E O CONTROLE DO 
SISTEMA ENDÓCRINO
 
Para que o organismo se mantenha funcionando é necessária a coordenação 
de todos os sistemas corporais para manutenção da homeostase. Quando iniciamos 
os estudos é comum abordarmos os sistemas corporais de forma separada, contudo, 
essa abordagem é errônea, visto que todos os sistemas corporais interagem entre 
si e estabelecem relações, que podem ser muito fortes, fortes ou fracas, mas que 
sempre existirá uma interação (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
Os sistemas endócrino e nervoso têm uma relação muito íntima e a 
atividade de ambos em relação aos demais é a mesma: controle dos sistemas para 
manutenção do meio interno. O Quadro 1 nos mostra as semelhanças entre os 
dois sistemas. A ação do sistema nervoso é mediada por estruturas anatômicas 
componentes do sistema nervoso central e periférico, atuando sobre os sistemas 
corporais através da transmissão de impulsos nervosos chamados de sinapses. 
No entanto, o sistema endócrino atua por meio de sinais químicos oriundo dos 
hormônios que foram produzidos em glândulas endócrinas. Embora atuem por 
mecanismos diferentes, sendo o sistema nervoso atuante por meio das sinapses 
realizadas pelos neurônios, enquanto o sistema endócrino tenha ação ampla 
devido aos hormônios estarem circulando na corrente sanguínea, ambos agem em 
sincronia e compartilham tecidos e estruturas anatômicas, conforme observado 
na Figura 4, a qual demonstra a relação entre hipotálamo e hipófise.
QUADRO 1 – COMPARAÇÃO ENTRE OS SISTEMAS ENDÓCRINO E NERVOSO
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 841-842)
Comparação entre o controle exercido pelos sistemas nervoso e endócrino.
Característica Sistema nervoso Sistema endócrino
Moléculas mediadoras Neurotransmissores liberados 
localmente em resposta a 
impulsos nervosos
Hormônios levados para os 
tecidos de todo o corpo pelo 
sangue
Local de ação do mediador Próximo ao local de liberação, 
na sinapse; liga-se aos 
receptores encontrados na 
membrana pós-sináptica
Longe do local de liberação 
(habitualmente); liga-se aos 
receptores encontrados nas 
células-alvo
Tipos de células-alvo Células musculares (lisas, 
cardíacas e esqueléticas), 
células glandulares, outros 
neurônios
Células por todo o corpo
Tempo para iniciar a ação Tipicamente, milissegundos 
(milionésimos de segunda)
De segundos a horas ou dias
Duração da ação Geralmente mais breve Geralmente mais longa (de 
segundos a dias)
164
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
O hipotálamo está situado no encéfalo, em uma região denominada dien-
céfalo (Figura 4). É formado por diversos neurônios agrupados, que são respon-
sáveis por controlar funções vitais como, sede, fome, temperatura corporal, com-
portamento e o controle endócrino do organismo. Esses neurônios são agrupados 
por funções e recebem nomes específicos de acordo com a sua localização e fun-
ção anatômica. Alguns desses neurônios, relacionados ao controle endócrino, têm 
seus corpos celulares situados no hipotálamo, mas suas projeções denominadas 
de axônios, estão situadas na glândula hipófise, que está logo abaixo do hipotála-mo, conforme vemos na Figura 5, ou na região chamada de eminência mediana, 
ponto onde o hipotálamo estabelece relação anatômica com a hipófise.
FIGURA 4 – ENCÉFALO
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 654)
A hipófise está conectada ao hipotálamo por uma estrutura chamada de 
infundíbulo, estrutura que possui pequenos vasos sanguíneos classificados como 
capilares (Figura 5). É valido ressaltar que os capilares possuem poros, fendas 
ou fenestrações e através desses espaços os elementos presentes na corrente 
sanguínea podem atingir o meio extracelular. Em nossa espécie a hipófise é 
formada por dois lobos adjacentes, denominados lobo anterior — habitualmente 
designado como adeno-hipófise — e lobo posterior — habitualmente designado 
como neuro-hipófise. A adeno-hipófise origina-se embriologicamente de uma 
invaginação da faringe, denominada bolsa de Rathke, enquanto a neuro-hipófise 
não é verdadeiramente uma glândula, mas sim uma extensão dos componentes 
neuronais do hipotálamo, secretando, apenas, os hormônios produzidos nele 
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
ANTERIORPOSTERIOR
A. Corte sagital bista medial
DIENCÉFALO
CEREBELO
Hipófise
TELENCÉFALO
(CÉREBRO)
Medula espinal
Tálamo
Hipotálamo
Mesencéfalo
Ponte
Bulbo
Glândula pineal
(parte do epitálamo)
TRONCO 
ENCEFÁLICO:
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
165
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
Não existe uma forte relação funcional entre os elementos do hipotálamo e 
da hipófise, além do controle do sistema endócrino. Essas estruturas trabalham em 
sincronismo no controle do sistema endócrino, mas alterações funcionais, não ana-
tômicas, não irão alterar o funcionamento uma da outra (DEE UNGLAUB, 2010). 
A neuro-hipofise e adeno-hipofise diferem entre si em suas características 
anatômicas e funcionais, pois existem neurônios neuro-secretores na adeno-
hipófise, os quais estão ausentes na neuro-hipófise. A partir desta informação é 
possível afirmar que a adeno-hipófise produz e libera seus próprios hormônios 
enquanto a neuro-hipófise contém apenas as projeções neurais do hipotálamo 
e libera os hormônios produzidos nele. Outro fato é que existe uma rede de 
capilares na região da eminência mediana e da hipófise. Essa rede vascular 
é de suma importância para ação do sistema endócrino, pois é por ela que os 
hormônios reguladores produzidos no hipotálamo e hipófise irão atingir a 
corrente sanguínea e, assim, chegar até as demais regiões do corpo (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
FIGURA 5 – ANATOMIA DO SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE
Hipófise
Quiasma óptico
Suprimento arterial e capilares 
Infundíbulo
Vasos do sistema porta 
hipotálamo-hipofisário
Adeno-hipófise
Capilares da adeno-hipófise
Células endócrinas
Para a circulação 
venosa e o coração
Sela turca Para a circulação 
venosa e o coração
Osso esfenoide
Suprimento sanguíneo 
arterial
Vaso porta curto
Núcleos que 
enviam axônios 
para a eminência 
mediana
Núcleos 
paraventriculares 
(para a neuro-
hipófise)
Núcleos 
supraópticos 
(para a neuro-
hipófise)
Hipotálamo
Neuro-hipófise
Eminência mediana
166
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
3.1 HORMÔNIOS DA NEURO-HIPÓFISE
Os hormônios liberados pela neuro-hipófise são a ocitocina e a vasopressina. 
A ocitocina tem como ação promover contração do músculo liso uterino durante 
o trabalho de parto com a finalidade de expulsão do feto, a ejeção do leite materno 
e ação psíquica, pois está relacionada ao estabelecimento do vínculo materno. 
Já a vasopressina, também conhecida como hormônio antidiurético (ADH), tem 
papel fundamental no balanço hidroeletrolítico (CURI; PROCÓPIO, 2017) como 
destacado na Unidade 2.
DICAS
Para visualizar a divisão da hipófise em neuro e adeno-hipófise, bem como 
conhecer um pouco sobre a histologia das células que compõem a neuro-hipófise, acesse: 
http://bit.ly/34dnCYu.
Para entender melhor o mecanismo envolvido na liberação dos hormônios 
pela neuro-hipófise observe a Figura 6. Os neurônios neurossecretores que 
estão situados no hipotálamo produzem os hormônios que são armazenados 
em vesículas que são, posteriormente, transportadas ao longo dos axônios até 
chegarem na neuro-hipófise onde liberarão os hormônios nos capilares quando 
o momento for mais propício para tal, atingindo as demais regiões do corpo 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
167
FIGURA 6 – LIBERAÇÃO DE HORMÔMIO PELA NEURO-HIPÓFISE
FONTE: Adaptado de Dee Unglaub (2010)
3.2 HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
A adeno-hipófise secreta hormônios que regulam uma ampla variedade 
de atividades corporais, desde o crescimento até a reprodução. A liberação 
de hormônios da adeno-hipófise é estimulada por hormônios liberadores e 
suprimida por hormônios inibidores do hipotálamo. Sendo assim, os hormônios 
hipotalâmicos constituem uma ligação importante entre os sistemas nervoso e 
endócrino (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Vários núcleos hipotalâmicos 
enviam axônios, cujas terminações acabam na eminência mediana (Figura 7). 
168
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
FIGURA 7 – LIBERAÇÃO DE HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
Os hormônios hipotalâmicos que regulam a função da adeno-hipófise 
são coletivamente denominados hormônios hipofisiotróficos, seja estimulador 
ou inibidor (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Na adeno-hipófise existem 
agrupamentos neuronais que produzem hormônios específicos, os quais são em 
número de cinco, conforme demonstrado no Quadro 2.
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
169
QUADRO 2 – HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 855)
DICAS
Para conhecer um pouco sobre a histologia das células que compõem a adeno-
hipófise, acesse: http://bit.ly/2MJuyqy.
Histologia é o termo cunhado para definir o estudo dos tecidos. Para tal, é 
necessário extrair uma amostra do tecido a ser estudado e realizar uma preparação 
que inclui o corte e coloração por corantes naturais ou artificiais. O método de 
coloração mais frequentemente usado, o da hematoxilina-eosina (H.E.), contém 
dois corantes: a hematoxilina, que cora em azul-violeta os componentes ácidos 
(por exemplo, os ácidos nucléicos onde quer que ocorram, no núcleo das células 
e nos ribossomos), e a eosina, que cora em vermelho numerosas estruturas (por 
exemplo, fibras colágenas, fibrilas musculares, eritrócitos) (SOBOTTA, 2007). As 
células que são coradas pela hematoxilina são denominadas como acidófilas, 
enquanto as tingidas pela eosina de basófilas e as que não se coram ou coram 
Hormônio da adeno-hipófise.
HORMÔNIO SECRETADO 
POR
HORMÔNIO 
HIPOTALÂMICO 
LIBERADOR 
(ESTIMULA A 
SECREÇÃO)
HORMÔNIO 
HIPOTALÂMICO 
INIBIDOR (SUPRIME A 
SECREÇÃO)
Hormônio do crescimento 
(GH), também conhecido como 
somatotrofina
Somatotrofos Hormônio liberador 
do hormônio do 
crescimento (GHRH), 
também conhecido 
como somatocrinina
Hormônio inibidor 
do hormônio do 
crescimento (GHIH), 
também conhecido como 
somatostatina
Hormônio tireoestimulante 
(TSH), também conhecido como 
tireotrefina
Tireotrofos Hormônio liberador 
de tireotrofina (TRH)
Hormônio inibidor do 
hormônio do crescimento 
(GHIH)
Hormônio foliculoestimulante 
(FSH)
Gonadotrofos Hormônio liberador 
de gonadotrofina 
(GnRH)
-
Hormônio luteinizante (LH) Gonadotrofos Hormônio liberador 
de gonadotrofina 
(GnRH)
-
Prolactina (PRL) Lactotrofos Hormônio liberador 
de prolactina (PRH)*
Hormônio inibidor da 
prolactina (PIH), que é a 
dopamina
Hormônio adrenocorticotrófico 
(ACTH), também conhecido 
como corticotrofina
Corticotrofos Hormônio liberador 
de corticotrofina 
(CRH)
-
Hormônio 
melanócitoestimulante (MSH)
Corticotrofos Hormônio liberador 
de corticotrofina 
(CRH)
Dopamina
170
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, 854)
Os somatotrofos (acidófilos) produzem e secretam o hormônio do 
crescimento (GH),inicialmente esse hormônio foi nomeado como somatotrofina, 
porém, após estudos que detalhavam a sua ação em estimular os tecidos a 
secretarem fatores que promovem o crescimento celular e regulam o metabolismo, 
passou a ser chamado de hormônio do crescimento. Os tireotrofos (basofílicos) 
são um grupo de células produtoras e secretoras de hormônio que regulam o 
metabolismo, no caso o hormônio estimulante da tireoide (TSH). Este hormônio, 
também chamado de tireotrofina, regula a atividade da glândula tireoide.
O termo gônada refere-se ao testículo e ao ovário, glândulas produtoras 
dos hormônios sexuais masculinos e femininos, respectivamente. Os gonadotrofos 
(basofílicas) secretam os hormônios foliculoestimulante (FSH) e luteinizante (LH), 
os quais atuam nas gônadas; estimulam a secreção de estrogênio e progesterona e 
promovem a maturação de ovócitos nos ovários, além de estimularem a produção 
de espermatozoides e a secreção de testosterona nos testículos. A prolactina (PRL) 
é o hormônio relacionado à produção de leite pela glândula mamária em período 
gestacional e no puerpério, contudo, tanto nos homens quanto nas mulheres 
este hormônio é também responsável por regular o balanço hidroeletrolítico 
(ANTUNES-RODRIGUES et al., 2009). A secreção da prolactina é realizada 
pelos lactotrofos (acidofílica). Por fim, os corticotrofos (cromófobos) secretam 
hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também conhecido como corticotrofina, 
que estimula o córtex da glândula suprarrenal a secretar glicocorticoides como 
cortisol (GUYTON; HALL, 2017).
Com uma exceção (a dopamina), cada um dos hormônios hipofisiotróficos, 
é o primeiro de uma sequência de três hormônios, conforme a Figura 9: (1) um 
muito pouco, são chamadas de cromófabas. Essas características histológicas 
podem ser visualizadas na Figura 8 que mostra as células da adeno-hipófise. 
FIGURA 8 – HISTOLOGIA DA ADENO-HIPÓFISE
Somatotrofo
Tireotrofo
Gonadotrofo
aumentos em torno de 65x
Corticotrofo
Lactotrofo
histologia da adeno-hipófise
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
171
hormônio hipofisiotrófico controla a secreção de (2) um hormônio da adeno-hipófise, 
que controla a secreção de (3) um hormônio de alguma outra glândula endócrina 
(CURI; PROCÓPIO, 2017).
FIGURA 9 – ETAPAS DA ALÇA LONGA DE RETROALIMENTAÇÃO
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
172
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
Ressalta-se que o controle dos hormônios da adeno-hipófise é realizado 
pelo mecanismo de feedback negativo, ou seja, é uma resposta contrária ao estimulo 
inicial. Esse mecanismo é efetivo para atenuar ou limitar os extremos das taxas de 
secreção hormonal e as possíveis consequências dos efeitos deste hormônio. Por 
exemplo, quando um estímulo estressante desencadeia um aumento na secreção 
sequencial de CRH, ACTH e cortisol, a consequente elevação na concentração 
plasmática de cortisol exerce um efeito de retroalimentação, inibindo os 
neurônios secretores de CRH do hipotálamo e as células secretoras de ACTH da 
adeno-hipófise. Por conseguinte, a secreção do cortisol não aumenta tanto quanto 
ocorreria na ausência de retroalimentação negativa. A retroalimentação negativa 
do cortisol também é de importância crítica para interromper a resposta do ACTH 
ao estresse (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
173
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu que:
• Há três tipos de glândulas em nosso organismo, endócrinas, exócrinas e mistas.
• Os hormônios podem agir nos tecidos corporais de forma endócrina, parácrina 
e autócrina.
• Os diversos eixos hormonais desempenham papéis importantes na regulação 
das funções orgânicas, incluindo o crescimento e o desenvolvimento, o balanço 
hidroeletrolítico, a reprodução e o comportamento. 
• Existem 3 classes de hormônios, os formados a partir de proteínas e 
polipeptídios, como é o caso dos hormônios pancreáticos, insulina e glucagon, 
o segundo tipo são os hormônios esteroidais, e o terceiro tipo são os derivados 
do aminoácido tirosina.
• Os hormônios podem ser transportados livres no plasma ou ligados a proteínas 
plasmáticas. 
• O sistema hipotálamo-hipófise é o controlador do sistema endócrino.
• A neuro-hipofise e adeno-hipofise diferem entre si em suas características 
anatômicas e funcionais, pois existem neurônios neuro-secretores na adeno-
hipófise, os quais estão ausentes na neuro-hipófise. Esta característica anatômica 
faz com que haja diferença na secreção hormonal da adeno hipófise e neuro 
hipófise.
174
AUTOATIVIDADE
1 Os sistemas celulares do corpo dos heterotróficos pluricelulares (animais) 
dispõem de dois sistemas de sinalização para integração dos sistemas 
corporais. São eles:
a) ( ) Sistema circulatório e respiratório. 
b) ( ) Sistema circulatório e excretor.
c) ( ) Sistema nervoso e endócrino. 
d) ( ) Sistema respiratório e nervoso.
e) ( ) Sistema locomotor e endócrino.
2 A estrutura que é a reguladora do sistema endócrino em nosso organismo é:
a) ( ) Hipófise. 
b) ( ) Tiroide. 
c) ( ) Pineal. 
d) ( ) Timo. 
e) ( ) Paratireoide.
 
3 Qual é a glândula em nosso organismo que tem funções endócrinas e exócrinas? 
a) ( ) Tireoide. 
b) ( ) Pâncreas. 
c) ( ) Ovário. 
d) ( ) Hipófise. 
e) ( ) Hipotálamo.
175
TÓPICO 3
OS HORMÔNIOS E SEUS 
EFEITOS
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
G. S. R. era um menino saudável de 7 anos de idade, muito ativo e brincalhão. 
Na escola participava ativamente das aulas de educação física e demonstrava 
afinidade aos esportes. Anualmente, o professor fazia avaliação antropométrica 
dos alunos assim como das capacidades físicas. na última avaliação percebeu que 
o referido aluno crescera apenas 3 centímetros no último ano. A mãe de G. S. R foi 
chamada até a escola e foi orientada a procurar um médico, pois ele era o menor 
aluno da sua classe e, além disso, seu crescimento sempre era inferior aos demais.
 
Na consulta médica foi observado que sua estatura e peso eram abaixo do 
normal para sua idade. O médico, então, sugeriu um tratamento com hormônio 
do crescimento sintético, pois após exames laboratoriais foi confirmada a 
hiposecreção. 
O tratamento foi realizado conforme recomendado e G. S. R. teve o 
crescimento normalizado, hoje é um homem de 36 anos, com altura e peso como 
os demais. 
Neste tópico, iremos aprender quais são os principais efeitos dos 
hormônios em nosso organismo e como essas alterações ocorrem.
Bons estudos!
2 OS HORMÔNIOS DA TIREOIDE
A glândula tireoide foi descrita pela primeira vez em 1656 por Wharton. 
Recebeu essa denominação por apresentar um formato de escudo (em grego, 
thyreós significa “escudo” e eîdos significa “na forma de”). No entanto, existem 
controvérsias se essa denominação deriva de fato da sua forma ou por ela estar 
situada abaixo de uma cartilagem que apresenta a forma de escudo, a cartilagem 
tireóidea (CURI; PROCÓPIO, 2017).
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
176
FIGURA 10 – GLÂNDULA TIREOIDE
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
As primeiras evidências do papel fisiológico da tireoide derivaram de 
observações que relacionavam a atividade tireoidiana com a taxa metabólica 
basal, tendo sido estabelecida uma relação direta entre ambas. Atualmente, essa 
importante função se soma a outras, como a participação ativa de seus hormônios 
nos processos de crescimento e desenvolvimento do organismo dos vertebrados 
(CURI; PROCÓPIO, 2017).
A glândula tireoide está localizada na região anterior do pescoço, apoiada 
sobre a cartilagem tireóidea e imediatamente abaixo da laringe. É uma das maiores 
glândulas que temos no organismo e pesa em torno de 15 a 20 gramas. Essa 
glândula secreta dois hormônios, a tiroxina e triiodotironina, chamados de T4 e 
T3, respectivamente. Estão diretamente envolvidos na regulação do metabolismo 
corpóreo e atividade dos demais órgãos, além de secretar a calcitonina que está 
relacionada ao metabolismo do cálcio (TORTORA;DERRICKSON, 2016).
 
2.1 SÍNTESE E SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE
Os hormônios da tireoide estão relacionados a regular o metabolismo 
celular. Outra característica é produzir efeitos a longo prazo sobre o metabolismo 
assim como os glicocorticoides, hormônios que regulam as concentrações e 
disponibilidade de glicose na corrente sanguínea. As ações dos hormônios da 
tireoide ocorrem em quase todo o corpo e a maior parte dos tecidos e órgãos 
são responsivos a ele. Por isso, as ações e consequências do desequilíbrio desses 
hormônios são tão significativas (WIDMAIER; RAFF; RANG, 2017).
Embora não sejam hormônios responsáveis pela manutenção da vida, 
a sua falta, ou excesso, pode produzir efeitos devastadores em um organismo 
em formação como dos recém-nascidos. A falência na produção dos hormônios 
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
177
tireoidianos é chamada de hipotireoidismo. Bebês que nascem com deficiência na 
glândula tireoide, se não tratados logo após o nascimento, têm seu crescimento 
físico e desenvolvimento cognitivo seriamente comprometido. Esses hormônios 
são essenciais para o desenvolvimento dos sistemas corporais a tal ponto que a sua 
ausência pode implicar em problemas graves como atraso do desenvolvimento 
cognitivo, surdez, incapacidade de comunicação, baixa estatura, diminuição de 
massa muscular e aumento de tecido adiposo, não fechamento das epífises de 
crescimento levando a deformidades. Devido a tal comprometimento, em nosso 
sistema de saúde, a triagem do hipotireoidismo congênito é feita pelo teste do 
pezinho em todos os recém-nascidos (DEE UNGLAUB, 2010).
DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre as consequências da ausência dos 
hormônios metabólicos da tireoide em um recém-nascido acessando o link da Sociedade 
Brasileira de Pediatria: http://bit.ly/30hYKMH.
Os hormônios da tireoide são aminas derivadas da amina tirosina, são 
pouco comuns porque contém iodo em sua composição. Poucos tecidos do corpo 
concentram iodo, e os hormônios da tireoide são os únicos que dependem da 
presença deste mineral para serem sintetizados (CURI; PROCÓPIO, 2017). 
 A síntese hormonal é realizada por células especializadas, 
dispostas lado a lado, formando estruturas arredondadas ou ovaladas chamadas 
de folículos. Devido a este formato as células são denominadas como células 
foliculares (Figura 11). O interior dos folículos é preenchido por um composto 
de glicoproteínas denominado de coloide. Juntamente ao coloide, as células 
foliculares irão acrescentar uma glicoproteína denominada de tireoglobulina. 
Para ter uma percepção de quão importante é a ação dessa glândula, caso haja uma 
falência total da mesma, o coloide terá suprimento de hormônios tireoidianos por 
2 ou 3 meses (DEE UNGLAUB, 2010).
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
178
FIGURA 11 – CÉLULAS ENDÓCRINAS
FONTE: < http://bit.ly/2NheQ5s >. Acesso em: 6 jul. 2019.
Os hormônios tireoidianos têm iodo em sua composição, o que torna 
claro o papel nutricional nesse contexto. O iodo é um mineral disponibilizado 
aos nossos tecidos corporais somente pela alimentação. É um mineral presente 
em culturas próximas ao mar e alimentos de origem marinha, pois esse mineral 
tem sua maior concentração na crosta terrestre. Se você não tem hábito de ingerir 
alimentos dessa origem em sua dieta não é necessário se preocupar, visto que 
a Organização Mundial de Saúde (OMS) determina que o sal de cozinha que 
utilizamos em nosso cotidiano seja iodado, ou seja, rico em iodo. Existe uma 
condição em que ocorre a diminuição na produção dos hormônios tireoidianos 
devido à baixa ingestão de sódio aquém do recomendado, o bócio endémico 
(GUYTON; HALL, 2017). 
IMPORTANT
E
Para saber mais sobre o bócio endémico leia o conteúdo a seguir:
O termo “bócio” significa um grande aumento da tireoide. Conforme ressaltado na discussão 
sobre o metabolismo do iodo, cerca de 50 miligramas de iodo por ano são necessários para 
a formação da quantidade adequada de hormônio tireoidiano. Em certas regiões do mundo, 
como nos Alpes Suíços, nos Andes e na região dos Grandes Lagos nos Estados Unidos, 
existe quantidade insuficiente de iodo no solo, de modo que os alimentos não possuem, 
sequer, essa minúscula quantidade. Portanto, nos tempos anteriores ao sal de cozinha 
iodado, muitas pessoas que viviam nessas áreas desenvolviam tireoides extremamente 
aumentadas, chamadas bócios endêmicos. O mecanismo de desenvolvimento de grandes 
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
179
bócios endêmicos é o seguinte: a falta de iodo impede a produção tanto de tiroxina quanto 
de triiodotironina. Como resultado, não há hormônios disponíveis para inibir a produção de 
TSH pela hipófise anterior, que passa a secretar uma quantidade excessiva deste hormônio. 
O TSH, então, estimula as células tireoidianas a secretar grandes quantidades de coloide de 
tireoglobulina nos folículos, e a glândula torna-se cada vez maior. Entretanto, devido à falta 
de iodo, a produção de tiroxina e triiodotironina não ocorre na molécula de tireoglobulina 
e, portanto, não causa a supressão normal da produção de TSH pela hipófise anterior. Os 
folículos adquirem um enorme tamanho, e a tireoide pode aumentar de 10 a 20 vezes.
A síntese dos hormônios tireoidianos pode ser melhor compreendida com 
a observação da Figura 12. A primeira etapa do processo é sintetização e liberação 
de enzimas e tireoglobulina pelas células foliculares e posterior liberação para o 
coloide. Em seguida, o iodeto circulante na corrente sanguínea é captado pelas 
células foliculares e levado até o coloide, processo chamado de sequestro de 
iodo. Na terceira etapa, as enzimas adicionam o iodo à tirosina. O iodo pode 
ser adicionado a qualquer uma das duas posições em determinada tirosina 
dentro da tireoglobulina. Uma tirosina com um iodo fixado é denominada 
monoiodotirosina (MIT); quando há dois iodos fixados, o produto é denominado 
diiodotirosina (DIT). Em seguida, o anel fenólico de uma molécula de MIT ou de 
DIT é removido do restante de sua tirosina e acoplado a outra DIT na molécula 
de tireoglobulina. Se duas moléculas de DIT forem acopladas, o resultado é a 
tiroxina (T4). Se houver acoplamento de uma molécula de MIT e uma molécula 
de DIT, o resultado é a triiodotironina (T3) (DEE UNGLAUB, 2010).
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
180
FIGURA 12 – SÍNTESE DOS HORMÔNIOS DA TIREÓIDE
FONTE: Adaptado de Dee Unglaub (2010)
Cerca de 93% dos hormônios metabolicamente ativos, secretados pela 
tireoide, consistem em T4, e 7% são T3. Entretanto, quase todo o T4 é convertido 
em T3 nos tecidos, de modo que ambos são funcionalmente importantes. As 
funções desses dois hormônios são qualitativamente iguais, mas diferem na 
velocidade e na intensidade de ação. O T3 é cerca de quatro vezes mais potente 
que o T4, mas está presente no sangue em menor quantidade e persiste por um 
tempo muito curto (GUYTON; HALL, 2017).
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
181
2.2 EFEITOS DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE SOBRE OS 
SISTEMAS CORPORAIS
 
Os hormônios da tireoide têm efeitos sistêmicos, ou seja, atuam na maior 
parte dos sistemas orgânicos. A seguir, elencamos os principais efeitos nos 
sistemas:
• Metabolismo dos carboidratos: estimula quase todos os aspectos do metabolismo 
de carboidratos, incluindo a captação rápida de glicose pelas células, o aumento 
da glicólise, da gliconeogênese, da absorção pelo trato gastrointestinal e, até 
mesmo, da secreção de insulina, com seus efeitos secundários resultantes desse 
metabolismo.
• Metabolismo lipídico: de forma particular, os lipídios são rapidamente 
mobilizados a partir do tecido adiposo, o que reduz os acúmulos de gordura 
no organismo de modo mais acentuado que os de qualquer outro elemento 
tecidual. O aumento do hormônio tireoidiano reduz as concentrações de 
colesterol, fosfolipídios e triglicerídeos no plasma, embora aumente a de 
ácidos graxos livres. Ao contrário, a redução da secreção tireoidianaaumenta 
consideravelmente as concentrações plasmáticas de colesterol, fosfolipídios 
e triglicerídeos e, quase sempre, provoca o depósito excessivo de lipídios no 
fígado.
• Taxa metabólica basal: aumenta o metabolismo em quase todas as células 
corporais, seu excesso pode, ocasionalmente, aumentar o metabolismo basal 
de 60% a 100%. Ao contrário, quando sua produção cessa, o metabolismo basal 
quase cai à metade do normal.
• Peso corporal: uma quantidade muito elevada de hormônio tireoidiano quase 
sempre reduz o peso corporal, e a quantidade muito reduzida, quase sempre 
o eleva; entretanto, esses efeitos não ocorrem sempre, porque o hormônio 
tireoidiano também aumenta o apetite, o que pode compensar a variação do 
metabolismo.
• Sistema circulatório: devido à estimulação generalizada dos tecidos quando em 
concentrações elevadas, ocorre o aumento da força de contração do miocárdio, 
da frequência cardíaca, da pressão arterial de pulso, do fluxo e do débito 
cardíaco.
• Sistema nervoso central: em geral, o hormônio tireoidiano aumenta a velocidade 
da atividade cerebral, embora os processos do pensamento possam estar 
dissociados; por outro lado, sua falta reduz a velocidade da atividade cerebral.
• Efeito sobre o sono: devido ao efeito no sistema nervoso central, a pessoa com 
hipertireoidismo, frequentemente, se queixa de cansaço constante e devido aos 
efeitos excitatórios nas sinapses, o sono é dificultado. Ao contrário, a sonolência 
extrema é característica do hipotireoidismo, e o sono chega a durar de 12 a 14 
horas por dia, em alguns casos.
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
182
2.3 A REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS 
TIREOIDIANOS 
 
A taxa metabólica do nosso organismo deve ser controlada de uma 
forma precisa, de maneira que não sofra grandes variações, pois isso afetaria 
o organismo de maneira geral. Para tal, uma quantidade exata de hormônio 
tireoidiano deve ser secretada a cada momento para atingir esse fino controle, 
mecanismos de regulação endócrina operam através de feedback negativo por 
meio do hipotálamo e hipófise (AIRES, 2018).
É importante salientar que o mecanismo de operação se dá em 3 níveis 
de controle: 1) hipotálamo, 2) hipófise; 3) glândula periférica (tireoide). Essa 
interação entre as glândulas e seu controle é chamada de eixo endócrino. Outro 
fato é que essas glândulas se inter-relacionam através de hormônios liberadores e 
ou inibidores (GUYTON; HALL, 2017). Para melhor compreensão do mecanismo 
regulatório do eixo endócrino, Hipotálamo – Hipófise – Tireoide, observe a Figura 
13 e acompanhe os passos descritos na sequência.
FIGURA 13 – EIXO ENDÓCRINO HIPOTÁLAMO – HIPÓFISE – TIREOIDE
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
183
1. Um fator, como a falência da tireoide, altera a concentração de T3 e T4 
plasmáticos resultando em diminuição dos seus níveis plasmáticos.
2. A queda nos níveis é detectada pelo sistema nervoso, que estimula o hipotálamo, 
especificamente o grupo de neurônios que regulam a secreção tireoidiana, a 
aumentar a secreção do hormônio liberador de tireotropina (TRH). 
3. O TRH liberado estimula a hipófise, especificamente os tireotrofos, a 
aumentarem a secreção de tireotropina ou hormônio tireoestimulante (TSH).
4. O TSH é lançado na circulação até atingir a glândula tireoide a estimulando a 
produzir os hormônios T3 e T4.
5. Os níveis de T3 e T4 são restabelecidos à normalidade inibindo o hipotálamo a 
secretar mais TRH e, consequentemente, a hipófise a secretar o TSH.
Alterações na secreção do hormônio da tireoide tem efeitos diretos sobre o 
metabolismo e sobre o funcionamento dos sistemas orgânicos. Para saber mais sobre essas 
alterações veja o quadro a seguir:
QUADRO – ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DO HORMÔNIO DA TIREOIDE
ATENCAO
FONTE: Vanputte; Regan; Russo (2016, p. 609)
Hipotirecidismo Hipertireoidismo
Diminuição da taxa metabólica, baixa temperatura 
corporal e intolerância ao frio
Aumento da taxa metabólica, alta 
temperatura corporal e intolerância ao calor
Aumento de peso e reduzido apetite Perda de peso e aumento apetite
Reduzida atividade das glândulas sudoríparas e 
sebáceas: pele seca e fria 
Sudorese; pele avermelhada e quente
Reduzida frequência cardíaca e da pressão sanguínea, 
coração dilatado e aumentado
Frequência cardíaca alta, elevada pressão 
sanguínea, eletrocardiograma anormal
Fraqueza, músculo esquelético sem tônus; 
movimentos lerdos
Músculo esquelético fraco que exibem 
tremores, movimentos rápidos com reflexos 
exagerados
Constipação Episódios de diarreia
Mixedema (inchaço da face e do corpo) como 
resultado de depósito subcutâneo de mucoproteínas
Exoftalmia (olhos protuberantes) como 
resultado da proliferação de tecido conectivo 
e outros depósitos atrás dos olhos
Apatia, sonolência Hiperatividade, insônia, inquietude, 
irritabilidade, falta de atenção
Cabelos ásperos; pele seca e rugosa Cabelos e peles sedosos e macios
Captação de iodo diminuída Captação de iodo aumentada
Possibilidade de bócio (aumento do tamanho da 
tireoide) devido à perda do retroalimentação negativa
Quase sempre há o bócio
Efeitos da hipossecreção e hipersecreção dos hormônios tireoideanos
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
184
3 HORMÔNIOS PANCREÁTICOS
A partir de agora vamos estudar um pouco mais sobre o pâncreas. Para 
compreender a sua participação no sistema endócrino, é importante destacar que 
ele é uma glândula mista, ou seja, formado por células endócrinas e exócrinas. O 
pâncreas, além de suas funções digestivas, secreta dois hormônios importantes, 
insulina e glucagon, cruciais para a regulação normal do metabolismo da glicose, 
dos lipídios e das proteínas (GUYTON; HALL, 2017).
Na Figura 14, podemos observar a localização, a irrigação, as características 
anatômicas e histológicas do órgão que estamos estudando. O pâncreas é um 
órgão achatado que mede cerca de 12,5 a 15cm de comprimento e subdivide-se 
em cabeça, corpo e cauda. Está localizado à esquerda do abdômen e próximo à 
curvatura do duodeno (primeira porção do intestino delgado). Aproximadamente 
99% das células exócrinas do pâncreas estão distribuídas em grupos chamados 
ácinos. Os ácinos produzem enzimas que fluem para o sistema digestório por 
uma rede de ductos. Localizados entre os ácinos exócrinos estão 1 a 2 milhões 
de minúsculos grupos de células endócrinas, chamados de ilhotas pancreáticas 
ou ilhotas de Langherans. Há capilares abundantes que irrigam tanto a parte 
endócrina quanto a exócrina do pâncreas (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 
FIGURA 14 – HISTOLOGIA DO PÂNCREAS
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 880)
A. gastroduodenal
Pâncreas
Rim
A. pancreática dorsal
A. pancreaticoduodenal 
anterior
Duodeno do 
intestino delgado
Ácino 
exócriono
ILHOTA 
PANCREÁTICA
CÉLULA BETA
CÉLULA ALFA
A. hepática comum
Parte abdominal da aorta
Tronco celíaco
CAUDA DO PÂNCREAS
CORPO DO PÂNCREAS
A. pancreática inferior
A. mesentéria superior
A. pancreaticoduodenal inferior
A. Vista anterior
Capilar sanguíneo
Ácinos exócrinos
CÉLULA ALFA
(secreta glucagon)
CÉLULA BETA
(secreta insulina)
CÉLULA DELTA
(secreta somatostatina)
CÉLULA F (secreta polipeptídio 
pancreático)
CABEÇA DO PÂNCREAS
A. esplência
Baço 
(elevado)
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
185
Pensando um pouco mais sobre o pâncreas, qual é a importância desse 
órgão para o nosso organismo? Para que ele serve? Pois bem, o pâncreas é 
responsável por secretar os dois principais hormônios reguladores dos níveis de 
glicose sanguínea, a insulina e o glucagon (DEE UNGLAUB, 2010). 
Para que serve a glicose em nosso organismo? A glicose é um substrato 
energético essencial para alguns sistemas corporais como o sistema nervoso, o 
epitélio germinativo do sistema reprodutor e a retina. Esses tecidos são 100% 
dependentes de glicose em um estado normal, ou seja, quando não há restrição 
total de alimento por vários dias, pois caso isso ocorra, o cérebropassa a usar 
gradativamente corpos cetônicos como fonte de energia. Em condições normais a 
concentração de glicose sanguínea está sob controle estrito, geralmente entre 80 
e 90mg/100ml de sangue na pessoa em jejum, a cada manhã, antes do desjejum 
(GUYTON; HALL, 2017).
Refletindo sobre o exposto, até o momento, fica claro que o pâncreas tem 
a função de regular os níveis de glicose para que eles se mantenham constantes e, 
assim, os tecidos citados não tenham danos devido queda nos níveis de substrato 
energético.
IMPORTANT
E
Embora, hoje em dia, ir até o médico e ao término da consulta ele preencher 
uma requisição solicitando exame de glicemia e insulina seja comum, saiba que nem 
sempre foi assim! Você sabia que até 100 anos atrás não havia qualquer possibilidade de isso 
acontecer? Leia um pouco mais sobre a descoberta das funções pancreáticas e da insulina. 
Na metade do século XIX (em 1843), Claude Bernard (médico e fisiologista francês) 
estabeleceu os princípios da investigação científica baseada em evidências e demonstrou 
que o fígado tinha essencial papel na manutenção da homeostase (estado de equilíbrio da 
concentração) da glicose. Mais do que isso, esse estudioso afirmou que a homeostase da 
glicose era regulada por mecanismos neuro-humorais. Já na época havia a suspeita de que 
o pâncreas, cuja atividade exócrina fora claramente confirmada pela conexão anatômica 
com o intestino, desempenhasse importante papel na regulação da homeostase glicêmica. 
Em 1869, Paul Langerhans descreveu a existência de grupamentos de células pancreáticas 
que não se relacionavam com o sistema de ácinos e ductos do pâncreas exócrino, e 
que, portanto, poderiam representar o pâncreas endócrino. Na sequência (em 1886), von 
Mering e Minkowski alcançam sucesso na cirurgia de extirpação do pâncreas de um cão, 
demonstrando a imediata perda da homeostase da glicose (pois ocorria hiperglicemia) e 
evidenciando que o fator humoral que participava desse controle era de origem pancreática. 
No século XX, Frederick Banting e Charles Best isolaram e caracterizaram o hormônio 
insulina, pelo que foram laureados com o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina, em 1923 
(AIRES, 2018, p. 1032).
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
186
3.1 INSULINA, GLUCAGON E CONTROLE GLICÊMICO
 
A insulina é um hormônio formado por duas cadeias de aminoácidos com 
baixo peso molecular e quando as duas cadeias se separam, a atividade funcional 
da molécula desaparece. É secretada pelas células beta das ilhotas pancreáticas, 
conforme visto na Figura 14.
O papel da insulina está relacionado à regulação energética, participando 
de mecanismos onde a glicose seja utilizada pelos tecidos corporais ou 
favorecendo a quebra das reservas de energia quando necessário. Quando há 
excesso de carboidratos, a insulina faz com que sejam armazenados sob a forma de 
glicogênio, principalmente no fígado e nos músculos. Além disso, todo o excesso 
de carboidrato que não pode ser armazenado na forma de glicogênio é convertido, 
sob o estímulo da insulina, em gordura e armazenado no tecido adiposo. Sobre as 
proteínas, a insulina exerce efeito direto na promoção da captação de aminoácidos 
pelas células e na sua conversão em proteínas, além disso, ela inibe o catabolismo 
das proteínas que já se encontram nas células (GUYTON; HALL, 2017).
Quando a insulina é secretada na corrente sanguínea ela circula quase 
inteiramente em sua forma livre. Uma vez que a sua meia-vida plasmática é de, 
aproximadamente, 6 minutos, ela é eliminada da circulação dentro de 10 a 15 
minutos (GUYTON; HALL, 2017).
O glucagon é secretado pelas células alfa das ilhotas pancreáticas, 
assim como a insulina é formada uma cadeia de 29 aminoácidos formando um 
polipeptídio. O glucagon está relacionado ao balanço energético, mas sua ação é 
contrária à da insulina, pois sua principal ação está em elevar os níveis glicêmicos 
quando a glicemia tende cair. É valido lembrar que não ocorre hipoglicemia, 
queda da glicemia abaixo dos níveis normais, em indivíduos saudáveis, pois 
diversos hormônios atuam para manter esse estado, em destaque o glucagon. 
Para consolidar essa informação, note que apenas 1mg/kg de glucagon é capaz 
de elevar a glicose sanguínea em torno de 20mg/100ml de sangue (aumento de 
25%), em aproximadamente 20 minutos. Por esse motivo, o glucagon é também 
chamado hormônio hiperglicêmico (GUYTON; HALL, 2017).
Os principais efeitos do glucagon estão relacionados ao metabolismo 
da glicose, pois suas duas principais ações são: quebra do glicogênio que está 
armazenado no fígado, glicogenólise, e a formação de nova glicose a partir do 
lactato, do piruvato, do glicerol e dos aminoácidos, gliconeogênese. Estes dois 
processos metabólicos aumentam muito a disponibilidade de glicose para os 
tecidos corporais. Para se ter a percepção da grandeza do processo, o fígado é capaz 
de armazenar 100 gramas de glicogênio enquanto os músculos armazenam 400 
gramas (AIRES, 2018). Se contabilizarmos esses valores e analisarmos a quantidade 
de calorias chegamos ao valor de 2000k/cal. Este número é surpreendente já que a 
taxa metabólica basal de um adulto de peso e altura padrão para média de nossa 
população fica em torno de 2300 k/cal, ou seja, teríamos energia suficiente para 
um dia inteiro em repouso!
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
187
Até aqui abordamos pontos importantes sobre os dois principais 
hormônios envolvidos na regulação da glicose, mas ainda restam dúvidas: como 
é que esses hormônios fazem essa regulação? De que maneira conseguem manter 
os níveis de glicose constantes? Para responder a esses questionamentos ressalta-
se que para ambos os hormônios o principal fator estimulador ou inibidor da sua 
secreção é a alteração dos níveis glicêmicos (DEE UNGLAUB, 2010).
Para melhor compreensão do mecanismo regulatório da glicemia pela 
insulina e glucagon, observe a Figura 15 e acompanhe os passos descritos na 
sequência:
FIGURA 15 – MECANISMO REGULATÓRIO DA GLICEMIA PELA INSULINA E GLUCAGON
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 882)
O nível baixo de glicose 
sanguínea (hipoglicemia) 
faz as células alfas 
secretarem
A gligose liberada pelas 
células do fígado eleva 
o nível sanguíneo de 
glicose até o normal
Se a glicose sanguínea 
continua subindo, a 
hiperglicemia inibe a 
liberação de glucagon
INSULINA
A unsulina age em várias 
células do corpo para:
• Acelerar a difusão 
facilitada de glicose 
para as células 
• Acelerar a conversão 
de glicose em 
glicogênio
• Aumentar a captação 
de aminoácidos e a 
síntese de proteínas
• Acelerar a síntese de 
ácidos graxos
O nível sanguíneo de glicose cai
Se a glicose sanguínea 
continuar caindo, a 
hipoglicemia inibe a 
liberação de insulina
O nível sanguíneo elevado de glicose 
(hiperglicemia) estimula as células bela a 
secretarem
O glucagon atua nos 
hepatócitos para:
• O converter 
glicogêneo em glicose
• Formar glicose a 
partir do ácido 
láctico e de certos 
aminoácidos
GLUCAGON
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
188
• Regulação da secreção de insulina:
1. Após uma refeição, os vários elementos contidos nela (carboidratos, lipídeos 
e proteínas) são digeridos. Como resultado do processo de digestão, os 
carboidratos são convertidos em glicose e são lançados à circulação.
2. O aumento dos níveis glicêmicos devido à alimentação estimula as células beta 
no pâncreas a secretarem insulina.
3. A insulina se liga aos seus transportadores de glicose (GLUTs) presentes na 
membrana plasmática das células fazendo com que ela seja transportada para 
o espaço intracelular. Outros processos ocorrem em vários tecidos, como a 
conversão de glicose em glicogênio, o aumento da captação de aminoácidos e a 
síntese de proteínas, acelerando a síntese de ácidos graxos.
4. O transporte da glicose para o espaço intracelular ou sua estocagem nos tecidos 
de reserva, faz com que os níveis na corrente sanguínea caiam para valores 
próximos ao encontrado no estadonão alimentado. É válido ressaltar que esse 
processo de redução aos valores pré-alimentares demora horas.
5. A queda dos níveis de glicose para próximo aos valores de normalidade inibem 
a secreção de insulina pelas células beta pancreáticas. 
• Regulação da secreção de glucagon:
1. Os níveis glicêmicos tendem a cair em um estado normal, pois nossos sistemas 
corporais estão em maior ou menor atividade, mas sistemas essenciais para 
manutenção da vida, como é o caso do sistema nervoso, não param de forma 
alguma, pois a morte seria certa.
2. A pequena queda nos níveis glicêmicos estimula as células alfa pancreáticas 
a secretarem o glucagon na corrente sanguínea para que seja distribuído aos 
tecidos corporais.
3. O glucagon chega ao fígado e estimula as células hepáticas, denominadas 
hepatócitos, a iniciar a glicólise e gliconeogênese.
4. A glicose, então, é liberada pelas células hepáticas e lançadas à circulação para 
que atinja todos os tecidos do corpo.
5. O aumento da glicemia inibe as células pancreáticas, o glucagon não é mais 
secretado e a glicemia é restabelecida aos níveis normais.
4 OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS
Os testículos são responsáveis pela espermatogênese e síntese 
de hormônios sexuais. Estes processos asseguram a fertilidade, 
o desenvolvimento e a manutenção das características sexuais 
masculinas. A função testicular é regulada pelo sistema nervoso 
central por meio, principalmente, dos eixos de retrocontrole com 
o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas) hipotalâmico e 
gonadotrofinas hipofisárias. Fatores parácrinos, neurais e endócrinos 
contribuem para esta complexa regulação do sistema genital 
masculino. Este sistema está organizado a partir dos testículos, do 
pênis e das glândulas acessórias que compreendem a próstata e as 
vesículas seminais (AIRES, 2018, p. 1051).
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
189
As funções reprodutoras masculinas podem ser divididas em três grandes 
subdivisões: a formação do espermatozoide, chamada de espermatogênese, 
o desempenho do ato sexual masculino e o desenvolvimento dos caracteres 
sexuais. Além disso, há efeitos dos hormônios sexuais masculinos nos órgãos 
sexuais acessórios, no metabolismo celular, no crescimento e em outras funções 
do organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Embora os testículos sejam duas pequenas massas ovais alojadas no 
escroto, eles são as principais glândulas masculinas, pois são responsáveis pela 
produção de testosterona no organismo masculino. Há uma cápsula externa 
fibrosa que envolve um conglomerado de túbulos seminíferos. No interior dos 
túbulos seminíferos se encontram diversos vasos sanguíneos, células de Sertoli 
(envolvida na maturação dos espermatozoides) e células de Leyding (produtoras 
de testosterona), conforme a figura a seguir: 
FIGURA 16 – ORGANIZAÇÃO DO EPITÉLIO DOS TÚBULOS SEMINÍFEROS
FONTE: Curi; Procópio (2017, p. 799)
A testosterona é sintetizada a partir do colesterol pelas células de Leyding, 
é o principal hormônio masculino e tem como característica ser androgênico 
e anabólico. O termo androgênico está ligado ao processo de aquisição dos 
caracteres sexuais masculinos secundários como: crescimento do pênis e dos 
testículos, surgimento de barba e pelos ao longo do corpo, mudança na voz, 
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
190
comportamento sexual e produção de espermatozoides. O aumento de massa 
muscular, diminuição do tecido adiposo, melhora da capacidade cardiovascular 
ao exercício, força, velocidade e resistência é decorrente das alterações anabólicas 
desse hormônio (AIRES, 2018). 
IMPORTANT
E
Você já deve ter ouvido falar no termo “esteroides anabólicos” em algum 
momento, seja no papo com os colegas da academia, na escola, lido na internet ou mesmo 
ter ouvido alguém conversar sobre o assunto, mas você sabe o que é isso? Para não ficar 
somente na curiosidade, deixa que lhe contamos!
O uso de esteroides anabólicos, ou anabolizantes, por atletas tem recebido cada vez mais 
atenção. Esses hormônios esteroides similares à testosterona, são usados para o aumento 
do tamanho muscular, intensificando a síntese de proteínas no músculo e, desse modo, 
aumento a performance esportiva. Entretanto, as grandes doses necessárias para produzir 
efeitos exercem efeitos colaterais danosos, muitas vezes devastadores, como câncer de 
fígado, lesão renal, aumento do risco de doença cardíaca, retardo de crescimento, alterações 
de humor, acne e aumento da irritabilidade e agressividade. Ademais, as mulheres que 
usam esteroides anabólicos podem apresentar atrofia das mamas e do útero, irregularidades 
menstruais, esterilidade, crescimento de pelos faciais e engrossamento da voz. Os homens 
podem ter diminuição da secreção de testosterona, atrofia dos testículos, esterilidade e 
calvície (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 453).
O controle da secreção de testosterona pelos testículos está regido sob o 
hipotálamo e hipófise. Desta forma, temos um eixo endócrino regulatório para 
este hormônio que é: 1) hipotálamo; 2) hipófise; 3) glândula periférica (testículo). É 
importante salientar que os neurônios neurossecretores do hipotálamo secretam o 
hormônio GnRH de forma pulsátil. No homem adulto, as células neuroendócrinas 
secretoras de GnRH no hipotálamo, disparam uma breve salva de potenciais de 
ação aproximadamente a cada 90 minutos, secretando o hormônio nessas ocasiões 
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
 
Assim como a regulação do hormônio tireoidiano visto anteriormente, a 
testosterona tem sua regulação nos três níveis de controle estabelecendo um eixo 
endócrino e, essas glândulas também se inter-relacionam através de hormônios 
liberadores e ou inibidores (GUYTON; HALL, 2017). Para melhor compreensão 
do mecanismo regulatório do eixo endócrino, Hipotálamo – Hipófise – Gônada 
Masculina (testículo), observe a Figura 17 e acompanhe os passos descritos na 
sequência:
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
191
FIGURA 17 – EIXO ENDÓCRINO HIPOTÁLAMO – HIPÓFISE – GÔNODAS
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
192
1. Ocorre a secreção pulsátil do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) 
pelo hipotálamo.
2. GnRH chega até a hipófise pela rede capilar estimulando a produção do 
hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH) pelos 
gonadotrofos presentes na adeno-hipofise.
3. O FSH e LH são lançados à grande circulação e chegam até o testículo onde 
estimularão dois grupos de células distintos: células de Leyding e células de 
Sertoli.
4. As células de Leyding irão secretar a testosterona por elas produzidas na 
grande circulação, para que atinja todos os tecidos do corpo e produza suas 
propriedades anabólicas e androgênicas. Já as células de Sertoli limitam-se a 
produção de maturação de espermatozoides e a produção de um hormônio 
regulador de FSH que é a inibina.
5. A testosterona, na grande circulação, fará um feedback negativo sobre o 
hipotálamo (sobre o GnRH) e adeno-hipófise (apenas sobre LH) suprimindo 
sua atividade sobre esses eixos endócrinos.
A puberdade é o período durante o qual os órgãos reprodutores 
amadurecem e a reprodução torna-se possível. Nessa fase, há uma grande mudança 
na composição corporal, os segmentos anatômicos também são modificados e o 
corpo que antes era característico de um menino agora torna-se de um homem 
em desenvolvimento. Nos homens, isso ocorre habitualmente entre 12 e 16 anos 
de idade. Os desenvolvimentos na puberdade refletem um aumento da atividade 
do eixo hipotálamo–hipófise–gônadas (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Embora estejamos no século 21 e a era tecnológica esteja em ampla 
ascensão, ainda não temos informações detalhadas de como a maturação do eixo 
ocorre. É sabido que a amplitude e a frequência dos pulsos de secreção de GnRH 
aumentam na puberdade. Isso provoca o aumento da secreção de gonadotrofinas 
hipofisárias que estimulam os túbulos seminíferos e a secreção de testosterona. 
Alémde seu papel crítico na espermatogênese, a testosterona induz as alterações 
púberes que ocorrem nos órgãos reprodutores acessórios, nas características 
sexuais secundárias e no impulso sexual (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Por volta dos 60 anos de idade os homens passam novamente por extrema 
modificação nas características anatômicas e fisiológicas de seu organismo. As 
alterações do sistema reprodutor masculino, observadas com o envelhecimento, 
são menos drásticas do que as que ocorrem em mulheres, mas ocorrem da 
mesma forma. Uma vez iniciada a secreção de testosterona e das gonadotrofinas 
hipofisárias na puberdade, ela continua, pelo menos em certo grau, durante 
toda a vida adulta. Entretanto, ocorre uma diminuição uniforme da secreção 
de testosterona, que começa em torno dos 40 anos progredindo até os 60 anos, 
onde a queda é exponencial. Juntamente à diminuição das concentrações de 
testosterona no sangue, a libido diminui, e os espermatozoides tornam-se menos 
móveis. Apesar desses eventos, muitos homens idosos continuam férteis, pois 
ainda produzem espermatozoides. Com o processo do envelhecimento, alguns 
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
193
homens manifestam um aumento dos problemas emocionais, como depressão, o 
que é designado como andropausa (climatério masculino) (WIDMAIER; RAFF; 
STRANG, 2017).
5 DEMAIS HORMÔNIOS DO ORGANISMO
 
Até o momento abordamos alguns dos diversos hormônios presentes 
em nosso organismo. É obvio que se torna impraticável abordar o todo de 
forma detalhada pois, esse tipo de enfoque é realizado apenas em cursos de 
especializações médicas, a endocrinologia. 
Com base nesta perspectiva, torna-se didático apresentar uma tabela com 
os nomes, locais de produção e ações os principais hormônios do nosso organismo 
sendo que alguns não foram abordados anteriormente. Para esse estudo observe 
o Quadro 3 apresentado a seguir:
QUADRO 3 – PRINCIPAIS HORMÔNIOS SECRETADOS POR GLÂNDULAS ENDÓCRINAS NO 
CORPO E SUAS AÇÕES
FONTE: Kraemer; Fleck; Deschenes (2016, p. 215) 
Órgão 
endócrino
Hormônio Principais ações
Testículos Testosterona Estimula o desenvolvimento e a manutenção das 
características sexuais masculinas, o crescimento e o 
anabolismo proteico
Ovários Estrogênio Desenvolve as características sexuais secundárias femininas; 
maturação das epifises dos ossos longos
Progesterona Desenvolve as características sexuais femininas; mantem a 
gravidez; desenvolve as glândulas mamárias
Adeno-
hipófise
Hormônio do crescimento (GH) Estimula a síntese de IGF-I e IGF-II; estimula a sítese de 
proteinas, o crescimento e o metabolismo intermediário
Hormônio adrenocorticotrófixo 
(ACTH)
Estimula a liberação de glicocorticóides pelo córtex da 
glândula suprarrenal
Hormônio tireocestimulante (TSH) Estimula a síntese e a secreção de hormônio tiresídiano
Hormônio foliculoestimulante 
(FSH)
Estimula o crescimento de folículos no ovário e dos túbulos 
seminíferos nos testículos e a produção de esperma
Hormônio luteinizante (LH) Estimula a ovulação e a produção e a secreção de hormônios 
sexuais nos ovários e nos testículos
Prolactina (Prl) Estimula a produção de leite nas glândulas mamárias
Neuro-
hipófise
Hormônio antidiurético (ADH) Aumenta a reabsorção de água pelos rins e estimula a 
contração da musculatura lisa
Ocitocina Estimula a contração uterina e a liberação de leite pelas 
glândulas mamárias
Córtex da 
glândula 
suprarenal
Glicocorticóides Iníbem ou retardam a incorporação de aminoácidos em 
proteínas (cortisol); estimulam a conversão de proteinas 
em carboidratos gliconeogênese)/ mantem o nível de 
açucar sanguíneo normal; conservam glicose; promovem o 
metabolismo da gordura
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
194
LEITURA COMPLEMENTAR
Glândulas Endócrinas e Hormônios Secretados
Ubiratan Fabres Machado/Maria Teresa Nunes
O conhecimento da endocrinologia evoluiu a partir de sistemas 
macroscópicos para sistemas microscópicos e, posteriormente, moleculares, de 
acordo com a evolução da tecnologia. Sendo assim, é natural que os primeiros 
sistemas endócrinos tenham sido descritos em órgãos que se mostravam capazes 
de produzir substâncias que agiriam à distância, modificando funções de outras 
estruturas. Esses órgãos foram denominados glândulas endócrinas, uma vez 
que o produto de secreção era lançado no meio interno. As primeiras glândulas 
endócrinas descritas foram: gônadas (ovário e testículo), pâncreas, suprarrenal, 
tireoide, paratireoide e hipófise, e nessas glândulas foram caracterizadas as células 
secretoras dos hormônios. Foi verificado que diferentes tipos celulares poderiam 
estar presentes em uma mesma glândula e que, na maioria das vezes, cada um era 
responsável pela síntese e secreção de um hormônio específico. Notou-se também 
que um mesmo tipo celular poderia produzir mais de um hormônio.
Posteriormente, foram caracterizadas células secretoras que se encontram 
dispersas em um determinado local, sem formar um tecido especializado, e 
muito menos ainda um órgão (ou glândula). Por exemplo, no parênquima da 
glândula tireoide foram identificadas células dispersas, especializadas na síntese 
e secreção do hormônio calcitonina, importante na regulação da homeostase da 
calcemia. Além disso, à medida que a capacidade de se demonstrar a atividade 
hormonal de uma molécula evoluiu, observou-se que praticamente todos os 
tipos celulares do organismo são capazes de produzir um ou mais hormônios; 
esta observação expandiu o sistema endócrino para muito além das clássicas 
glândulas endócrinas, inicialmente caracterizadas. Exemplos relacionados a esse 
item são o coração, que secreta o hormônio/peptídio natriurético atrial; os rins, 
que secretam a renina; e até o endotélio dos vasos, que secretam as endotelinas, 
entre outros.
Não podemos deixar de falar sobre as interações do sistema nervoso e o 
sistema endócrino. Claude Bernard, considerado o pai da Fisiologia e quem lançou 
o conceito de homeostase na segunda metade do século XIX, já demonstrara que a 
manutenção do meio interno dependia da atividade coordenada de dois sistemas 
essenciais: o sistema endócrino e o sistema nervoso autônomo, salientando que a 
acetilcolina e a norepinefrina podiam circular no sangue agindo como verdadeiros 
hormônios. Surgiu então a ideia de que o sistema nervoso interage com o endócrino, 
confundindo-se às vezes, e o que se conhece hoje é uma completa interação 
neuroendócrina, especialmente em sistemas localizados no sistema nervoso central 
(SNC), onde não existem barreiras separando o “nervoso” do “endócrino”. A 
medula suprarrenal, um dos primeiros sistemas definido como neuroendócrino, é 
sabidamente glândula e gânglio pós-ganglionar ao mesmo tempo. Na evolução do 
195
conhecimento, a caracterização dos sistemas neuroendócrinos gerou a criação do 
termo neuro-hormônio para referir-se às moléculas neles envolvidas. Entretanto, 
esse termo pouco contribuiu para clarear o conhecimento. O importante hoje é 
saber que há moléculas como a epinefrina, por exemplo, que agem como hormônio 
e como neurotransmissor na transmissão sináptica.
Embora os termos sistema ou ação endócrina possam ser utilizados 
genericamente para qualquer fenômeno endócrino, atualmente esta designação 
refere-se ao primeiro tipo de ação caracterizada que envolve uma ação do hormônio 
à distância. Esse conhecimento surgiu a partir de experimentos de parabiose. A 
parabiose é uma técnica experimental desenvolvida no laboratório de Claude 
Bernard em 1862, na qual se suturam dois animais lado a lado, por intermédio da 
parede lateral da região abdominal; a região da ligadura entre os animais (pele e 
tecido subcutâneo) revasculariza, proporcionando a comunicação sanguínea entre 
os dois organismos. Esta técnica possibilita demonstrar a existência de fatores 
humorais circulantes (hormônios) que, produzidos em um animal, determinam 
efeito biológico no outro, demonstrando a ação do hormônio à distância. Thales 
Martins, fisiologista eendocrinologista brasileiro de importância internacional, 
contribuiu muito à endocrinologia entre os anos de 1920 e 1940 utilizando esta 
técnica. Thales Martins demonstrou a masculinização do animal pré-púbere 
colocando-o em parabiose com o animal adulto, concluindo que os hormônios do 
adulto passavam para o jovem, masculinizando-o. Também demonstrou a existência 
de hormônios hipofisários reguladores da função gonádica, utilizando a parabiose 
entre animais adultos normais e castrados. Neste caso, sabe-se que a castração 
induz a um aumento na produção de hormônios hipofisários estimuladores do 
trofismo (ou desenvolvimento) das gônadas (razão pela qual esses hormônios 
são chamados gonadotrofinas). Assim, quando um animal castrado é colocado 
em parabiose com um normal (que tem a gônada) observa-se, após alguns dias, 
uma hipertrofia da gônada do animal normal, em consequência do aumento de 
gonadotrofinas do castrado, mais uma vez caracterizando a clássica ação endócrina 
na qual o hormônio, deslocando-se pela corrente sanguínea, age em células-alvo 
distantes. Além dos sistemas endócrinos descritos anteriormente, a interação das 
funções endócrina e nervosa provoca as ações neuroendócrinas, tanto a partir de 
neurotransmissores como de peptídios secretados por neurônios.
FONTE: AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
196
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu que:
• O controle da secreção dos hormônios está regido sob o hipotálamo e hipófise. 
Dessa forma, temos um eixo endócrino regulatório para esse hormônio que é: 
1) hipotálamo; 2) hipófise; 3) glândula periférica.
• A tireoide secreta dois hormônios, a tiroxina e triiodotironina, chamados 
de T4 e T3, respectivamente. Estão diretamente envolvidos na regulação do 
metabolismo corpóreo e atividade dos demais órgãos, além de secretar a 
calcitonina que está relacionada ao metabolismo do cálcio. 
• A síntese hormonal é realizada por células especializadas, dispostas lado a 
lado, formando estruturas arredondadas ou ovaladas chamadas de folículos. 
• A síntese de hormônios tireoidianos depende de iodo presente nos alimentos.
• Para compreender a sua participação do pâncreas no sistema endócrino é 
importante destacar que ele é uma glândula mista, ou seja, formado por células 
endócrinas e exócrinas. O pâncreas, além de suas funções digestivas, secreta 
dois hormônios importantes, insulina e glucagon, cruciais para a regulação 
normal do metabolismo da glicose, dos lipídios e das proteínas.
• O papel da insulina está relacionado à regulação energética, participando de 
mecanismos onde a glicose seja utilizada pelos tecidos corporais ou favorecendo 
a quebra das reservas de energia quando necessário. 
• O glucagon está relacionado ao balanço energético, mas sua ação é contrária à 
da insulina, pois sua principal ação está em elevar os níveis glicêmicos quando 
a glicemia tende cair. 
• Os principais efeitos do glucagon estão relacionados ao metabolismo da glicose, 
pois suas duas principais ações são: quebra do glicogênio que está armazenado 
no fígado, glicogenólise, e a formação de nova glicose a partir do lactato, do 
piruvato, do glicerol e dos aminoácidos, gliconeogênese.
• Os testículos são responsáveis pela espermatogênese e síntese de hormônios 
sexuais. Estes processos asseguram a fertilidade, o desenvolvimento e a 
manutenção das características sexuais masculinas.
197
AUTOATIVIDADE
1 A tireoide é uma das maiores glândulas endócrinas do corpo. Ela é uma 
estrutura de dois lobos localizada no pescoço (em frente à traqueia) e 
produz hormônios. Sobre os hormônios da tireoide e sua fisiologia, analise 
as assertivas a seguir e assinale a única assertiva correta:
a) ( ) Os hormônios tireoidianos são produzidos a partir de uma coloide (gel) das 
células tireoidianas. Esse gel é ativo e para se tornarem hormônios tireoidianos é 
necessário adicionar sódio, provindo da bomba de sódio e potássio.
b) ( ) A função dos hormônios tireoidianos é regular a velocidade da taxa 
metabólica, crescimento e o desenvolvimento sexual.
c) ( ) Os hormônios tireoidianos (T3 e T4) agem em todos os tecidos do corpo. Por 
ser um hormônio genérico as alterações da produção/liberação desses hormônios 
podem resultar em sérios problemas na vida adulta, mas as consequências são 
severas na infância.
d) ( ) A ação na célula está relacionada ao hormônio T4, pois o T3 recebe mais 
um iodo, se tornando a tireoglobulina que irá atingir os tireotrofos nos tecidos 
periféricos.
e) ( ) Os hormônios tireoidianos são produzidos pelo hipotálamo, liberados na 
tireoide e regulados pela hipófise. O teste do pezinho tem como objetivo detectar 
doenças metabólicas como o hipotireoidismo congênito, doença causadora de 
vários problemas somente na vida adulta. 
2 Durante o exercício a demanda por energia é enorme e a maioria dos 
sistemas corporais utiliza lipídeos como fonte prioritária de energia, porém 
podem utilizar glicose como é o caso do músculo estriado esquelético. 
Considerando os mecanismos regulatórios envolvidos na manutenção dos 
níveis glicêmicos analise as assertivas abaixo e assinale a única alternativa 
correta:
I- As concentrações de glicose são mantidas, principalmente, por dois 
hormônios produzidos pela porção endócrina do pâncreas: a insulina e o 
glucagon. 
II- A insulina e o glucagon estão presentes a todo momento na circulação 
sendo que a insulina é o hormônio que transporta a glicose para dentro da 
célula 
III- Os níveis normais de glicose se mantêm em torno de 85mg/dl. Quando se 
exercita há uma queda da significativa de glicose par em torno de 35mg/dl. 
Esse fato é extremamente utilizado na atualidade, pois com a queda dos 
níveis de glicose o combustível que passa ser usado em maior quantidade 
são os lipídios. 
IV- O glucagon é o hormônio que estimula a degradação dos tecidos de 
reserva e mantém os níveis de glicose no estado não alimentado.
198
 É correto o que se afi rma em:
a) ( ) I, II e IV. 
b) ( ) II e III e IV. 
c) ( ) III, I e II. 
d) ( ) IV e I. 
e) ( ) I, II, III e IV.
3 Para identifi car doenças que afetam a tireoide, existem diversos exames que 
podem ser solicitados pelo médico, que avaliam o seu tamanho, a presença 
de tumores e a quantidade de hormônios que refl etem o funcionamento 
adequado desta glândula. Alguns dos exames mais comuns são a dosagem 
de TSH, T4 livre ou ultrassom da tireoide, que identifi cam, mais facilmente, 
alterações frequentes como hipotireoidismo, hipertireoidismo ou nódulos da 
tireoide. Segue um exame onde estão apresentados os valores dos hormônios 
(TSH e T4) do paciente e os valores de referência:
FIGURA – RESULTADO DE EXAME HORMONAL
FONTE: O autor
 Analisando o exame, a atividade tireoidiana está normal ou alterada? Caso 
esteja alterada indique qual é a patologia e os sinais e sintomas do paciente.
4 Se você fi zer um lanche e comer 5 bolachas recheadas de chocolate, uma lata 
de Coca-Cola tradicional e um pastel assado de banana com leite condensado 
qual hormônio estará em alta?
199
REFERÊNCIAS
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corporais. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.