EMBRIO Sistema urinario

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Formado por: um par rins, um par de ureteres, bexiga e uretra. 
O sistema urinário começa a ser formado na 4ª sem e termina na 38º semana de desenvolvimento embrionário. 
 
 Rins e ureteres 
O desenvolvimento renal se inicia na 4ª semana, quando se diferencia do mesoderma intermediário, 3 vesículas sucessivas que 
surgem em sentido craniocaudal. 
O primeiro conjunto, os pronefros, é rudimentar. O segundo conjunto, os mesonefros, funciona brevemente durante o período 
fetal inicial. O terceiro conjunto, os metanefros, forma os rins permanentes. 
 
O término de desenvolvimento dos rins ocorre na 38ª sem, que é quando todos os nefrons estão formados (estruturas 
morfofuncionais dos rins). Na 32º sem de desenvolvimento já estão presentes, mas eles continuam a se desenvolver até a 38sem. 
 
Na 4ª sem de desenvolvimento, células se diferenciam do mesoderma intermediário (porção do mesoderma intraembrionario 
que fica entre o paraxial e o mesoderma da placa lateral), para formar uma crista urogenital. 
Posteriormente, essa crista urogenital: 
• Porção medial → se diferenciando na crista genital 
• Porção lateral → se diferencia em uma cordões nefrogênicos, e é a partir dela que se desenvolve o rim. 
Mas o rim definitivo que se diferencia nos nefrons e nos ductos coletores só é formado no final da 4º e início da 5ª semana de 
desenvolvimento. 
Esse rim definitivo é formado depois que 2 rins provisórios que foram formados no início da 4 sem, entram em processo de 
degeneração. 
 
 
Pronefro 
No início da 4 sem, na altura dos somitos 
cervicais, a cordões nefronegênicos se 
diferencia na primeira vesícula renal provisória, 
chamada de prónefron, que contém o ducto 
pronefrico (percorrem caudalmente e se abrem 
dentro da cloaca, a câmara dentro da qual o 
intestino posterior e o alantoide se esvaziavam). 
O pronefron não é funcionante e entra logo em 
processo de degeneração, o entanto, a maioria 
das partes dos ductos persiste e é usada pelo 
segundo conjunto de rins. 
 
Mesonefro 
No final da 4ª semana surgem, um segundo par de vesículas provisórias caudais aos pronefros, que é o mesonefron. 
Eles funcionam como rins temporários durante aprox. 4 semanas até que os rins permanentes se desenvolvam e então, entram 
em degeneração. Possui ductos mesonefricos que se ramificam em túbulos mesonéfricos 
Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-50 por rim) e túbulos mesonéfricos. 
Os túbulos se abrem para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, que eram originalmente os ductos pronéfricos. 
Os ductos mesonéfricos se abrem dentro da cloaca. 
Depois o mesonefro se degenera, mas não totalmente, e a sua degeneração é diferente entre homens e mulheres. 
Nos homens, os túbulos mesonéfricos se tornam os dúctulos eferentes dos testículos. 
Dúctos eferentes derivam dos túbulos mesonefricos e os ductos deferentes derivam do ducto mesonefrico 
 
 
Metanefro 
O mesonefro e os ductos mesonéfricos são derivados do mesoderma intermediário oriundo da região dos segmentos torácicos 
superiores até os lombares superiores (L3). 
Na 5ª sem e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais tarde. A formação de urina continua durante toda a vida 
fetal; a urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico. Os rins se 
desenvolvem a partir de duas fontes: broto uretérico e blastema metanefrogênico. 
A porção caudal do ducto mesonéfrico, próximo a cloaca, sofre um evaginação e forma o broto uretérico (divertículo metanéfrio. 
Então, o pedículo do broto uretérico cresce e induz que o mesoderma ao redor da crista nefrogenica, formada de mesoderma 
intermediário, se diferencie em blastema metanefrogenico (massa de mesênquima metanéfrico). 
E o blastema metanefrogênico induz o broto uretérico a se diferencia no sistema coletor renal. 
 
Blastema metanefrogênico se diferencia nos néfrons. 
Broto uretérico se diferencia no sistema coletor renal (pelve, cálices maiores, cálices menores e tubos coletores, ureter). 
 
Inicialmente, quando o broto uretérico penetra no blastema metanefrogênico, ele se ramifica e forma 4 gerações de tubos 
coletores. 
As primeiras 4 gerações de tubos coletores vão se dilatar e coalescer, dando origem ao cálice maior. 
Mais 4 gerações se desenvolvem, coalescem e formam os cálices menores. 
Em seguida se tem outra ramificação em tubos coletores arqueados que induzem uma coleção de células mesenquimais no 
blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfrica. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos 
metanéfricos. 
 
Cada túbulo coletor recém-formado é coberto em sua extremidade distal por um capuz de tecido metanéfrico. 
 
 
Sob a influência indutora do 
túbulo, as células desse capuz 
formam pequenas vesículas, as 
vesículas metanéfricas, que, por 
sua vez, dão origem a pequenos 
túbulos com formato de “S”. 
 
Capilares crescem na reentrância 
da extremidade proximal do “S” e 
se diferenciam em glomérulos. 
Esses túbulos, junto com seus 
glomérulos, formam os néfrons, ou 
unidades excretórias. 
 
A extremidade proximal de cada 
néfron forma a cápsula de 
Bowman, que tem um glomérulo 
penetrado profundamente nela. 
A extremidade distal forma uma 
conexão aberta com um dos 
túbulos coletores, estabelecendo 
uma comunicação entre a cápsula 
de Bowman e a unidade coletora. O 
alongamento contínuo do túbulo 
excretor resulta na formação do 
túbulo contorcido proximal, da 
alça de Henle e do túbulo 
contorcido distal. 
 
 
 
E então se forma um túbulo urinífero: 
nefron (derivado do blastema metanefrogenico) + ducto coletor (derivado do broto uretérico). 
Por isso se diz que o ducto coletor não faz parte do nefron, uma vez que ele tem uma origem embriológica diferente. 
Nefron → deriva do blastema metanefrogenico Sistema coletor → deriva do broto uretérico 
Isso tudo acontece até a 32 e a 38 sem de desenvolvimento embrionário. O rim fetal é lobulado e depois do 1 ano de vida ele vai 
perdendo esses lobos a medida que os nefrons aumentam e crescem. 
O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos contorcidos proximais bem 
como um aumento do tecido intersticial. A formação de néfrons está completa ao nascimento exceto em bebês prematuros. 
Embora a filtração glomerular comece aproximadamente na nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e taxas 
aumentadas de filtração ocorrem após o nascimento. 
 
 
 
Se o ureter deriva do pedículo do broto uretérico, e esse é uma evaginação do ducto mesonefrico, qual é a origem do epitélio de 
revestimento do ureter? MESODERMICA INTERMEDIÁRIA 
 
 
OBS Livro: O sistema urogenital é dividido funcionalmente em duas partes embriologicamente diferentes: o sistema 
urinário e o sistema genital; entretanto, elas são estreitamente associadas. O sistema urogenital inclui todos os órgãos 
envolvidos na reprodução e na formação e eliminação da urina. Embriologicamente, os sistemas são intimamente 
associados, especialmente durante seus estádios iniciais de desenvolvimento. O sistema urogenital se desenvolve a 
partir do m esênquima intermediário (tecido conjuntivo embrionário primordial que consiste de células mesenquimais) 
derivadas da parede corporal dorsal do embrião. O mesênquima é principalmente responsável pela formação do rim e 
da genitália interna e de seus ductos. Durante o dobramento do embrião no plano horizontal o mesênquima é movido 
ventralmente e perde sua conexão com os somitos. Uma elevação longitudinal do mesoderma, a crista urogenital, 
forma-se em cada lado da aorta dorsal. A parte da crista que dá origem ao sistema urinário é o cordão nefrogênico; a 
parte da crista que dá origem ao sistema genital é a crista gonadal. 
 
Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: 
• O broto uretérico (divertículo metanéfrico). 
• O blastema metanefrogênico(massa metanéfrica de mesênquima). 
O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca. O blastema 
metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto uretérico se alonga, ele 
penetra no blastema, uma massa de mesênquima metanéfrica. 
O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, resultando na 
diferenciação do broto nos túbulos coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam 
confluentes para formar os cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem para formar os cálices menores. A 
extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais no blastema metanefrogênico 
a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos. 
À medida que ocorre ramificação, algumas das células do mesênquima metanéfrico se condensam e formam uma capa 
de células de mesênquima; estas sofrem transição de mesenquimais para epiteliais e se desenvolvem na maior parte 
do epítélio do néfron. As extremidades proximais dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos. 
Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron (alça de Henle) e, junto com o 
glomérulo e a cápsula glomerular, constituem um néfron. 
A proliferação das células progenitoras do néfron e a formação dos néfrons são dependentes da sinalização por BMP7 
e 
Wnt-4 (Notch)/β-catenina. Cada túbulo contorcido distal faz contato com um túbulo coletor arqueado e os túbulos 
se tornam confluentes. 
 
Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriologicamente diferentes: 
• Um néfron, derivado do blastema metanefrogênico. 
• Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico. 
Entre a 10a e a 18a semanas, o número de glomérulos aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente até a 36ª 
semana, quando atinge um limite superior. A formação de néfrons está completa ao nascimento, com cada rim contendo 
até 2 milhões de néfrons, embora esse número possa variar por um fator de 10. Os néfrons devem durar para sempre 
porque não são formados novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar em consequências 
importantes para a saúde da criança e do adulto. 
Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação usualmente desaparece no fim do primeiro ano da infância à 
medida que os néfrons aumentam e crescem. O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente 
do alongamento dos túbulos contorcidos proximais bem como um aumento do tecido intersticial. A formação de néfrons 
está completa ao nascimento exceto em bebês prematuros. Embora a filtração glomerular comece aproximadamente na 
nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração ocorrem após o nascimento. 
A ramificação do broto uretérico é dependente da indução pelo mesênquima metanéfrico. A diferenciação dos néfrons 
depende da indução pelos túbulos coletores. O broto uretérico e o blastema metanefrogênico interagem e induzem um 
ao outro, um processo conhecido como indução recíproca, para formar os rins permanentes. 
 
 
 
 
 
 
Ascenção Renal 
Isso é necessário porque o pronefron é formado na altura dos somitos cervicais, abaixo dele tem a formação do mesonefron e na 
região caudal do ducto mesonefrico se tem a formação do broto uretérico e do rim metanefrico. 
 
Inicialmente, os rins permanentes primordiais situam-se próximos um do outro na pelve, ventrais ao sacro. À medida que o 
abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os rins atingem sua posição adulta 
durante o começo do período fetal. 
 
Essa ascenção resulta de um crescimento caudal do embrião que é mais proeminente do que o do restante do corpo. 
Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos entram 
e saem, situa-se ventralmente. 
À medida que os rins mudam de posição, o hilo rotaciona medialmente quase 90°. Pela nona semana, os hilos estão direcionados 
anteromedialmente. Finalmente, os rins se tornam estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na parede abdominal 
posterior. Nessa época, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais. 
 
Alteração vascular 
Durante as alterações nas posições dos rins, estes recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão próximos 
a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns. 
 
Conforme os rins vão ascendendo para o abdome devido ao crescimento caudal do embrião, que é mais proeminente do que do 
restante do corpo, as artérias renais mudam sua origem. Inicialmente são ramos das arterias ilíacas comuns, mas com a ascensão 
surgem novas arterias que se originam da aorta abdominal. 
 
Quando esse processo ocorre de forma inadequada pode ocorrer a fusão parcial dos rins, com a formação dos rins em ferradura, 
ou a fusão completa dos 2 polos formando um rim em panqueca (em bolo). 
Pode ainda se ter uma artéria renal supranumerária, quando as demais artérias renais formadas não se degeneram. 
 
 Bexiga 
Também começa na 4 semana. 
A bexiga tem uma origem diferente, ela se desenvolve, principalmente, da porção vesical seio urogenital, que é uma 
das divisões da cloaca. O trígono vesical é formado da incorporação do ducto mesonefrico a sua parede dorsal. 
A cloaca, que era uma dilatação caudal do intestino posterior, é septada pelo septo urorretal (mesênquima), em: 
• Parte ventral = seio urogenital 
• Parte dorsal = canal anorretal 
 
O seio urogenital, portanto, é responsável pela formação de estruturas urinárias e genitais. 
O seio urogenital tem 3 porções: 
• Porção superior vesical, que é continua com a alantoide, divertículo alongado → Bexiga 
• Porção média → uretra prostática e membranosa nos homens e toda a uretra nas mulheres 
• Porção fálica → cresce na direção do tubérculo genital (primórdio do pênis ou do clitóris) 
 
 
 
O epitélio inteiro da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical do seio urogenital. As outras camadas da sua parede se 
desenvolvem do mesênquima esplâncnico adjacente. 
 
 Inicialmente, a bexiga é contínua com a alantoide, a membrana fetal desenvolvida a partir do intestino posterior. A alantoide logo 
se constringe e se torna um cordão fibroso espesso, o úraco. Ele se estende do ápice da bexiga ao umbigo. Em adultos, o úraco é 
representado pelo ligamento umbilical mediano. 
 
À medida que a bexiga aumenta, partes distais dos ductos mesonéfricos são incorporadas à sua parede dorsal, contribuindo para 
a formação do tecido conjuntivo no trígono da bexiga. 
Como esses ductos são absorvidos, os ureteres se abrem separadamente para dentro da bexiga urinária. 
 
Em parte, por causa da tração exercida pelos rins à medida que eles ascendem, os orifícios dos ureteres se movem 
superolateralmente e entram obliquamente através da base da bexiga. 
 
Nos homens, os orifícios dos ductos movem-se juntos e entram na parte prostática da uretra à medida que as extremidades 
caudais dos ductos tornam-se os ductos ejaculatórios. Nas mulheres, as extremidades distais dos ductos mesonéfricos degeneram-
se. 
Em bebês e crianças, a bexiga urinária, mesmo quando vazia, situa-se no abdome. Ela começa a entrar na pelve 
maior por volta dos 6 anos de idade; entretanto, a bexiga só entra na pelve menor e se torna um órgão pélvico após 
a puberdade. O ápice da bexiga em adultos é contínuo com o ligamento umbilical mediano, que se estende 
posteriormente ao longo da superfície posterior da parede abdominal anterior. 
 Uretra 
A uretra feminina é formada quase que totalmente pela porção média do seio urogenital e com pequena contribuição da parte 
fálica, tendo contribuição ectodérmica também. 
 
No homem a uretra próstata e membranosaderivam da porção média do seio urogenital. 
E a uretra peniana, parte vem da porção fálica do seio urogenital e parte vem de um cordão de células ectodérmicas formadas 
na região de glande que invadem e tem comunicação com a parte que derivou do seio e depois é canalizada. 
 
O epitélio da maior parte da uretra masculina e da uretra feminina inteira é derivado do endoderma do seio urogenital. 
O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra em ambos os sexos são derivados do mesênquima esplâncnico. 
 
A parte distal da uretra na glande do pênis é derivada de um cordão sólido de células ectodérmicas, o qual cresce para dentro a 
partir da extremidade da glande do pênis e se une ao resto da uretra esponjosa. Consequentemente, o epitélio da parte terminal 
da uretra é derivado do ectoderma da superfície.