Estimação de parâmetros genéticos - herdabilidade

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Estimação de parâmetros genéticos
Os parâmetros genéticos são fundamentais para estruturar programas de melhoramento genético de rebanhos. Os
parâmetros mais importantes são: herdabilidade, correlações e repetibilidade.
QUAL O PROBLEMA QUE EXISTE?
As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica, ou seja, controlada por um
grande número de pares de genes e são influenciadas por fatores ambientais.
Os animais devem ser escolhidos por seus genótipos.
PRODUÇÃO ANIMAL = GENÓTIPO DO ANIMAL + AMBIENTE + Igxa
EQUAÇÃO DO MELHORAMENTO ANIMAL - FENÓTIPO = GENÓTIPO + MEIO (as diferenças entre os indivíduos
são devidas às causas genéticas e de ambiente).
Fenótipo (valor fenotípico), u (média da população ou média do valor fenotípico), genótipo (valor genotípico que é
dividido em: D - desvio de dominância, A - efeito aditivo e I - desvio de interação) e ambiente (desvios de ambiente).
QUANTO DA VARIABILIDADE DA FENOTÍPICA É DEVIDO ORIGEM GENÉTICA?
A variabilidade entre indivíduos é variância de seus valores fenotípicos:
a variabilidade fenotípica é causada por diferenças genéticas e
ambientais entre os indivíduos;
quanto maiores as diferenças ambientais nos quais os animais
são criados num rebanho, maior o efeito do ambiente, menos
exata será a estimativa do genótipo dos animais;
por isso, não faz sentido perguntar se uma dada característica
é de origem hereditária ou ambiente;
Para planejar, orientar e executar um programa de melhoramento genético animal, é preciso que se estime os
parâmetros genéticos. Eles são usados para predições das respostas diretas e correlacionadas à seleção, assim
como para os valores genéticos e índices de seleção.
Os parâmetros genéticos são específicos de CADA POPULAÇÃO e podem SOFRER ALTERAÇÕES devido a
seleção, métodos e modelos de estimação ou ainda por mudanças no ambiente e manejo.
PARÂMETROS GENÉTICOS
São definidos pelos componentes de variância -> são fundamentais para avaliação genética -> fazem o
delineamento dos programas de melhoramento -> e se dividem em herdabilidade, repetibilidade e correlações.
Herdabilidade
A herdabilidade (h²) é o parâmetro que indica a confiabilidade da utilização do fenótipo (desempenho produtivo do
animal) para determinar o valor genético de uma característica na
população;
a formula é basicamente: a proporção das diferenças entre os
indivíduos na população que é devido às diferenças em seus
valores genéticos;
a herdabilidade pode ser de dois sentidos: RESTRITO E AMPLO;
SENTIDO RESTRITO
É um coeficiente genético que expressa a proporção de variância fenotípica causada
pela variação dos valores genéticos aditivos;
Indica o ganho genético possível de ser atingido, através da seleção
Vp = Vf (valor fenotípico)
SENTIDO AMPLO
É um coeficiente genético que expressa o quanto da variância fenotípica é
determinada pela variação genotípica;
Mede o grau de correspondência entre fenótipo e o genótipo;
CARACTERÍSTICA HERDÁVEL E CARACTERÍSTICA GENETICAMENTE DETERMINADA
pra que uma característica seja HERDÁVEL é necessário que as diferenças de desempenho entre os indivíduos
sejam HERDÁVEIS, logo, características que não apresentam diferenças fenotípicas (o que você tá vendo) não
são herdáveis, mas são geneticamente determinadas.
Ex de característica geneticamente determinada mas não herdável é o número de pernas de bovinos,
porque todos nascem com 4 (é o que está dentro do padrão e não faz sentido ser herdada do pai, porque todos
tem 4 pernas)
SOBRE A HERDABILIDADE
indica a confiabilidade do FENÓTIPO como indicador do VALOR GENÉTICO de um animal;
é a fração herdável de uma caráter, ou seja, o quanto do desempenho de um animal é transmitido aos seus
filhos;
é um parâmetro de maior importância para determinar a estratégia de melhoramento;
o valor da herdabilidade extrapolar para outras populações, depende de como se assemelham as estruturas
genéticas originais;
os valores de herdabilidade estão entre 0 e 1 ou 0% a 100%:
- 0 ou próximo de 0 indica que a variação fenotípica observada entre os animais não é de origem genética
aditiva;
CLASSIFICAÇÃO DO VALOR DA HERDABILIDADE
1. Herdabilidade baixa:
- entre 0 e 20% (0,00 e 0,20);
- inclui características de adaptabilidade (fitness) e reprodução;
- sobrevivência, reprodutivas, resistência à doenças, por ex;
2. Herdabilidade média:
- entre 20 e 40% (0,20 e 0,40);
- principalmente características de produção;
3. Herdabilidade alta:
- acima de 40% (>0,40);
- características de conformação e carcaça, por ex.
Se a herdabilidade é alta, os animais com desempenho elevado tendem a produzir filhos igualmente bons e os
animais com baixo desempenho tendem a produzir filhos ruins;
Se a herdabilidade é baixa, o desempenho dos pais revela muito pouco sobre o desempenho dos filhos;
Sendo assim, a herdabilidade expressa quanto da variabilidade de uma característica é de origem genética;
HERDABILIDADE BAIXA
grande parte das variações fenotípicas são explicadas pelas diferenças ambientais entre os indivíduos;
o progresso genético por seleção é mais lento;
quando a herdabilidade é baixa há baixa correlação entre fenótipo e genótipo, logo o fenótipo pode não
refletir o genótipo;
HERDABILIDADE ALTA
grande parte das variações fenotípicas são explicadas pelos efeitos genéticos aditivos;
o progresso por seleção é mais eficiente;
quando a herdabilidade é alta há alta correlação entre fenótipo e genótipo, logo o fenótipo indica
seguramente o genótipo animal;
Ex1 - uma cor da cor da íris tem h² = 1, o que isso significa? R: significa que a variação fenotípica da característica
SÓ DEPENDE das variações dos FATORES GENÉTICOS ADITIVOS.
COMO INTERPRETAR?
BAIXA HERDABILIDADE - grande parte das variações fenotípicas são explicadas pelas diferenças entre ambiente
e indivíduo, logo o progresso genético por seleção é mais lento;
ALTA HERDABILIDADE - grande parte das variações fenotípicas são explicadas pelos efeitos genéticos aditivos,
logo, há uma seleção eficiente;
BAIXA HERDABILIDADE - baixa correlação entre fenótipo e genótipo, logo o fenótipo pode não refletir o genótipo
(faz sentido porque se a herdabilidade é baixa, o pai não irá conseguir passar suas características boas para seu
filho e não vai ser visível - fenótipo);
ALTA HERDABILIDADE - alta correlação entre fenótipo e genótipo, logo o fenótipo indica seguramente o genótipo
do animal;
COMO INTERPRETAR A HERDABILIDADE?
se h² é alta, é esperado que as diferenças de produção sejam devidas aos alelos que o indivíduo possui e
então serão transmitidos para os seus filhos;
se h² é baixa, o desempenho dos pais revela muito pouco sobre o desempenho dos filhos;
Interações de dominância e epistasia NÃO são herdáveis;
FATORES DE VARIAÇÃO DA HERDABILIDADE
variabilidade genética;
a espécie do animal - deve ser a mesma espécie;
se na mesma espécie há condições de criação diferentes;
o tempo (gerações);
população panmítica X população consanguínea;
Grandes variações do meio -> e caráter muito influenciado por variações do meio causam -> o decréssimo de h²,
visto que aumenta a variância fenotípica;
A característica estudada, onde as variações do meio sejam estáveis -> formam-se grupos comtemporâneos ->
estimativas h² são maiores
OBS.: é incorreto dizer ’’este novilho tem alta herdabilidade para peso aos 18 meses’’ porque herdabilidade se dá a
nível de espécie e não de indivíduo.
Exemplo 2 - a vaca com média de 7000 kg de leite e considerando-se h² = 0,30, isso significa que...
30% da variação na produção de leite entre os indivíduos são por conta de fatores genéticos aditivos;
logo, se a média da população for u = 6500 kg e a produção da vaca é 7000 kg, tem-se:
0,3 X (7000-6500) = 150 kg de leite é por conta de fatores genéticos
HERDABILIDADE E CORRELAÇÃO
Qual é a correlação entre valor gênico do indivíduo (’’breeding value’’) e o seu
fenótipo? A fórmula ao lado!
Cov - covariância (é a medida de associação entre as variáveis);
Cov (A,F) = cov (A, u + A + D + I + E)
A (efeito aditivo), D (dominância) e I (epistáticos), esses valoresnão são
herdáveis, logo, são = 0;
Assume-se independência entre os efeitos:
cov (A, D) = 0; cov (A, I) = 0; cov (D, I) = 0, sobrando apenas:
logo, a correlação entre valor gênico do indivíduo e o seu fenótipo é:
HERDABILIDADE E REGRESSÃO
O coeficiente de herdabilidade é igual ao coeficiente de regressão do
valor genético aditivo (A) sobre o valor fenotípico (P), ou seja, h² = bAF.
Assim, a predição do valor genético dos indivíduos pode ser obtida por:
Exemplo 1 - admitindo ser razoável a comparação de animais de mesma raça testados em diferentes grupos,
calcule o valor fenotípico como desvio da média e o valor genético dos animais A e B. Qual deles deve ser
escolhido e por que? Considere h² = 0,3.
ANIMAL A ANIMAL B
GANHO DE PESO 120g 120g
MÉDIA DE GANHO DO GRUPO 900g 700g
VG (a) = 0,30 x (1200 -900) = 90 g
VG (b) = 0,30 x (1200 - 700) = 150 g
Logo, o animal escolhido deve ser o animal B pois seu VG é maior pelo seu potencial de maior ganho de peso.
Exemplo 2 - a taxa de ganho de peso diário de animais em confinamento apresenta h² = 0,50. Um novilho tem
ganho de 1,5 kg/dia em um lote de média igual a 1kg. Outro novilho tem ganho de 1,4kg/dia em um lote de média
0,8 kg. Qual deles é superior geneticamente?
NOVILHO A NOVILHO B
GANHO DE PESO DIÁRIO 1,5kg/dia 1,4kg/dia
MÉDIA DE GANHO DO GRUPO 1kg 0,8kg
VG (a) = 0,50 x (1,5 - 1) = 0,5 x 0,5 = 0,25 kg
VG (b) = 0,50 x (1,4 - 0,8) = 0,5 x 0,6 = 0,30 kg
Logo, o animal superior geneticamente é o animal B.
QUAL A IMPORTÂNCIA DE CONHECER H² DO CARACTER?
Para saber o grau de confiabilidade do fenótipo, se h² é alta ou baixa;
Critério de estratégia de seleção a ser utilizado:
h² alta - seleção baseada no valor fenotípico do próprio indivíduo;
h² baixa - informações de parentes do animal irão contribuir para a melhor resposta à seleção;
MÉTODOS DE ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE
1. experimentos de seleção (método direto);
2. covariância (semelhança) entre parentes;
MÉTODO DIRETO
∆G - ganho genético ou superioridade da progênie em relação à geração dos pais;
∆S - diferencial de seleção (diferença entre a média dos indivíduos selecionados pra
serem pais e a média da população);
Herdabilidade efetiva - sentido amplo;
MÉTODOS DE ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE CONSIDERANDO ACASALAMENTO AO ACASO
Métodos empregados em populações experimentais usando-se experimentos delineados;
Baseia-se em covariância genética entre parentes (similaridade):
regressão do valor fenotípico da progênie sobre um progenitor;
regressão do valor fenotípico da progênie sobre a média dos pais;
famílias de meio-irmãos ou irmãos completos
A semelhança entre genitores e descendentes garante o progresso genético.
Os componentes de variância são estimados por:
análise de regressão;
análise de correlação;
análise de variância (modelo misto);
Nos três casos é possível usar os métodos:
mínimos quadrados;
máxima verossimilhança;
método bayesiano;
ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE USANDO COVARIÂNCIA PROGÊNIE X PAI
1. COEFICIENTE DE REGRESSÃO
- byx do valor da característica da progênie (y) em relação ao seu valor no pai (x) é igual a:
- covxy expressa a semelhança entre a progênie e o reprodutor;
- byx indica o acréscimo médio do valor da característica na progênie por acréscimo
unitário do valor da característica no reprodutor;
- assumindo que (y) seja característica na progênie e de (x) a do reprodutor, tem-se:
- a covariância entre progênie-reprodutor, ou seja,
a semelhança entre eles equivale a metade da
variância genética aditiva da característica.
(fórmula final)
Exemplo 1 - Um plantel de aves de corte possui 9 machos, com pesos às 8 semanas de idade conhecidos, foram
acasalados com várias fêmeas que produziram as progênies, cujas médias de peso, a essa idade, são
apresentados na tabela a seguir. Portanto, qual a h² para peso à 8 semanas?
PESOS DOS MACHOS (g) MÉDIA DAS PROGÊNIES (g)
1910 2166
1995 2230
1825 1976
1769 1998
1909 2052
2085 2080
1927 1938
1963 1962
1999 2092
ESTIMAÇÃO DA HERDABILIDADE USANDO COVARIÂNCIA ENTRE MEMBROS DE UMA FAMÍLIA
Mensuração da semelhança de desempenho entre parentes, através das análises de variância (ANOVA) e
covariância entre grupos de parentes (meio irmãos ou irmãos completos);
A estimação de σ²A é feita com base nos componentes observacionais em termos de componentes causais da
variância fenotípica.
COMPONENTES OBSERVACIONAIS DA VARIÂNCIA FENOTÍPICA
σ² fenotípica = σ² entre famílias + σ² dentro famílias, ou seja:
- σ² entre famílias: expressa a quantidade de variação que é comum aos membros de um mesmo grupo, ou
seja, a covariância;
- σ² dentro famílias: variância doa valores dos indivíduos em relação à média do seu grupo;
COMPONENTES CAUSAIS DA VARIÂNCIA FENOTÍPICA
Estão relacionados com o modo de ação gênica, ou seja, são os componentes do modelo genético:
σ²p = σ²A + σ²D + σ²I +σ²E
σ²A - é estimada com base na esperança dos componentes observacionais da variância fenotípica e do
conhecimento prévio da covariância entre parentes;
ESTIMAÇÃO DA HERD. USANDO COVARIÂNCIA ENTRE MEMBROS DE UMA FAMÍLIA - meio irmãos
famílias de meio-irmãos paternos apresentam, em média, 25% de seus genes em comum;
os meio-irmãos são mais contemporâneos do que pais e filhos (são nascidos e criados na mesma época);
- isso evita erros devido às diferenças de ambiente entre pais e filhos;
meio irmãos paternos tem componente de ambiente menor do que meio-irmãos maternos (efeito materno)
MÉTODO DE COVARIÂNCIA ENTRE MEMBROS DE UMA FAMÍLIA - meio irmãos
A covariância entre observações de dois meio irmãos MI1 e MI2, como as mães
respectivas de d1 e d2, sendo Gd genótipos do reprodutor e da reprodutriz e E1 e E2
efeitos de ambiente, tem-se que:
A estrutura da população pra análise que envolver meio irmãos paternos, como
no caso de bovinos e ovinos, pode ser expressa pelo seguinte modelo
matemático, onde:
- ti: efeito do reprodutor i; - eij: erro aleatório ou residual associado com indivíduo
j dentro de reprodutor;
QUADRO DA ANÁLISE DE VARIÂNCIA - FAMÍLIA DE MEIO IRMÃOS
FONTES VARIAÇÃO GL QM E (QM)
ENTRE REPRODUTORES r-1 QMrep σ² + kσ²r
PROGÊNIE/REPRODUTOR
(dentro da família)
N-r QMw σ²w
LEGENDA: GL - graus de liberdade; QM - quadrado médio; SQ - soma de quadrado da fonte de variação
apropriada; E(QM) - valor esperado (esperança) do quadrado médio; r - número de produtores; k - número médio de
filhos por reprodutor;
E (QM) entre reprodutores - σ²r = cov (MI) = 1/4σ²A, que é o mesmo que - h² = 4σ²r/ σ²r + σ²w
Exemplo 1 - um rebanho grande de bovinos da raça nelore possui 4 touros A, B e C, que foram acasalados ao
acaso com 4 vacas. Os pesos das progênies a 1 ano de idade são apresentados na tabela a seguir. Estime a
herdabilidade para essa característica.
Nº DE PROGÊNIES/TOURO PESOS DE NOVILHOS DA RAÇA NELORE A 1 ANO DE IDADE
A B C
1 270 282 280
2 285 275 278
3 289 280 300
4 279 258 296
TOTAL 1123 1095 1154
CORRELAÇÃO INTRACLASSE (t)
O grau de similaridade entre os indivíduos é dado por:
Sendo assim, a herdabilidade pode ser obtida por meio da correlação intraclasse: