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cap5 zoo IV resumido

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CAPÍTULO 
A Radiação dos Chondrichthyes 
O aparecimento das maxilas com suportes internos e apêndices pareados descritos no Capítulo 3 foram os 
maiores eventos da história dos Vertebrata. A diversidade de especializações predatórias, disponível a um ver-
tebrado com maxilas, e o direcionamento preciso destas são ótimos, e a aparição destes caracteres sinalizou 
uma nova radiação de vertebrados. Os peixes cartilaginosos (tubarões, raias e quimeras) são os descendentes 
de um ciado dessa radiação, combinando traços derivados, tais como o esqueleto cartilaginoso, com uma ana-
tomia geralmente primitiva. Os tubarões passaram por três grandes radiações, as quais podem ser associadas 
em grande parte com a crescente especialização dos mecanismos para a alimentação, e os tubarões e as raias 
viventes são um grupo diverso e bem sucedido de peixes. Neste capítulo, consideramos as origens e o sucesso 
dos peixes cartilaginosos viventes. 
5.1 Chondrichthyes - Os Peixes 
Cartilaginosos 
Os tubarões e seus parentes aparecem, pela primeira e defini-
tiva vez no registro fóssil, no final do Siluriano Superior com 
uma combinação única de caracteres ancestrais e derivados. 
A perda do osso (que estava presente em seus ancestrais ag-
natos) esta associada provavelmente com a diminuição do 
peso do corpo, tornando-o mais manobrável, e alguns de seus 
órgãos e sistemas fisiológicos tem tenham evoluído para ní-
veis alcançados por outros poucos vertebrados viventes. Ao 
mesmo tempo, estes peixes retêm muitos traços anatômicos 
primitivos; os tubarões têm sido usados, por muito tempo, 
para exemplificar uma forma corpórea vertebrada ancestral. 
As formas viventes podem ser divididas em dois grupos: 
aqueles com apenas uma abertura branquial em cada lado 
da cabeça e aqueles com muitas aberturas em cada lado. O 
ciado com uma abertura é o Holocephali (Grego holo = todo 
e cephalo = cabeça), nomeado assim devido à aparência não 
dividida da cabeça, a qual resulta em apenas uma abertura 
branquial. O nome comum para este grupo - quimera - vêm 
de suas formas bizarras: uma cauda longa e flexível, um corpo 
com a forma de peixe e uma cabeça com olhos grandes e den-
tes salientes que lembram uma caricatura de um coelho. Os 
Elasmobranchii (Grego elasmo = placa e branch = brânquia) 
têm aberturas branquiais múltiplas em cada lado da cabeça e 
incluem os tubarões (geralmente, com forma cilíndrica, cinco 
a sete aberturas branquiais em cada lado da cabeça), bem 
como as raias (formas achatadas com aberturas branquiais na 
face ventral da cabeça). 
5.2 Especializações Evolutivas 
dos Chondrichthyes 
Apesar de um bom registro fóssil, a filogenia dos peixes 
cartilaginosos ainda não está clara. Os primeiros Chondri-
chthyes, semelhantes as espécies viventes, eram diversos 
quanto a sua forma e seus habitats. No Devoniano Superior, 
os tubarões eram encontrados principalmente nos habitats 
de água doce, em contraste com a sua distribuição atual que 
é principalmente marinha. Sua radiação inicial, de um an-
cestral comum, enfatizou alterações nos dentes, nas maxilas 
e nas nadadeiras que evoluíram a taxas distintas dentro das 
diferentes linhagens. Uma dentição derivada é encontrada 
com uma estrutura de nadadeira ancestral em algumas linha-
gens, enquanto a combinação oposta é observada em outras 
linhagens. Deste modo, os Chondrichthyes fósseis apresen-
tam um mosaico de traços ancestrais e derivados. 
Ao longo do tempo, linhagens diferentes de Chondri-
chthyes desenvolveram modificações similares, mas não 
idênticas, nas estruturas locomotoras e de alimentação. Este 
padrão de adaptações similares aparecendo independen-
temente e repetidamente em linhagens aparentadas é um 
exemplo de evolução paralela. Nas próximas seções, traça-
remos as três radiações dos Chondrichthyes, focalizando os 
101 
102 CAPÍTULO 5 A Radiação dos Chondrichthyes 
Classificação dos Chondrichthyes, 
os peixes cartilaginosos 
Neoselachii (tubarões e raias) 
Galeomorpha (Galea) - Peixes similares aos tubarões, 
com uma nadadeira anal, que abrangem os tu-
barões do gênero Heterodontus, o cação-carpete 
(Orectolobus sp.), o cação-lixa (Ginglymostoma sp), 
o tubarões-baleia, o mangona (Carcharias taurus), 
o anequim (Isurus oxyrinchus), o tubarão megaboca 
{Megachasma pelagios), o tubarão-raposa (Alopias sp.) 
e o tubarão-peregrino (Cetorhinus maximus). 
"Squalomorpha" - Peixes similares aos tubarões, sem 
nadadeira anal (de acordo com alguns sistematas 
todas as raias as quais também perderam a nada-
deira anal) As formas, similares ao tubarão, englo-
bam a maioria dos tubarões de fundo, os cações 
lixa, os cações-anjo e os peixes-serra.(a linhagem 
"Squalomorpha" não é monofilética, mas as relações 
de parentesco das 4 a 6 linhagens que a formam não 
são conhecidas ainda) 
Batoidea (raias) - Inclui as raias elétricas, as jamantas e 
o grande número de raias. Poucas espécies são to-
talmente de água doce. 
Holocephali (quimeras) 
Chimaeriformes - Três famílias de peixes de águas pro-
fundas: as quimeras de nariz achatado (Callorhy-
nichidae), quimeras de nariz curto (Chimaeridae) 
quimeras narigudas (Rhinochimeridae). 
predadores fusiformes (em forma de torpedo), popularmente 
conhecidos como tubarões, e descrevendo as alterações pro-
gressivas das estruturas dos dentes, das maxilas e da forma 
das nadadeiras e da cauda. Esta análise se concentra na evo-
lução paralela de traços em diversas linhagens, durante as 
Eras Paleozóica e Mesozóica. Em seguida, examinaremos 
as raias e, finalmente, descreveremos as formas bizarras e 
pouco conhecidas, chamadas de quimera. 
5.3 A Radiação de Chondrichthyes da Era 
Paleozóica 
Os Chondrichthyes basais são identificados pela forma dos 
dentes, comum a maioria dos membros - basicamente tricús-
pides com um pequeno desenvolvimento da raiz (Figura 5-1). 
Embora haja evidências de osso ao redor da base dos dentes, 
estas estruturas são feitas principalmente de dentina e cober-
tas por uma capa esmaltada. A cúspide central é a maior em 
Cladoselache, o gênero mais bem conhecido, e é a menor 
em Xenachanthus, uma forma mais especializada. 
A aparência de Chadoselache era a de um tubarão, de 
cerca de 2 metros de comprimento quando completamente 
adulto, com nadadeiras e boca grande e com cinco aber-
turas branquiais externas em cada lado da cabeça. A boca 
abria terminalmente e ligamentos fixavam o palàtoquadrado 
firmemente ao condrocrânio. A mandíbula também conse-
guia alguma sustentação a partir do segundo arco branquial, 
o arco hiódeo. O nome anfistílico (Grego amphi = ambos 
e styl = pilar ou suporte) é aplicado a este modo de sítios 
múltiplos para a suspensão da maxila superior, que pode ter 
sido a condição ancestral para os gnatostomados. A aber-
tura da boca era ampla, com as maxilas estendendo-se bem 
para trás do resto do crânio. Os dentes tricuspidados eram, 
provavelmente, especialmente eficientes na alimentação de 
presas de corpo mole, tais como peixes ou cefalópodes, os 
quais podiam ser engolidos inteiros, ou despedaçados pelas 
cúspides afiadas. 
Conforme os dentes eram usados, eles se desgastavam; 
as cúspides se quebravam, formando lâminas afiadas. Em 
tubarões, cada dente, na porção funcional das maxilas, é 
membro de um grupo, preso a uma faixa de ligamentos que 
vai desde o interior das cartilagens maxilares até a porção 
carnosa da boca (Figura 5-2). Alinhado em cada conjunto, 
em uma fila diretamente atrás dos dentes funcionais, en-
contra-se uma série de dentes em desenvolvimento. Essen-
cialmente o mesmo aparato dental está presente em todos 
os tubarões, viventes e extintos. A substituição dos dentes 
é rápida: tubarões modernos, jovens e em crescimento, sob 
condições ideais, substituem cada dente da maxila inferior, 
ou mandíbula, a cada 8,2 dias e cada dente da maxila supe-
rior a cada 7,8 dias. 
O corpo dos Cladoselache era sustentado somente pela 
notocorda, mas os arcos cartilaginosos neurais davam uma 
proteção adicional à medula espinhal. As nadadeiras dosCladoselache consistiam de duas nadadeiras dorsais, nada-
deiras pareadas peitorais e pélvicas, e uma nadadeira caudal 
em forma de forquilha, bem desenvolvida. A primeira e, ás 
vezes, a segunda, nadadeira dorsal era precedida por espi-
nhos robustos, triangulares em corte transversal e, acredita-se 
terem sido cobertos por tecido mole durante a vida do tuba-
rão. As nadadeiras dorsais eram triângulos amplos, com uma 
estrutura interna que consistia de uma cartilagem basal trian-
gular e uma série paralela de longas cartilagens radiais que se 
estendiam até a margem da nadadeira. As nadadeiras peito-
rais eram maiores, mas similares em sua construção. 
Dentre as primeiras radiações de tubarões, quase todos 
os tipos parece ter tido uma forma distinta de arranjo in-
terno da nadadeira peitoral. Mas todos possuíam elementos 
basais que fixavam as nadadeiras peitorais em sua posição. 
As nadadeiras peitorais parecem ter tido uma pequena ca-
pacidade de alterar seu ângulo de contato com a água. As 
nadadeiras pélvicas eram menores, mas tinham a forma das 
peitorais. Algumas espécies, em outros gêneros, apresenta-
vam nadadeiras pélvicas com cláspers (órgãos copuladores 
masculinos). Não se conhece nadadeiras anais e ela também 
é ausente em muitos tubarões viventes. 
A nadadeira caudal do Cladoselache é distintiva (Fi-
gura 5-la). Externamente simétrica, sua estrutura interna 
A Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica 103 
10 mm 
AFigura 5-1 Os primeiros Chondrichthyes. (a) Cladoselache. (b) Xenacanthus, um elasmobrânquio de água doce com detalhes da 
estrutura primitiva (arquipterígea) da nadadeira peitoral e de seus dentes peculiares, (c) Esquerda - um macho de Damocles serratus, um 
tubarão de 15 cm, do Carbonífero Superior, apresentando a espinha nucal, sexualmente dimórfica, e os claspers pélvicos; direita - macho 
(abaixo) e fêmea (acima) fossilizados, possivelmente em posição de corte. 
era assimétrica e continha elementos que se pareciam com 
os arcos hemáticos que protegem os vasos sanguíneos cau-
dais dos tubarões viventes. Cartilagens radiais, longas e não 
segmentadas, se estendiam até o lobo hipocordal (inferior) 
da nadadeira. Na base da nadadeira caudal, encontravam-se 
quilhas laterais pareadas, as quais são características iden-
tificadoras dos nadadores rápidos viventes e pelágicos (de 
mar aberto). 
O tegumento apresentava somente algumas escamas, as 
quais estavam limitadas às nadadeiras ao redor dos olhos, 
104 CAPÍTULO 5 A Radiação dos Chondrichthyes 
(a) (b) 
A F i g u r a 5 - 2 A substituição dos dentes em Chondrichthyes. (a) Corte transversal da mandíbula de um tubarão vivente, apresentando 
um único dente funcional seguido de uma fileira de dentes de substituição em diversos estágios de desenvolvimento, (b) Visão lateral da 
fileira sinfisial de dentes (meio da maxila inferior) de um condricte edestoide primitivo Helicoprion, mostrando a câmara no interior da qual 
a produção vitalícia da espiral de dentes. 
ao interior da boca e atrás dos dentes. Estas escamas asse-
melham-se aos dentes - as cúspides de dentina eram cober-
tas com uma substância, semelhante ao esmalte, e continham 
um núcleo celular ou uma cavidade da polpa. Escamas desse 
tipo são chamadas de placóides. Cada escama destes tuba-
rões mais antigos tinha diversas cavidades da polpa, as quais 
correspondiam a diversas cúspides. 
Podemos conhecer a vida de muitos dos primeiros Chon-
drichthyes a partir de sua morfologia e da localização dos 
fósseis. A maioria dos primeiros tubarões, e Cladoselache 
em particular, provavelmente era de predadores pelágicos, 
que nadavam de maneira sinuosa atrás de suas presas, en-
golindo-as por inteiro ou despedaçando-as com seus dentes 
semelhantes a punhais. A ausência de escamas placóides no 
corpo e de calcificação sugere uma tendência a redução do 
peso e, dessa maneira, aumento da capacidade de flutuação. 
A presença de cláspers pélvicos demonstra que, ao menos, 
alguns tubarões da era Paleozóica, tinham fertilização interna. 
Duas espécies de formas pequenas (15 cm), semelhantes à 
dos tubarões, do Carbonífero Inferior, em Montana, podem 
demonstrar o quão complexo era o comportamento reprodu-
tivo entre os primeiros Chondrichthyes. Machos destas espé-
cies podem ser identificados pelos cláspers pélvicos, por um 
rostrum afiado e por uma espinha médio-dorsal enormemente 
curvada para frente, bem atrás da cabeça (Figura 5-lc), en-
quanto as fêmeas não apresentam cláspers e espinhos. Um 
destes fósseis pode ser um casal que morreu em posição de 
corte pré-cópulatória, com a fêmea agarrando-se, com suas 
maxilas, ao espinho dorsal do macho. 
Outro dos primeiros grupos de Condrichthyes, os edestói-
des, tinha nadadeiras peitorais grandes e caudas simétricas, 
enrigecidas e profundamente furcadas. Dentre os tubarões vi-
ventes, estes traços são característicos de espécies oceânicas 
de natação rápida. Os edestóides tinham uma dentição parti-
cular (Figura 5-2b). A maioria dos conjuntos de dentes era re-
duzida, mas a fileira central (a sinfiseal) da maxila inferior ou 
mandíbula era extremamente aumentada, e cada dente pren-
dia-se ao dente adjacente pela base. Diversos membros destes 
conjuntos dentígeros eram funcionais ao mesmo tempo. Al-
gumas formas tinham dentes cegos para a maceração da presa 
e outras apresentavam dentição com uma série de dentes afia-
dos. As fileiras de dentes mandibulares se encontravam com 
pequenos dentes planos no palatoquadrado da maxila supe-
rior. A maioria dos edestóides substituía seus dentes rapida-
mente, sendo o dente mais desgastado encontrado na margem 
externa da mandíbula. Em contraste, os Helicoprion tinham 
todos os dentes no interior de uma câmara especializada, den-
tro da qual a produção vitalícia dos dentes se espiralava. Tal-
vez, os dentes nesta câmara fornecessem uma fundação sólida 
para os dentes funcionais. 
Um dos gêneros produzidos na primeira radiação dos 
Chondrichthyes foi o Xenacanthus, o qual apresentava uma 
caixa craniana, maxilas e uma suspensão destas estruturas, 
muito similares àquelas do Cladoselache. Mas a semelhança 
pára por aí. Os Xenacanthus eram nadadores de fundo de 
água doce, com nadadeiras muito robustas e com esqueletos 
pesadamente calcificados e cartilaginosos, os quais devem 
ter diminuído sua flutuabilidade. Os Xenacanthus aparece-
ram no Devoniano e sobreviveram até o Triássico, quando 
desapareceram sem deixar descendentes. Detalhes de suas 
brânquias e do esqueleto das nadadeiras indicam que esta-
vam na base da linhagem dos Elasmobranchii. 
5.4 A Radiação dos Elasmobranchii do Início 
da Era Mesozóica 
A evolução subseqüente dos Chondrichthyes envolveu altera-
ções nos sistemas de alimentação e de locomoção. Espécies 
A Radiação dos Elasmobranchii do Início da Era Mesozóica 105 
que exibiam estas modificações aparecem no Carbonífero 
e essa radiação de elasmobrânquios basais floresceu até o 
Cretáceo Superior. O Hybodus era um gênero bem conhe-
cido, do Triássico Superior e do Cretáceo. Temos esqueletos 
completos, de dois metros de comprimento, que se parecem 
muito com os tubarões modernos, exceto pela boca termi-
nal, não situada abaixo de um rostro sensorial (Figura 5-3a). 
A dentição heterodonte (ou seja, dentes com formas di-
ferentes ao longo das maxilas) de tubarões hibodontes (Hy-
bodus e seus parentes) parece importantíssima para seu 
sucesso. Os dentes mais rostrais apresentavam cúspides afia-
das e parecem ter sido usadas para furar, segurar e despeda-
çar alimentos moles. Os dentes mais caudais eram versões 
rígidas e sem linha de corte dos dentes rostrias, presentes 
em baterias que consistiam de diversos dentes em conjuntos 
individuais. Os tubarões viventes, do gênero Heterodontus, 
apresentam uma dentição similar (Figura 5-3b). Esses tu-
barões se alimentam de pequenos peixes, caranguejos, ca-
marões, ouriços do mar, moluscos, mexilhões e ostras. Os 
afiados dentes rostrais capturam e matam a presa mole, e os 
dentes caudais, como trituradores,quebram as conchas dos 
crustáceos e dos moluscos. 
Os tubarões hibodontes também mostraram avanços na 
estrutura das nadadeiras peitorais e pélvicas, as quais os tor-
naram mais móveis do que as nadadeiras de base larga dos 
tubarões da Era Paleozóica. Ambos os pares de nadadeiras 
eram sustentados sobre hastes estreitas constituídas de três 
cartilagens basais, finas e achatadas, que substituíam as séries 
de peças alongadas observadas nos primeiros tubarões. Esta 
base estreita permitia que a nadadeira se movesse em ângulos 
distintos, conforme o tubarão nadava para cima e para baixo. 
A lâmina da nadadeira também mudou: as radiais cartilagi-
A Figura 5 - 3 Hybodus e Heterodontus. (a) O elasmobrânquio fóssil Hibodus. (b) Vista palatal da maxila superior (palatoquadrado) 
do tubarão vivente, Heterodontus, com dentição similar àquela de muitos dos elasmobrânquios do finai» da*«» PulcuiúiLa r illIUU da 
Mesozóica. 
106 CAPÍTULO 5 A Radiação dos Chondrichthyes 
nosas eram segmentadas e não se estendiam até a margem da 
nadadeira. Os raios das nadadeiras, proteicos e flexíveis, cha-
mados de ceratotriquias, estendiam-se das radiais exteriores 
até a margem da nadadeira. Músculos intrínsecos da nada-
deira podiam curvar a estrutura da frente para trás e de cima 
para baixo. A flexibilidade e a mobilidade destas nadadeiras 
os permitia nadar de modos impossíveis para a estrutura de 
nadadeira mais rígida, característica dos Cladoselache. As-
sumindo formas diferentes, as nadadeiras peitorais puderam 
produzir movimento para frente, contribuindo com o balanço 
e estabilizando o movimento retilíneo. 
Junto com as alterações nas nadadeiras pareadas, a na-
dadeira caudal tomou novas funções e a nadadeira anal apa-
receu. A forma da nadadeira caudal foi alterada por meio da 
redução do lobo hipocordal, pela divisão de suas radiais e 
pela adição de ceratotriquias flexíveis. Este arranjo da nada-
deira caudal é conhecida por heterocerca (Grego hetero = 
diferente e kerkos = cauda), embora epicerca (Grego epi = 
acima) seja um nome mais preciso para tal forma - conhe-
cida já em alguns peixes sem mandíbula da Era Paleozóica 
(Capítulo 3). O valor da cauda heterocerca dos Elasmobran-
chii está em sua flexibilidade (devido a um número maior 
de elementos radiais esqueléticos) e no controle da forma, 
possível pela musculatura intrínseca. Quando a nadadeira 
caudal ondulava, de um lado para outro, movia-se de forma 
que o lobo flexível inferior seguia atrás do superior, mais 
rígido. Esta distribuição de força produzia impulso da para 
frente e para cima que devia elevar um tubarão de sua posi-
ção de repouso ou compensar sua tendência a afundar como 
quando nada horizontalmente. 
Outras alterações morfológicas nos tubarões, na segunda 
grande radiação, incluem o aparecimento de um conjunto 
completo de arcos hemáticos, os quais protegiam as artérias 
e as veias sob a notocorda; costelas bem desenvolvidas; e 
espinhos, mais estreitos e pontiagudos, nas nadadeiras dor-
sais, associadas com as margens das mesmas. Estes espinhos 
eram ornamentados com reentrâncias e saliências e por ser-
rilhado na margem caudal, o que sugere que eram utilizados 
na defesa. Os cláspers são encontrados em todas as espécies, 
deixando poucas dúvidas de que estes animais apresentavam 
uma corte elaborada e fertilização interna. 
O Hybodus e seus parentes mais próximos se asseme-
lhavam a seus presumidos ancestrais os Cladoselache, pois 
apresentavam bocas terminais, uma suspensão anfistilíca das 
maxilas, notocorda não construa e dentes multicuspidados, 
mas uma linha de descendência direta não pode ser traçada 
entre os dois gmpos, nem ao longo do tempo nem quanto a 
morfologia. Algumas formas, consideradas aparentadas ao 
Hybodus, apresentam dentição similar ao dos Cladoselache, 
combinada com nadadeiras peitorais que tinham três elemen-
tos basais de suporte e eram praticamente imóveis; outras 
desenvolveram um suporte, semelhante aos tetrápodes, para 
suas nadadeiras peitorais, altamente móveis. Sua nadadeira 
caudal era reduzida e eles, provavelmente, se moviam pró-
ximos ao substrato com a utilização das nadadeiras peitorais 
semelhantes a patas. Outra forma, conhecida a partir de um 
único juvenil de 5 cm, apresentava um rostro, em forma de 
remo, com um terço do comprimento de seu corpo. Outros 
tipos eram gigantes, de 2,5 m de comprimento, com focinhos 
oblíquos e mandíbulas enormes. Apesar de sua variedade e de 
seu sucesso, durante a Era Mesozóica, esta segunda radiação 
de elasmobrânquios se tomou cada vez mais rara e desapare-
ceu no final da Era Mesozóica, ou no início da Cenozóica. 
5.5 A Radiação Moderna - Tubarões e Raias 
Os primeiros representantes da radiação moderna de elas-
mobrânquios surgiram, ao menos, no início do Triássico. No 
Jurássico, tubarões de aparência moderna tinham evoluído, 
e um número surpreendente de gêneros, do Jurássico e do 
Cretáceo, ainda vive. A diferença mais conspícua entre a 
maioria dos membros das primeiras radiações e os tubarões 
viventes, é o rostro, ou focinho, o qual sobressai à boca, po-
sicionada ventralmente, em boa parte das formas viventes. 
Menos óbvio, mas de grande importância, foi o desenvol-
vimento de vértebras, sólidas e calcificadas com porções de 
notocorda - e, em algumas espécies, a notocorda era substi-
tuída. Uma terceira inovação dos elasmobrânquios viventes 
é o material, mais espesso e mais complexo estruturalmente, 
semelhante ao esmalte, sobre os dentes, do que o observado 
nos primeiros gmpos. 
Tubarões 
As características técnicas que distinguem os ciados de tu-
barões viventes são subjetivas. Há cerca de 360 espécies 
de elasmobrânquios Pleurotremata (Grego pleur = o lado e 
trem = um buraco) - os tubarões com aberturas branquiais 
nos lados da cabeça (Figura 5-4). Embora similares quanto a 
sua aparência geral, os tubarões Pleurotremata atuais vêm de 
duas linhagens (veja a Figura 3-14), e estudos moleculares 
recentes sugerem que quatro ou mais linhagens aparentadas 
podem ser incluídas. Mais primitivos quanto a sua anatomia 
geral (especialmente o tamanho menor do encéfalo) estão as 
80 espécies de tubarões esqualóides e seus numerosos pa-
rentes. (Alguns especialistas agrupam esses animais como 
Squalea, mas outros não acreditam que esses formem uma 
linhagem monofilética). Os esqualóides incluem o cação-
bagre (Squalus acanthias), o cação-chamto (Isitius brasi-
liensis) e o tubarão-peregrino (Cetorhinus maximus) e o 
Tubarão megaboca (Megachasma pelagios). Estas espécies 
geralmente vivem em águas frias e profundas. As outras 280 
espécies de tubarões são, quase todas, membros da linhagem 
galeóide (Galea), que inclui o tubarão-baleia, os anequins 
(incluindo o grande tubarão branco), os tubarões carcarini-
deos, as tintureiras, os tubarões-martelo e talvez os tubarões 
do gênero Heterodontus e cação-lixa (Ginglymostoma sp.). 
A Radiação Moderna - Tubarões e Raias 107 
A F i g u r a 5 -4 Alguns tubarões viventes, (a) O Megaprion brevirostris, o tubarão-limão, cresce até o comprimento de 2 m. A morfologia 
interna da cintura e nadadeira peitorais são apresentadas sobrepostas, em suas posições relativas corretas, (b) O Etmopterus vierem, o "green 
dogfish", é um tubarão miniatura que cresce até os 25 cm de comprimento, mesmo assim, ele se alimenta de presas muito maiores. (c)Isitius 
brasiliensis, o cação-charuto, é outro tubarão miniatura cuja boca (esquerda) é capaz de pegar pedaços, de peixes e de cetáceos, maiores que 
ele mesmo, (d) O tubarão cabeça-de-martelo (Sphyrna), ultrapassa os 3 m de comprimento, em vistas lateral, ventral e frontal. 
Os tubarões galeóides são carnívoros dominantes de regiões 
oceânicas rasas, quentes e ricas em espécies. 
Ao longo de sua história evolutiva, os tubarões têm sido 
carnívoros consumados. Na terceira radiação adaptativa dos 
elasmobrânquios, no meio da era Mesozóica, evoluíram ca-
racterísticas locomotoras, tróficas, sensoriais e comporta-
mentais, produzindo formas que ainda dominamos níveis 
superiores das cadeias alimentares marinhas. Os tubarões têm 
enorme variação de tamanho. Um tubarão típico tem cerca de 
dois metros de comprimento, a formas maiores alcançam 12 
metros e talvez cresçam até os 18 metros, e algumas formas 
têm apenas 25 cm de comprimento e habitam, principalmente, 
mares profundos das plataformas continentais. 
Apesar da grande variação de tamanho, todos os elasmo-
brânquios viventes apresentam características esqueléticas 
ausentes nos tubarões das primeiras radiações. Os centros 
vertebrais cartilaginosas dos tubarões viventes são distinti-
vos. Entre os centros, resquícios esféricos da notocorda se 
encaixam em depressões sobre as faces opostas das vér-
tebras adjacentes. Deste modo, o esqueleto axial pode ser 
flexionado, de um lado para outro, com elementos centrais 
rígidos de cartilagem calcificada girando inhrf i r t i r n h ' w

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