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Brusca cap 25 zoo 4

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C
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
 
*Grupo para�lético.
om este capítulo, iniciamos a discussão sobre o pequeno, mas importante, clado conhecido como Deuterostomia.
Embora inclua apenas três filos (Echinodermata, Hemichordata e Chordata) e cerca de 60.000 espécies vivas descritas
(das quais apenas cerca de 10.500 são de invertebrados), Deuterostomia tem desempenhado um papel proeminente na
história da zoologia por ser o clado ao qual pertencem os vertebrados e, portanto, os seres humanos. Os fósseis mais
antigos classificados como bilatérios datam do período Ediacarano, ou seja, embriões encontrados nos depósitos de Doushantuo
na China (datados entre 600 e 580 milhões de anos). O fóssil de deuterostômio mais antigo é de uma criatura com 530 milhões de
anos conhecida como Yunnanozoon, encontrada na biota de Chengjiang da província de Yunnan, China, e pertencente ao período
Cambriano Inferior. Contudo, as técnicas de datação molecular sugerem que a origem de Bilateria provavelmente seja mais
antiga, talvez há 630 a 600 milhões de anos, ou antes.
Nos estágios iniciais da evolução dos bilatérios, houve uma separação entre duas linhagens principais, há muito conhecidas
como Protostomia e Deuterostomia. Como está descrito no Capítulo 9, esses grupos foram assim nomeados há mais de 100 anos
e, por muito tempo, foram definidos com base em princípios embriológicos. Nos protostômios, dizia-se que o blastóporo (a
posição do embrião que geralmente origina os tecidos endodérmicos) dava origem à boca (“protostômio” = boca primeiro).
Tipicamente nos deuterostômios, o blastóporo dá origem ao ânus nos adultos e, por isso, a boca forma-se secundariamente em um
local diferente (“deuterostômio” = boca segundo). Nessas duas linhagens, o blastóporo está situado no polo vegetal do embrião
quando a gastrulação começa. Durante muito tempo, acreditou-se que o desenvolvimento deuterostômio fosse uma sinapomorfia
do clado Deuterostomia. Contudo, essa hipótese não é mais sustentável porque hoje se sabe que alguns filos com
desenvolvimento deuterostômio (p. ex., Brachiopoda) fazem parte do clado dos protostômios (Protostomia).
O advento da filogenia molecular, que confirma a monofilia dos clados conhecidos como Protostomia e Deuterostomia,
resultou em algumas realocações, e quatro filos antes classificados no clado dos deuterostômios hoje fazem parte dos
protostômios. Além disso, novos padrões embriológicos começaram a surgir. No clado Deuterostomia, o blastóporo sempre
origina o ânus, enquanto a boca forma-se secundariamente. Contudo, no clado Protostomia, hoje se sabe que a gastrulação é
muito mais variada, e alguns filos protostômios têm desenvolvimento deuterostômio (i. e., o blastóporo transforma-se no ânus).
Existem evidências crescentes de que a formação da boca a partir da ectoderme oral (no polo animal), o desenvolvimento do ânus
a partir do blastóporo e a clivagem radial, todos processos típicos da embriogenia dos deuterostômios, possam ser ancestrais aos
protostômios e deuterostômios. Consequentemente, os aspectos embriológicos que antes definiam esses dois grandes clados de
bilatérios não o fazem mais sem ambiguidades hoje em dia e, por isso, nossa visão filogenética/taxonômica atual dos clados
Protostomia e Deuterostomia baseia-se unicamente nas evidências da filogenética molecular. Entretanto, os nomes antigos
Protostomia e Deuterostomia continuam a ser usados para descrever essas duas linhagens animais. Provavelmente, existem
sinapomorfias morfológicas ou de desenvolvimento que definem esses dois clados, mas ainda não foram identificadas com
certeza – ainda que uma sinapomorfia possível dos deuterostômios seja uma condição celômica corporal trimérica, ao menos
primitivamente (tal característica não está presente no filo Chordata). Uma sinapomorfia genética dos deuterostômios pode ser a
presença do importante gene do desenvolvimento conhecido como Nodal, que parece singular a esse clado.
Entre o clado dos deuterostômios, estudos paleontológicos, morfológicos e moleculares hoje indicam que os equinodermos e
os hemicordados constituam um grupo-irmão (um clado conhecido como Ambulacraria), e esse é o grupo-irmão de Chordata. O
clado Ambulacraria também é apoiado pelos elementos compartilhados do gene Hox e pelas recombinações genéticas. Essas
relações implicam que as características compartilhadas pelos cordados e hemicordados (antes considerados representantes de um
grupo-irmão), inclusive as fendas branquiais, devem ter sido ancestrais nos deuterostômios, mas foram perdidas pela linhagem
dos equinodermos (e também pelos hemicordados pterobrânquios). As fendas branquiais dos deuterostômios foram mostradas
como homologia com base em seus padrões de expressão gênica. Outra característica compartilhada entre os hemicordados e
cordados é a estomocorda/notocorda, há muito consideradas homólogas. Contudo, hoje se acredita que um grupo de células
vacuoladas dos deuterostômios ancestrais tenha originado essas estruturas independentemente nos hemicordados e nos cordados.
Em Chordata, Urochordata são irmãos de Vertebrata, um grupo conhecido como Olfactores, enquanto Cephalochordata é irmão
desses últimos. Existem algumas evidências de que o gênero enigmático dos vermes Xenoturbella possa estar perto da base da
linhagem dos deuterostômios, mas evidências contrárias indicam que estejam relacionados a Acoelomorpha como um clado
bilatério ancestral (conhecido como Xenacoelomorpha); essa é a hipótese sustentada neste livro.
Filo Echinodermata
Os membros do filo Echinodermata (do grego echinos, “espinho”; derma, “pele”) são bem-conhecidos de muitos como animais
marinhos emblemáticos, em parte porque são estritamente marinhos. Esse filo contém cerca de 7.300 espécies vivas conhecidas e
inclui todos os lírios-do-mar, penas-do-mar, estrelas-do-mar,1 serpentes-do-mar, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, ouriços-
coração e pepinos-do-mar (Figuras 25.1 e 25.2). Também existem mais cerca de 15.000 espécies identificadas em um registro
fóssil rico com datação ao menos do período Cambriano Inicial. Os fósseis e os animais vivos demonstram enorme amplitude
morfológica, que faz desse filo um clado especialmente interessante para explorar as origens da história evolutiva.
As dimensões dos equinodermos variam dos diminutos ouriços-do-mar, pepinos-do-mar e serpentes-do-mar (menos de 1 cm
de diâmetro), até as estrelas-do-mar com mais de 1 m de largura de uma ponta à outra dos braços, além dos pepinos-do-mar que
medem mais de 3 m de comprimento. Embora algumas espécies tolerem água salobra, os equinodermos não desenvolveram
mecanismos excretores, respiratórios ou osmorreguladores que lhes permitam explorar hábitats de água doce ou terrestres.
Contudo, nos oceanos, esses animais podem ser encontrados em todas as profundidades do planeta. Alguns autores afirmam que
os equinodermos são basicamente residentes do fundo do mar (i. e., bentônicos), e é verdade que, em algumas regiões dos mares
profundos, os únicos organismos identificáveis nas fotografias do fundo são equinodermos. Entretanto, a afirmação de que os
equinodermos são predominantemente bentônicos é verdadeira apenas para os adultos (com exceção de algumas espécies
pelágicas e bentopelágicas, ver Figura 25.1 P e Q), porque as larvas dos equinodermos são componentes importantes das
comunidades pelágicas. Em suas formas larvais, os equinodermos são extremamente importantes para a ecologia das
comunidades planctônicas e, em sua forma adulta, eles desempenham funções fundamentais nos ecossistemas marinhos
bentônicos como depositívoros e suspensívoros (principalmente pepinos-do-mar e lírios-do-mar), predadores (especialmente
algumas estrelas-do-mar), herbívoros raspadores (muitos ouriços-do-mar) e organismos que processam e renovam os sedimentos
(como os ouriços-coração).
Os equinodermospodem ser considerados os metazoários mais estranhos da Terra. Os animais com simetria radial ou
bilateral são intuitivamente fáceis de entender, mas a pentarradialidade desenvolvida secundariamente pelos equinodermos
adultos desafia nossos conceitos de vida. Esses animais têm sistemas corporais diferentes de quaisquer outras criaturas e não têm
partes corporais que aparentemente deveriam ter. Sem mencionar o catálogo fóssil enorme e bizarro, que dificulta extremamente
o entendimento desse filo. Os equinodermos poderiam ser entendidos como “restos” mutantes de um piquenique de
extraterrestres do período Pré-cambriano. Na verdade, um jargão singular e até certo ponto complexo foi desenvolvido apenas
para descrever a anatomia improvável dos equinodermos, mas faremos o máximo para usá-lo o mínimo possível.
Todos os equinodermos vivos têm algum tipo de celoma bem-desenvolvido, um endoesqueleto derivado da mesoderme
composta de elementos calcários singulares e uma simetria pentarradial (pentarradialidade). O endoesqueleto consiste em
ossículos e placas formados por cristais secretados microscópicos de carbonato de cálcio, orientados ao longo do mesmo eixo
cristalográfico. Esses microcristais estão associados a quantidades pequenas de tecidos orgânicos e são reunidos para formar um
material esquelético poroso singular conhecido como estereoma. O estereoma consiste em estacas anastomosadas conhecidas
como trabéculas, que lhe conferem um aspecto esponjoso ao exame microscópico de grande aumento. Os espaços ocos do
estereoma são ocupados por tecidos vivos (estroma). No animal vivo, os ossículos e as placas estão ligados entre si por tecidos
conjuntivos. Pesquisadores mostraram que os esqueletos dos equinodermos fósseis (p. ex., carpoides) também têm esse tipo
singular de mineralização do endoesqueleto.
Figura 25.1 Representantes de equinodermos. A. Penas-do-mar (Crinoidea). B. Linckia laevigata (Asteroidea), estrela-do-mar dos mares
tropicais. C. Astropecten polyacanthus, estrela-do-mar cavadora de areia. D. Pteraster tesselatus, estrela-do-mar lodosa. E. Culcita
novaeguineae (Asteroidea), “estrela-do-mar-almofada” do Indo-Pacífico. F. Acanthaster planci (Asteroidea), coroa-de-espinhos. G. Vista oral
de uma “estrela-de-madeira” (wood star) caimanostelídea (Asteroidea). H. Ophiopholis aculeata (Ophiuroidea), serpentes-do-mar. I. Um
ofiuroide estrela-de-cesta (Ophiuroidea), vista oral. J. Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea), ouriço-do-mar roxo. K. Dendraster
excentricus (Echinoidea), bolacha-do-mar. L. Loevenia elongata (Echinoidea), ouriço-coração. M. Parastichopus (Holothuroidea), pepino-do-
mar. N. Scotoplanes (Holothuroidea), pepino-do-mar de águas profundas. O. Synapta (Holothuroidea), pepino-do-mar apodídeo. P.
Pelagothuria (Holothuroidea), holoturoide pelágico. Q. Holoturoide natante abissal Enypniastes (Holothuroidea).
Em sua forma adulta, os equinodermos são os únicos animais radialmente simétricos e fundamentalmente pentarradiais, ainda
que tal simetria tenha sido modificada em algumas linhagens. Como esses animais são bilatérios deuterostômios, a embriologia
dos equinodermos é estudada comumente com um exemplar desse clado. Contudo, esses padrões embrionários básicos são
aplicáveis apenas aos estágios bilateralmente simétricos iniciais do desenvolvimento dos equinodermos. O plano corpóreo
pentarradial notável está superposto à bilateralidade larval inicial, e a pentarradialidade dos equinodermos adultos é derivada por
desenvolvimento e evolução, em comparação com todos os outros animais. A pentarradialidade dos equinodermos adultos está
associada a outra característica corporal singular, conhecida como sistema vascular aquífero, ou seja, um sistema complexo de
tubos e canais derivados de uma parte específica do celoma. O sistema vascular aquífero atende a várias funções, especialmente
originar os pés tubulares (também conhecidos como pódios), cruciais a quase todas as interações dos equinodermos com seu
ambiente. Essas características estão descritas com detalhes adiante. Como os equinodermos adultos têm simetria radial derivada
secundariamente, os termos “dorsal” e “ventral” não têm os mesmos significados anatômicos que nos outros bilatérios, embora
esses termos ainda sejam utilizados frequentemente por motivo de conveniência (e com referência apenas à orientação do animal
no substrato). A boca é usada como ponto de referência. Os elementos do lado oral do adulto são descritos como superfície oral,
enquanto os componentes do lado oposto à boca são aborais. Por exemplo, nas estrelas-do-mar, a região oral (fundo ou
“ventral”) fica em contato com o substrato, enquanto a região aboral está “em cima” do animal (“dorsal”).
História e classificação taxonômica
Os equinodermos são conhecidos desde tempos antigos. Os europeus antigos recolhiam fósseis de ouriços-coração e
consideravam-nos “pedras de trovão” divinas, enterrando-as com seus mortos; imitações das estrelas-do-mar aparecem nos
afrescos de Minoan, com 4.000 anos. A Jacob Klein cabe o crédito de ter cunhado o nome Echinodermata, em torno de 1734,
quando se referiu aos ouriços-do-mar. Lineu classificou os equinodermos entre os moluscos, ao lado de uma mistura de outros
animais da sua classe Vermes, que reunia praticamente todos os invertebrados que não eram artrópodes. Ao longo de quase um
século adiante, os equinodermos foram reunidos a vários outros grupos, incluindo cnidários na classe Radiata de Lamarck.
Apenas em 1847, Frey e Leuckart reconheceram os equinodermos como táxon bem-definido. Evidências embriológicas e
moleculares recentes colocam Echinodermata como filo-irmão de Hemichordata em um clado conhecido como Ambulacraria.
Durante algum tempo, os holoturoides, equinoides e ofiuroides foram classificados em um grupo conhecido como
Cryptosyringida. Contudo, evidências fósseis, moleculares e de desenvolvimento apoiam a posição de grupo-irmão dos ofiuroides
com os asteroides em um clado conhecido como Asterozoa, enquanto os equinoides e os holoturoides estão posicionados em um
clado referido como Echinozoa, e os crinoides representam o primeiro grupo a ramificar (Figura 25.20). Hoje em dia, a nova
classe proposta – Concentricycloidea – e estabelecida por Baker et al. (1986) é geralmente considerada constituída de asteroides
extremamente modificados e adaptados à vida nas florestas submersas.
Quadro 25.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
Figura 25.2 Anatomia externa de equinodermos. A. Botryrocrinus (Crinoidea), crinoide fóssil pedunculado. B. Neometra (Crinoidea), pena-
do-mar com 30 braços. C. Vista aboral de Ctenodiscus (Asteroidea). Os raios estão marcados de acordo com a convenção. D. Asteronyx
(Ophiuroidea), serpente-do-mar subindo em uma gorgônia. E. Vista aboral de Dendraster (Echinoidea), bolacha-da-praia. F. Fotografia e
ilustração esquemática da vista oral de Mellita (Echinoidea), uma bolacha-da-praia. G. Plesiodiadema (Echinoidea), um ouriço-do-mar, tem
espinhos extremamente longos para locomoção sobre o lodo do fundo do mar. H. Cucumaria planci (Holothuroidea), pepino-do-mar
dendroquirotáceo. I. Pelagothuria (Holothuroidea), pepino-do-mar pelágico extremamente modificado.
A grande quantidade de fósseis de equinodermos enigmáticos é uma base firme de argumentação, em razão das opiniões
variáveis quanto ao significado das características como apêndices alimentares, estruturas de fixação e até mesmo simetria geral.
Alguns autores sugeriram que determinados fósseis bilateralmente simétricos a um exame superficial possam ser interpretados
como representativos dos primeiros equinodermos. Outros acham mais razoável e congruente com o registro fóssil sugerir que
essas singularidades reflitam modificação secundária da morfologia pentarradial mais primitiva – indicando perda dos raios,
como se observa comumente em outros clados. As morfologias diversificadas dos equinodermos fósseis levaram alguns
pesquisadores a enfatizar as diferenças, reconhecendo mais de 25 classes separadas. Outros buscam as semelhançasfundamentais
com homologias abrangentes e reconhecem menos clados principais. Alguns dos clados extintos importantes são apresentados na
seção sobre filogenia no final deste capítulo.
O esquema de classificação apresentado a seguir está baseado em vários autores e reconhece cinco clados principais (em
geral, referidos como classes) de equinodermos vivos. Contudo, os leitores devem lembrar que existem outros sistemas de
classificação (Quadro 25.1).
Características do �lo Echinodermata.
Endoesqueleto calcário derivado da mesoderme e composto de ossículos e placas separadas, formadas por uma estrutura reticulada aberta conhecida como
estereoma, em que os interstícios são preenchidos por tecidos vivos (estroma).
Adultos com simetria pentarradial básica; cinco raios estendem-se para fora a partir da boca.
Embriogenia fundamentalmente deuterostômia, com clivagem radial, mesoderme derivada da endoderme, enterocelia e boca não derivada do blastóporo.
Corpo dividido em regiões axial, extra-axial perfurada e extra-axial imperfurada; a região axial expressa simetria radial derivada do rudimento; os elementos
extra-axiais são derivados do corpo larval bilateral.
Sistema vascular aquífero derivado da hidrocele do lado esquerdo da larva; composto de uma série complexa de canais cheios de líquidos, representados
externamente pelos pés tubulares do ambulacro; as partes mais antigas do raio estão perto da boca, enquanto as mais novas estão nas pontas dos raios.
Parede corporal contendo tecidos colagenosos mutáveis.
Trato digestivo completo; ânus em alguns casos ausente.
Nenhum órgão excretor especializado bem-de�nido.
Estruturas circulatórias (quando presentes) que consistem no sistema hemal derivado das cavidades e dos seios celômicos.
Sistema nervoso difuso e descentralizado, consistindo em rede nervosa subepitelial, anel nervoso e nervos radiais.
Predominantemente gonocorísticos; desenvolvimento direto ou indireto.
FILO ECHINODERMATA
SUBFILO CRINOZOA Uma classe de animais vivos (Crinoidea) com a boca voltada para cima e circundada por braços
ramificados.
CLASSE CRINOIDEA. Lírios-do-mar e penas-do-mar (Figuras 25.1 A; 25.2 A e B). Os braços irradiam da concavidade central
(cálice), e a boca e a superfície oral estão voltadas para cima; quando existe, o pedúnculo aboral origina-se do lado aboral do
cálice; ambulacro nos braços, que contêm pínulas; braços compostos pela confluência de elementos axiais e extra-axiais; as
somatoceles direita e esquerda estão em continuidade desde o cálice até o interior dos braços; ambulacro não calcificado,
formando fechamentos de tecidos moles das cavidades celômicas dos braços, com canal aquífero radial externo; cada lado do
ambulacro tem paliçada de placas de cobertura; pés tubulares diminutos, sem ventosas; os ambulacros podem ramificar-se
igual e repetidamente; madreporito, boca e ânus na superfície oral do cálice. Cerca de 625 espécies vivas. Os lírios-do-mar
têm pedúnculo durante toda a sua vida, mas as penas-do-mar não têm pedúnculos em sua forma adulta.
ORDEM COMATULIDA. Penas-do-mar. Pedúnculo perdido depois do estágio pós-larval; o elemento mais proximal do
pedúnculo das penas-do-mar é conservado na base da concavidade para apoiar os cirros, que funcionam como
apêndices de fixação (p. ex., Antedon, Bourgeticrinus, Comatula, Mariametra, Tropiometra).
ORDEM CYRTOCRINIDA. Lírios-do-mar aberrantes, sem pedúnculos. Em alguns casos, o cálice é alongado e
semelhante a um pedúnculo; não há cirros; o cálice está diretamente fixado ao fundo, ou é fixado por um disco (p. ex.,
Pilocrinus, Neogymnocrinus, Cyathidium, Holopus).
ORDEM HYOCRINIDA. Lírios-do-mar com pedúnculos bem-desenvolvidos e fixados ao fundo por um disco terminal
expandido (grampo); o pedúnculo não tem cirros, tampouco elementos nodais e internodais (i. e., os elementos que
compõem o pedúnculo são idênticos) (p. ex., Hyocrinus, Calamocrinus, Ptilocrinus, Laubiericrinus, Thalassocrinus).
ORDEM ISOCRINIDA. Lírios-do-mar com cálice composto de elementos muito espessos no estereoma; com pedúnculo
bem-desenvolvido formado por elementos internodais (sem cirros) e nodais (com cirros) (p. ex., Isocrinus,
Hypalocrinus, Neocrinus, Teliocrinus, Endoxocrinus, Metacrinus, Saracrinus).
SUBFILO ASTEROZOA. Contém os animais estrelados – Asteroidea e Ophiuroidea, nos quais a boca está voltada para o substrato.
CLASSE ASTEROIDEA. Estrelas-do-mar (Figuras 25.1 B a G; 25.2 C). Corpo estrelado com cinco ou mais braços; os braços
não são nitidamente demarcados do disco central por articulações bem-definidas; os braços consistem em extensões
celômicas envolvidas por paredes corporais axiais e extra-axiais; ânus (quando presente) na superfície aboral; boca voltada na
direção do substrato; sulcos ambulacrais com vaso aquífero radial externo; pés tubulares com ampolas internas, com ou sem
ventosas; madreporito aboral no espaço interambulacral CD. Cerca de 1.900 espécies existentes. Ver uma classificação
alternativa em Blake, 1987. (Nas classificações mais recentes, o grupo Concentricycloidea é tratado como uma infraclasse de
Asteroidea.)
ORDEM FORCIPULATIDA. Cinco a 50 braços; pés tubulares com ventosas; ânus presente; com pedicelárias
semelhantes a pinças. Estrelas-do-mar amplamente distribuídas, incluindo as espécies intermarés mais conhecidas.
Várias centenas de espécies descritas (p. ex., Asterias, Pisaster, Heliaster, Labidiaster, Pedicellaster, Pycnopodia,
Stichaster, Zoroaster).
ORDEM BRISINGIDA. Entre seis e 20 braços atenuados e longos; anel fundido com placas discais; pedicelárias
cruzadas semelhantes a pinças. A maioria consiste em suspensívoros dos mares profundos (p. ex., Brisinga, Odinia,
Freyella, Astrocles).
ORDEM SPINULOSIDA. Cinco a 18 braços; pés tubulares com ventosas; ânus presente; geralmente sem pedicelárias.
Incluem algumas centenas de espécies (p. ex., Echinaster, Henricia, Acanthaster, Mithrodia).
ORDEM NOTOMYOTIDA. Geralmente cinco braços longos com laterais retilíneas; disco pequeno; faixas musculares
proeminentes estendem-se dentro dos celomas dos braços, desde o disco até a ponta (p. ex., Benthopecten,
Cheiraster).
ORDEM PAXILLOSIDA. Superfície superior com grupos de ossículos (paxilas) semelhantes a um guarda-chuva; pés
tubulares sem ventosas; ânus presente ou ausente. Animais epibentônicos ou cavadores de águas rasas (p. ex.,
Astropecten, Luidia, Platasterias, Ctenodiscus).
ORDEM VALVATIDA. Pés tubulares com ventosas; ânus presente; alguns têm paxilas; alguns têm pedicelárias
semelhantes a pinças recuadas dentro das placas. Amplamente distribuídos com várias centenas de espécies descritas
(p. ex., Archaster, Asterina, Patiria, Goniaster, Fromia, Linckia, Solaster, Ophidiaster, Odontaster, Oreaster,
Valvaster).
ORDEM VELATIDA. Geralmente com 5 a 15 braços; corpo relativamente espesso; disco largo; ossículos do estereoma
algumas vezes pouco desenvolvido, particularmente na região aboral. Principalmente formas de águas frias de mar
profundo (p. ex. Pteraster, Hymenaster, Korethraster, Myxaster, Caymanostella).
CLASSE OPHIUROIDEA. Serpentes-do-mar e “estrelas-de-cesta” (Figuras 25.1 H e I; 25.2 D). Corpo com cinco braços
articulados ramificados ou não ramificados, nitidamente demarcados do disco central; as placas orais dos braços cobrem o
sulco ambulacral; o celoma dos braços é acentuadamente reduzido; pés tubulares sem ampolas internas ou ventosas; ânus
ausente; madreporito na placa interambulacral CD na superfície oral, geralmente reduzida. Cerca de 2.000 espécies vivas,
distribuídas em duas ordens.
ORDEM OPHIURIDA. Braços não ramificados capazes de torção horizontal, mas apenas com movimentos verticais
limitados; placas orais e aborais dos braços presentes e geralmente bem-desenvolvidas; glândulas digestivas dentro do
disco central. Inclui a maioria das serpentes-do-mar vivas (p. ex., Ophiura, Amphipholis, Amphiura, Ophiactis,
Ophiocoma, Ophioderma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophionereis, Ophiomyxa).
ORDEM EURYALIDA. Braços geralmente muito ramificados, com ramificações muitoextensivas nas estrelas-de-cesta;
braços capazes de fazer torção vertical e também horizontal; placas dorsais dos braços ausentes; disco central
geralmente coberto por derme espessa. Muitos utilizam os braços esticados para formar um filtro semelhante a uma
cesta como forma de suspensivoria. Outros vivem com os braços ligeiramente torcidos ao redor dos ramos de corais
(p. ex., Asteronyx, Astrodia, Astrodictyum, Gorgonocephalus, Euryale, Asteroschema).
SUBFILO ECHINOZOA. Contém Echinoidea e Holothuroidea. As espécies desse subfilo não têm braços bem-definidos, mas têm
uma subdivisão especializada da somatocele esquerda, na qual se desenvolve um aparelho mandibular. Esse aparelho mandibular
não está presente nos holoturoides, mas a subdivisão da somatocele ainda é perceptível.
CLASSE ECHINOIDEA. Ouriços-do-mar, ouriços-lápis, ouriços-coração e bolachas-da-praia (Figuras 25.1 J a L; 25.2 E a G).
Corpo globoso a achatado e discoide, geralmente com bilateralidade derivada secundariamente; placas do estereoma
suturadas juntas por tecido conjuntivo e interdigitações de calcita para formar a testa geralmente rígida; testa dividida em
região coronal derivada dos elementos do esqueleto axial e sistema apical de elementos extra-axiais; pedicelárias de diversos
tipos, mas sempre presentes; espinhos móveis montados sobre tubérculos; os vasos aquíferos radiais estão totalmente contidos
dentro da testa; aparelho mandibular interno (lanterna de Aristóteles) presente na maioria dos grupos. Cerca de 1.000 espécies
vivas, divididas em duas subclasses.
SUBCLASSE CIDAROIDEA. Ouriços-lápis. Testa alta e globular, placas ambulacrais simples, cada uma com um par de
poros sustentando um único pé tubular; espinhos primários grandes, com formato de lápis, sem cobertura epidérmica;
ânus localizado no polo aboral; placas ambulacrais em continuidade dentro da membrana peristomial. Cerca de 150
espécies vivas em uma ordem (Cidaroida) (p. ex., Cidaris, Histocidaris, Stylocidaris, Eucidaris, Phyllacanthus,
Psychocidaris).
SUBCLASSE EUECHINOIDEA. Ouriços-do-mar, ouriços-coração, ouriços-lâmpada, biscoitos-do-mar, bolachas-da-praia.
Testa globular a discoide com simetria bilateral marcante em algumas formas (Irregularia); números variáveis de pés
tubulares e espinhos por placa; a posição do ânus varia de aboral a “posterior”. A lanterna de Aristóteles é ausente nos
ouriços-coração e ouriços-lâmpada. Inclui uma ordem (Echinothurioidas), irmã da infraclasse Acroechinoidea. Cerca de
850 espécies vivas.
INFRACLASSE CARINACEA. Ouriços-do-mar com dentes em forma de quilha; podem ser globosos (como nos
calicinoides) ou extremamente achatados (como nos irregulários, incluindo bolachas-da-praia). Alguns irregulários não
têm lanterna de Aristóteles, mas muitas outras características colocam as formas sem lanterna nesse clado.
SUPERORDEM CALYCINOIDA. Ouriços-do-mar globosos; ânus aboral dentro do sistema apical; os espinhos geralmente
não são ocos; placas ambulacrais compostas; cinco pares de brânquias dispostas em círculo na membrana peristomial.
Engloba as ordens Echinacea (p. ex., Arbacia, Stomopneustes, Echinometra, Echinus, Heterocentrotus, Paracentrotus,
Strongylocentrotus, Toxopneustes, Tripneustes) e Calycina (p. ex., Salenia).
SUPERORDEM IRREGULARIA. Ouriços-coração, ouriços-lâmpada, bolachas-da-praia, biscoitos-do-mar. Corpo globular
ou discoide, sempre com alguma simetria bilateral; o ânus nunca está contido inteiramente dentro do sistema apical, mas
fica desviado para a posição “posterior” (ou até oral); espinhos pequenos, formando uma cobertura densa; lanterna de
Aristóteles ausente nos ouriços-coração, nos ouriços-lâmpada adultos e nos equinoneoides. Seis ordens existentes:
Echinoneoida (holectipoides vivos), Holasteroida (ouriços-coração dos mares profundos), Spatangoida (ouriços-
coração), Cassiduloida (ouriços-lâmpada primitivos) e Echinolampadoida (ouriços-lâmpada que formam um grupo-
irmão com as bolachas-da-praia) e Clypeasteroida (bolachas-da-praia e biscoitos-do-mar) (p. ex., Echinoneus,
Urechinus, Pourtalesia, Spatangus, Echinocardium, Maretia, Meoma, Metalia, Lovenia, Cassidulus, Echinolampas,
Clypeaster, Laganum, Echinocyamus, Echinarachnius, Dendraster, Mellita).
UM GRUPO PARAFILÉTICO COM 5 ORDENS, QUE CONSTITUEM UMA SÉRIE DE GRUPOS-IRMÃOS DOS CARINÁCEOS. Esse
grupo inclui a ordem Echinothurioida mais as ordens “diadematáceas” Microphgoida, Aspidodiadematoida, Diadematoida e
Pedinoida, colocadas em um grupo informal não monofilético.
EQUINOTURIOIDES. Estão entre os maiores equinoides; com testa medindo até 30 cm de diâmetro; testa flexível, entrando em
colapso quando a água é removida; as placas geralmente são pequenas e finas, articuladas por grandes quantidades de
colágeno; ânus aboral; subgrupo de espinhos com glândulas venenosas; algumas espécies com espinhos claviformes para
caminhar no lodo. Em geral, são animais de águas profundas (1.000 a 4.000 m). Grupo-irmão dos demais membros
Euechinoidea (p. ex., Araesoma, Asthenosoma, Phormosoma, Sperosoma).
“DIADEMATÁCEOS”. Ouriços-do-mar globosos; ânus aboral; placas ambulacrais compostas dispostas em tríades; espinhos
geralmente ocos; cinco pares de brânquias na membrana peristomial (p. ex., Astropyga, Aspidodiadema, Caenopedina,
Diadema, Micropyga).
CLASSE HOLOTHUROIDEA. Pepinos-do-mar (Figuras 25.1 M a Q; 25.2 H e I). Corpo carnoso, vermiforme e alongado ao
longo do eixo oral–aboral; esqueleto geralmente reduzido a ossículos isolados embebidos na parede corporal; simetria
pentarradial evidenciada nos tentáculos circum-orais alimentares, derivados diretamente do vaso radial; os tentáculos
alimentares podem ser extremamente ramificados; pés tubulares ao longo do corpo com expressão variável, derivados dos
canais longitudinais embriologicamente inter-radiais, não homólogos aos canais radiais dos outros equinodermos (Figura 25.3
A); madreporito suspenso do canal pétreo dentro do celoma; com um círculo de tentáculos alimentares ao redor da boca.
Cerca de 1.700 espécies de holoturoides (= holotúrios) vivos, distribuídas em cinco ordens.
ORDEM APODIDA. Corpo vermiforme ou serpentiforme, geralmente muito longo e contrátil; sem pés tubulares ao
longo do corpo; roda ou âncoras de ossículos abundante e bem-definidos na parede corporal; 10 a 25 tentáculos
alimentares ramificados; sem árvores respiratórias. Alguns perfuram por ação peristáltica dos músculos da parede
corporal, outros são epifaunais e vivem em diversas profundidades (p. ex., Chirodota, Myriotrochus, Synapta, Euapta,
Leptosynapta).
ORDEM ASPIDOCHIRODITA. Corpo em forma de salsicha; pés tubulares presentes ao longo do corpo, geralmente
dispostos para formar uma área achatada semelhante a uma sola na superfície inferior; tentáculos orais achatados ou
em formato de folha; a região oral não tem músculos retratores; as árvores respiratórias estão presentes. Inclui os
maiores holoturoides e muitos animais bem-conhecidos das águas rasas (p. ex., Holothuria, Stichopus, Parastichopus,
Thelenota, Actinopyga, Bohadschia, Mesothuria, Bathyplotes, Synallactes).
ORDEM DENDROCHIROTIDA. Corpo em forma de salsicha, algumas vezes com formato de “U”; parede corporal com
ossículos diminutos, mas parcialmente contidos nas placas de alguns gêneros (p. ex., Psolus); nos casos típicos, os
tentáculos alimentares são ramificados; músculos retratores presentes nos tentáculos e na região oral; pés tubulares
presentes ao longo do corpo. Inclui muitos pepinos-do-mar entremarés comuns, dos quais a maioria é suspensívora (p.
ex., Cucumaria, Eupentacta, Phyllophorus, Psolus, Thyone, Ypsilothuria, Vaneyella).
ORDEM ELASIPODIDA. Parede corporal comumente fina com papilas alongadas, velas ou barbatanas; árvores
respiratórias ausentes. Pepinos-do-mar, geralmente de águas profundas, alguns com formatos corporais estranhos
adaptados para natação (alguns são bentopelágicos e ao menos uma espécie é completamente pelágica) (p. ex., Deima,
Elpidia, Peniagone, Scotoplanes, Laetmogone, Enypniastes, Pelagothuria, Benthodytes).
ORDEM MOLPADIDA.Animais corpulentos, estreitados em direção posterior até uma cauda bem-definida; com 10 ou
15 tentáculos digitiformes; não têm pés tubulares ao longo do corpo. Encontrados desde águas rasas até profundidades
abaixo de 2.000 m (p. ex., Caudina, Molpadia, Gephyrothuria).
Plano corpóreo dos equinodermos
Em geral, a simetria radial está relacionada com os hábitos sésseis ou planctônicos dos animais que exploram seus ambientes por
todos os seus lados como suspensívoros (p. ex., estruturas alimentares dos poliquetas, briozoários, foronídeos e outros animais
que vivem dentro de tubos) ou predadores passivos (p. ex., cnidários). Contudo, os equinodermos conseguiram combinar a
mobilidade com a simetria radial e demonstram muitas estratégias alimentares e estilos de vida diferentes. Grande parte da
biologia dos equinodermos está associada ao seu sistema vascular aquífero singular (Figura 25.3). Complexo de canais e
reservatórios cheios de líquido, o sistema vascular aquífero suporta a função dos pés tubulares (ou pódios) – projeções carnosas
operadas hidraulicamente, que atendem às funções de locomoção, troca gasosa, alimentação, fixação e percepção sensorial.
Grande parte da história evolutiva dos equinodermos está associada à elaboração dos ambulacros, ou seja, à região ao longo dos
raios, nos quais se localizam o sistema vascular aquífero e as placas esqueléticas que sustentam os pés tubulares.
Figura 25.3 Sistema vascular aquífero e suas estruturas relacionadas. A. Estrutura geral do sistema vascular aquífero em uma estrela-do-
mar (Asteroidea). B. Braço de uma estrela-do-mar (corte transversal). C. Disco central (vista oral) de uma serpente-do-mar Amphiura
(Ophiuroidea). O madreporito está no interambulacro CD. D. Extremidade de uma pínula crinoide (corte longitudinal). Os pés tubulares
ocorrem em grupos de três. E. Testa (vista aboral) do ouriço-do-mar Echinus, marcada de acordo com a regra de Lovén. F. Periprocto e
placas circundantes de Strongylocentrotus.
O sistema vascular aquífero desenvolve-se em um estágio relativamente tardio na embriogenia, ou seja, depois do
desenvolvimento de uma larva inicial bilateralmente simétrica. As cavidades celômicas dos equinodermos adultos não estão
expressas nas três regiões típicas do corpo, que geralmente estão associadas aos deuterostômios. Todos os elementos do sistema
vascular aquífero provêm de uma parte especializada da porção esquerda mesocélica do celoma tripartite embrionário, também
conhecida como hidrocele (ver adiante). A interação da hidrocele com a somatocele esquerda resulta na formação de uma região
no lado esquerdo da larva dos equinodermos, conhecida como rudimento – tal estrutura representa os primeiros lampejos da
simetria pentarradial. Na verdade, o rudimento representa os primeiros lampejos do próprio animal adulto, porque a forma adulta
é produzida pela elaboração do rudimento, com perda ou incorporação simultânea de partes bilaterais da antiga larva ao adulto
em formação. Essa padronização é essencial para entendermos a singularidade dos equinodermos e quase todas as morfologias
encontradas ao longo desse filo – até as formas mais bizarras do Paleozoico.
Bases do desenvolvimento do plano corpóreo dos equinodermos
Regiões axial e extra-axial do corpo. Os equinodermos são animais estranhos. Eles não são parecidos com qualquer outro
representante do reino animal e, ainda mais, as classes dos equinodermos não têm semelhança alguma entre si. Como se
desenvolveu essa anatomia estranha? Parte da explicação está na transformação das larvas bilateralmente simétricas dos
equinodermos em adultos pentarradiais. Uma teoria que descreve esse processo complexo e o seu plano corpóreo é conhecida
como Teoria Extra-axial/Axial, ou TEA. Essa teoria está baseada na embriologia, no desenvolvimento e na metamorfose
larvais, bem como na morfologia da parede corporal. A TEA descreve as regiões do corpo dos adultos e as homologias
esqueléticas de várias linhagens de equinodermos com base no grau de diferença das regiões larvais, as quais se transformam nas
regiões do corpo adulto.
Existem duas regiões principais da parede do corpo das larvas dos equinodermos, conhecidas como regiões axial e extra-
axial (Figura 25.4 A). Essas duas regiões formam partes muito diferentes do equinodermo adulto que, por isso, também é
formado por regiões axial e extra-axial. Cada região produz material esquelético, mas segue padrões diferentes de
desenvolvimento.
Durante o estágio de gástrula, os equinodermos formam os três pares direitos e esquerdos de compartimentos celômicos, que
caracterizam todos os deuterostômios arquiméricos – prossomo, mesossomo e metassomo. Contudo, nos equinodermos, o
mesossomo vem a ser dominado pelo compartimento esquerdo, conhecido como hidrocele. Os compartimentos do metassomo
são conhecidos como somatoceles esquerda e direita. Um dos aspectos mais singulares dos equinodermos é a expansão do lado
esquerdo da larva, à medida que o animal adulto começa a formar-se. Durante o desenvolvimento larval, a hidrocele e a
somatocele esquerda transformam-se em uma unidade funcional conhecida como rudimento. O rudimento transforma-se na
região axial e desenvolve um anel ao redor do esôfago larval. A partir desse anel, são enviados cinco canais radiais que
caracterizam os equinodermos adultos. Desse modo, a região axial do animal adulto inclui a boca, o sistema vascular aquífero, os
pés tubulares e o esqueleto ambulacral (que se desenvolve de acordo com a Regra da Placa Ocular, descrita adiante).
Por outro lado, a região extra-axial corresponde à parte não rudimentar da larva e constitui a maior parte do disco central dos
equinodermos adultos (com exceção dos equinoides, nos quais ele foi praticamente perdido por completo). A região extra-axial
consiste em duas partes conhecidas como regiões extra-axiais perfurada e imperfurada. Nos equinodermos adultos, os
componentes esqueléticos da região extra-axial perfurada são trespassados por vários orifícios, como ânus, poros genitais e
orifícios especializados do sistema vascular aquífero (daí seu nome). Os componentes esqueléticos da região extra-axial não são
adicionados por nenhuma “lei” organizada, mas podem ser gerados em qualquer lugar necessário na parede corporal.
Durante a evolução dos equinodermos, as alterações das dimensões relativas de cada uma das regiões principais do corpo dão
origem às diversas formas encontradas ao longo da história de 500 milhões de anos desse filo (Figura 25.4 B). Acima de tudo, nas
classes existentes Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroidea, a região de parede corporal imperfurada está
acentuadamente reduzida e contribui pouquíssimo para a parede corporal dos adultos (Figura 25.4 B). Por outro lado, nos
crinoides, grande parte da parede corporal principal situada abaixo dos braços e do pedúnculo é constituída por parede corporal
extra-axial imperfurada. Os genes reguladores que ajudam a controlar o tempo e a taxa de desenvolvimento das regiões principais
dos equinodermos e suas estruturas celômicas associadas também apresentam padrões diferentes de expressão nessas regiões.
Com base nesses padrões, pesquisadores começam a entender os mecanismos por meios dos quais evoluiu a simetria pentarradial
singular dos equinodermos.
Durante o desenvolvimento, à medida que a região axial origina as placas ambulacrais e seus pés tubulares associados, o
crescimento segue rigorosamente um conjunto de “regras” empíricas. Dentro da região axial, a ponta da hidrocele em
crescimento que está mais distante da boca é expressa como um “tentáculo” terminal (semelhante a um pé tubular) nas estrelas-
do-mar. Nos ouriços-do-mar, nos quais a dinâmica desse sistema foi compreendida primeiramente, essa pequena extensão
terminal protrai por uma placa bem-definida conhecida como placa ocular. O termo “ocular” derivou de um conceito antigo, de
que o poro pelo qual o tentáculo terminal atravessa a placa nos equinoides era um tipo de olho. Embora tecidos fotossensíveis
possam estar associadosao próprio tentáculo terminal, hoje se sabe que não existem olhos verdadeiros nos equinodermos. O
padrão ontogenético por meio do qual os novos pés tubulares são depositados na região axial é conhecido como Regra da Placa
Ocular (RPO) e independe de a própria placa ocular (Figura 25.4 C) ser ou não realmente calcificada. Em todos os
equinodermos, à medida que os canais radiais (extensões hidrocélicas) do rudimento em desenvolvimento expandem-se ao
longo dos raios a partir do canal anelar (o anel hidrocélico que circunda o esôfago), novos pés tubulares aparecem em posição
ligeiramente proximal ao tentáculo ocular (o tentáculo terminal). Um novo pé tubular aparece primeiramente em um dos lados
do canal radial e depois no outro, formando um padrão de zigue-zague nos acréscimos dos pés tubulares ao longo do ambulacro
bisseriado em crescimento (Figura 25.4 C). Na maioria dos equinodermos, à medida que surge um novo pé tubular, o mesmo
acontece com uma nova placa ambulacral. Por isso, uma propriedade básica da RPO é que as placas e os pés tubulares mais
antigos do ambulacro estão mais perto da boca, enquanto os mais recentes estão na ponta do ambulacro, um pouco antes do
tentáculo terminal.
Figura 25.4 A. Regiões axial e extra-axial das paredes corporais de Stromatocystites, um dos equinodermos mais primitivos. B. Expressão
diferenciada das regiões axiais e extra-axiais das paredes corporais de alguns grupos de equinodermos. C. Regra da Placa Ocular.
Homologias dos raios. Embora nem sempre seja evidente, cada raio de um equinodermo pode ser comparado aos de qualquer
outro em termos de referência aos raios em particular. Por exemplo, a posição da abertura para o sistema vascular aquífero é
assinalada por um ou mais hidróporos. Esses poros diminutos, que frequentemente estão localizados em uma placa especial
conhecida como madreporito, levam ao sistema vascular aquífero por meio de um canal interno (Figura 25.3 A). O madreporito
fornece um indício quanto à orientação do corpo, porque está localizado entre raios específicos. Um sistema de código de letras
foi desenvolvido, no qual o ambulacro oposto ao madreporito recebe o código A; em seguida, os demais são codificados de B a E
em sentido anti-horário, quando se observa o animal pela superfície aboral (Figura 25.2 C). O madreporito (ou o hidróporo nos
animais que não têm madreporito) sempre está situado entre os ambulacros C e D (i. e., no espaço inter-radial CD). Os
ambulacros C e D formam o bívio, enquanto os raios A, B e E constituem o trívio.
Uma alternativa a esse sistema de letras tem suas origens na RPO. Conhecido como sistema loveniano em homenagem ao seu
desenvolvedor Sven Lovén (1809-1895), tal sistema tem suas bases no fato de que há um padrão específico pelo qual o primeiro
pé tubular aparece em uma metade particular do ambulacro. Utilizando o sistema loveniano, os ambulacros são identificados por
numerais romanos, de modo que A = V, B = I, C = II, D = III e E = IV. Em outras palavras, o trívio inclui os ambulacros II, III e
IV, enquanto o bívio é formado por I e V (Figura 25.3 E). Desse modo, quando podemos observar algumas marcas de referência,
até mesmo os raios específicos dos equinodermos podem ser equiparados em todos os animais desse filo.
Parede corporal e celoma
A epiderme cobre o corpo de todos os equinodermos e está sobreposta à derme derivada da mesoderme, a qual contém os
elementos esqueléticos do estereoma, conhecidos como ossículos e placas, conforme anteriormente mencionado (Figura 25.5 A a
D). Internamente à derme e aos ossículos estão as fibras musculares e o peritônio do celoma. O grau de desenvolvimento do
esqueleto e dos músculos varia acentuadamente entre os grupos. Nos equinoides, os ossículos podem estar firmemente fixados
uns aos outros para formar uma testa rígida, enquanto a musculatura da parede corporal é pouco desenvolvida. Nos pepinos-do-
mar, os ossículos raramente são contíguos e geralmente ficam dispersos dentro da derme carnosa (Figura 25.5 D), na qual existem
camadas musculares bem-definidas. Entre esses dois extremos, estão os animais nos quais as placas esqueléticas adjacentes
articulam-se com graus variáveis. Nos braços das estrelas-do-mar e das serpentes-do-mar, os músculos da parede corporal estão
dispostos em faixas entre as placas, conferindo graus variados de mobilidade aos braços. Em alguns grupos, as placas
esqueléticas estão desenvolvidas a tal grau que quase fecham as cavidades internas. Por exemplo, nas serpentes-do-mar, cada
braço é constituído por uma coluna de pares fundidos de placas ambulacrais conhecidos como vértebras (Figura 25.9 A e B) e os
celomas dos braços estão reduzidos a canais diminutos. Do mesmo modo, os celomas dos braços dos crinoides são canais
relativamente finos dentro das placas esqueléticas.
O endoesqueleto é calcário, principalmente de CaCO3 na forma de calcita e quantidades pequenas de MgCO3 acrescentado
para enrijecer por “dolomitização”. Cada ossículo começa como um elemento espicular separado, ao qual mais materiais são
acrescentados em padrões precisos para formar elementos específicos do esqueleto. Dentro de cada ossículo, forma-se uma rede
anastomosada de diminutos feixes (trabéculas), formando espaços labirínticos (Figura 25.5 D), de maneira que cada ossículo seja
constituído por estereoma esponjoso e poroso. Os espaços contêm células e fibras dérmicas (estroma). Embora cada placa
comporte-se como um cristal único, o estereoma é policristalino e contém microcristais alinhados e misturados com quantidades
pequenas de matriz orgânica.
As placas podem continuar isoladas (placas simples) ou, mais raramente, fundidas para formar placas compostas. As placas
externas podem ter protuberâncias e nodos conhecidos como tubérculos, alguns dos quais sustentam várias projeções externas
articuladas descritas como espinhos (Figura 25.5 A e E). Nos asteroides e equinoides, estruturas singulares semelhantes a pinças
(as chamadas pedicelárias; Figura 25.5 E a I) também podem ser montadas sobre esses tubérculos. Os espinhos móveis e as
pedicelárias reagem aos estímulos externos independentemente do sistema nervoso principal e têm seus próprios componentes
neuromusculares reflexos. As pedicelárias foram descobertas em 1778 por O. F. Müller, que as descreveu como pólipos parasitas
e lhes deu o nome do gênero “Pedicellaria”. Müller registrou três espécies desses “parasitas” (P. globifera, P. triphylla e P.
tridens); variações desses nomes ainda são utilizadas para descrever os diversos tipos de pedicelárias. Quase um século depois,
descobriu-se que as pedicelárias são produzidas pelos próprios equinodermos, mas sua natureza exata ainda não foi definida.
Louis Agassiz acreditava que elas fossem filhotes fixados, mas hoje sabemos que as pedicelárias são apêndices funcionais do
animal que as produz, embora ainda hoje existam opiniões divergentes quanto a sua função. As pedicelárias variam quanto à
morfologia, ao tamanho e à distribuição no corpo. Nos equinoides, a maioria encontra-se elevada sobre pedúnculos, mas nos
asteroides elas geralmente estão abrigadas diretamente na superfície do corpo, algumas vezes em aglomerados. Algumas ajudam
a manter detritos e o assentamento de larvas de outros invertebrados longe do corpo, enquanto outras são usadas para defesa.
Algumas pedicelárias dos equinoides são venenosas e afastam predadores em potencial, enquanto outras são pinças que agarram
e seguram objetos para camuflagem e proteção. Algumas estrelas-do-mar chegam a usar suas pedicelárias para capturar presas
(Figura 25.5 F e G).
Os espinhos, as pedicelárias e a epiderme contêm tecidos isolados do celoma e do sistema digestivo, porque são externos à
parede principal do corpo (Figura 25.5 H a J). Por estarem isoladas do trato digestivo e do celoma, nos quais o suprimento de
nutrientes é facilitado pela circulação e pelos sistemas hemais, as necessidades nutricionais dos apêndices externos e das
estruturas epidérmicas são atendidas pelos nutrientes absorvidos diretamente da água,ou por diminutas partículas orgânicas ou
microrganismos retidos, que depois são absorvidos.
Como ocorre com todos os deuterostômios (exceto os cordados), o sistema celômico dos equinodermos geralmente se
desenvolve como uma série tripartite, originando-se como pares de proto-, meso- e somatoceles que parecem homólogas aos
celomas tripartites encontrados nos outros deuterostômios. Como anteriormente mencionado, nos equinodermos adultos, essas
cavidades celômicas não formam as três regiões habituais do corpo geralmente associadas aos deuterostômios. Vale lembrar que
os celomas corporais principais dos equinodermos adultos são derivados das somatoceles direita e esquerda e, em geral, estão
bem-desenvolvidos. Contudo, o sistema vascular aquífero origina-se da mesocele esquerda – conhecida com hidrocele (como
descrevemos na seção sobre o plano corpóreo dos equinodermos). Outros derivados do celoma são os revestimentos gonadais e
alguns seios neurais. As cavidades principais do corpo, ou celomas periviscerais, são revestidas por peritônio ciliado e seu
líquido celômico desempenha funções circulatórias importantes. Vários celomócitos, muitos deles fagócitos, estão presentes no
líquido corporal e no sistema vascular aquífero. As hemoglobinas estão presentes nos celomócitos de alguns holoturoides e
serpentes-do-mar. O líquido celômico dos equinodermos é isosmótico com a água do mar circundante, e esses animais não
desenvolveram mecanismos para controlar a osmolaridade desses líquidos – uma razão importante pela qual não existem
equinodermos de água doce ou terrestres.
Figura 25.5 Parede corporal dos equinodermos e alguns elementos esqueléticos. A. Corte composto da parede corporal de um ouriço-do-
mar. B. Fotografias de microscopia eletrônica de varredura dos espinhos de Echinarachnius parma (Echinoidea), ou bolacha-da-praia. As
setas indicam os tratos ciliares. C. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura dos ossículos esqueléticos originados dos discos
centrais dos ofiuroides, mostrando vistas apical, lateral e basal. D. Fotografia de microscopia eletrônica de varredura dos ossículos
esqueléticos de um pepino-do-mar Psolus chitinoides (Holothuroidea) com detalhes do estereoma. E. Diversidade das pedicelárias dos
equinoides, que circundam a base de um grande espinho. F e G. Pedicelárias para capturar presas da estrela-do-mar Stylasterias forreri
(Asteroidea): F. pedicelárias abertas e estendidas; G. pedicelárias retraídas e fechadas. H. Detalhes das pedicelárias de uma estrela-do-mar
generalizada. I. Sistemas musculares das pedicelárias da estrela-do-mar. J. Espinho móvel de um equinoide (corte). Observe a posição dos
músculos em relação às camadas da parede corporal.
Tecidos colagenosos mutáveis
Entre muitos dos seus ossículos esqueléticos e na própria parede corporal, os equinodermos têm um sistema singularmente
elaborado de tecidos conjuntivos. As propriedades materiais desses tecidos são mutáveis em períodos curtos de tempo e estão sob
controle neuronal. Normalmente, esse tecido colagenoso mutável (TCM) é rígido, mas pode ser amolecido transitoriamente,
permitindo que os equinodermos mantenham posturas fixas sem esforço muscular nem gasto energético. Durante muito tempo
considerado uma curiosidade, o TCM é crucial ao entendimento de como os equinodermos mantêm taxas metabólicas
relativamente baixas em condições que acarretam desafios nutricionais aos outros filos. Nos holoturoides, grande parte da parede
corporal é constituída de TCM. Nos equinoides, anéis musculares ao redor das bases dos espinhos os posicionam em fendas
rochosas; depois, um anel de TCM posicionado similarmente (o chamado “colágeno preso”) “congela” o espinho na mesma
posição para escorar o animal no lugar. Durante o rastejamento, as estrelas-do-mar amolecem seu corpo e, em seguida, usam o
TCM na sua parede corporal para adotar uma postura nova, de modo a manter sua posição sobre substratos irregulares, tornando
praticamente impossível que sejam deslocadas por predadores ou pela ação das ondas.
Sistema vascular aquífero
O sistema vascular aquífero é tão fundamental a todos os aspectos da biologia dos equinodermos que se torna necessária uma
descrição de sua anatomia como prefácio para as considerações subsequentes, começando com as estrelas-do-mar e depois
comparando seu sistema com os de outros equinodermos.
Asteroidea. A Figura 25.3 A é uma ilustração esquemática do sistema vascular aquífero das estrelas-do-mar. O sistema
comunica-se com o exterior por meio de uma placa esquelética, o madreporito (ou placa porosa), localizada no centro da
superfície aboral no interambulacro CD (Figura 25.2 C). O madreporito é perfurado por hidróporos situados em sulcos profundos.
A epiderme sobrejacente é ciliada mesmo onde reveste os poros. A visão tradicional sobre a função do madreporito dita que ele
permite a entrada da água do mar no sistema a fim de substituir a água perdida pelas paredes finas dos pés tubulares. J. C.
Ferguson conseguiu demonstrar esse processo utilizando marcadores radioativos. Entretanto, ainda não temos um entendimento
claro de como o madreporito funciona.
Internamente, o madreporito cria um lúmen em forma de xícara, conhecido como ampola (diferente da ampola do pé tubular),
e comunica-se com outros derivados celômicos do sistema vascular aquífero e do sistema hemal. A extremidade inferior da
ampola comunica-se com o canal pétreo, assim denominado em razão dos depósitos esqueléticos duros em sua parede. Em
muitos animais, uma parte do sistema hemal conhecida como seio axial está intimamente associada ao canal pétreo. O canal
pétreo avança em direção oral até se unir com um canal anelar circular, que circunda o esôfago. O canal anelar origina os canais
radiais, que se estendem para dentro de cada braço. As bolsas inter-radiais fechadas conhecidas como corpúsculos de
Tiedemann e vesículas de Poli estão fixadas ao canal anelar (Figura 25.3 A e B). Existem dúvidas quanto às funções dessas
bolsas, mas os corpúsculos de Tiedemann parecem produzir alguns celomócitos, enquanto as vesículas de Poli ajudam a regular a
pressão interna dentro do sistema vascular aquífero.
O líquido do sistema vascular aquífero consiste em água do mar circundante, à qual o animal acrescenta componentes
específicos, como celomócitos, compostos orgânicos, como proteínas, e uma concentração relativamente alta de íons potássio. O
líquido circula pelo sistema basicamente por ação dos cílios que revestem os epitélios internos dos canais, alguns dos quais
(especialmente os canais pétreos e anelar) contêm extensões semelhantes a divisórias, que poderiam ajudar a direcionar o fluxo.
Ao menos em algumas estrelas-do-mar, o canal pétreo tem sido comparado a uma “bomba ciliar”, que puxa o líquido para dentro
do sistema vascular aquífero a partir do madreporito e do seio axial do sistema hemal.
Em cada braço, o canal radial dá origem a numerosos canais laterais, cada um terminando em um sistema de ampolas e pés
tubulares. Todos os pés tubulares formam-se de acordo com a Regra da Placa Ocular (Figura 25.4 C), ou seja, os mais velhos
ficam perto da boca, enquanto os mais jovens estão localizados nas pontas dos braços. O pé tubular é um tubo muscular contrátil
que comumente termina em uma ventosa e estende-se externamente de uma ampola interna semelhante a um bulbo (Figura 25.3
B). Os músculos longitudinais e circulares fixados a uma bainha de colágeno que circunda o lúmen celômico, assim como a ponta
da haste, são bem-inervados. Os pés tubulares funcionam como órgãos táteis primários, locomotores, fixadores e manipuladores
dos alimentos. Cada canal radial termina em um pé tubular terminal sem ventosa e semelhante a um tentáculo, que quase
certamente é fotossensível.
O sistema de pés tubulares e ampolas constitui um sistema hidrostático sofisticado. Dois grupos de músculos operam ao redor
do líquido presente nos lumens dos pés tubulares e das ampolas. Uma valva situada no canal lateral pode isolar eficazmente o pé
tubular e a ampola do restantedo canal. Com a valva fechada, os músculos da parede da ampola contraem e forçam o líquido a
entrar no lúmen do pé tubular estendido, no qual os músculos longitudinais estão relaxados. Em seguida, a ventosa é pressionada
contra o substrato e mantida nessa posição por secreções adesivas da epiderme e pela contração dos músculos da ponta, que
levantam o centro da ventosa e produzem vácuo. Quando os músculos longitudinais do pé tubular contraem, ele encurta e diminui
o volume do lúmen, forçando o líquido a voltar para dentro da ampola, que agora está relaxada. Quando os músculos da ponta
relaxam, a sucção é interrompida. Compostos químicos secretados pelas células na ventosa revertem a ação adesiva das
substâncias secretadas pelo pé tubular. Os pés tubulares dobram pela contração diferenciada dos músculos longitudinais.
Ophiuroidea. O sistema vascular aquífero das serpentes-do-mar é semelhante ao dos asteroides. Contudo, o madreporito está na
superfície oral do disco central (Figura 25.3 C) e o bombeamento interno é modificado de acordo. Em alguns ofiuroides, o
madreporito está reduzido a apenas dois hidróporos.
O canal anelar abriga as vesículas de Poli, mas aparentemente não tem corpúsculos de Tiedemann. O canal anelar dá origem
aos cinco canais radiais habituais e tem uma guirlanda de pés tubulares orais ao redor da boca. Nas estrelas-de-cesta, os braços e
os canais radiais são ramificados. Os pés tubulares sem ventosas, altamente flexíveis, são estruturas digitiformes que podem
secretar grandes quantidades de muco pegajoso. Eles desempenham funções de alimentação, escavação, locomoção e sensoriais.
Crinoidea. O sistema vascular aquífero dos crinoides atua inteiramente sobre o líquido celômico. Nos animais atuais, não há
madreporito centralizado. Vários canais pétreos originam-se do canal anelar e comunicam-se com os canais celômicos. Pode
haver centenas desses canais. Os celomas periviscerais principais têm funis ciliados voltados para o exterior, por meio dos quais a
água entra nas cavidades do corpo, talvez para regular a pressão hidráulica do sistema vascular aquífero.
A partir do canal anelar, os canais radiais bifurcam-se para dentro de todos os ramos de cada braço, que pode ter cerca de 200
terminações. Os braços dos crinoides também têm ramos laterais, conhecidos como pínulas (Figura 25.2 B), dentro dos quais as
extensões dos canais radiais também chegam. Topologicamente, com respeito aos celomas, os canais radiais estão posicionados
exatamente como ocorre nas estrelas-do-mar. Entretanto, os ossículos ambulacrais estão ausentes, e os canais estão embebidos em
uma prateleira de tecidos moles, reduzindo o peso e o gasto metabólico que, de outra forma, seria necessário para formar um
esqueleto nos braços longos. Os braços são bem-sustentados por ossículos braquiais, elementos relativamente grandes do
estereoma articulado, que formam a superfície aboral de todos os braços e das pínulas (Figura 25.7 A e B). Os pés tubulares sem
ventosas ocorrem ao longo das pínulas, geralmente em grupos de três (Figura 25.3 D), e cada grupo é servido por um ramo
proveniente do canal radial. Equipados com papilas adesivas, os pés tubulares são extremamente móveis e funcionam
basicamente como órgãos alimentares e sensoriais.
Echinoidea. Os equinoides têm um grupo especial de placas esqueléticas conhecidas como sistema apical ao redor do polo
aboral, e uma dessas placas é o madreporito (Figura 25.3 E e F), que leva a uma complexa glândula de ampola axial. Um canal
pétreo estende-se até um canal anelar situado acima do aparelho mandibular (lanterna de Aristóteles; ver adiante). O canal anelar
dá origem a um canal radial sob cada ambulacro, bem como aos corpúsculos de Tiedemann e às vesículas de Poli. Cada canal
radial origina os canais laterais que levam aos pés tubulares e termina com um tentáculo terminal, o qual protrai por uma placa
ocular no sistema apical. Os pés tubulares dos equinoides podem ou não ter ventosas. Eles desempenham várias funções, como
fixação, locomoção, alimentação e troca gasosa.
Para entender o sistema vascular aquífero dos ouriços-do-mar, imagine uma estrela-do-mar na qual a região aboral (região
extra-axial perfurada) foi reduzida a um broto minúsculo (sistema apical). O resultado é o “repuxamento” das pontas dos canais
radiais, as quais se reúnem e convergem sobre o sistema apical, resultando em fileiras de pés tubulares que se estendem ao redor
das laterais do corpo como cinco linhas de longitude em um globo (Figuras 25.3 E e 25.4 B). Contudo, ao contrário de quaisquer
outros equinodermos, as placas de estereoma da testa são depositadas em posição externa aos componentes do sistema vascular
aquífero, tornando os canais radiais realmente internos. Os poros atravessando as placas que formam os ambulacros permitem
comunicação entre os pés tubulares e as ampolas. Isso é muito diferente do que ocorre nos ofiuroides, nos quais a interiorização
do canal radial é causada pelo crescimento excessivo dos ossículos vertebrais, assim como dos holoturoides, nos quais os canais
longitudinais não são homólogos aos canais radiais dos outros equinodermos (ver adiante).
Holothuroidea. A história do sistema vascular aquífero dos holoturoides é de redução ou parada do crescimento em razão da
pedomorfose acentuada. Em certo sentido, os holoturoides podem ser considerados “larvas gigantes” – a metamorfose é
suprimida, resultando na formação de um animal adulto no qual a construção do rudimento desempenha apenas uma pequena
parte. Os holoturoides provavelmente se originam por pedomorfose.
Nos Holothuroidea, o canal pétreo geralmente se estende por baixo da faringe em posição inter-radial, dando origem a uma
abertura do madreporito para o celoma. O canal anelar circunda o esôfago e tem de 1 a 50 vesículas de Poli. Cinco canais radiais
originam-se do canal anelar, formando extensões até os tentáculos orais, que, na verdade, são tentáculos terminais extremamente
modificados, assim como os poucos pés tubulares. Essas estruturas representam as únicas elaborações dessa parte do canal radial
homólogas ao canal radial dos outros equinodermos. Nos holoturoides menos derivados, como Apodida, esses tentáculos restritos
à região circum-oral são os únicos componentes do sistema vascular aquífero, porque não existem canais ou pés tubulares ao
longo do corpo vermiforme. Nos estágios iniciais do crescimento pós-larval dos animais mais derivados, formam-se extensões
inter-radiais finas partindo do canal anelar para constituir os canais longitudinais inter-radiais, que depois são retorcidos por um
tipo de “torção” e alinhados com os canais radiais que levam aos tentáculos alimentares. Os canais longitudinais estão situados ao
longo da superfície interna da parede corporal da larva, induzindo a formação de estruturas pediformes tubulares que não seguem
a Regra da Placa Ocular. Essas extensões pediformes tubulares podem estar dispersas sobre a parede corporal, restritas às linhas
semelhantes a um ambulacro ou totalmente ausentes de alguns raios, geralmente ao longo da superfície “dorsal” ou superior. Os
pés tubulares ao redor da boca servem para recolher alimento, enquanto os apêndices pediformes tubulares ao longo do corpo
ajudam na locomoção, na fixação e na sensibilidade tátil.
Sustentação e locomoção
Com exceção dos holoturoides, a sustentação estrutural dos equinodermos é mantida basicamente pelos elementos esqueléticos e
pelo tecido colagenoso mutável. Os pés tubulares e as extensões branquiais da parede corporal (como as pápulas) são sustentados
basicamente pela pressão hidrostática. A maioria dos pepinos-do-mar não tem placas esqueléticas, as quais estão reduzidas a
diminutos ossículos separados, mas os músculos da parede corporal formam lâminas espessas, contribuindo para a integridade do
corpo e atuando antagonicamente sobre os líquidos celômicos, de modo a funcionar como um esqueleto hidrostático. Os tecidos
colagenosos mutáveis dos equinodermos também contribuem para a sustentação em geral e para algunsaspectos da locomoção
(ver seção anterior sobre TCM).
Com exceção dos lírios-do-mar sésseis (p. ex., Ptilocrinus), a maioria dos crinoides existentes é capaz de rastejar e até mesmo
nadar. Os cirros aborais das penas-do-mar (e localizados ao longo do pedúnculo dos isocrinídeos) são usados para a fixação
temporária (Figura 25.6 A). Quando um isocrinídeo rasteja, o animal fica em pronação e arrasta seu pedúnculo, os braços puxam
a região principal do corpo, ou cálice (concavidade central para a qual convergem os braços), sobre o fundo (Figura 25.6 B) a fim
de reposicionar o animal. Os isocrinídeos também “correm” dos equinoides cidaroides dos mares profundos, ao mesmo tempo
que lançam fora um fragmento do pedúnculo para distrair o predador equinoide. Entre os crinoides, a natação é conseguida por
oscilações dos braços para cima e para baixo, divididos em conjuntos funcionais capazes de movimentar-se alternadamente.
Os asteroides exemplificam a locomoção utilizando pés tubulares com ventosas. Os braços das estrelas-do-mar são mantidos
mais ou menos parados em relação ao disco central, mesmo nas espécies com estrutura esquelética flexível (p. ex., Pycnopodia).
O movimento é realizado por elevação dos milhares de pés tubulares localizados na superfície oral. A estrela-do-mar parece
deslizar suavemente em razão do grande número de pés tubulares, ainda que em determinado instante eles estejam em fases
diferentes de ação e recuperação (Figura 25.6 C). Embora o controle da ação dos pés tubulares não esteja totalmente esclarecido
(mesmo os braços isolados rastejam normalmente de um lado para outro), eles são coordenados para gerar movimento em
determinada direção. Não existem ondas metacrônicas de movimento, como se observa em muitas outras criaturas com várias
pernas. A maioria das estrelas-do-mar movimenta-se lentamente, mas algumas (p. ex., Pycnopodia) são relativamente rápidas, e
outros asteroides sedentários em algumas condições tornam-se “corredores” velozes quando encontram um predador em
potencial. As espécies não capazes “correr” têm outros mecanismos de defesa. Pteraster tesselatus (Figura 25.1 D), ou estrela-
almofada-do-pacífico, movimenta-se lentamente e secreta grandes quantidades de muco, que desencorajam os predadores como
Solaster e Pycnopodia. As estrelas-do-mar dos fundos arenosos (p. ex., Astropecten) podem escavar rapidamente utilizando os
pés tubulares para mover a areia de baixo para cima do corpo do animal.
O acompanhamento da ação de um único pé tubular durante o movimento do animal revela as origens das forças locomotoras
(Figura 25.6 D). No final da fase de recuperação, o pé tubular estende-se na direção do movimento e fixa-se ao substrato. A
ventosa se mantém fixada durante a fase de força, quando os músculos longitudinais da parede do pé tubular contraem,
encurtando-o e puxando o corpo para a frente. No final da fase de ação, o pé tubular desprende-se e oscila novamente para a
frente. O grande número de pés tubulares e a flexibilidade geral do corpo permitem que a estrela-do-mar se movimente
facilmente, mesmo sobre as superfícies mais irregulares (Figura 25.6 E).
Figura 25.6 A. Antedon (Crinoidea), pena-do-mar em repouso. B. Ilustração de um lírio-do-mar isocrinídeo (Crinoidea) em fuga de um
ouriço-do-mar cidaroide (Echinoidea) predador rastejando sobre seus braços e arrastando seu pedúnculo. Observe muitos outros lírios-do-
mar eretos ao fundo, levando esses grupos a ser descritos algumas vezes como “jardins” de crinoides. C. Braço de uma estrela-do-mar
(vista lateral) com pés tubulares em movimento. D. Movimentos dos pés tubulares à medida que uma estrela-do-mar se movimenta na
direção da seta. A ação propulsora ocorre com a ventosa em contato com o substrato (x), e a fase de recuperação ocorre quando a ventosa
está levantada. Observe as alterações do comprimento dos pés tubulares e as alterações correspondentes do volume da ampola. E.
Estrelado- mar Pisaster giganteus rastejando.
Os ofiuroides usam basicamente seus braços articulados flexíveis para rastejar ou agarrar (Figura 25.2 D). Na maioria das
formas, a configuração esquelética dentro dos braços permite movimentos laterais serpentiformes rápidos sobre um plano
paralelo ao disco (daí o prefixo grego ophio, “cobra”). Apenas nos táxons como os das estrelas-de-cesta os braços têm amplitude
plena de movimentos em todos os planos. Na maioria das espécies, os braços articulados são frágeis e quebram facilmente
quando agarrados. Os pés tubulares não têm ventosas e ampolas, mas uma treliça bem-desenvolvida de músculos em suas paredes
permite movimentos de protração, retração e natação. A ação combinada dos braços e dos pés tubulares permite que os ofiuroides
cavem os sedimentos ou se movam rapidamente quando fogem de predadores ou capturam uma presa.
Os ouriços-do-mar movimentam-se utilizando seus pés tubulares e espinhos móveis. Os pés firmes com ventosas conseguem
realizar movimentos e extensão ampla, enquanto os espinhos conferem sustentação estática e movimentos. Alguns ouriços-do-
mar são capazes de escavar pedras raspando-as com seus espinhos e mastigando-as com seus dentes. Algumas populações de
Strongylocentrotus purpuratus, ouriço comum no nordeste do Pacífico, formam bolsas nas rochas entremarés, enquanto
Echinometra vanbrunti faz o mesmo nas praias tropicais do Pacífico Leste. Algumas vezes, espécimes ficam presos em suas
próprias casas, mas são protegidos dos predadores e da ação das ondas. Echinometra mathaei, ouriço comum dos recifes do Indo-
Pacífico, escava canais longos nas rochas basicamente pela ação dos dentes de seu aparelho mandibular; nessa espécie, a testa é
ligeiramente alongada para permitir o movimento do ouriço ao longo do canal, à medida que ele faz a colheita em um “jardim” de
algas que proliferam no canal. Alguns ouriços irregulares escavam abaixo da superfície do sedimento. As espécies sedentárias (p.
ex., Echinocardium) mantêm uma chaminé aberta em comunicação com a água circundante (Figura 25.11 G). Os escavadores de
sedimentos macios comumente têm espinhos espatulados especializados ao longo do corpo, que facilitam a locomoção e a
escavação. As bolachas-da-praia clipeasteroides vivem nos fundos arenosos, e todas as espécies deitam-se com a superfície oral
voltada para o fundo, exceto Dendraster excentricus, espécie abundante na costa oeste da América do Norte que vive embebida
verticalmente no substrato (Figura 25.11 F). A escavação e o rastejamento dos clipeasteroides são realizados por ação dos
espinhos, que se movimentam em ondas metacrônicas. A morfologia das bolachas-da-praia está diretamente relacionada às forças
hidrodinâmicas. Incisuras marginais e orifícios profundos (lúnulas) nas testas de algumas bolachas-da-praia (Figura 25.2 F) não
são alimentares, mas atuam como estruturas que se levantam para ajudar os animais a manter sua estabilidade nas correntes fortes
típicas dos seus ambientes costeiros. As forças de levantamento também são atenuadas pelo fluxo da água ao longo dos canais de
drenagem de pressão, que se estendem do centro do corpo na direção das lúnulas.
Os holoturoides vivem em diversos substratos, fendas de corais, espaços sob as rochas ou sedimentos macios. Eles rastejam
ou escavam na areia ou no lodo utilizando os pés tubulares ou as ações peristálticas dos músculos da parede corporal. Nas
espécies epibentônicas que se alojam nas fendas das rochas, os pés tubulares podem ser usados para ancorar e segurar fragmentos
de conchas e pedras para camuflagem e proteção. Em formas de águas profundas, como Scotoplanes (Figura 25.1 N), alguns pés
tubulares são alongados para andar como os mamíferos pequenos, daí seu apelido “porco-do-mar”. Nos psolídeos, a superfície
inferior é modificada na forma de uma sola semelhante a um pé, sobre a qual o animal rasteja. Entre os apodídeos, estão os
sinaptídeos bizarros com ossículos de ancoragem singular em densidade de até 1.500 por cm2 na parede corporal. No lugar dos
pés tubulares, esses ossículos conferem adesão semelhanteao Velcro® por protração e retração para dentro da pele em ondas
peristálticas ao longo da parede corporal. Alguns vivem completamente enterrados, enquanto outros escavam túneis com formato
de “U”. Alguns holoturoides são realmente pelágicos e capazes de nadar (Figura 25.1 P e Q).
Alimentação e digestão
Crinoidea. Os lírios-do-mar e as penas-do-mar sentam com seus lados orais voltados para cima e são suspensívoros, geralmente
agarrando-se às áreas elevadas expostas às correntes (ver fotografia de abertura do capítulo; Comanthina, pena-do-mar amarela).
Os braços e as pínulas são mantidos esticados na água circulante e oferecem uma superfície ampla para retenção de alimentos.
Alguns animais saem do esconderijo para alimentar-se apenas à noite. As espécies das águas profundas sustentam seus braços
levantados e esticados para fora, formando um funil com o qual elas capturam a chuva de detritos, e formam pedúnculos que
levantam uma coroa de braços (como um guarda-chuva) para dentro da corrente de água; o pedúnculo é inclinado com o fluxo
das correntes na direção da superfície interna do guarda-chuva e a captura de partículas ocorre downstream nas superfícies orais
dos braços.
As partículas de alimento, incluindo plâncton e matéria orgânica particulada, entram em contato com os pés tubulares ao
longo dos sulcos ambulacrais dos braços e das pínulas (Figura 25.7 B). Esses pés tubulares jogam o alimento para dentro dos
sulcos, revestidos com cílios que batem na direção do cálice, puxando o alimento para a boca, onde é ingerido. Esse uso dos pés
tubulares e dos sulcos ambulacrais para alimentar-se provavelmente representa uma função original do sistema vascular aquífero
primitivo dos equinodermos.
A boca comunica-se com um esôfago curto, que leva a um intestino longo (Figura 25.7 A e C), formando alças dentro do
cálice e depois se tornando retilíneo até chegar ao reto curto, que termina no ânus, localizado sobre um cone anal perto das bases
dos braços. O intestino pode ter divertículos, alguns dos quais são ramificados. A histologia do trato digestivo dos crinoides foi
descrita, mas pouco se sabe acerca da fisiologia digestiva desses animais.
Asteroidea. A maioria das estrelas-do-mar é constituída de depositívoros, saprófagos ou predadores oportunistas, que se
alimentam de quase qualquer matéria orgânica ou presa diminuta. Muitas espécies são generalistas em termos de preferência
alimentar e desempenham funções importantes como predadores bentônicos de alto nível nas comunidades entremarés e
subtidais. Outras, como Solaster stimpsoni do nordeste do Pacífico, são especialistas em alimentar-se de holoturoides, enquanto
uma espécie semelhante (S. dawsoni) preda quase exclusivamente S. stimpsoni! A coroa-de-espinhos tropical Acanthaster planci
alimenta-se dos pólipos dos corais e tornou-se famosa por estar implicada na destruição dos recifes de corais do Indo-Pacífico
Leste. Ainda existem discordâncias quanto às causas dos aumentos das populações de Acanthaster e até mesmo quanto ao grau
de risco que eles realmente trazem aos recifes, mas a maioria dos pesquisadores concorda que a interferência humana no
equilíbrio predadores–presas das comunidades dos recifes é mais culpada que o próprio Acanthaster. Um predador importante de
Acanthaster é o caracol-gigante-tritão Charonia, recolhido em grandes quantidades por suas belas conchas. Nos ambientes
intocados, Acanthaster provavelmente desempenha um papel importante na manutenção da diversidade dos corais, porque atua
como os incêndios florestais, abrindo novos hábitats nos ecossistemas em clímax para o estabelecimento de outras espécies.
Figura 25.7 Anatomia interna dos lírios-do-mar e das penas-do-mar (Crinoidea). A. Disco central e base de um braço (corte vertical). B.
Braço com sulco ambulacral aberto (corte transversal). C. Superfície oral da pena- do-mar Antedon (corte longitudinal). As posições dos
raios estão assinaladas por letras.
Com exceção de alguns suspensívoros, as estrelas-do-mar usam uma parte eversível do estômago para obter alimento.
Algumas formas, incluindo Culcita (estrela-almofada, Figura 25.1 E), Acanthaster (Figura 25.1 F) e Patiria (estrela-do-mar-
morcego), espalham seu estômago sobre a superfície de uma fonte alimentar, secretam enzimas digestivas e sugam a sopa
parcialmente digerida. Nos casos de Culcita e Patiria, o alimento pode incluir esponjas incrustadas, colchões de algas ou detritos
orgânicos acumulados, sobre os quais a estrela-do-mar rasteja. Outra estrela-almofada, Oreaster, alimenta-se de maneira
semelhante, mas alterna entre comportamentos predatório e saprófago quando encontra fontes apropriadas de alimento. As presas
sedentárias ou sésseis, como gastrópodes, bivalves e cracas, são ingeridas pelos predadores asteroides, principalmente pelos
membros de Forcipulatida. Pisaster ochraceus, também conhecida como estrela-ocre-voraz-do-pacífico (Figura 25.8 D), curva-se
sobre sua presa com a área oral pressionada contra a potencial vítima, mantendo-a nessa posição com seus pés tubulares. O
estômago é muito fino e flexível, e pode ser deslizado até mesmo entre as valvas firmemente ocluídas dos mexilhões e moluscos,
liquefazendo o interior do corpo da vítima dentro de sua própria concha, de maneira que os nutrientes sejam recolhidos com o
estômago retrátil.
Algumas estrelas-do-mar são suspensívoras e consomem plâncton e detritos orgânicos. Henricia, Porania e algumas outras
geralmente são suspensívoras em tempo integral, enquanto alguns predadores, como Astropecten, fazem suspensivoria facultativa
para suplementar sua dieta habitual. Em geral, a matéria alimentar particulada que entra em contato com a superfície do corpo
fica retida pelo muco, é levada por ação ciliar até os sulcos ambulacrais e, por fim, chega à boca. Novodinia estende seus braços
para cima nas correntes de água. Os cerca de 12 ou mais braços formam uma superfície alimentar ampla, usada para capturar
crustáceos planctônicos; as presas são agarradas pelos grupos de pedicelárias em formato de pinças. Alguns animais, incluindo
Stylasterias, Pycnopodia e Labidiaster, têm coroas de pedicelárias (Figura 25.5 F e G), usadas para capturar vários animais, até
peixes.
Nos casos típicos, o trato digestivo das estrelas-do-mar estende-se da boca na junção dos braços até o ânus aboral (Figura
25.8 A). A boca é circundada por uma membrana peristomial coriácea, que é flexível para permitir a eversão do estômago e
contém um esfíncter musculoso para fechar o orifício oral. Dentro da boca, há um esôfago muito curto, que leva ao estômago
cardíaco – a parte que é evertida durante a alimentação. Músculos retratores dispostos radialmente retraem o estômago. Em
posição aboral ao estômago cardíaco, há um estômago pilórico achatado, do qual se origina um par de ductos pilóricos que se
estendem para dentro de cada braço e levam aos pares de glândulas digestivas (cecos pilóricos) (Figura 25.8 A e C). Um intestino
curto, comumente com bolsas dilatadas (glândulas ou sacos retais), estende-se do estômago pilórico ao ânus. Os cecos pilóricos e
o estômago cardíaco são os principais responsáveis por produzir enzimas (basicamente, proteases) transportadas por ação ciliar
ao longo do estômago evertido e secretadas sobre a matéria alimentar. A digestão é concluída internamente, mas no meio
extracelular, depois da ingestão do alimento liquefeito. Os produtos da digestão são transportados pelos ductos pilóricos até os
cecos pilóricos, onde são absorvidos e armazenados. O intestino não parece atuar na digestão propriamente dita, mas os sacos
retais são capazes de absorver nutrientes.
Figura 25.8 Alimentação e anatomia interna da estrela-do-mar (Asteroidea). A. Disco central e base de um braço de uma estrela-do-mar
(corte vertical). B. Asterias (vista oral). A boca é circundada por espinhos orais e pés tubulares. C. Órgãos internos no disco e nos braços do
trívio de Asterias. Cada braço dissecado teve vários órgãos removidos. D. Um grupo de Pisaster ochraceus, estrela-do-mar predadora.

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