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Embriologia do sistema digestório Objetivos • Estudar a embriologia do sistema digestório. • Entender a formação das fendas palatinas e seus tipos. • Compreender as dificuldades vivenciadas por pessoas com fendas palatinas. O sistema digestório é formado pelo trato digestório da boca ao ânus, com glândulas e órgãos associados. Intestino primitivo O intestino primitivo se forma durante a 4° semana, quando a eminência caudal e a cabeça se incorporam a vesícula umbilical (saco vitelínico). • O intestino primitivo é fechado inicialmente na sua extremidade cranial pela membrana orofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal . • O endoderma do intestino primitivo dá origem à maior parte do intestino, epitélio e glândulas. • Fatores mesenquimais, proteínas FoxF, controlam a proliferação do epitélio endodérmico que secreta sonic hedgehog (Shh). • Os tecidos muscular e conjuntivo e outras camadas da parede do trato digestório são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo. • O epitélio das extremidades cranial e caudal do trato digestório é derivado do ectoderma do estomodeu e da fosseta anal (proctodeu). Fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs) e os sinais do FGF-4 do ectoderma e o mesoderma adjacentes induzem o endoderma. • Activinas e membros da superfamília do fator β de crescimento transformante, contribuem para a formação do endoderma. O intestino primitivo é dividido em três partes: 1. Intestino anterior. 2. Intestino médio. 3. Intestino posterior. Os genes Hox e ParaHox, e os sinais do Shh, BMP e Wnt, regulam a diferenciação regional do intestino primitivo para formar suas três partes. Intestino anterior Seus derivados são: 1. Faringe primitiva. 2. Sistema respiratório inferior. 3. Esôfago e estômago. 4. Duodeno — primeira porção do intestino delgado. 5. Fígado e o sistema biliar — ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar, e o pâncreas. Esses derivados (exceto pela faringe, SRI e o esôfago) são supridos pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior. Desenvolvimento do esôfago O esôfago desenvolve-se a partir do intestino anterior, caudal à faringe. • A traqueia se divide a partir do esôfago pelo septo traqueoesofágico. Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente devido ao crescimento da faringe em sentido cefálico, e o coração, os pulmões e o diafragma o fazem em direção caudal. O esôfago alcança o seu comprimento final por volta da sétima semana. LARA MELO – ITPAC Palmas • Entretanto, a recanalização (restauração do fluxo em um vaso ou duto após ter sido bloqueado de alguma forma) do esôfago normalmente ocorre ao final da oitava semana. Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma que prolifera e oblitera a luz do esôfago. O músculo estriado (músculo externo) do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima (TC embrionário derivado da mesoderme) do quarto e do sexto arcos faríngeos. O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, desenvolve-se a partir do mesênquima esplâncnico circundante. • Ambos os tipos de músculos são inervados por ramos dos nervos vagos (nervo craniano X) que suprem os arcos faríngeos caudais. Desenvolvimento do estômago 1. Inicialmente, a parte distal do intestino anterior é uma estrutura tubular. 2. Durante a 4° semana, uma ligeira dilatação indica o local do estômago primitivo. A dilatação aparece como um alargamento fusiforme da parte caudal (distal) do intestino anterior (no plano mediano). 3. O estômago primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. 4. Nas duas semanas seguintes, a margem dorsal do estômago cresce mais rapido do que a margem ventral; isto demarca a curvatura maior do estômago em desenvolvimento. A rotação do estômago é causada pelo: 1. Alargamento do mesentério e dos órgãos adjacentes. 2. Crescimento das paredes do estômago. À medida que o estômago aumenta e adquire a sua forma final, ele gira lentamente 90° no sentido horário (visto pela extremidade cranial) em torno do seu eixo longitudinal. Os efeitos da rotação sobre o estômago são: A margem ventral (pequena curvatura) se move para a direita e a margem dorsal (grande curvatura) se move para a esquerda. O lado esquerdo original torna-se a superfície ventral e o lado direito original torna-se a superfície dorsal. 1. Antes da rotação, as extremidades cranial e caudal do estômago estão no plano mediano. 2. Durante a rotação e o crescimento do estômago, sua região cranial se move para a esquerda e ligeiramente para baixo, e sua região caudal se move para a direita e para cima. 3. Após a rotação, o estômago assume sua posição final, com seu eixo maior quase transverso ao maior eixo do corpo. Essa rotação e crescimento do estômago explicam por que o nervo vago esquerdo supre a parede anterior do estômago do adulto, e o nervo vago direito inerva a sua parede posterior. Mesentérios do estômago: O estômago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal, o mesogástrio dorsal primitivo. • Durante a rotação do estômago, forma a bolsa omental ou saco peritoneal menor. O mesentério também contém o baço e a artéria celíaca. O mesogástrio ventral primitivo se junta ao estômago; ele também liga o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral. Bolsa Omental Espaço oco que é formado pelos omentos maior e menor. 1. Fendas isoladas se desenvolvem no mesênquima formando o mesogástrio dorsal. LARA MELO – ITPAC Palmas 2. Essas fendas se coalescem e formam uma cavidade única: a bolsa omental ou saco peritoneal menor. 3. A rotação do estômago puxa o mesogástrio para a esquerda, aumentando a bolsa, um grande recesso na cavidade peritoneal. 4. A bolsa expande-se transversal e cranialmente e logo fica entre o estômago e a parede abdominal posterior. A bolsa semelhante a um saco facilita os movimentos do estômago. • A parte superior da bolsa omental forma a bolsa infracardíaca (quando o diafragma se desenvolve). Quando o estômago aumenta, a bolsa omental se expande e adquire um recesso inferior da bolsa omental entre as camadas do mesogástrio dorsal alongado, o grande omento. • Esta membrana suspende os intestinos em desenvolvimento. O recesso inferior desaparece quando as camadas do grande omento se fundem. A bolsa omental se comunica com a cavidade peritoneal por uma abertura — o forame omental. Desenvolvimento do duodeno Começa a se desenvolver na 4° semana, a partir da: 1. Parte caudal do intestino anterior. 2. Parte cranial do intestino médio. 3. Mesênquima esplâncnico associado a essas partes do intestino primitivo. A junção das duas porções do duodeno ocorre imediatamente distal à origem do ducto biliar. O duodeno forma uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente. Com a rotação do estômago, a alça duodenal fica em uma posição retroperitoneal (externa ao peritônio). • O duodeno é provido por ramos das artérias do troco celíaco e da mesentérica superior que suprem essas partes do intestino primordial. Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno diminui e fica temporariamente obstruída devido à proliferação de células epiteliais. Ocorre a vacuolização (formação de vacúolos) à medida que as células epiteliais se degeneram e o duodeno se torna recanalizado ao final do período embrionário. • Nesse momento, a maior parte do mesentério ventral do duodeno terá desaparecido. Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar O fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos biliares surgem como um crescimento ventral – o divertículo hepático– a partir do intestino anterior. • Via de sinalização Wnt/β-catenina Inclui a proliferação e a diferenciação das células progenitoras hepáticas para formar hepatócitos. O divertículo hepático e o broto ventral do pâncreas se desenvolvem a partir do endoderma embrionário. • Fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs) secretados pelo coração em desenvolvimento interagem com as células bipotenciais e induzem a formação do divertículo hepático. 1. O divertículo hepático se estende para o septo transverso — massa de mesoderma esplâncnico que separa as cavidades pericárdica e peritoneal. 2. O septo forma o mesogástrio ventral nessa região. 3. O divertículo hepático aumenta de tamanho e se divide em duas partes LARA MELO – ITPAC Palmas enquanto cresce entre as camadas do mesogástrio ventral (mesentério da porção dilatada do intestino anterior). A porção cranial maior do divertículo hepático é o primórdio do fígado. A porção caudal menor torna-se o primórdio da vesícula biliar. O pedúnculo do divertículo hepático forma o ducto cístico. O pedúnculo do divertículo, que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. 1. As células endodérmicas em proliferação dão origem a cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra-hepática do sistema biliar. 2. Os cordões hepáticos se anastomosam ao redor dos espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusoides hepáticos. A sinalização do fator de crescimento endotelial vascular Flk-1 parece ser importante para a morfogênese inicial dos sinusoides hepáticos (sistema vascular primitivo). • Os tecidos fibroso e hematopoético e as células de Kupffer do fígado são derivadas do mesênquima no septo transverso. O fígado cresce rapidamente da quinta até a décima semanas e preenche uma grande parte da cavidade abdominal superior. A quantidade de sangue oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado determina o desenvolvimento e a segmentação funcional do fígado. Inicialmente, os lobos direito e esquerdo têm aproximadamente o mesmo tamanho, mas logo o direito se torna maior. A hematopoiese (formação e desenvolvimento de vários tipos de células sanguíneas) começa no fígado durante a sexta semana, conferindo a ele um aspecto avermelhado brilhante. Por volta da nona semana, o fígado é responsável por aproximadamente 10% do peso total do feto. A formação de bile pelas células hepáticas começa durante a 12° semana. • Inicialmente, o sistema biliar extra- hepático está obstruído por células epiteliais, porém mais tarde se torna canalizado por causa da vacuolização resultante da degeneração dessas células. A entrada da bile no duodeno através do ducto biliar após a 13° semana confere uma cor verde-escura ao mecônio (conteúdo intestinal do feto). Mesentério Ventral É uma fina membrana de camada dupla, derivado do mesogástrio, que dá origem a: 1. O omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal). 2. O ligamento falciforme, que se estende do fígado à parede abdominal ventral. 3. Peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto pela área descoberta, que está em contato direto com o diafragma. Desenvolvimento do pancrêas Se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas (do intestino anterior). • A maior parte do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal maior, que aparece primeiro. • O broto pancreático ventral menor desenvolve-se próximo à entrada do ducto biliar e cresce entre as camadas do mesentério ventral. Ele se posiciona posteriormente ao broto pancreático dorsal e se funde com ele. LARA MELO – ITPAC Palmas • O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. O pâncreas se posiciona em uma posição retroperitoneal. À medida que os brotos pancreáticos se fundem, seus ductos se abrem dentro um do outro, formando o ducto pancreático. Histogênese do Pâncreas O parênquima (tecido celular básico) do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos que forma uma rede de túbulos. No início do período fetal, ácinos pancreáticos (porções secretoras de uma glândula acinosa) começam a se desenvolver a partir de aglomerados de células ao redor das extremidades desses túbulos (ductos pancreáticos primitivos). As ilhotas pancreáticas se desenvolvem a partir de grupos de células que se separam dos túbulos e se localizam entre os ácinos. • A secreção de insulina começa durante o período fetal inicial (10° semana). As células contendo glucagon e somatostatina se desenvolvem antes da diferenciação das células beta secretoras de insulina. O glucagon foi detectado no plasma fetal com 15 semanas. A bainha de tecido conjuntivo e os septos interlobulares do pâncreas se desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico circundante. Quando há diabetes mellitus materno, as células beta que secretam insulina no pâncreas fetal estão cronicamente expostas a altos níveis de glicose. Como resultado, essas células sofrem hipertrofia para aumentar a taxa de secreção de insulina. Desenvolvimento do baço É derivado de células mesenquimais localizadas entre as camadas do mesogástrio dorsal. O baço, um órgão linfático vascular, começa a se desenvolver durante a quinta semana, mas não adquire seu formato característico até o início do período fetal. • O baço fetal é lobulado, mas os lóbulos normalmente desaparecem antes do nascimento. As depressões na margem superior do baço do adulto são remanescentes de sulcos que separavam os lóbulos fetais. As células mesenquimais no baço primitivo diferenciam-se para formar a cápsula, a estrutura de tecido conjuntivo e o parênquima do baço. O baço funciona como um centro hematopoético até a vida fetal tardia; entretanto, ele retém o seu potencial para a formação de células sanguíneas mesmo durante a vida adulta. Intestino Médio Os derivados do intestino médio são: 1. O intestino delgado, incluindo o duodeno distal à abertura do ducto biliar. 2. O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade direita a dois terços do colo transverso. Esses derivados são supridos pela artéria mesentérica superior. Herniação da Alça do Intestino Médio O intestino médio se alonga e forma a alça do intestino médio, que se projeta para dentro dos remanescentes do celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. • A alça é uma herniação umbilical fisiológica que ocorre no início da sexta semana, que se comunica com a vesícula umbilical (saco vitelínico) através do estreito ducto onfaloentérico até a 10° semana. A herniação ocorre porque não há espaço suficiente na cavidade abdominal para o intestino médio em rápido crescimento. A LARA MELO – ITPAC Palmas escassez de espaço é causada pelo fígado volumoso e pelos rins. A alça do intestino médio possui uma: 1. Porção cranial (proximal): forma as alças do intestino delgado. 2. Porção caudal (distal): forma o divertículo (dilatação cecal), que é o primórdio do ceco e do apêndice. É suspensa a partir da parede abdominal dorsal pelo mesogástrio dorsal. O ducto onfaloentérico está ligado ao ápice da alça do intestino médio onde as duas porções se juntam. Rotação da Alça do Intestino Médio Essa rotação em sentido anti-horário traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a direita e a porção caudal (intestino grosso) para a esquerda. Durante a rotação, a porção cranial se alonga e forma as alças intestinais (p. ex., o jejuno e o íleo primitivos). Retração das Alças Intestinais Durantea 10° semana, os intestinos retornam ao abdome. O alargamento da cavidade abdominal e a relativa diminuição no tamanho do fígado e dos rins são fatores importantes. O intestino delgado (formado a partir da porção cranial) retorna primeiro, passando posteriormente à artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional de 180° no sentido anti- horário. O colo descendente e o colo sigmoide se movem para o lado direito do abdome. O colo ascendente torna-se reconhecível com o alongamento da parede abdominal posterior. Fixação dos Intestinos A rotação do estômago e do duodeno faz com o duodeno e o pâncreas se posicionem à direita. O colo aumentado pressiona o duodeno e o pâncreas contra a parede abdominal posterior. Como resultado, a maior parte do mesentério duodenal é absorvida. Consequentemente, o duodeno, exceto a sua primeira parte (derivada do intestino anterior), não possui nenhum mesentério e encontra-se retroperitonialmente (externo ou posterior ao peritônio). Da mesma forma, a cabeça do pâncreas torna-se retroperitoneal. Resumo do s. digestório • O intestino primitivo se forma a partir da porção dorsal da vesícula umbilical, que é incorporada ao interior do embrião. O endoderma do intestino primitivo dá origem ao revestimento epitelial do trato digestório, exceto nas porções cranial e caudal, que são derivadas do ectoderma do estomodeu e da membrana cloacal, respectivamente. Os componentes de tecido muscular e conjuntivo do trato digestório são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo. • O intestino anterior dá origem à faringe, ao sistema respiratório inferior, ao esôfago, ao estômago, à porção proximal do duodeno, ao fígado, pâncreas e sistema biliar. Como a traqueia e o esôfago possuem uma origem comum, a partir do intestino anterior, a divisão incompleta pelo septo traqueoesofágico resulta em estenoses ou atresias, com ou sem fístulas entre elas. • O divertículo hepático, o primórdio do fígado, da vesícula biliar e do sistema de ductos biliares, é um crescimento do revestimento epitelial endodérmico do intestino anterior. Cordões epiteliais hepáticos se desenvolvem a partir do divertículo hepático e crescem no septo transverso. Entre as camadas do mesentério ventral, derivadas do septo transverso, células primordiais se diferenciam em tecidos hepáticos e nos revestimentos dos ductos do sistema biliar. LARA MELO – ITPAC Palmas • A atresia duodenal congênita resulta da falha do processo de vacuolização e recanalização que ocorre após a fase sólida normal de desenvolvimento do duodeno. Normalmente, as células epiteliais se degeneram e o lúmen do duodeno é restaurada. A obstrução do duodeno também pode ser causada por um pâncreas anular ou estenose pilórica. • O pâncreas se desenvolve a partir de brotos pancreáticos que se formam do revestimento endodérmico do intestino anterior. Quando o duodeno gira para a direita, o broto pancreático ventral se move dorsalmente e se funde com o broto pancreático dorsal. O broto pancreático ventral forma a maior parte da cabeça do pâncreas, incluindo o processo uncinado. O broto pancreático dorsal forma o restante do pâncreas. Em alguns fetos, os sistemas de ducto dos dois brotos não se fundem, e se forma um ducto pancreático acessório. • O intestino médio dá origem ao duodeno (a porção distal à entrada do ducto biliar), jejuno, íleo, ceco, apêndice, colo ascendente e à metade direita dois terços do colo transverso. O intestino médio forma uma alça intestinal umbilical em forma de U que hernia-se no cordão umbilical durante a sexta semana porque não há espaço suficiente para ele no abdome. Enquanto no cordão umbilical, a alça do intestino médio gira 90° em sentido anti-horário. Durante a 10a semana, o intestino retorna ao abdome, girando mais 180°. • As onfaloceles, má rotações e fixações anormais do intestino resultam de falha no retorno ou rotação anormal do intestino. Como o intestino é normalmente ocluído durante a quinta e a sexta semanas, resulta em estenose (obstrução parcial), atresia (obstrução completa) e duplicações se a recanalização não ocorrer ou ocorrer de modo anormal. Remanescentes do ducto onfaloentérico podem persistir. Divertículos ileais são comuns; no entanto, poucos deles se tornam inflamados e produzem dor. • O intestino posterior dá origem ao terço esquerdo da metade do colo transverso, ao colo descente e ao colo sigmoide, o reto e a porção superior do canal anal. A porção inferior do canal anal se desenvolve a partir da fosseta anal. A porção caudal do intestino posterior divide a cloaca no seio urogenital e reto. O seio urogenital dá origem à bexiga urinária e à uretra. O reto e a porção superior do canal anal são separados do exterior pelo tampão epitelial. Essa massa de células epiteliais se decompõe ao final da oitava semana. • A maior parte das anomalias anorretais resulta da septação anormal da cloaca no reto e no canal anal posteriormente e da bexiga urinária e uretra anteriormente. O crescimento detido e/ou o desvio do septo urorretal causam a maior parte as anomalias anorretais, como a atresia retal e fístulas entre o reto e a uretra, a bexiga urinária ou a vagina. Fendas labiopalatinas Se desenvolvem a partir dos palatos. Primários Surge do seguimento intermaxilar da maxila. Secundários Projeções mesenquimais, que forma o palato duro e mole. Pode ser: 1. Fenda labial. 2. Fenda palatina. 3. Fenda labiopalatina. Complicações • Má formação da dentição. • Distúrbios respiratórios. LARA MELO – ITPAC Palmas • Alteração na deglutição. • Má desenvolvimento da fala e da dentição. • Má nutrição. • Impactos sociais. LARA MELO – ITPAC Palmas Embriologia do sistema digestório Objetivos Intestino primitivo Intestino anterior Desenvolvimento do esôfago Desenvolvimento do estômago Bolsa Omental Desenvolvimento do duodeno Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar Mesentério Ventral Desenvolvimento do pancrêas Desenvolvimento do baço Intestino Médio Herniação da Alça do Intestino Médio Rotação da Alça do Intestino Médio Retração das Alças Intestinais Fixação dos Intestinos Resumo do s. digestório Fendas labiopalatinas Primários Secundários Complicações
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