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Os Sentidos Químicos - Gustação e Olfação GUSTAÇÃO Os receptores para as sensações gustatórias estão localizados nos calículos gustatórios ou botões gustatórios presentes na boca, sendo a maioria na língua, mas é comum a experiência de que a olfação também contribui intensamente para a percepção do paladar. Botões gustatórios adicionais estão localizados no palato, e alguns poucos nas papilas tonsilares, na epiglote e até mesmo no esôfago proximal. Sensações Primárias da Gustação As capacidades dos receptores gustatórios foram agrupadas em cinco categorias gerais chamadas sensações primárias da gustação. São elas: azeda, salgada, doce, amarga e “umami”. A pessoa pode perceber centenas de diferentes gostos. Acredita-se que eles sejam combinações das sensações gustatórias elementares. AZEDO: O gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela concentração do íon hidrogênio. SALGADO: O gosto salgado é provocado por sais ionizados, principalmente pela concentração de íons sódio DOCE: O gosto doce não é induzido por categoria única de substâncias químicas. Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são: açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados, e sais inorgânicos de chumbo e berílio. AMARGO: As substâncias que provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias orgânicas (nitrogênio e alcaloides). UMAMI: Designa a sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo, do salgado, do doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos alimentos que contêm l-glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido. Os limiares para substâncias salgadas e para substâncias doces são semelhantes e mais altos do que os limiares para as substâncias azedas e amargas. Via Gustatória Em sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapses com dendritos de neurônios de primeira ordem, que formam a primeira parte da via gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem se ramificam substancialmente e formam contatos com muitas células receptoras gustatórias em vários calículos gustatórios. Os calículos gustatórios estão localizados em elevações na língua chamadas de papilas, que aumentam a área superficial e fornecem uma estrutura rugosa para a face superior da língua. Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios: 1. Grande quantidade de botões gustatórios está localizada nas paredes dos sulcos que circundam as papilas circunvaladas, que formam uma linha em V na superfície posterior da língua; 2. Uma quantidade moderada de botões gustatórios se localiza nas papilas fungiformes na superfície plana anterior da língua; 3. Uma quantidade moderada de botões gustatórios se encontra nas papilas foliáceas, localizadas nas dobras, ao longo das superfícies laterais da língua. O potencial receptor surge diferentemente por estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado entram nas células receptoras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. O acúmulo de Na+ dentro da célula causa despolarização (inicialmente possui carga negativa mas com a entrada de Na+ se torna positivo), que leva a uma liberação de neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H+) nos estimuladores azedos podem fluir para dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H+. Eles também influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos. O resultado é um potencial receptor que estimula a exocitose de vesículas sinápticas a partir da célula receptora gustatória, chamados de neurotransmissores, que ao serem liberados disparam impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. Na maioria das vezes, a redução do potencial é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração da substância estimulatória. Essa alteração no potencial elétrico da célula gustatória é chamada potencial receptor para a gustação. Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As proteínas G ativam então várias substâncias químicas diferentes conhecidas como segundos mensageiros dentro da célula receptora gustatória. Diferentes segundos mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o resultado é sempre o mesmo – a liberação do neurotransmissor. Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga das fibras nervosas, que se originam nos botões gustatórios, aumenta até atingir o pico em fração de segundos, mas, então, se adapta nos próximos poucos segundos, retornando a nível mais baixo, constante e assim permanecendo durante a vigência do estímulo. Por isso, o nervo gustatório transmite sinal forte e imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece durante todo o tempo em que o botão gustatório está exposto ao estímulo. Neurônio I:Neurônio I:Neurônio I: O nervo facial (VII) inerva os calículos gustatórios nos dois terços anteriores da língua; o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os calículos gustatórios no terço posterior da língua e o nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios na garganta e na epiglote. A partir dos calículos gustatórios, os impulsos nervosos são propagados ao longo desses nervos cranianos até o núcleo gustatório do trato solitário no tronco cerebral no bulbo. Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos. Neurônio II:Neurônio II:Neurônio II: Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que projetam alguns axônios carregando os sinais gustatórios para o sistema límbico e para o hipotálamo; outros se projetam para o tálamo. Neurônio III:Neurônio III:Neurônio III: Os neurônios se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo parietal do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar. Efeitos do fumo na gustação - Aumento do limiar de percepção a substâncias amargas, salgadas e doces (diminuição da percepção). - Aversão a substâncias doces (alteração na preferência alimentar). - Diminuição da impressão hedônica global (prazer). Já na olfação, há alterações ultraestruturais no epitélio, perda na habilidade de identificação de odores (hiposmia) e sensação de queimação e dor na mucosa. OLFAÇÃO Via Olfatória Neurônio I:Neurônio I:Neurônio I: Os receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória, cada um deles é um neurônio bipolar com um dendrito exposto com formato de calículo e um axônio que se projeta através da placa cribriforme e termina no bulbo olfatório. Estendendo-se a partir do dendrito de uma célula receptora olfatória encontram-se vários cílios olfatórios imóveis, que são os locais da transdução olfatória (conversão da energia do estímulo em um potencial graduado no receptor sensitivo). Nas membranas plasmáticas dos cílios olfatórios encontram-se os receptores olfatórios que detectam as substâncias químicas inaladas que possuem odor (substâncias odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao estímulo químico de uma molécula odorífera produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfatória. Esses cílios olfatórios formam denso emaranhado no muco, e são eles que respondem aos odores presentes no ar que estimulam as células olfatórias. Entre as células olfatórias na membrana olfatória, encontram-se muitas pequenas glândulas de Bowman secretoras de muco, na superfície da membrana olfatória. A secreção umedece a superfície do epitélio olfatório e dissolve os odoríferos de modo que possa ocorrer a transdução. As substâncias odorantes,ao entrarem em contato com a superfície da membrana olfatória, inicialmente se difundem no muco que recobre o cílio, em seguida, ocorre a ligação de um odorante a uma proteína receptora chamada de proteína G. Quando o receptor é estimulado, a subunidade alfa se separa da proteína G e ativa a adenilil ciclase que converte moléculas de trifosfato de adenosina em monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). O cAMP abre um canal de sódio (Na+), que permite que o Na+ entre no citoplasma da célula receptora, aumentando o potencial elétrico intracelular (mais positivo), causando um potencial gerador despolarizante na membrana do receptor olfatório. Se a despolarização alcançar o limiar, é gerado um potencial de ação pelo axônio do receptor olfatório, excitando, assim, o neurônio olfatório e transmitindo os potenciais de ação pelo nervo olfatório para o sistema nervoso central. Esse processo é chamado de transdução olfatória. A importância desse mecanismo de ativação dos nervos olfatórios reside no fato de que ele amplifica muito o efeito excitatório, mesmo de substância odorante fraca, ou seja, possui um limiar baixo. Quanto mais a voltagem passa a ser positiva, paralelamente, o número de potenciais de ação aumenta para 20 a 30 por segundo, que é frequência alta para as fibras do nervo olfatório. A frequência dos impulsos do nervo olfatório é aproximadamente proporcional ao logaritmo da força de estímulo. Aproximadamente, 50% dos receptores olfatórios se adaptam em cerca do primeiro segundo de estimulação. Em seguida, eles se adaptam muito pouco e lentamente. Tem sido postulado que, após o início do estímulo olfatório, o sistema nervoso central desenvolve rapidamente forte feedback inibitório, de modo a suprir a transmissão dos sinais olfatórios através do bulbo olfatório. A olfação, mais ainda do que a gustação, tem a qualidade afetiva de ser agradável ou desagradável, e por isso, a olfação é provavelmente mais importante do que a gustação para a seleção dos alimentos. Em cada lado do nariz, ramos dos axônios dos receptores olfatórios se estendem na lâmina cribriforme do etmoide e formam coletivamente os nervos olfatórios (I), que vão terminar em uma região do encéfalo chamadas de bulbos olfatórios. Neurônio II:Neurônio II:Neurônio II: Nos bulbos olfatórios, os terminais axônicos dos receptores olfatórios formam sinapses com os dendritos e os corpos celulares dos neurônios do bulbo olfatório. Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório se estendem posteriormente e formam o trato olfatório. . . Os curtos axônios das células olfatórias, que terminam em múltiplas estruturas globulares dentro do bulbo olfatório, chamadas glomérulos (sítio de terminações – sinapse). Esses dendritos fazem sinapses com os neurônios das células olfatórias, e as células mitrais e em tufo enviam axônios pelo trato olfatório, transmitindo os sinais olfatórios para níveis superiores no sistema nervoso central. Os neurônios de segunda ordem da via olfatória são as células mitrais e as células tufosas. Alguns dos axônios do trato olfatório se projetam para a área olfatória primária do córtex cerebral, que é a área olfatória em que começa a percepção consciente do cheiro. Outros axônios do trato olfatório se projetam para o sistema límbico e o hipotálamo; essas conexões contribuem para as nossas respostas emocionais e nossas memórias evocadas por cheiros. O trato se divide em duas vias, uma passando, em situação medial, para a área olfatória medial do tronco cerebral, e a outra passando lateralmente para a área olfatória lateral. A área olfatória medial representa o sistema olfatório primitivo, enquanto a área olfatória lateral é a aferência para o sistema olfatório menos antigo; e o sistema recente. O Sistema Olfatório Primitivo – A Área Olfatória Medial A área olfatória medial consiste em grupo de núcleos, localizados na porção mediobasal do encéfalo, imediatamente anterior ao hipotálamo. Os mais notáveis são os núcleos septais, localizados na linha média e que se projetam para o hipotálamo e outras partes primitivas do sistema límbico. Essa área é responsável por respostas primitivas como lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas à alimentação, provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais básicos associados à olfação. O Sistema Olfatório Menos Antigo — A Área Olfatória Lateral. A área olfatória lateral é composta principalmente pelo córtex pré-piriforme, córtex piriforme (área cortical de projeção primária para a sensibilidade, chamado também de giro-parahipocampal) e pela porção cortical do núcleo amigdaloide. As vias neurais atingem quase todas as partes do sistema límbico, como hipocampo, que parece ser o mais importante para o aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos alimentos, de acordo com a experiência prévia com esses alimentos de acordo com a experiência prévia. – Via consciente O Sistema Recente O sistema recente serve para perceber e analisar conscientemente o odor, passa pelo tálamo. Anosmia: Perda parcial ou total do olfato Hiposmia: Diminuição do sentido do olfato Envelhecimento Acima dos 45 anos muitos botões gustatórios degeneram fazendo com que a sensação gustatória diminua na idade adulta Os idosos tem uma taxa menor de declínio da olfação para uns odores do que para outros, com diminuição da habilidade para discriminar o sabor da comida do cotidiano, essa diminuição se deve ao processo fisiológico de envelhecimento.