Fisiologia anmal II

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Fisiologia animal II 
(Anotações das aulas das turmas de zootecnia e veterinária) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ana Nunes 
REGULAÇÃO DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL 
 
Regulado em dois níveis: 
- SNA (periférico) 
- SNE (submucoso e mioentérico) - tem automação própria. 
 
Sistema endócrino e parassimpático 
- Atividades reguladas; 
- contração muscular; 
- secreção e absorção – H2O, NaCl, muco; 
- fluxo sanguíneo 
- transmissão sensorial 
 - Estresse e desconforto abdominal 
- Controle neural 
 
Controle parassimpático - TGI 
- fibras nervosas – corpos celulares (crânio sacral) 
 - medula oblonga (n. vago) neurotransmissor Ach 
 - região sacral (nervo pélvico) 
 
Medula oblonga 
- núcleo motor dorsal 
 - Corpos celulares de neurônios 
- Projetam no nervo vago 
- Fibras eferentes vagais 
- Sinapses com neurônios no esôfago, estômago, iD, cólon, 
vesícula biliar e pâncreas 
- atividade excitatória (muscular) ou inibitória (esfíncter) no 
estômago 
 Estômago proximal – relaxamento receptivo – breve 
 Reflexo vago-vagal – reposta presença alimento esôfago 
- Atividade excitatória  ID e cólon 
- Atividade secretória (+)  gástricas e digestivas 
 
Região sacral 
Corpos celulares, neurônios (gânglios) 
Projetam no nervo vago (sempre excitatórios) 
Saem fibras eferentes nervos pélvicos 
Neurônio gânglio da serosa do cólon 
Gânglios profundos parede IG 
Resposta à atividade excitatória – ID e IG 
 
Resumo: SNAP 
 Contratilidade /  Secreções /  Fluxo sanguíneo 
Porção proximal - inibitória (relaxamento) 
Porção distal – excitatória 
 
Controle simpático 
Fibras nervosas – corpos celulares 
São os centros nervosos – Localização: 
- Coluna torácica e lombar 
Controle simpático a partir dos corpos celulares 
Vão ser lançadas nas fibras eferentes e saem na coluna ventral 
Essas fibras vão fazer sinapses em neurônios presentes nos 
gânglios simpáticos pré-vertebrais no abdome 
Presença de três gânglios: 
 Gânglio celíaco (N. esplênico maior) 
 Gânglio mesentérico superior (N. celômico) 
 Gânglio mesentérico inferior (N. Hipogástrico) 
 
Vão inervar e regular a atividade digestória a partir destes 
Vão sair: 
- Corpo celular gânglios pré-vertebrais 
- projetam no trato digestivo 
- sinapses neurônios – SNE (controle de algumas funções), estes vão fazer 
efeito atuando em órgãos efetores: 
- vasos sanguíneos, mucosa e musculatura (excitatória – diminui a motilidade) 
 
Função do simpático 
- desviar sangue esplânico (vísceras) para a circulação sistêmica 
- exercício ou estresse 
- supressão função digestiva 
- inibição da motilidade e secreção 
- mediador – noradrenalina (pós-gnglionar) 
 
Resposta da atividade – função simpático – efeitos da noradrenalina 
-  da tensão dos músculos esfinctéricos (cárdia e piloro) – tensos e fechados 
- Circuito do SNE – inibe-o – inativação da motilidade 
 
Resumo: SNAS 
 Contratilidade 
 Tensão esfíncter 
 Secreção 
 Fluxo sanguíneo 
 
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO 
Funciona como um mini-cérebro – neurônios dispersos 
Localizado próximo ao sistema efetor 
A presença de gânglios – projeções de fibras – sistema efetor (Musculatura, 
gânglios e vasos) 
Formam componentes estruturais entrelaçados – formando plexos 
Obs.: há conexão com SNA 
 
Plexo mioentérico ou de Auerbach 
Presença de gânglios nas camadas musculares presente no esôfago, estômago 
e intestino. 
 
 
Plexo submucoso ou de Meissner 
Presença gânglios da submucosa 
São proeminentes – IG e ID 
 Ausente no estômago 
E esparso na submucosa do estômago 
 
Plexos no Sistema nervoso intrínseco 
Tem três tipos de neurônios: 
1 - Neurônios motores (eferentes): 
Acetilcolina – elicia ação excitatória 
2 - Neurônios sensoriais (aferentes) 
3 - Interneurônios: 
Serotonina (SHT) 
Substância P – atividade excitatória 
Encefalinas – atividade opióide 
Somastotina – atividade inibitória 
Circuito complexo 
Atividade reflexa local 
Opera sem conexão com o SNC 
Autonomia local – TGI 
Funcionamento – desnervação 
 
RESUMO: 
SNE é um circuito complexo com atividade reflexa local que opera sem conexão 
com o SNC, tendo autonomia local de modo que o funcionamento do TGI 
permanece mesmo se houver desnervação. 
 
 
REGULAÇÃO ENDÓCRINA 
 
Sistema nervoso endócrino é formado por: 
Células enteroendócrinas que são difusamente distribuídas: 
- gástrico – intestinal – pancreático 
 
São responsáveis pela síntese de hormônios peptídeos (aminas – gastrina 
[regula a secreção de HCL e cresc.] CCK = colecistocinina [ves. Biliar] e 
secretina [eletrólitos]) 
 
Histamina - estimula a produção de HCL e musculo liso. 
- formas de ação dos hormônios peptídeos - eliminado da célula endócrina: 
 O hormônio é liberado no sangue, sendo sua verdadeira ação endócrina; 
 Pode exercer função local, uma ação dita transmissão parácrina; 
 Efeito atócrina 
 
HORMÔNIOS ENDÓCRINOS 
 
GASTRINA 
Secretado no estômago (mais comum) e intestino – G – antro 
Estímulo – peptídeos e aa 
Ação – estimula secreção gástrica e crescimento da mucosa e a motilidade 
Secreção de enzimas – pâncreas 
Estrutura colecistocinina – CCK 
 
COLECISTOCININA 
Local – intestino (duodeno e íleo) 
Estímuulo – AG e AA 
Ação – estimula secreção de enzimas pancreáticas 
Inibe o esvaziamento gástrico – Contração - Vesícula biliar 
 
SECRETINA 
Local – intestino (duodeno) – célula S 
Estímulo – íons H+ 
Ação – estimula secreção HCO3 – pâncreas 
 -estimula secreção HCO3 – vesícula biliar 
 
ENTEROGLUCAGON 
Local – intestino delgado – freio e ileal 
Estímulo - AG e glicose 
Ação – estimula liberação de insulina 
 -estimula absorção de glicose 
 -inibe a motilidade gástrica intestinal 
 
REGULAÇÃO PARÁCRINA 
 
Transmissores parácrinos: 
São mediadores solúveis secretados por células da lâmina própria das 
quantidades basais 
Células mesenquimais e imunes e TGI (fibroblastos, mastócitos, 
fagócitos, linfócitos) 
Com ação reguladora local: motora, secretora e de barreira (proteção). 
Interagem com células endócrinas e neurônios 
Ex.: histamina liberada por mastócitos, fatores de crescimento, prostaglandinas, 
fibroblastos, óxido nítrico que atua no endotélio (vasodilatação). 
PGE e PGI tem ação benéfica no TGI. 
 
Histamina 
- Produzidas e liberadas no estômago 
- contratilidade musculatura lisa e secreção 
Células H ou enterocromafins 
Age em células parietais (Gl. Fundo estômago) 
Histamina, gastrina, ACh (todas estimulam a secreção de HCl) 
Age em receptores HR1 (contração musculatura lisa) e Estimula 
secreções (HCl) – HR2 
Fatores locais (estímulo de fatores locais) 
- presença quimo no antro e duodeno (Gastrina) HR2 
 
 
Prostaglandina 
Síntese – estímulo na membrana das células 
Proteção e manutenção da barreira – fibroblastos 
Presença no organismo – síntese ácidos graxos disponíveis 
Formada por complexos fosfolipídios – membrana das células – ácidos 
araquidônicos 
PGE2 e PGI2 – estimulam a secreção de HCO3 no estômago – efeito protetor da 
mucosa 
Ex.: anti-inflamatórios – inibição das PG – úlcera 
(Imune vasodilatação – migração celular – fagocitose – bloqueio das PG - anti-
inflamatórios – úlcera) 
 
Obs.: quando bloqueia ocorre desequilíbrio na acidez que favorece o suprimento 
de úlceras 
 
 
Fatores de crescimento 
Classe de citocinas 
Estimulas a proliferação celular e crescimento mucoso 
TGI – 4 classes: 
- EGF - epidérmico 
- TGF - transformador 
- IGF – insulinoide 
- FGF – fibroblasto 
PROVA? Cascata inflamatória? Porque desenvolve a úlcera? 
MOVIMENTOS DO TGI 
 
Detalhamento do processo 
Preensão – mastigação – deglutição - motilidade GI – controle do 
esvaziamento gástrico – defecção 
 
Trajeto alimentar – humano 
Boca = apreensão, mastigação, deglutição 
Esôfago = passagem boca estômago 
Estômago e intestinos = processamento 
Ânus = eliminação 
 
MOTILIDADE GASTROINTESTINAL 
 
Movimento e processamento mecânico do alimento 
Objetivo: 
- Mistura do conteúdo alimentar + enzimas digestivas 
- produto final em contato com a superfície de absorção das mucosas 
- força diretiva – cobertura muscular – SN 
- força direcional– propulsão (camada muscular, coordenada pelo SN) 
 
 
Preensão 
- ato de captar o alimento 
- varia entre as espécies 
Independente da espécie ocorre o envolvimento dos lábios, dentes e 
língua (órgãos envolvidos) 
 
- caninos e felinos usam membros anteriores para segurar o alimento e 
levar a boca, a preensão ocorre com o uso da cabeça e da mandíbula 
 
- equídeos tem lábios móveis e sensíveis que são as principais estruturas 
preênseis, durante o pastejo movem os lábios para trás para cortar 
gramíneas na base 
 
- ruminantes tem lábios com movimentos limitados e a língua é o 
principal órgão preênsil (sendo larga, rugosa e flexível – móvel) o 
alimento é colocado entre os incisivos inferiores e coxim dentário superior 
e é cortado pelo movimento de cabeça. 
 
- cães gatos – língua em formato de concha 
 
- ovinos possuem lábio superior fendido, permitindo pastejo muito rente, 
sendo os dentes incisivos e a língua os principais órgãos preênseis 
- demais espécies: 
Transporte de fluido para a boca 
Há espécies que o fazem por sucção – inspiração e contrações da 
língua 
 
Problemas na preensão 
Anormalidades (dentes, mandíbula, língua, nervos cranianos - V, VII, IX) 
 
Mastigação 
- Misturar o alimento com saliva para assegurar a lubrificação do bolo 
alimentar e permitir a passagem para o esôfago 
- dentes incisivos – lacerar ou friccionar o alimento 
- dentes molares – triturar o alimento – partículas menores 
- Carnívoros e onívoros realizam movimentos da mandíbula no plano 
vertical, com ação de cisalhamento 
- herbívoros realizam movimento mandibular horizontal (movimento 
lateral da mandíbula) 
- estímulo olfativo e visual já estimula na salivação 
 
Deglutição 
- passagem do bolo alimentar da cavidade oral para o esôfago e 
estômago 
- centro da deglutição 
- Conjunto de células nervosas localizado no assoalho do IV ventrículo do 
cérebro 
- estímulo – impulsos aferentes – origem de receptores – parte posterior 
da boca, faringe e epiglote 
- eventos que isolam a nasofaringe e traqueia da cavidade bucal – 
movimento da epiglote 
- respiração inibida 
- boca e faringe – câmara completamente fechada 
 
Transferência do bolo 
- da boca para a parte superior do esôfago (esfíncter esofágico superior) 
- brusco aumento da pressão intrafaríngea – redução do volume da 
cavidade faríngea 
- relaxamento do esfíncter esofágico superior - (músculo 
cricofaríngeo) 
- bolo alimentar espremido pelo esfíncter 
 - movimento retrógrado da base da língua 
 - contração da musculatura faríngea superior 
 
Obs.: ACALASIA CRICOFARÍNGEA é o bloqueio da resposta ao 
estímulo da deglutição 
 
- esfíncter fecha – a pressão é – quando o esfíncter está em 
repouso 
- relaxamento da extremidade cranial do esôfago – onda 
peristáltica 
- após a passagem do bolo – pressão do esfíncter esofágico 
superior volta ao nível normal 
*esfíncter inferior – cárdia 
 
Esôfago 
Localização: 
- trajeto  faringe  estômago (comunica) 
- tórax (segmento: cervical, torácico e abdome) 
- perfura diafragma 
- a maioria dos animais: fibras musculares estriadas entre a 
cobertura muscular circular e longitudinal 
- outros: esôfago caudal – músculo liso – equinos, primatas e 
felinos 
Do ponto de vista anatômico é dividido em: 
- cervical, torácico e abdominal 
 
Obs.: o trânsito alimentar na parte estriada é + rápido que na parte 
com músculo liso 
 
 
 
Inervação mista 
- musculo liso  plexo nervoso mioentérico SNA indireto 
células ganglionares  retransmissor entre a fibra ganglionar vagal 
e as células musculares 
neurônios efetores  excitatório – Ach;  inibitório – ñ 
Adrenérgico e ñ Colnérgico – NO e VIP 
 
- músculo estriado – neurônio motor somático 
plexo mioentérico tem função sensorial – coordenado movimento 
entre músculo estriado/liso 
função motora  nervo vago 
 
Obs.: o plexo mioentérico no músculo estriado tem função motora e 
no músculo liso tem função sensorial 
 
Esôfago só tem músculo estriado, não tem plexo mioentérico 
- placas terminais motoras conectadas à fibras eferentes  nervo 
vago (Ach) 
- atividade motora  esfíncter esofágico e corpo 
 
Movimentos 
- movimento do esôfago associado a deglutição – desencadeia 
onda peristáltica do esfíncter esofágico superior ao inferior 
- início da onda peristáltica – leva a abertura do esfíncter esofágico 
inferior 
- peristalse primária iniciada pelo movimento da deglutição 
- peristalse secundária – estímulo esofágico local – bolo alimentar 
ou corpo estranho 
 
Velocidade da onda peristáltica é diferente estre as espécies 
- diferente inervação e proporção de musculatura lisa e 
musculatura estriada 
- músculo estriado > velocidade 
- no cão a velocidade é 5 cm/s – tempo total de 4 a 5” 
Circular antes – Longitudinal depois (contração) 
 
Músculo gastrointestinal 
- atividade modulada por nervos vegetativos (ñ iniciada) 
- mecanismo intrínseco de marca passo – estabelece ritmo 
- camada muscular lisa – células intersticiais de cajal 
- m. liso potencial elétrico (- 50m mV) interior negativo 
- flutuações no potencial 
- despolarizações espontâneas, lentas e transitórias do PA 
- ondas lentas – despolarização máxima da onda lenta – precedem 
e parecem iniciar a contração 
 
Músculo liso gastrointestinal 
- estímulo simpático  diminui o tamanho da onda lenta ( 
motilidade) 
- estímulo parassimpático  aumenta o tamanho da onda ( 
motilidade) 
 
Exceções: 
- pré-estômago dos ruminantes, m. liso da moela aviária – ativada 
por nervos (ñ tem potencial de marca-passo) 
 
ESTÔMAGO 
Regiões anatômicas do estômago 
- dorsal ou fundo – corpo – antro – piloro 
 
Funções motoras do estômago 
- porção dorsal ou fundo 
- recepção e estocagem de conteúdo, adaptação ao volume 
- corpo: 
Reservatório (grande região que recebe este nome) - mistura a 
saliva o suco gástrico ao alimento 
Contrações tônicas – lentas, minutos ou horas 
- Antro: porção distal do corpo 
Bomba gástrica 
Regula a propulsão do alimento - esfíncter pilórico – duodeno 
Contrações fásicas – contrações e relaxamento rápidos 
 
Obs.: Contrações tônicas ≠ fásicas 
O estômago tem 5 regiões - 3 anatômicas e 2 funcionais: 
Anatômicas: fundo (adaptativa e expansão), corpo e antro 
Funcionais: reservatório e bomba antral (mistura e tritura o 
alimento) 
 
Região reservatório: fundo e corpo / Bomba gástrica: Antro – 
propulsão; Piloro – quebra; Fundo – relaxamento; Corpo – mistura 
Bomba antral 
– quebra e contrações fortes projeções do conteúdo 
- potencial de ação para o marca-passo 
- origem na curvatura maior do estômago 
- disseminação circunferencialmente e distalmente 
 
Porção distal do estômago 
- contrações peristálticas 
- misturam o suco gástrico ao alimento 
- trituram ao sólido gástrico 
- propulsão por todo antro-piloro 
- líquido – passam 
- sólidos – ficam retidos (se estiver em suspenção no líquido 
passará, ou seja, quebrado o suficiente para conseguir passar) 
Obs.: Em período sem ingestão de alimento o piloro fica aberto 
 
 
- contração antro-terminal - piloro fechado – sólidos retidos 
  Pressão elevada do antro 
 Volta para o corpo do estômago 
 Trituração partículas sólidas 
 Redução tamanho 
- partículas pequenas  suspensão no líquido – duodeno 
Repouso 
 Piloro parcialmente aberto 
 Não constitui barreira ao fluxo do estômago – duodeno e vice-
versa 
 
PROVA? 
Controle do esvaziamento gástrico 
Sólidos ≠ líquidos 
Sólidos - triturados – tamanho pequeno e suspensos – deixam o 
estômago 
- conteúdo fluido – esvaziamento 
Regulação por receptores duodenais – de acordo com a 
composição química 
 
- osmolalidade, acidez e conteúdo calórico do quimo 
Principais determinantes da taxa de esvaziamento gástrico 
PROVA? 
- hipertônicos e hipotônicos - mais lentos que isotônicos 
- ringer solução – hipertônico pode causar hipovolemia e vômito 
- excesso de acidez – diminui o esvaziamento gástrico 
- alto teor calórico – diminui o esvaziamento gástrico 
Lipídios – estimulam liberação de CCK – inibidor de esvaziamento 
- CCK – contração do piloro e relaxamentoestômago proximal 
 
Velocidade geral do esvaziamento do conteúdo total – volume 
- distensão do estômago – estímulo primário para motilidade 
Frequência máxima de contrações gástricas 
 Onda lenta – estabelecida 
 Canino e equino – 4-5 ondas/min 
Ondas lentas – presença 
 Com ou sem contração músculo liso 
 Funcionam como relógio que ajusta o tempo para resposta do 
músculo 
 Resposta mecânica – influências neurais e hormonais inclusive 
histamina 
 
Distensão do estômago – alimento 
 Receptores mecânicos ativados 
 Tônus vagal aumenta (SNAP) 
 Cada onda lenta – apresenta picos 
 Determina a frequência das contrações peristálticas máximas 
(começa a motilidade) 
VÔMITO 
 PROVA? Mecanismo 
Carnívoros e onívoros – vômito – pouca indução 
Suínos – irritação – faringe ou estômago 
Ruminantes - ejeção conteúdo abomasal – pré-estômago – 
obstrução intestinal 
Equinos – raro – tônus acentuado esfíncter esofágico inferior – 
ruptura do estômago – com ou sem vômito 
 
É uma atividade reflexa complexa 
- integração ou coordenação: 
 Tronco cerebral 
 Centro do vômito 
 Recebe informações de vários órgãos 
 Zona de gatilho quimiorreceptora (ZQD) 
 
Ações 
- Relaxamento da musculatura gástrica 
- relaxamento do esfíncter esofágico 
- fechamento do piloro 
- contração musculatura abdominal 
- expansão da atividade torácica 
- glote fechada 
- abertura do esfíncter esofágico superior 
- reflexo (local) ≠ vômito (central) 
 
Consequências metabólicas: 
- ingestão reduzida de fluidos e nutrientes 
- perda de fluido – suco gástrico e duodenal 
- alcalose metabólica – perda H+ 
- Na e K 
 
Obs.: quando diarreia há acidose metabólica, assim, a 
administração de fluidos é diferenciada 
 
 
Mistura e propulsão no ID 
- intestino delgado 
 Funções de digestão e absorção 
 Regulação do fluxo 
- mistura conteúdo ruminal + enzimas pancreáticas e bile 
- digestão luminal carboidratos, gordura e proteínas 
- necessidade de máxima exposição de nutrientes 
Controle básico para motilidade - onda lenta PROVA? > outra? 
- marca-passo primário – duodeno + entrada ducto biliar 
- canino e felino - 17 ou 18/min 
- equino – 14 ou 15 min  velocidade da onda lenta 
Onda lenta – sentido aboral 
 Marca-passos locais nas áreas distais 
- ondas lentas em frequência e velocidade de propagação 
reduzidas – direção aboral 
- equino – 10 a 11 ondas lentas/min – íleo 
 Junção íleo cecal – demora no trânsito 
 
Distensão do ceco – retardo fluxo no íleo 
- atividade funcional do ceco e cólon no equino 
 
Contração muscular - inervação intrínseca e extrínseca 
- Peristaltismo - - reflexo intrínseco + importante 
- peristalse – propulsão da massa 
 Contrações sequenciadas sincronizadas – mm longitudinal e 
inibição 
mm circular distal ao bolo – encurtamento do músculo – expansão 
lúmen 
 Contração do mm circular proximal bolo e relaxamento da 
longitudinal 
- reduz tamanho lúmen - evita refluxo retrógrado 
 
Segmentação 
- segundo reflexo  iniciado pelos nervos intrínsecos 
- contrações intermitentes múculo circular  em ≠’s pontos do 
segmento sem mistura e propulsão (principalmente mistura) 
Reflexos extrínsecos 
- reflexos inibidores  dor ou distensão – inibir moilidade – nervos 
esplânicos 
- aferentes vagais – estímulos a partir mecanorreceptores 
- eferente vagal – excitador (reflexo vago-vagal) 
Obs.: 
Peristaltismo para propulsão, segmentação para mistura 
Peristaltismo propulsão-mistura 
Segmentação mistura-propulsão 
 
PADRÕES DE MOTILIDADE: 
Digestivo e interdigestivo 
- Digestão 
 
Período digestivo (no ato da digestão) 
- partículas grandes  retidas no estômago – retropulsão 
antropilórica 
- segmentação  domina padrão de motilidade intestinal – retarda 
trânsito do conteúdo pelo ID 
 
Período interdigestivo 
- onívoro e carnívoro  6 a 8h após a refeição 
- mecanismo especial – “arrumador” 
 Esvazia estômago 
 Aumenta taxa de motilidade propulsiva do ID 
 Conteúdo gástrico e intestinal  ceco 
 Evitar estagnação e proliferação bacteriana 
 
Funções motoras do intestino grosso 
Equino - Passa do ceco para o cólon 
- não há movimento retrógrado  ingesta retida no cólon maior 
que é o principal local de digestão microbiana 
Outras espécies: 
- ruminantes, roedores e lagomorfos 
- cólon  ceco (movimento retrógrado) 
 Ceco – local primário digestão microbiana no IG 
 Movimento retrógrado  retarda trânsito 
- contrações haustrais* estacinárias (*significa movimentos 
combinados ou movimentos de mistura) 
- mistura e resistência ao fluxo 
 Movimentos propulsivos – oral ou aboral 
- antiperistálticos – impedem o fluxo 
 Cólon proximal de roedores e ruminantes – preencher o ceco 
 Movimento aboral em massa 
- cão, felino e homem 
- cão – a 3 cm da junção íleo-cólica 
- felino – cólon transverso 
 
Ânus 
Reflexo retoesfinctérico 
- entrada de fezes no reto 
- relaxamento do esfíncter anal interno 
- contrações peristálticas do reto 
Resultado – defecção 
 Constrição voluntária – esfíncter interno 
 Relaxamento acomodação 
Evacuação contração 
 Diafragma 
 Musculo abdominais 
 
DISTÚRBIOS DA MOTILIDADE 
 
Parasitas 
- alteração da motilidade – diminuição da frequência da onda lenta 
– estômago 
- alteração do sinal elétrico – contrações peristálticas vigorosas – 
ID 
- hipertrofia da cobertura muscular – aumento da força de 
contração muscular 
 Incremento da secreção intestinal  água e eletrólitos – 
diarreia 
- hipermotilidade e secreção – proteção a infecção, depurar 
SECREÇÕES DO TGI 
Introdução 
Digestão e absorção – presença de fluidos 
Controle da síntese e secreção 
 Endócrino, parácrino e neural 
Secreções digestivas – ricas em eletrólitos 
Reabsorção de fluídos – homeostase eletrolítica 
Perdas por processos patológicos 
Inadequada reabsorção e secreção 
 
SECREÇÃO SALIVAR 
Glândulas exócrinas – glândulas salivares 
Ácinos – ductos individuais – cavidade oral 
Parótida – água, eletrólitos e enzimas – serosas 
Submandibular e sublingual – mucina – mucosas 
Outros (-) importantes (labial, lingual, oral, palato) 
Rico suprimento sanguíneo 
Inervação – SNA 
 
Glândulas salivares 
- umedece, lubrifica e digere parcialmente 
- alimento misturado com secreções – bolo bem lubrificado 
- atividade antibacteriana – lisozimas (Ac. e enzimas) 
 - controle da população bacteriana oral 
Componentes: 
- proteínas de ação enzimática e sais minerais 
 
Pelo menos 3 pares de glândulas salivares 
Parótida, mandibular e sublingual [drenam o ducto principal] 
 
Funções da saliva 
Mastigação e deglutição – herbívoros 
Pônei – 50 ml/min – mastigação 
Bovino – 100 a 200 L/dia - mastigação 
Digestão microbiana – ambiente fluido 
Grande quantidade ácido para fermentação – pH 
 
Saliva rica em tampões HCO3 e PO4 – neutralizante 
- Esfriamento evaporativo – carnívoros 
Cão – parótida – estímulo parassimpático 
Secreta 10x – humano 
Regulação da temperatura corpórea 
Saliva cão / suor humano 
 
Digestiva – onívoros e ruminantes 
 Amilase salivar – rato, suíno, humano 
 Lipase linguar – bezerros jovens 
Maior efeito – estômago proximal – pH neutro ou básico 
 Neutraliza ácidos – pH próximo a 7,0 
 Boca e conteúdo gástrico regurgitado – HCO3 
Higiene cavidade oral – atividade anti-bacteriana 
 Muramidase – lise parede celular bacteriana 
 Lactoferrina – priva uso de ferro e bactérias – inibe crescimento 
 
Lubrificação mucosa – fricção alimentos ásperos 
 Bolo alimentar – agregação partículas pequenas 
Emissão som – umidificação cavidade oral 
Obs.: 
Sialorreia – disfunção da glândula salivar que obstrui e acumula. 
Tratamento é cirúrgico, mas para ter certeza faz punção e observa 
(analisa) o liquido. 
 
Composição da saliva 
Eletrólitos 
 Parótida – Na+, Cl-, K+, HCO3- 
e PO4
- 
Não ruminantes - 
Hipotônica/plasma 
Modificações no trajeto – ductos 
Absorção de Na, Cl 
Secreção de K 
Ruminantes – isotônica/plasma 
Obs.: Essa diferença entre ruminantes e não ruminantes se dá 
porque nos não ruminantes há sistema de ductos onde pode 
ocorrer modificações nas concentraçõesdesses íons. 
Saliva ( K,  Na,  Cl) – Plasma ( K,  Na,  Cl) 
 
Proteínas 
Amilase – parótida – hidrólise polissacarídeos 
Células serosas – RER – golgi – zimogênios 
Mucina – sublingual e submandibular 
Glicoproteína mais abundante na saliva 
Viscosidade da saliva 
Células mucosas 
Muromidase – é uma lisosina 
Lise do ácido murâmico bacteriano (staphylococcus) 
Lactoferrina – liga-se fortemente ao ferro 
Privando sua utilização pelas bactérias 
EGF – fator de crescimento epidermal 
Estimula crescimento mucosa gástrica 
IgA – e componentes do sistema ABO (humanos) 
 
Substâncias Funções 
Enzimas e Ig Promova a lise das paredes das bactérias 
Lactoferrina substância quelante do ferro, impede a 
proliferação de bactérias dependente 
Imunoglobulina A Ativa contra vírus e bactérias 
α-amilase salivar Inicia a digestão de carboidratos 
Lipase lingual Inicia a digestão de gorduras 
 
Controle autonômico 
- Humano: 
Quantidade e composição 
Predominante pelo SNA 
Em repouso – baixa taxa de secreção – 30 ml/h 
 Submandibular – 2/3 produção 
 Parótida – ¼ produção 
 Sublingual – restante (1/2) 
Estímulo – substâncias azedas – ácido cítrico 
 
 Odor e visual de alimentos 
 Mastigação 
Inibição – ansiedade, desidratação e estresse 
 
Estimulo parassimpático 
 da atividade ductal e acinar 
 da produção da saliva 
Células acinares – libera colicreína 
 fluxo sanguíneo – peptídeo intestinal 
Vasoativo – neurotransmissor 
Responsável por um maior incremento da secreção salivar 
 
- atropina é um anticolinérgico, logo inibe a secreção salivar 
- pilocarpina é um anticolinesterásico, logo aumenta a secreção 
 
ARTIGOS PARA LER: 
 H. J. Ehrlein and M.Schemann - Gastrointestinal Motility 
 Max Hennessy; David Goldenberg. Surgical anatomy and 
physiology of swallowing - Operative Techniques in Otolaryngology-
Head and Neck Surgery. 27(2):60–66, JUN 2016 - DOI: 
10.1016/j.otot.2016.04.002 
 Travagli RA, Anselmi L. Vagal neurocircuitry and its influence on 
gastric motility. Nat Rev Gastroenterol Hepatol. 2016 Jul;13(7):389-401. 
doi: 10.1038/nrgastro.2016.76. 
SECREÇÃO GÁSTRICA 
 
- síntese e secreção de fluidos digestivos – processo bem 
controlado 
- endócrinos, parócrinos e neuronais 
- elevado volume total de secreções digestivas 
- elevada concentração de eletrólitos 
- reabsorção importante homeostase líquida e eletrolítica 
- doenças digestivas: perda de água e eletrólitos 
 
Estômago 
Armazenamento – pode haver 
Absorção de algum componente – álcool e lipídeos 
Prepara o quimo – digestão no ID 
Material semifluido – conversão partículas (as partículas 
deixam estas suspensas e forma esse material semifluido) 
Em resposta do: 
 Peristaltismo - Contração piloro - Retropulsão no antro 
E passa do estômago para o duodeno 
 
SECREÇÃO GÁSTRICA 
- Estômago 
É um órgão que exerce funções exócrinas e endócrinas, digerndo o 
alimento e secretando hormônios 
- continua a digestão de carboidratos – iniciada na boca 
- adiciona um fluido ácido ao alimento ingerido 
- transforma o bolo alimentar em uma massa viscosa (quimo) por 
meio da atividade mucular 
- promove a digestão inicial de proteínas por meio da enzima 
pepsina 
Tipo de célula Função 
Parietais ou oxínticas Produzem HCl 
Mucosas cervicais Produzem muco 
São células mais superficiais 
Principais ou zimo Produzem pepsinogênio no antro e no 
corpo 
Pilóricas Secretam gastrina, pepsinogênio e pouco 
muco 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Travagli%20RA%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=27251213
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Anselmi%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=27251213
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27251213
CÉLULAS SECRETORAS GÁSTRICAS 
Mucosa glandular - 3 porções: cárdica, parietal e pilosa. 
 
Cárdia 
-Pequena área adjacente ao esôfago 
-Células colunares – muco 
Pilórica 
-Grande área – adjacente ao duodeno 
-Células mucosa e Células G (gastrina) e principais 
Parietal 
Oxínticas e parietais 
As mais abundantes no estômago 
Células parietais e principais (secreta pepsinogênio) 
Gastrina estimula a secreção de HCl 
 
Glândulas oxínticas – Corpo - base 
- Células: 
Parietais – HCl e fator intrpinseco (vit. B) 
Principais – Pepsinogênio 
Endócrino – Antro gastrina 
- Colo e superfície ou fosseta 
Células produtoras de muco e HCO3 
Proteção – conteúdo ácido 
- secreções: HCl, pepsinogênio, fator intrínseco e muco 
- pepsinogênio: é a enzima (pepsina) na forma inativa; em pH 
ácido, a pepsina cliva o pepsinogênio, ativando-o. 
 
Composição do suco gástrico 
Água, eletrólitos, ácido - HCl, pepsinogênio ativado pelo HCl, fator 
intrínseco, células parietais 
Absorção – Vit. B12 no íleo 
Muco – glicoproteína 
Camada de gel – recobrimento gástrico 
HCO3 – liga-se ao gel para garantir a neutralização 
(tamponamento) 
 
HCl – mecanismo de secreção PROVA? 
- células parietais – glândula oxíntica 
Corpo estômago 
Bomba de hidrogênio PROVA? 
H+/K+ - ATPase 
Recicla K+ em troca de H+ - lúmen 
 
- Bloqueio: 
Omeprazol – cisteína da ATPase – é uma fármaco que impede a 
secreção de H+, pois se liga irreversivelmente na bomba H+/K+ - 
ATPase 
 
Aspirina e omeprazol: efeito no trato gástrico 
Aspirina: bloqueia a secreção de bicabornato pela célula, não 
ingerir por longos períodos de tempo. Diminui a solução tampão, 
ou seja, diminui o pH percebido pelo epitélio da mucosa, podendo 
causar obstrução da parede – retirada da barreira mucosa gástrica. 
Acetozolomida: inibe anidrase catiônica – inibe a liberação de H+ 
pois inibe H2CO3  H
+ + HCO3
- (importante para os fluidos 
corporais) 
Antagonista de receptores de H2 
 
 
HCL 
- membrana basolateral – célula parietal 
Trocador eletroneutro – Cl- / HCO3
- - 1:1 
Cl – célula para lúmen – canais cloro 
 Gradiente eletroquímico 
HCl secretado no lúmen 
Bomba Na+/K+ ATPase 
Canais de K+ no lúmen (aumento discreto) 
Obs.: a membrana apical é mais permeável ao K+ que a 
basolateral por isso aumenta K+ no lúmen (aumento discreto) 
 
Concentração eletrólitos 
Varia em função do fluxo de secreção 
Gráfico [ ] eletrólitos x taxa fluxo/secreção 
Obs.: o fluxo de secreção altera a taxa de secreção 
 
Pepsinogênio - proteína 
Pró-enzima – células principais das gl. Oxínticas 
Ativada pelo ácido do estômago – pepsina 
Pepsina catalisa a formação do pepsinogênio 
É uma endopeptidase – quebra de peptídeos 
pH – 1,8 – 3,5 
Atividade da pepsina 
Barreira a invasão de MO e parasitas 
Controle da secreção gástrica 
Neural – nervo vago – Ach – efetor 
Hormonal – histamina e gastrina – efetor 
 
 
SECREÇÃO GÁSTRICA E INGESTÃO 
 
Human 
Secreção ácida – ingestão de alimentos 
Fase: Secreção ácida 
Cefálica – 40%; Gástrica – 50%; Intestinal – 10% 
 
Fase cefálica – SNC 
Odor, mastigação e deglutição – SNC 
Impulsos via nervo vago 
 Ach – terminações nervo vago 
 Peptídeo liberador de gastrina (PLG) – ñ colinérgica 
Ach – células parietais  estímulo para secreção 
PLG – (vai se ligar as) células G 
 
Fase gástrica 
Distensão gástrica (alimentos) - está relacionado aos 
mecanorreceptores 
Estimulação das células parietais por reflexo local – SNE – 
neurônios motores – Ach então o reflexo longo – vago-vagal – 
onde fibras aferentes e eferentes do n. vago participam. 
 
Proteínas digeridas – via liberação gastrina 
Álcool, cafeína – mecanismo não conhecido 
Cefálica (ACh – PLG) - 40% 
Gástrica – (mecanorreceptores, Ach, proteínas digeridas) 
 
Fase intestinal 
Presença de produtos da digestão proteica no duodeno 
Aminoácidos circulantes – efeitos na célula parietal 
 Estimula secreção ácida 
Distensão duodeno – libera enterooxintina pelas células endócrinas 
intestinais e causa estímulo para secreção gástrica. 
Células endócrinas intestinais - enterooxintina -  secreção 
gástrica. 
 
MECANISMO DE INIBIÇÃO DA SECREÇÃO GÁSTRICA 
Inibição – fisiologicamente importante 
Secreção ácida – importante somente durante digestão 
Excesso de ácido – danos a mucosa gástrica e duodenal 
condições ulcerativas 
Sistema regulador – elaborado pelo corpo - pH gástricoluminal – 
regulador sensível*l a presença do suco gástrico lá no antro (pH2) 
– estimula a liberação do hormônio somatostina inibindo a 
liberação de gastrina 
*Como o corpo faz isso? Por sensibilidade 
 
Controle autonômico 
 
Estímulo simpático 
 da secreção – menor que parassimpático 
Via receptor β-adrenérgico e mioepiteliais 
Promove contração da célula mioepitelial – estimula a contração 
Incrementa a secreção salivar 
 
Não é o estímulo mais importante - é < parassimpático 
Denervação simpático – reduz secreção (apenas reduz) 
Denervação parassimpático - reduz secreção e atrofia 
Estímulo: visão, odor, olfato e mastigação 
Inibição: desidratação, estresse e ansiedade 
 
Secreção proteica 
1) Secreção serosa – pouca mucina rica em α-amilase salivar e 
lipase (glândulas parótidas e submandibular) 
2) Secreção mucosa – rica em mucina, função de proteção e 
lubrificação da mucosa (glândulas sublingual e submandibular) 
3) Secreção de íons 
 
Amilase salivar – amido 
Lipase lingual – gordura 
Desaparece – adulto 
 
Tipos de glândulas salivares 
Acinosas: poucos ductos, rica em enzimas. Ex.: parótida 
Tuboacinosas: presença de ductos e ácinos. Ex.: sublingual e 
submandibular 
Obs.: a glândula submandibular é responsável por maior parte da 
produção de saliva. 
 
Funções: 
Muco: gestação (solubilização dos alimentos estimula as papilas 
gustativas), limpeza (remove restos de alimentos que se alojam 
entre os dentes contra os produtos ácidos da fermentação 
bacteriana). 
Aves - Grande quantidade de muco – alimento não mastigado 
 
Secreção salivar 
Regulados SNAP - Nervos faciais – glossofaríngeo – acetilcolina – 
células secretoras acinares 
 
Secreção de HCl 
- o H+ provem da reação: CO2 + H2O = HCO3 + H
+ que é catalisada 
pela anidrase carbônica 
- o H+ é secretado para a luz gástrica em troca de K+ através do 
H+/K + ATPase (bomba de Hidrogênio) 
- HCO3 resultante é absorvido pelo plasma em troca de Cl. Dessa 
forma, o H+ pode reagir com Cl- na luz gástrica. 
 
Conversão do pepsinogênio em pepsina 
As células que produzem o HCl - mais centralmente 
Células principais (pepsinogênioI – mais inferiormente 
Liberado – maiores chances 
HCl – clivagem do pepsinogênio em pepsina, pepsina ajuda a clivar 
outros pepsinogênios 
 
Regulação da secreção gástrica 
Fase cefálica: secreção de HCl a partir de estímulos como paladar 
(mastigação) e olfatório (cheiro do alimento), ants do alimento 
chegar ao estômago. 
Fase gástrica: a pressão do alimento na parede do estômago ativa 
os mecanorreceptores que promovem a secreção de acetilcolina. 
A acetilcolina induz diretamente a secreção de HCL e também a 
liberação de gastrina que potencializa a secreção de HCL. 
A alteração do pH induz a gastrina que promove a secreção de 
HCl. 
Fase intestinal: presença de quimo ácido no duodeno estimula a 
secreção de secretina, que, além de contrair o piloro, inibe a 
secreção de HCl. 
 
A secretina: 
1) Inibe as células parietais que inibem a produção de HCl 
2) Inibe as células G – inibindo a secreção de gastrina, impedindo 
a secreção de HCl 
3) Estimula a secreção de somastotina que inibe a secreção de 
HCl 
 
SECREÇÃO PANCREÁTICA BILIAR 
 
PÂNCREAS 
 
- composto por 2 tipos teciduais 
 
Pâncreas endócrino 
- lúmen intestinal 
- epitélio simples de células serosas piramidais – ácinos 
 ácinos – 1 camada 
- ducto nicial do ácino: ducto intercalar 
- ducto intercalares drenam ductos, intralobular, interlobulares 
- células centro acinosas – dentro ácino 
- grânulos de zimogênio 
 pró-enzimas digestivas 
Endócrino  hormônios na corrente sanguínea 
Exócrino  Secreções liberadas no lúmen intestinal  São 
enzimas e eletrólitos 
 
Pâncreas exócrino 
Apresenta sacos cegos – ácinos – células piramidais 
Ductos: 
 intercalados 
 intralobulares 
 interlobulares 
- ducto maior  Wirsung 
- ducto menor  Santorini 
 
Esses ductos entram no duodeno e depois recebem o nome de 
ducto colédoco ou ducto biliar comum 
- esfíncter do ducto – regula fluxo bile e secreção pancreática; 
previne refluxo do conteúdo intestinal 
Obs.: 
 em alguns animais o esfíncter tem controle neural 
 quem produz bile são os hepatócitos, a vesícula biliar só 
armazena e também absorve eletrólitos e água 
 
Secreção pancreática 
Secreta 1L/dia fluido rico em HCO3
- 
Osmalaridade – semelhante ao plasma 
[Na] e [K] = plasma se mantém constante 
HCO3 – aumenta com o aumento da taxa de secreção 
Cl – reduz com o aumento da taxa de secreção 
 
Secreção pancreática 
 
Função principal – neutralizar quimo ácido 
Produção enzimas – digestão química 
Ação em pH próximo a neutralidade 
Secreção pancreática – altamente básica 
Altas concentrações de HCO3 
Neutralizar o quimo ácido 
 
Enzimas do pâncreas 
Enzimas proteolíticas: tripsina, elastase, quimiotripsina e 
carboxipeptidase 
Lipase – lipídios / Amilase – carboidratos 
 
Componente enzimático 
Quadro de enzimas Substrato ação 
Tripsina, quimiotripsina e 
elastase 
Proteínas 
Quebra de ligações 
peptídicas 
Carboxipeptidases Proteínas 
Quebra de 
aminoácido 
terminais 
Lipases pancreáticas Gorduras Quebra de triglicerol 
Amilase pancreática Polissacarídeos 
Quebra a glicose e 
maltose 
Ribonucleases e 
desoxirribonucleares 
Ácidos 
nucleicos 
Quebra de 
nucleotídeos livres 
Enteroquinase degrada o zimogênio 
 
Controle da secreção pancreática 
Estimulada pelo parassimpático 
- nervo vago – liberação de Ach 
- aumento secreção de enzimas e HCO3 
Fibras simpático 
Inervam vasos pâncreas 
Estimulação – vasoconstrição 
Sem efeito na secreção pancreática 
Controle hormonal 
Influenciada pelos hormônios GI 
Ach, secretina e colecistocinina - ID 
Secretina – secreção rica em eletrólitos - HCO3 – 
antroacinares e ductos - (estimula uma secreção via bicarbonato) 
Colecistocinina – secreção enzimas – acinares (receptores 
pancreáticos para CCK) 
Peptídeo intestinal vasoativo (VIP) = efeito da secretina (promove a 
dilatação) 
 Secreção de HCO3 e água 
 Ação fraca em relação a secretina
 
Composição da secreção pancreática 
Componente aquoso: concentração de sódio e potássio 
semelhante aos do plasma, bicarbonato (níveis elevados) e cloro. 
 
FASES DA SECREÇÃO DO PÂNCREAS 
 
Fase Cefálica – SNC – vago – ACh 
-Odor, mastigação, deglutição 
Secreção com alto teor de proteína via impulsos vagais 
gerados por estímulos visuais, olfatórios e paladar. 
 
Fase Gástrica – presença do alimento no estômago 
- mecanorreceptores 
- reflexo – vago-vagal 
Pequeno volume com elevada concentração de enzimas via 
impulsos vago vagais e gastropancreática, sendo esta última 
gerada pela secreção de gastrina pelo estômago que, pela 
circulação sanguínea, estimula a secreção pancreática. 
Fase intestinal – mais importante 
- Entrada do quimo no duodeno 
- liberação de secretina - HCO3 
- liberação de CCK – ácidos graxos – a CCK promove a liberação 
de enzimas 
 
O quimo ácido estimula a secretina no duodeno, responsável pela 
maior parte da secreção pancreática. 
 
Secreção biliar (vesícula armazena) 
Ácidos biliares; Pigmentos biliares – bilirrubina; 
Colesterol; Fosfolipídios; Proteínas 
 
Importância 
- absorção intestinal de lipídios 
- via de excreção de bilirrubina 
- degradação de hemácias 
Secreção biliar (produzida e secretada por hepatócitos) 
Canalículos biliares – hepatócitos 
Ducto biliar – vesícula biliar 
 
Fase interdigestiva - Esfíncter de Oddi – contraído - Vesícula biliar 
– relaxada 
Fase digestiva - CCK liberada no sangue - Contração vesícula 
biliar – duodeno 
Obs.: a vesícula biliar recebe inervação vagal que estimula a 
contração da vesícula 
 
Ruminantes e suínos – secreção contínua 
Bile hepática – intestino 
Esfíncter de Oddi – pouco definido 
Equinos – sem vesícula biliarSecreção contínua – intestino 
Canino e felino – poucas refeições/dia 
Bile – estocada vesícula 
Componentes da secreção biliar 
[eletrólitos] – ductos hepáticos – [plasma] 
 [ ] de HCO3 – alcalina 
Sais biliares – fígado – colesterol 
Moléculas polares – pobre absorção 
Papelimportante – absorção de lipídeos 
Fosfolipídios e colesterol 
Principais lipídios da bile – [ ] bile 
Vesícula biliar – absorção água e eletrólitos 
Colesterol – responsável pela formação de cálculos 
 
Pigmentos biliares 
Bilirrubina – laranja 
Degradação da hemoglobina 
Fígado, baço, medula óssea 
Hemoglobina – biliverdina - bilirrubina 
Bilirrubina livre – liga-se a albumina – sangue 
Fígado – conjuga-se com ácido glicurônico 
Bilirrubina conjugada – ID – ação bacteriana 
Urobinogênio – reabsorvida no ID 
95% - retorna a bile 
5% - excretado na urina 
Remanescente não absorvido ID – oxidado nas fezes 
Estercobilina – coloração das fezes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMO 
 
Pâncreas – controle hormonal 
- secretina > VIP =  secreção HCO3 
- CCK =  secreção enzimática 
 
Fases secreção – pâncreas 
- cefálica: odor, mastigação e deglutição 
SNC – n. vago – ach 
- gástrica: alimento no estômago 
Mecanorreceptor – reflexo vago-vagal 
- intestinal: quimo no duodeno 
Secretina e CCK 
 
Secreção biliar – fases 
- interdigestiva: 
Vesícula – relaxada 
Esfíncter de Oddi – contraído 
- digestiva: 
Vesícula – contraída 
Esfíncter – relaxado 
 
 
Vesícula biliar – controle 
 
 
Pigmento biliar: 
Hb  biliverdina  bilirrubina  bilirrubina + albumina  fígado 
 ácido glicurônico  ação antibacteriana  no ID  reabsorção 
(95%) ou urina (5%) ou fezes (estercobilin 
 
 
 
 
DIGESTÃO 
 
Carboidratos 
 - fase luminal 
 - fase membranosa 
 
Proteínas 
 - fase luminal (endopeptidases) 
 - fase membranosa (exopeptidases) 
 - fase intracelular (hidrolases) 
 
Endopeptidases: tripsina, quimiotripsina, elastase, pepsina e renina 
Exopeptidases: carboxipeptidases A e B e amilase 
 
Lipídios 
 - emulsificação 
  estômago: temperatura e agitação 
  ID: bile (sais biliares e fosfolipídeos) 
 - hidrólise: co-lipase e lipase 
 
ABSORÇÃO 
 
CH e proteínas - co-transportador Na+ 
Lipídeos - micelas (sais biliares, AG + glicerídeos)  difusão  
reestirificação no RE  quilomícrons (armaz.)  CG  exocitose 
 circulação linfática  ducto abd  ducto torácico  veia cava 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO 
 
Digestão e absorção são processos separados, mas estão 
relacionado, um depende do outro. A digestão quebra o nutriente 
em partículas pequenas a tal ponto que possam ser absorvidas. 
 
INTRODUÇÃO 
- necessário para assimilação de nutrientes 
- absorção – requer alimentos digeridos 
- digestão – infrutífera sem absorção 
 
Características únicas: 
- segmentação – mistura, exposição conteúdo a enzimas e mucosa 
- morfologia – pregos circulares, vilosidades, microvilosidades 
-  aumento de 600x a superfície de absorção 
 
Digestão é conjunto de transformações mecânicas 
(mastigação e contrações gástricas) e químicas (enzimas) que os 
alimentos orgânicos (pois os minerais já são assimilados) sofrem 
ao longo de um sistema digestivo. 
Absorção é a passagem de substâncias dos compartimentos 
corporais para o sangue, através de membranas. A absorção 
ocorre inicialmente dos enterócitos ou entre dois enterócitos 
(transcelular e paracelular respectivamente). 
 
Digestão mecânica e química 
Via de absorção (transcelular e paracelular) ≠ absorção 
(mecanismo) 
 
Digestão mecânica – através de contrações 
O pH, a temperatura e as contrações serão essenciais para 
a digestão mecânica (a partir do duodeno a digestão é química). 
 
Cavidade oral – mastigação 
 início da redução física das partículas 
Estômago – contrações musculares 
 ação trituradora do estômago distal 
 auxiliada pela pepsina e HCL – digestão química 
 
Digestão química 
Reação de hidrólise – catalizasada por enzimas 
Redução de nutrientes complexo – simples 
Hidrólise é a cisão de ligação química por iInserção de uma 
molécula de H2O 
 
Ligações glicosídicas  carboidratos 
Ligações peptídicas  proteínas 
Ligações de Éster  gorduras 
Ligações fosfodiéster  ácidos nucleicos 
Hidrólise - catalisada por enzimas 
 Lúmen – gls - fase luminal 
 Membranas - epitélio superficial Intestino Delgado – fase 
membranosa 
 Enzimas específicas para cada polissacarídeo 
 
Obs.: no caso de carboidratos e proteínas a digestão química 
ocorre no lúmen e na membrana dos enterócitos. 
 
Digestão de carboidratos 
Nutrientes que contém carbono hidrogênio e oxigênio arranjados 
em cadeias longas – repetidas de açúcar simples 
 
Dieta – originário principalmente das plantas 
 Fibras – estruturais das plantas – herbívoros 
 Açúcares - Amidos 
Absorção – digeridos a monossacarídeos 
 
Açúcar 
São moléculas transportadoras de energia vegetais 
São moléculas simples de monossacarídeos (6C) – glicose, 
frutose, galactose 
 
As moléculas complexas são polissacarídeos que sofrem 
hidrólise enzimática na fase luminal. 
Polissacarídeos  lactose, sacarose, maltose  dissacarídeos 
Na fase membranosa (borda em escova), esses 
dissacarídeos por enzimas sintetizadas pelos enterócitos contidas 
na membrana apical 
 
Lactose – lactose  glicose e galactose 
Sacarose – sacarose  glicose e frutose 
Maltose – maltose  glicose e glicose 
 As enzimas são produzidas pelos enterócitos 
 
Amido – carboidrato complexo 
É um carboidrato estocador de energia vegetal 
É nutriente fornecedor de energia na dieta animal de 
onívoros, suínos, ratos e primatas. 
 
Degradado nas formas químicas em amilose e maltose - 
Amilopectina – isomaltose 
Digeridos na fase luminal pela α-amilase e liberada pelo 
pâncreas e saliva (suínos e primatas) 
Sendo convertidas em maltose, isomaltose e maltratriose 
Digeridas na fase membranosa – maltose e isomaltose – 
glicose 
 
 
 
 
Digestão de proteínas 
Fases: Luminal – Membranosa - Intracelular 
 
Fase luminal 
Pronteínas são fontes de aminoácidos essenciais a dieta 
animal, provenientes de animais e vegetais 
Grandes moléculas de proteínas em pequenos peptídeos 
As endopeptidases auam em pontos internos das cadeias de 
AA - pepsina, renina, tripsina, quimiotripsina, elastase. Não 
produzem aa livres 
As exopeptidases liberam as terminações de peptídeos 
carboxipeptidases A e B pelo pâncreas 
 
Fase membranosa 
Exopeptidases estão associadas a membrana superficial 
dos enterócitos, hidrolisam peptídeos da digestão da fase luminal, 
produzindo aa livres que são absorvidos pela célula. 
A digestão intracelular adicional se dá por hidrólises 
intracelulares 
Peptídeos complexos – di e tripeptídeos – podem ser absorvidos e 
são hidrolisados por peptídeos intracelulares formando aa livres 
dentro das células que chegam ao sangue 
A digestão de proteínas ocorre principalmente no ID 
proximal 
 
Digestão de gorduras 
Os lipídeos compõem grande parte da dieta de carnívoros, 
mas também presentes na dieta de herbívoros 
São insolúveis em água 
 
Emulsificação: reduz gotículas a suspensões estáveis à água. No 
estômago ocorre por aquecimento e agitação. No intestino por 
ação detergente dos ácidos biliares e fosfolipídeos (ambos da bile). 
Hidrólise: moléculas emulsificadas sofrem ação de enzimas lipase 
e co-lipases. Os triglicerídeos sofrem ação da lipase e da co-lipase, 
esta favorece a ação da lipase. A co-lipase limpa o caminho dando 
acesso a lipase. A lipase separa AG da extremidade do TG. Os AG 
e os monoglicerídeos são produtos da hidrólise dos TG. então a 
digestão se dá por emulsificação e hidrólise. 
 
MUCOSA INTESTINAL 
ABSORÇÃO 
Contato da mucosa com o conteúdo intestinal 
 Extensa área superficial intestinal 
 Convoluções em 3 níveis – expandir 
 Grandes dobras – pregas circulares, em algumas espécies 
 Projeções digitiformes – vilosidades em todas as espécies, 
aumentando a superfície (em 10 a 14x) 
 Membrana superficial – microvilosidades, compondo a borda 
em escova 
 
Célula epitelial intestinal 
 Enterócito – recobrem as vilosidades, são responsáveis pela 
absorção 
 Membrana compõe a superfície celular 
o A superfície que está direcionada (confronta) o lúmen, é apical. 
Essa membrana possui microvilosidades que dão o aspecto em 
escova 
o A superfície que não confronta é chamadade basolateral e é o 
local onde deixam a célula 
 Os enterócitos possuem junções firmes entre os enterócitos 
adjacentes, mas há ligações moleculares frouxas no duodeno e 
jejuno, onde há absorção de nutrientes, água e eletrólitos (p/ o 
sangue). 
 Vias de absorção - é o caminho - (transcelular e paracelular) ≠ 
absorção (mecanismo) 
 São complementares e compões um processo absortivo 
eficiente 
 
 
 
 
ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS E AMINOÁCIDOS (AA) 
PROVA? 
Mecanismo de absorção 
Na membrana apical há proteínas de transporte com sítios 
de ligação específicos para glicose e íons, bem como para proteína 
transportadora + Na+ + glicose migra da membrana apical para o 
citoplasma, libera íons e glicose e retorna. 
 
 Acontece porque tem uma proteína acoplada a uma molécula 
de Na, liga a proteína ao citoplasma da célula como Na sai (bomba 
de sódio e potássio) glicose passa por difusão. 
 
 
É o mecanismo absortivo da glicose e de outros nutrientes 
como aa, sendo um co-transportador de Na+. É também importante 
para absorção de água e eletrólitos que se dá pela membrana 
basolateral por difusão. 
 
Absorção de lipídeos 
 Processo incompreendido, mas acredita-
se que ocorra por difusão simples, já a 
membrana apical é de fosfolipídeos e o 
produto da digestão lipídica é solúvel em 
fosfolipídeos, todavia há uma camada líquida em contato íntimo 
com os vilos. 
 Bile = sais biliares 
 Sais biliares + AG + monoglicosídeos = micelas 
 As micelas garantem a solubilização, já que os sais biliares 
possuem porção hidrofóbica e outra hidrofílica. 
Quebra no lúmen – dentro da luz 
Proteínas – fase exo, endo e hidro 
 
 Então ocorre reabsorção dos sais biliares pelo sitema porta 
hepático sendo armazenados no fígado e reciclados para formar a 
bile. 
 Os lipídeos quando chegam ao citoplasma do enterócito são 
transportados para o retículo endoplasmático onde serão 
reesterificados, formando triglicerídeos e fosfolipídeos, sendo 
armazenados na forma de colesterol/quilomícrons. Estes são 
trasferidos para o complexo de golgi, depois liberados por 
exocitose para o espaço intercelular. 
 Os quilomícrons são expelidos pela membrana basolateral. 
Eles são grandes para atravessar o endotélio, não atravessam os 
capilares e não são absorvidos pelo sitema sanguíneo, portanto 
caem na circulação linfática intestinal pelos capilares linfáticos 
intestinais, direcionados pelo ducto linfático abdominal, atravessam 
o diafragma atigindo o ducto torácico que desenboca na veia cava 
e só então os quilomícrons atingem a circulação sanguinea. 
Obs.: após refeição gordurosa ocorre lipemia transitória e o plasma 
apresenta-se de cor leitosa clara 1 a 2h após a refeição. (quando a 
oleta é feita 1 a 2h após a refeição gordurosa). 
 
Por isso, inicialmente os triglicerídeos não são absorvidos 
pela corrente sanguínea e sim transportados até ela pela corrente 
linfática. 
 
1ª AVALIAÇÃO 
 
1. Relação da gastrina, acetilcolina e histamina com o sistema 
que regula o tratogastrointestinal: 
 acetilcolina – nervoso, parassimpático 
Gastrina – endócrino 
Histamina – parácrino 
2. Dieta rica em lipídeos e proteínas, conversão AG e aa – 
ativação da via endócrina, junto a isso, qual hormônio é liberado, 
sua atuação no TGI e o resultado da sua ação no compartimento 
GI. 
3. Febre aftosa, aftas na língua, lábios e gengiva, lesões na 
cavidade oral, não se alimenta perde peso traz consequência para 
motilidade do SGI? Qual movimento está comprometido? Explicar 
funcionamento normal dessas estruturas. 
4. Glândulas salivar e parótida, composição de eletrólitos difere 
nas espécies, explique o reflexo desta diferença fisiológica, 
explicando a secreção e ação dos eletrólitos. 
 Na+, HCO2, CL
-, bovino e equino. 
5. Mecanismo de secreção de HCl, em que etapa pode controlar 
a secreção gástrica? 
 bomba de Na e K, receptores de acetilcolina 
6. Endócrina e exócrina, qual porção do pâncreas exerce efeito 
sobre a atividade digestória? 
água, enzima e seus efeitos sobre a atividade digestória. 
7. Icterícia, comentar sobre a secreção da bilirrubina, 
armazenamento e controle da liberação no ID frente as diferentes 
espécies. 
8. Falar sobre as enzimas pancreáticas, endo e exopeptidases 
(carbaxipeptidase A e B), onde atuam e como são classificadas, 
tipo de digestão? 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA DIGESTÃO EM RUMINANTES 
 
 Os ruminantes tem melhor eficiência digestiva que os equinos, 
são ditos ruminantes porque ruminam, ou seja, remastigam o 
alimento. 
 O estômago é compartimentalizado em secretor e não 
secretor. 
 A porção secretora realiza hidrolise proteica por ação da 
pepsina e ruptura de bactérias por ação da lisozima. 
 A porção não secretora funciona como depósito para 
fermentação microbiana. 
 A porção secretora é o abomaso. As porções não secretoras 
são o rúmen, o retículo e o omaso (absorção de água). 
 As bactérias que são lisadas servem como fonte proteica dos 
ruminantes. 
 Ungulados são mamíferos com casco. 
Herbívoros são os que se alimentam de gramíneas. 
 
 O trato digestório desses animais foi adaptado para que 
houvesse simbiose com os microrganismos. Por isso a existência 
de variações das estruturas anatômicas, havendo uma câmara de 
fermentação onde ocorre digestão microbiana, digerindo 
carboidratos de gramíneas, transformando-os em nutrientes 
aproveitáveis. 
 
Nos equídeos a fermentação ocorre no intestino posterior, sendo a 
digesta após a digestão gastrointestinal. 
 Em ruminantes há um pré-estômago com 3 compartimentos e 
1 estômago verdadeiro. 
 Suínos tem uma porção não secretora. 
 
Em ruminantes: 
1ª deglutição  rúmen  eructação  regurgitação  2ª 
deglutição  retículo, omaso e abomaso  intestino. 
 
 O rúmen é dividido em sacos por pilares, tendo uma 
capacidade volumétrica de 160L, retículo 9-10L, omaso 16L e 
abomaso 18-20L. 
 Trajeto do bolo alimentar: 
Esôfago  rúmen, eructação, retículo, omaso, abomaso, intestino. 
 
Benefícios da digestão dos ruminantes 
Microrganismo x ambiente pré-gástrico – determina o sucesso 
ecológico dos ruminantes 
1- Permite utilizar dietas muito fibrosas 
2- Desdobramento da Celulose tornando-a o principal nutriente 
3- Síntese de proteína microbiana de alto valor biológico, a partir 
de NNP da dieta ou de produtos finais metabólicos nitrogenados 
reciclados, como a ureia. (somente os ruminantes conseguem 
aproveitar a ureia) 
4- Síntese microbiana de todos os componentes do complexo da 
Vitaminas B, necessário a disponibilidade de cobalto, no caso de 
vit. B12. 
 
Desvantagens da digestão dos ruminantes 
1- Necessidade de alimentação adequada e regular, o bovino 
passa cerca de 4 a 7 horas mastigando, ou ruminando 8h 
2- Manutenção do depósito fermentativo - Requer mecanismos 
complicados – fermentação 
a- Grande quantidade de saliva alcalina 
b- Movimentos fortes de misturas no pré-estômago 
c- Mecanismos de Eliminação de gases (anaerobiose) por 
eructação 
d- Regurgitação do material já deglutido – ruminação 
e- Absorção dos produtos finais e passagem para diante das 
porções fermentadas. 
3- Redução do material fibroso a partículas menores pela 
mastigação e ruminação - partículas não deixam os pré-estômagos 
até estarem com menos de 4mm – para trânsito do rúmen ou 
retículo adiante. 
4- Adaptação/ajuste das vias metabólicas p/ utilizar os produtos 
finais da fermentação (AGV’s, ác. Propiônico, glicose) 
preferencialmente produtos finais da fermentação em relação aos 
produtos finais da digestão enzimática que ocorre nos não 
ruminantes – glicose 
 
Metabolismo lipídico 
Origem dos lipídios 
 Estrutura das folhas 
 Lipídios de estocagem das sementes oleaginosas 
 
Fermentação – PT e carboidratos – liberação lipídeos 
 Hdrólise e biohidrogenização – micróbios ruminais 
 Esterificados – hidrolise luminal 
 Lipose bacterianas – açúcares e glicerol – fermentados s AGV 
 MO – síntese de lipídeos – a partir de AGV – trans 
 Não esterificados ou livres – insaturados – biohidrogenização 
 AG insaturados (oleico,linaleico e linolênico) – cis 
 Recebem H+ - convertem a ácido esteárico absorvido no 
intestino 
 
Gordura animal – AG – cis e trans 
Implicações para a dieta – consumo de carne dos ruminantes 
 Humano estica as duas formas 
 Cataboliza preferencialmente a forma cis. 
 
AGV – acético, butíico e propiônico 
 Propiônico – aumenta com dieta rica em amido 
Absorção – parede do pré-estômago 
Menor pH – favorece a absorção 
 Difusão ou difusão facilitada 
 30% propianato – parede pr-e-estômago – ácido lático 
 Ácido lático – propianato – fígado 
 Propianato – oxalacetato 
 
Butirato – metabolizado na parede do pré-estômago 
 Ovinos – maior parte e bovino menos – corpo cetônico 
 Remanescente – fígado – metabolização semelhante 
 Β-hidroxibutirato – metabolizado nos tecidos corpóreos 
 Utilizado na glândula mamária – síntese de AG 
- cadeias curtas e médias – característica do leite do ruminante 
 
Acético - metabolizado a CO2 – parede pré-estômago 
 Maioria absorvido inalterado – principal substrato 
 Principal precursor gordura corporal dos ruminantes 
o Absorvido por muitos tecidos 
o Forma coenzima A - utilização no ciclo de Krebs 
o Glândula mamária – sínese de AG 
 
Ácido lático – amido – amilolíticas 
 Presente de forma transitória -  concentração 
o Utilizados pelos secundários – propianato 
o Baixo pH ruminal – mudança abrupta para amido 
- inativação das bactérias do propianato 
- acúmulo de ácido lático – reduz pH 
Absorção – 10% da taxa de AGV 
 Metabolização a piruvato 
 Não metabolizado – acidose metabólica 
 
Gases 
 Máximo de 40L/h – 2 a 4h após refeição 
 CO2 (60%), CH4 (30 a 40%), N2, H2S, O2, H2. 
 CO2 – descarboxilação da fermentação e saliva 
 CH4 – redução de CO2 e do formato – metanogênicos 
 H2S – redução de sulfatos – extremamente tóxicos 
 H2 - traços, alto quando fermentação anormal – [ ] 
 O2 – alimento e água, difusão do sangue 
o Rapidamente absorvido por anaerobióticos fermentativos 
o [ ] ruminais baixas – essencial p/anaeróbios restritos 
 
 
 
Amônia 
 Desaminação proteínas da dieta 
 Nitrogênio não proteico 
 Ureia – proveniente da saliva 
 Difusão do sangue 
 Tolerância de 30% de nitrogênio total – ureia 
o Suplementação a dieta animal 
 
Ruminação 
Ato de remastigar o alimento 
 Verdadeiros ruminantes - Cervos, girafas e bovídeos 
 Quebra alimento - ação microbiana - estimula salivação 
 
Processo 
 Regurgitação – inicia com esforço inspiratório 
o Elevação do palato mole e língua – isolar nasofaringe 
o Contração extra do retículo – relaxamento da cárdia 
o Movimento inspiratório + glote fechada = pressão (-) 
o Alimento do esôfago 
o Onda peristáltica reversa até a boca 
 
 Frequência de ruminação – ritmo circadiano 
o Principalmente repouso – estado sonolência – 10h/dia 
 
Função omasal - Omaso 
Anatomia 
- composto por corpo e canal – múltiplas pregas (folhas) 
Ingesta entra durante as contrações reticulares 
- segunda fase da contração reticular durante a qual a ingesta flui 
rapidamente para o canal omasal 
 
- fechamento do orifício de saída, força a ingesta sobre as folhas 
- fermentação e absorção 
Regular o trânsito do retículo para o abomaso 
 
 
PROCESSO FERMENTATIVO NOS RUMINANTES 
 
Introdução 
Carboidratos, estruturais – fibras das plantas 
Principal alimento dos herbívoros 
Herbívoros  sem enzimas para quebras a fibra 
Estratégias  digere a fibra 
Ruminantes - compartimentalização do estômago 
Não secretório – fermentação microbiana 
Secretório – pepsina – pH acido 
 
Substrato dietético dos ruminantes 
Plantas – principal dieta (gramíneas) 
Carboidratos estruturais que são aqueles que permitem o suporte 
físico de folhas e hastes e compreendem: 
 Celulose – polissacarídeo – β – 1,4 ligado a glicose 
 Hemicelulose - polissacarídeo – β – 1,4 ligado a xilose 
 Pectina - polissacarídeo – β – 1,4 ligado a galactose e ácido 
urônico 
Forragem 60% MS - CH estruturais 
Concentrados - carboidratos não estruturais (milho, 
mandioca e trigo) 
Sementes leguminosas – proteína é o principal componente 
- Alfafa, amendoim, forrageira - Teor lipídico é baixo – 4% 
 As enzimas que hidrolisam (quebram) as ligações β são 
provenientes dos microrganismos ruminais e invertebrados 
 
Condições ideais para fermentação 
 Fermentação anaeróbica 
1 – deve existir aporte suficiente de substratos 
2 – temperatura: 39-40º 
3 – pH: 6-7 
4 – absorção de AGV (produto da fermentação) 
5 – remoção de MO por contrações 
6 – formação de gases CO2 (60-70%), metano (30-40%), N2 (7%), 
O2(0,6%), H2(0,6%) e H2S (0,01%) 
Obs.: Timpanismo ocorre quando gases não são liberados; 
alteração da dieta pode alterar a flora GI, ocorrer excesso de 
fermentação com pH e acidez, etc. Além de alterar a flora, pode 
alterar a motilidade dos compartimentos e até desloca-los. 
 
MICRORGANISMOS RUMINAIS 
 
Bactérias 
Primárias – degradam as constituintes reais da dieta 
Ex.: celulolíticas e amilolíticas 
Secundárias – utilizam produtos da degradação das primárias 
Ex.: bactérias do propianato (propianato a partir do lactato) 
Metanogênicas – formiato e CO2 = CH4 
 
Protozoários 
São estritamente anaeróbios 
Extremamente sensíveis a condições anormais, por isso são 
indicadores de normalidade já que só sobrevivem em condições 
normais 
Localizados na digesta fibrosa do saco dorsal 
 
Fungos leviduriformes 
Colonizar e penetrar nos tecidos vegetais 
Rompendo as células 
Facilitando a atuação das bactérias 
 
MO ruminais em função do pH e da dieta 
pH 6,2 ou mais (ideal) 
Protozoários, bactérias celulolíticas primárias e a maioria 
das secundárias  metanogênicas e do propianato 
pH 5,8 - Bactérias amilolíticas 
pH baixo (< 5,8) 
PROVA? Promove crescimento de lactobacilos e se tornarão 
preponderantes, aumentando a a cidez em virtude da produção de 
ácido lático. Uma carga excessiva desses lactobacilos leva a 
acidez ruminal (acidose lacto ruminal) 
Condições ruminais - ácidos desfavoráveis aos normais. 
 
Dieta 
- Forragens – celulolíticas – ácido acético - amido e ou proteína – 
amilolíticas e ou proteolíticas e ácido propiônico 
Quantidade e qualidade 
Dietas ricas em amido – protozoários abundantes 
 
Modificações da dieta - Período de adaptação 
Novo equilíbrio e número estável de MO – 2 semanas 
Evitar mudanças repentinas 
 
Estratificação da digestão ruminal 
Capa gasosa – CO2 e metano 
Capa sólida: Alimento grosso – hoje; Alimento fino – ontem 
Capa líquida 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vias de fermentação – 3 estágios 
 
 
Fermentação de celulose 
Componentes da ligação β-1-celulose, hemicelulose e pectina 
- bactérias celulolíticas - primárias 
o Processo lento – tem taxa metabólica 
o 18h para dobrar em número (levam tempo para crescer/se 
multiplicar) 
o Síntese proteica a partir de NNP 
o Requerimento de pH 6,2-6,8 
- bactérias metanogênicas – secundárias 
o Requerem formato (a partir do fosfoenolpiruvato) e CO2 – 
síntese metano 
o Requerimento de pH 6,2-6,8 
o Síntese proteica a partir dos aa ≠ dos aminolíticos 
- produtos finais da fermentação da celulose 
o CO2, CH4, acetato, propianato (glicose), butirato. 
Obs.: os ruminantes não absorvem bem a glicose que é obtida a 
partir do metabolismo do propianato. 
 
Fermentação do amido 
- compostos com ligação α  (amilose, amilopectina) 
- bactérias amilolíticas primárias 
o Taxa de fermentação rápida 
o Dobra população em 4h 
o Síntese proteica de aa ou NNP 
o Requerimento de pH 5,5-6,6 
o Síntese de metano e ác. Lático pelas bactérias secudárias – ác. 
Lactorruminal 
o Dietas ricas em concentrados elevam o número desses MO 
(bactérias secundárias) e acidez 
o Dietas ricas em amido aumentam a quantidade de protozoários 
- produtos finais 
o CH4, acetato, propianato, butirato 
 
Dieta rica em Amido – proliferam bactérias amilolíticas e 
protozoários aumentando a produção de propianato. pH 
 
Ácido acético 
1- Oxidação nos tecidos para produzir ATP 
2- Principal fonte de Acetil CoA para síntese de lipídeos (gl. 
Mamária) 
3- Metabolizadoa CO2 
 
Ácido propiônico 
1- Síntese de glicose 
2- Importante para a rúmen ( absorção de glicose no ID) 
3- Substrato para glicogênese 
4- 80% utilizado para formar ácido lático 
 
Ácido butírico 
1- Absorvido na forma de β-hidroxibutírico 
2- Oxidado nos tecidos para obtenção de energia 
 
Fermentação de proteínas 
- Bactérias proteolíticas – 12 a 38% do total 
- Proteína da dieta – ½ degradada no rúmen 
o PDR – degradáveis no rúmen 
o PNDR - não degradáveis no rúmen –– hidrólise GI 
- Produtos finais 
Aminoácidos 
Alguns absorvidos por MO - Restante desaminado produzindo 
amônia e ácidos metabólicos 
 
Obs.: 
o Ác. Metabólitos – fermentados a AGV ramificados 
o Amônia – a partir da desaminação de aa e NNP - síntese de 
proteínas 
Reciclagem da proteína do MO mortos 
o Valor biológico – proteínas vegetais da dieta 
 
Digestão em ruminantes 
Processo complexo 
- dieta – alimentos não digeríveis por enzimas de mamíferos 
- microrganismos – enzimas para digerir alimentos 
- animal – fornecer o ambiente propício para fermentação 
 
FERMENTAÇÃO 
Quebra de moléculas por ação dos MO 
Hidrólise – lento -  alteração do substrato 
- ocorre em compartimentos especializados 
- antes do estômago (pré-estômago) – ruminantes e camelídeos 
- depois do estômago (IG) – equino (ceco e cólon) 
 
Diferenças Digestão Fermentação 
Origem das enzimas Próprio organismo Microrganismo 
Velocidade Rápida Lenta 
Alteração do substrato Baixa Alta 
 
Digestão fermentativa das proteínas 
Ciclo da ureia (NNP) 
 
 
 
Fermentação dos lipídeos 
Dieta dos ruminantes – MS 5% ipídeos 
Pouca tolerabilidade – efeitos adversos e negativos 
- valores elevados alteram a palatabilidade (sabor rançoso) 
- atividade celulolítica 
- efeitos tóxicos dos AG – NO efeito físico 
 
- recobrimento de partículas alimentares 
- redução contato destas com aentes digestivos 
- altera o apetite - retroalimentação negativa 
- hidrólise microbiana – conversão a ácido esteárico 
- síntese de lipídeos por MO a partir de AGV - trans 
- AG – forma trans 
- AG de forma cis dieta vegetal 
- gordura animal – forma trans e cis pois as bactérias produzem 
trans e a dieta tem a forma cis 
- humanos catabolizam principalmente a forma cis 
- protozoários – absorvem AG poli-insaturados e protegem-se de 
hidrogenação. Como os ruminantes digerem os protozoários, 
liberam AG poli-insaturados para o animal. 
 
Ruminante jovem (digestão gástrica) 
– goteira esofágica – do esôfago p/ o abomaso 
Fases: 
- Recém-nascido (0 à 24h = 1 dia) – colostro 
- Pré-ruminante (3 sem 21d) 
- transicional (8 sem 56d) 
- pré-desmame (15 sem 112d) 
- pós-desmame (>112d) 
 
Ruminantes Neonatos 
- Limitada ingestão de forragem 
- leite é o principal alimento 
- goteira esofágica – é um sulco que permite o leite passar do 
esôfago para o abomaso 
União dos lábios do sulco Rumino – reticular 
Canal tubular – conteúdo direto do abomaso 
Novilha pré-ruminante ao nascimento 
Novilha pós-desmame 
 
Se forma a passagem do leite formando um canalículo 
- reflexo iniciado quando são estimulados 
- receptores na boca e faringe com a idade o reflexo perde a 
capacidade de resposta 
Proporção dos compartimentos nos neonatos: 
- Rúmen (25%), Retículo (5%), Omaso (10%), Abomaso (60%) 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA DIGESTÃO DOS EQUÍDEOS 
 
EQUINO 
Particularidades anatômicas, fisiológicas e comportamentais – 
associação – características do ambiente – necessidades 
alimentares e nutricionais. 
Obs.: a modificação para o confinamento também modificou pela 
dieta (feno) 
 
Estômago 
Capacidade 15 a 20L – 10% do trato digestivo 
Limitação do armazenamento – recepção contínua 
Tempo de trânsito – 2-6h 
Especialmente sensível – 0,4-0,5kg concentrado para cada 100kg 
de rejeição (devido a capacidade limitada) 
Fermentação compartimentos superiores – ceco e cólon 
Fermentação limitada – porção fundida 
Absorção AGV – região pilórica 
 
Espécie: dois tipos de mucosa gástrica 
- Glandular e não glandular 
Na maioria dos monogástricos a mucosa é glandular 
- Cavalos e ratos: porção proximal coberta epitélio escamoso 
estratificado não glandular 
- local onde ocorre pequena digestão fermentativa 
- alimento protegido da secreção gástrica 
- destruição bactérias 
 
Obs.: a parede gástrica é produzida por um “gel” que contém 
mucina e bicabornato, chamada barreira mucosa gástrica. 
 
Intestino Delgado 
- comprimento – 16 à 24m 
- capacidade 64L – 30% 
- parede muscular ricamente inervada 
o Contrações fortes – trânsito rápido 
o 1,5 à 2h – sólidos / 45 min a 1h – líquidos 
o Curto – 20 a 25m – animal de 450kg 
Digestão enzimática de C, P, L 
Amilase, protease e lipase 
Absorção – Ca, Cl, K, Mg, AA, açúcares, vit’s, A, D, E e AG 
 
Fases da digestão dos equídeos 
 Fase pré-cecal 
o Preensão 
o Mastigação 
o Digestão no estômago e ID 
 Fase pós-ileal 
o Digestão no IG (ceco, cólon, reto) 
 
Na porção pré-cecal 
- glicídeos simples (ex: mas não tem amilase na saliva) 
- aa e proteínas 
- lipídeos 
 
Na porção pós-ileal 
- glicídeos estruturais (celulose) 
- fibras longas (pectina) 
- no ceco e cólon 
- comp. de fermentação semelhante ao rúmen 
- digestão microbiana de fibras longas e excesso de amido 
- absorção de água, P, AGV e alguns aa 
- síntese de vit. B e K (aproveitamento desconhecido) 
 
ID - Digestão enzimática – fase pré-cecal 
 Amidos dos cercais – fonte energética da dieta equina 
 Digestão pré-cecal – pouco mais de 50% do amido 
o Secreção de amilase – limitada – 10% da secreção do suíno 
o Muito amido escapa da digestão pré-cecal 
Protease e lipase – proteínas e lipídeos 
 Proteínas – 10 a 100 vezes mais ativa que no ceco 
 60 a 70% da proteína alimentar absorvida 
 Absorção: 
o Ca, Cl, P, Mg, AA, açúcares, vit. A, D, E e AG 
 Carboidratos, proteínas e lipídeos 
 
Intestino grosso – fase pré-ileal 
- ceco 35L, trânsito 15-20h 
- cólon maior 82h – cólon menor 14h – trânsito 18-24h 
- Reto - trânsito 1 a 2h 
- 60 a 62% do ID – tempo de retenção de 24h varáveis com a 
composição química, forma física e quantidade 
- feno 21 a 40h > capim fresco > ração peletizada 
 
Digestão – ceco e cólon ventral – dependente de MO 
- forragem 1% do peso corporal dia – manter fermentação 
- bactérias, fungos e protozoários ciliados 
- fibra – saciedade, energia, previne MO patogênicos 
 50% da dieta tem que ser de fibra 
 Privação – curvaturas do IG – torções e cólicas 
 
Condições para manutenção da fermentação 
Funções IG – semelhante ao rúmen 
a- Adequado suprimento de substrato 
b- Controle de pH e osmolaridade 
c- Anaerobiose 
d- Retenção do material de fermentação 
e- Remoção dos produtos e resíduo que resultou da fermentação 
 
Fatores envolvidos na digestão do ceco e cólon do equino 
Características anatômicas / Padrões de motilidade 
 Retenção seletiva de grandes partículas 
 Exposição suficiente – ação dos microrganismos 
Processo fermentativo nos cavalos x ruminantes 
Valores de energia digestível das forragens - 
 Menor nos equinos 
 
 
Fermentação e produção de AGV 
Grande quantidade de fluido – CHO3
- e PO4
3- 
Secretado do íleo - liberado p/ o ceco – glândulas salivares 
Mucosa do cólon glandular – secreção CHO3
- - eletrólitos 
 
Durante a digestão – gde fluxo de líquido no cólon e ceco 
Após ingesta – refeição em 2h entra no ceco – AGV - absorvidos 
no cólon 
 
Microbiota nos equídeos 
Bactérias – principais componentes 
Baixa taxa de fermentação vs rúmen – baixa qtde amido 
 
Celulolíticas – predominam no ceco e cólon ventral 
Principais locais da digestão de fibras 
Protozoários – importantes para fermentação - contribuição inferior 
a das bactérias 
 
Fermentação nos equídeos 
Produtos AG de cadeia curta – celulose dos MO 
 Forragens – acetato e butirato 
 Amido – propianato e ác. Lático 
 7% de glicose no pônei – propianato 
pH ideal quebra a absorção – 6,5 
Velocidade da quebra – amido > carboidratos estruturais 
 
[ ] de AG – composição da dieta 
 Dieta rica em grãos – propianato e lactato 
 Carboidratos rapidamente fermentável – amido 
 Proliferaçãode lactobacilos – lactato 
 Supera capacidade tampão – baixo pH 
 Acidose – diarreia osmótica, laminite* 
 
*aminas produzidas no processo de fermentação – alterações 
vasculares e consequente inflamação. 
 
Digestão de proteínas 
- iniciada no estômago e finalizada no ID 
- produtos nitrogenados não proteicos 
 Degradados por enzimas de microrganismos – amônia 
 Amônia – ñ absorvível - degradada em amoníaco CO2 
 Amoníaco – difunda-se na circulação – ureia e fígado 
 
- proteínas bacterianas – degradadas lentamente 
 Absorvidas em pequena proporção 
 Necessidade proteica de alto valor - fornecimento na ração (pq a 
proveniente de MO é degradad lentamente e a absorção é em 
pequena proporção) 
 Ureia – sem significado proteico para equinos (pq é degradada 
lentamente) 
 Alto valor biológico – utilização pela coprofagia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA RENAL 
 
INTRODUÇÃO A FUNÇÃO RENAL 
Rins – Ureteres – Bexiga Ou Vesícula Urinária – Uretra 
 
Funções dos rins 
Homeostase hídrica e salina 
Manutenção da pressão sanguínea arterial 
Renina – Angiotensina – Aldosterona 
 
Eliminar metabólitos tóxicos: 
Estimular a hematopoiese e eritropoietina 
- Fibroblastos do córtex renal túbulos proximais renais 
- Mitose e diferenciação – precursores eritróides 
 
Fluido intercelular – fluido extracelular: sangue + interstício 
 
 
SISTEMA URINÁRIO 
 
Estrutura dos Rins dos mamíferos 
Massas compactas de túbulos 
Dorsal a cavidade abdominal 
 
Estrutura dos Rins dos vertebrados 
Córtex – externa: 
Corpúsculos renais 
Túbulo contorcido 
Alça de Henle 
Medula – interna: 
 Alça de Henle 
 Tubos coletores 
 Radial 
Glomérulo e cápsula de Bowman - acontece filtração 
 
Suprimento sanguíneo do rim 
Artéria renal - aorta dorsal – segmentar 
Interlobar - Arqueada 
 
Ramifica-se em  artérias interlobulares  arteríolas aferentes  
formando um tufo capilar – glomérulo  os capilares unem-se e 
forma as arteríolas eferentes: 
Os glomérulos revestidos por cápsula renal 
Corpúsculos renais – glomérulo e cápsula 
 
Unidade funcional 
Néfron: 
Cápsula de Bowman – Glomérulo – Túbulo Contorcido 
Proximal e Túbulo Contorcido Distal - Alça de Henle - Túbulo 
coletor 
O glomérulo filtra os componentes que percorrem esse sistema de 
túbulos 
 
FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
 
Constituintes do sangue 
Células sanguíneas livres de proteínas e gorduras 
Pressão hidrostática capilar 
Pressão coloidosmótica 
Pressão hidrostática de cápsula 
 
= 10mmHg 
Ureteres 
Tubo muscular – conduz urina do rim p/ a vesícula urinária 
Movimentos peristálticos – condução da urina 
Insere-se na vesícula ou cloaca obliquamente 
Formando uma valva – evita o refluxo da urina 
 
Bexiga ou vesícula urinária 
Estrutural: 
Cavidade pélvica – armazenamento 
Túnica muscular – relativamente fina – cheia 
Submucosa – altamente elástica 
Túnica mucosa – pregueada, pálida e fina 
Trígono vesical – ureteres e uretra 
Colo – esfíncter da vesícula 
 
Uretra 
♂ - longa e ♀ - curta 
Função – conduzir a urina da vesícula ao meio externo 
 
Filtração glomerular 
É um processo de formação do filtrado glomerular 
O ritmo de filtração glomerular (RFG) é um parâmetro da função 
renal avaliado na clínca 
A medida do RFG é feita em ml de filtrado/min/kg 
 
Filtração do sangue – 25% do DC – 1,2 L/min 
Excreta produtos do metabolismo 
Recupera substâncias essenciais ao organismo 
 
Glomérulo – tufo de capilares 
- Células, proteínas de alto peso, lipídeos – retém 
- Líquido aquoso 
- idêntico ao plasma - água e eletrólitos - filtra 
Filtrado glomerular 
 
 
Fatores determinantes do RFG 
Pressão efetiva - pressão de filtração
 
 
Permeabilidade da barreira de filtração glomerular 
Superfície disponível para filtração 
 
*Ver amiloidose renal 
 
Natureza do filtrado 
Ultrafiltrado do sangue - Não filtra coloide (substâncias de alto peso 
molecular) e células 
Concentração Ultrafiltrado = Concentração plasma e fluido 
intersticial Concentração proteica baixa 
 
Limitação – grande quantidade de peso molecular 
 Proteína de peso molecular > 70000 – retidas 
 Albumina – 69000 – 0,2 a 0,3% - [plasma] - filtrado em 
pequenas concentrações 
 Hemoglobina – 68000 – 5% [plasma] 
 
Clínica 
Pigmentos: 
Hemoglobina – 68000 D – lise eritrocitária - babesiose 
Mioglobina - 16700 D – rabdomiólise – lise (quebra) do músculo 
esquelético 
Hipóxia tecidual – sobrecarga de carboidratos 
Treinamentos intensos 
A infiltrabilidade de uma substância é inversamente proporcional ao 
seu peso molecular 
 
Hemoglobina plasma – lise intravascular eritrócito 
 Combinado com hemoglobina – retida 
 Excessiva lise eritrócitos – satura a haptoglobina 
 Hemoglobina não ligada – filtrada – hemoglobinúria 
 [ ] Tubular – precipitar – bloqueio tubular 
Paralisia renal 
 
Composição do filtrado glomerular 
Proteínas, glicose, sódio, água e outros 
 
Fatores que interferem no RFG 
 Permeabilidade seletiva da barreira de filtração: 
- características das moléculas a serem filtradas 
o Tamanho ou peso molecular 
o Carga elétrica – apolar 
o Forma e possibilidade de deformação 
 
- RFG constante apesar das variações na PA e fluxo sanguíneo 
renal 
 Alterações de fatores sistêmicos e intrínsecos 
 Manutenção do RFG 
 
Diferentes tensões na parede da arteríola – contrai – diminuir o 
diâmetro – diminui o RFG – promove vaso dilatação – reflexo 
miogênico. 
 
O RFG mantido dentro de padrões fisiológicos 
 Modulação por fatores sistêmicos 
A modulação pressão sistêmica e fluxo sangue pelo sistema 
renina-angiotensina-aldosterona 
 Fatores intrínsecos – auto-regulação 
Reflexo miogênico – resposta a pressões 
Retroalimentação túbulo glomerular 
 
 
 
 
 
 
Sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAA) 
 
 
Mecanismo de auto-regulação 
Reflexo miogênico - arteríola aferente (Arteríolas glomerulares) 
Respondem a modificações na tensão das paredes 
 Reflexo miogênico – independe da inervação renal 
 
 tensão na parede arteriolar  constrição arteriolar 
Ativa canais de Ca – células musculares lisas 
Influxo intracelular de Ca – contração arteriolar 
Redução do diâmetro do vaso –  da resistência vascular 
 
 da tensão na parede arteriolar – dilatação arteriolar 
Alterações na resistência ao fluxo – arteríola aferente 
Manter o RFG e o fluxo sanguíneo renal constante 
Frente a alterações na pressão na arteríola aferente 
 
Proteinúria – excreção de albumina na urina 
Hipercalemia 
O equilíbrio de K+ ocorre no néfron distal 
 Baixa ingestão de K+ 
 Reabsorção total com secreção mínima 
Prova? Proteinúria – Hipertensos - Hiportenúria 
O aumento da concentração de K+ plasmático é o principal 
estímulo à secreção de aldosterona 
 
Mecanismo de auto regulação 
Retroalimentação túbulo glomerular 
Aumento fluxo líquido tubular na mácula densa -  NaCl 
Mácula densa = grupo de células epiteliais no ramo ascendente 
espesso da alça de Henle 
 Íntima relação com as arteríolas – adjacente 
 Mácula densa – fatores parácrinos (ATP, ADP) 
 Em resposta a isso vai ocorrer inibição renina – 
Não vasoconstrição - eferente 
Vasoconstrição aferente 
Aumento e resistência ao fluxo arteríola aferente 
Redução no ritmo de filtração do glomérulo naquele néfron 
 
Medida do RFG 
RFG – um dos principais parâmetros da FR 
Determinação do RFG – baseia-se na depuração 
Depuração – velocidade que o plasma é o depurado (purificado) de 
certa substância 
 
[ ] plasmática da substância na urina/plasma 
 
Inulina – substância padrão de depuração – RFG 
Livremente filtrada no rim - não é reabsorvida – não é secretada – 
não é produzida no organismo – injeção intravascular 
Desaparecimento sangue – filtrado glomerular 
Clínico – depuração de creatinina endógena 
 Subproduto do metabolismo muscular 
 Secreta e absorve – aves – não confiável 
Superestima o ritmo de filtração 
Confiável – cães, gatos e ruminantes 
No equino – 90% filtrada e 10% secretada 
 Nãoé reabsorvida 
 
REABSORÇÃO DE SOLUTOS 
 
Íons orgânicos – processos de reabsorção 
As substâncias passam pelo glomérulo 
 
 
 
Sem reabsorção de solutos 
 Perda urinária de Na, CL, K, HCO3 e glicose 
 Perda de água indiretamente 
 Inviável repor através de dieta ou tratamento 
 
Túbulo renal – recupera os solutos e outros constituintes do filtrado 
glomerular. 
 
Obs.: + proteína por causa da perda de eletronegatividade 
 
Proteinúria – causas 
Consumo excessivo de proteínas 
Aumento de pressão alta (hipertensos) 
Lesão tubular (defeito na reabsorção) 
Marcador precoce de lesão – doença renal 
 
Reabsorção e secreção 
- varia entre os segmentos do túbulo renal 
Água e soluto – líquido intersticial – sangue 
 
- localização do capilar peritubular 
Arteríola eferente 
glomerular – subdivisão 
Enrolar intimamente 
lado basal do túbulo 
- Força de Starling 
 Pressão oncótica alta e 
Pressão hidrostática baixa 
 Movimento de líquido e 
soluto – sangue 
 
 
 
 
Túbulo contorcido proximal 
1) Na+/ K+/ ATPase – transporte ativo primário 
 Membrana basolateral – célula tubular 
 3Na+ - fora da célula 
 2K+ - dentro da célula 
 [ ] Na+ - dentro da célula 
 Transporte assimétrico – polariza m. celular 
 Gradiente eletroquímico para o Na+ 
 Na+ líquido tubular  célula – sangue 
 
2) Co-transporte Na+ - transporte ativo secundário 
Membrana basal apical – proteína transportadora Glicose, 
aminoácidos, sulfatos, fosfatos e Ânions  [ ] substâncias 
intracelular 
Difusão - sangue 
Obs.: se bloquear/inibir um desses transportadores, o animal 
aumentar a diurese. 
 
3) Contra-transporte de Na+ e do próton H+ 
 Cria gradiente químico indireto para o Na+ 
 Reabsorção de HCO3 80 a 90% 
 Membrana basolateral 
 Co-transporte – Na+/3HCO3 
Trocador - HCO3/Cl
- 
 
Secreção de íons orgânicos 
Função importante – túbulo contorcido proximal 
Remoção íons orgânicos – sangue  líquido tubular 
Prova? Resíduos do metabolismo endógeno Drogas 
e toxinas exógenas 
Ex.: penicilina + albumina 
– chega ao glomérulo, não é filtrada, chegando ao lúmen por 
secreção. Mecanismos não bem definidos 
Creatinina (90% filtrada e 10% secretada) 
Transporte ativo – sangue / célula tubular 
Difusão passiva – Célula / líquido tubular 
 
Alça de Henle 
Fluido isosmótico/plasma – ao entrar 
Reabsorção de solutos e água - TCP 
Fluido hiposmótico/plasma – ao sair 
Reabsorção de solutos maior que água 
 
Ramo descendente – altamente permeável H2O 
Ramo ascendente – impermeável a H2O 
 
*ver absorção de água e NaCl na alça de Henle 
 
Co-transporte 
Segmento espesso ramo ascendente alça de Henle 
Na+/K+/ATPase 
Aciona o co-transporte de Na+/K+/2Cl- - membrana apical 
Cl- - canais de Cl – líquido intersticial – sangue 
K+ - espaço extracelular – membrana basal e apical 
 *ver transporte de Na, Cl e K no segmento espesso do ramo 
ascendente da alça de Henle 
Reabsorção de NaCl na alça de Henle 
(porção espessa ascendente TCD inicial) 
 
 
Túbulo contorcido distal 
Reabsorve NaCl 
Transporte Na+/K+/ATPase - m. basolateral 
Ativa o co-transporte Na+/Cl – m. apical 
Na+/Cl – lúmen – líquido intersticial – sangue 
Ponto chave: 
Presença de co-transportador Na+Cl- sensível a tiazídicos na m. 
basal (bloqueia e estimula a diurese) 
 
Ducto coletor 
Função primaria – secreção do K+ 
Reabsorbe Na, Cl e K - Na+/K+/ATPase 
Gradiente eletroquímico – absorve Na do lúmen 
Potencial elétrico negativo resultante no lúmen 
Direciona o Cl – por via paracelular – sangue 
K – bombeado ativamente – dentro da célula 
Membrana apical – mais permeável ao K 
K+ - difunde-se pela membrana apical – secretado 
K+ - reabsorvido – célula intercalada e canais de K 
 H+/K+/ATPase 
Reposta do ducto coletor e túbulo distal aos sinais sistêmicos 
 
TCP 
Reabsorve solutos e água, independente do estado fisiológico do 
animal 
TCD e ducto coletor 
Controlam o nível final de excreção de eletrólitos e água 
Manutenção da homeostase 
Reabsorção/excreção água, Na+, K+, Ca+ - ação hormonal 
 
Aldosterona 
Mineralocorticoide – córtex adrenal 
Liberação - hipotensão sistêmica e hipercalemia 
 Ativação sistema RAA 
Ducto coletor 
 Estimula a atividade de bomba Na+/K+/ATPase 
 Proliferação membrana basal 
 Aumenta permeabilidade da membrana apical 
 Aumenta a reabsorção de Na+ e secreção de K+ 
Néfron distal 
Reabsorção facultativa (modulação hormonal) do filtrado restante. 
 
Ação hormonal 
Vasopressina ou ADH 
Hipófise posterior 
Depleção volume sanguíneo – alto osmolalidade plasma 
Aumenta reabsorção de água – ducto coletor 
 Efeito mais conhecido 
*Ver regulação da secreção de ADH 
 
Paratormônio 
Hormônio da paratireoide 
Hipocalcemia – estímulo para liberação 
Efeito renal 
Aumenta a reabsorção de Ca e Mg 
TCD e segmento conector 
Inserção – canais de cálcio – apical 
Ativação das bombas Ca/ATPase – basolatreal Trocador – Ca3Na 
 
 
 
EQUILÍBRIO HÍDRICO 
Rins 
Manutenção do conteúdo de água do organismo 
Manutenção da tonicidade do plasma 
Reter água com produção de urina concentrada 
 Osmolalidade 7 a 8 vezes a do plasma (cão) 
 Privação de água 
Excreção de urina hipotônica 
 Osmalalidade 1/3 da do plasma 
 Sobrecarga de água 
 
Reabsorção de água 
Túbulo proximal 
 Reabsorve mais de 60% água filtrada 
 Acionada pela bomba Na+/K+/ATPase 
 Diluição líquido tubular gradiente 
 Movimento água para células e interstício 
 
 
Concentração de urina nos rins dos mamíferos 
Concentrada/diluída – circunstância 
Engenhoso sistema no rim dos mamíferos 
 3 componentes principais 
 
- Geração de interstício medula hipertônico 
 Formação de urina concentrada 
 
1.1. Reabsorção NaCl e impermeabilidade água 
 Ramo ascendente espesso da alça de Henle 
 Sal livre de água e elevação osm. Interstício 
1.2. Reabsorção ativa de NaCl – ductos coletores 
1.3. Reabsorção de ureia – ductos coletores 
+ importante para  hipertonicidade medular 
ADH -  - permeabilidade ureia 
Conservação de água -  reabsorção ureia 
Reabsorção ativa de sódio no TCD e ramo espesso ascendente da 
alça de Henle 
 Formação da urina diluída 
Reabsorção ativa NaCl e impermeabilidade água - AH 
Declínio da osmolalidade líquido tubular 
Segmentos diluidores – líquido hipotônico DC 
Independente do Estado fisiológico animal 
 
Reabsorção de NaCl no ramo ascendente da alça de henle 
Reabsorção de ureia e hiperosmolaridade medular 
Variabilidade na permeabilidade da água no ducto coletor em 
resposta ao ADH 
Determinação para urina diluída de concentrada 
 
Estado de volume de líquido do animal 
 Sobrecarga de água - ausência de atividade do ADH 
 Relativa impermeabilidade de água no DC 
 Urina diluída – eliminação da sobrecarga de água 
 Manutenção da osmolalidade do plasma 
Alteração da concentração urinária em resposta ao ADH 
 
Concentração de urina no rim dos mamíferos 
Estado de volume de líquido do animal 
 Depleção do volume ou desidratação 
 Redução volume sanguíneo - eleva osmolalidade plasma 
(vômito, hemorragia, IC, vasodilatação sistêmica) 
 Liberação do ADH pela hipófise 
 Aumenta a permeabilidade do ducto coletor e água 
 Água – líquido tubular - interstício – sangue 
 Urina altamente concentrada – em resposta ao ADH 
 
 
 
 
 
 
EQUILÍBRIO ÁCIDO-BÁSICO 
 
pH sanguíneo 
pH saguineo normal – 7,4 
 Manutenção do pH - necessaria 
Função normal dos processos celulares
 
 
Tampões intra e extracelulares 
Agem para titular o H+  manter pH limites fisiológicos 
 Hemoglobinas (albuminas e globulinas) e outras proteínas 
 Fosfatos e Carbanatos dos ossos 
 Fosfato e bicarbonatos – intra e extracelular – são tampões todas 
essas substâncias são responsáveis por neutralizar os íons H+ 
Normalizam o pH após alterações agudas 
Ácido – constantemente produzido no organismo 
 Subproduto do metabolismo e catabolismo 
 Modificações na dieta, exercício, processos fisiológicos 
 Excesso de ácido ou íons H+, condição mais comum 
Excesso de carga básica 
 Resultado de alguns distúrbios 
 Condição menos frequente 
 Precisa ser corrigida 
Acidose pH 7,35  
Alcalose pH 7,45 
 
O excesso de CO2 desloca a reação para a direita  um pulmão 
que hipoventila pode causar acidose respiratória  causando o 
excesso de H+  acidose respiratória 
Pulmão normal mantém o equilíbrio ácido-básico saudável 
 
Respiração (Hipoventila = acidose / Hiperventila = alcalose) 
Controla a quantidade de CO2 
CO2 + H2O  H2CO3  H
+ + HCO3
- 
Pulmão normal mantém o equilíbrio ácido básico 
saudável 
 
Acidose respiratória 
 
 
 Caracterizada por acúmulo de CO2 no sangue arterial 
(PCO2 do sangue arterial acima de 45mmHg) 
Doenças: 
Enfisema, edema pulmonar, lesão centro respiratório, obstrução 
das vias aéreas, distúrbios dos músculos envolvidos na respiração 
 
Alcalose respiratória 
 
 Caracterizada por diminuição de CO2, no sangue arterial 
(PCO2 do sangue arterial abaixo de 35 mmHg) 
Situações fisiopatológicas: 
Altitude, doença pulmonar, acidente vascular cerebral, ansiedade 
severa 
Sistema respiratório 
Responde rapidamente para manter o pH sanguíneo normal 
Alteração na taxa de remoção de CO2 
Diminuição da concentração de H2CO3 
Anidrase carbônica – catalisa a desidratação do H2CO3 
 
Remoção de CO2 do sangue – desvia a reação à esquerda 
 
Reduzindo a concentração de H+ - elevação do pH 
 
Rins 
Terceiro braço defesa ao equilíbrio acidobásico 
Responsável excreção real da maior parte excesso de H+ 
Excreção acida pelos túbulos renais 
Eficiência no transporte e excreção ácida renal 
Enzimas e transportadores  H+  líquido tubular 
Presença tampões impedem [H+] no líquido tubular 
 
Transportadores de H+ da membrana plasmática apical 
Antitransportador Na+/H+ ou contra-transporte 
Troca Na+ intraluminal por H+ intracelular 
Acionado pelo gradiente lúmen/célula 
Gerado pela Na+/K+/ATPase – m. basolateral 
Via primária de secreção de H+ - túbulo proximal 
 
Mecanismo de contra-transporte – TCP 
Bomba eletrogênica de próton - H+/ATPase 
Transporta H+ intracelular – líquido tubular 
Aumenta a carga positiva livre – líquido tubular 
Responsável pela maioria da secreção de H+ 
Células intercaladas – ducto coletor 
 
Tampões do líquido tubular 
Vitais para a excreção ácida eficiente 
Recebem o H+ secretado 
Minimizam redução do pH do líquido tubular 
HCO3
- - túbulo proximal 
Bicarbonato 
 
Tampão intraluminal mais importante – razões: 
 Alta concentração de HCO3
- no líquido tubular 
 Após titulação do HCO3
- 
 Dissociação do H2CO3 em CO2 e H2O 
Impede acúmulo da forma ácida 
Remoção do componente volátil do H2CO3 
 
Amônio – fosfato – bicarbonato – esse é o mais importante 
Amônia – NH3 e túbulo proximal 
Gerada nas células tubulares proximais 
A partir da hidrólise de glutamina 
Difusão livre pela membrana celular – liquido tubular 
NH3 + H
+ = NH4
- 
 
O amônio é insolúvel em lipídeos 
Não retorna a célula – retida no líquido tubular 
Formação do íon NH4
- 
 Diminui a concentração do NH3 no líquido tubular 
 Gradiente favorável a difusão de NH3 p/ o l. tubular 
Secreção de H+ 
 
Tampões de Fosfato – HPO4
2- 
Fosfato filtrado contribui tamponamento líquido tubular 
H+ - secretado titula o HPO4
2-= H2PO4 
H2PO4 – titulado – insolúvel em lipídeos 
Não se difunde através do epitélio 
Ácido secretado – retido no líquido tubular 
 
pH final da urina 
Diferenças funcionais e anatômicas – espécies 
 Carnívoros – urina ácida – pH 5,5 a 7,5 
 Ruminantes – urina básica ou neutra – pH 6 a 9 
Extremos variam em resposta a alcalose ou acidose 
Ducto coletor – exerce papel para pH renal 
Excreção urina com pH diferente do plasma 
Atividade secretora do ducto coletor – H+/ATPase 
 H+ - fluido luminal 
 
ESTUDO DIRIGIDO SOBRE FISIOLOGIA RENAL 
 
1) Quais os mecanismos para regular o nível de filtração 
glomerular? 
2) Explique a função e o mecanismo de ação do sistema Renina-
angiotensina – aldosterona. 
3) Quais as consequências de uma insuficiência da produção do 
ECA? 
4) Qual a importância do reflexo miogênico? 
5) Fale sobre o mecanismo de retroalimentação glomerular. 
6) Qual o mecanismo fisiológico utilizado para inibir o sistema 
renina? 
7) Porque a insulina é a substância padrão para depuração? 
8) Qual a substância padrão par depuração na célula? 
9) Qual a importância do ducto coletor? 
10) Quais os hormônios que a influência e atividade do ducto 
coletor? Explique. 
11) Como se da o estimulo do paratormônio? 
12) Qual o estímulo que induz o ADH? 
13) Como ocorre a permeabilidade de H2O no DC? 
14) Quais os principais responsáveis pela homeostase dp pH 
sanguíneo? 
15) Quais os tampões intra e extracelulares? 
16) Explique a hipoventilação e a hiperventilação? 
17) Causas da acidose metabólica? 
18) Como a diarreia causa acidose metabólica? 
EIXO HIPOTALÂMICO-HIPOFISÁRIO 
 E SEUS DEPENDENTES 
 
Introdução 
Interface entre o SNC e o Sistema endócrino 
Controle da função das glândulas endócrinas 
Processos fisiológicos 
 
Hipotálamo 
Área do diencéfalo – forma o assoalho do 3º ventrículo 
Combinação de centros neurológicos e endócrinos 
- Produção de hipofisiotropinas – tropismo pela hipófise 
 Influenciam a hipófise – produzir hormônios tróficos 
Ex.: CRH, PRH, GnRH, TRH, GhRH, MSH 
CRH – ACTH - cortisol – efeito biológico organismo 
- Hormônios com efeitos biológicos direto 
Ex.: vasopressina e ocitocina 
PRH – prolactina 
GnRH - gonadoropina 
CRH – hormônio liberador de corticotropina 
 
Hipófise ou pituitária 
Macroscopicamente 
Adenohipófise: 
 Parte tuberal 
 Parte intermediária 
 Distal – lobo anterior 
 
Neurohipófise – é uma projeção do hipotálamo 
 Parte nervosa (neurohipófise propriamente dita) 
 Pedículo neural 
Parte distal 
 
 
 
Lobo anterior da adeno hipófise – 2/3 da hipófise 
Células cromófilas – afinidade por corantes 
 40% acidófilas – secretoras de GH e PRL 
 10% basófilas – secretoras LH, FSH, ACTH, TSH 
Células cromófobas – resistentes a corantes 
50% cromófilas inativas – pós desgranulação 
 
Neurohipófise – lobo posterior 
Extensão/projeção do hipotálamo – na hipófise 
Corpos celulares de neurônios – hipotálamo 
Axônios – pedúnculo do lobo posterior 
Terminações nervosas – lobo posterior 
Neurônios endócrinos secretores – neurohipófise 
 
Hipófise 
Neurônios: 
Endócrinos secretores x o de transmissão neural 
Não inervam outros neurônios inervados 
Produto secreção – secretado no sangue 
Produto secretado – ação em local distante 
Resposta tecidual direta 
 
Sistema porta-hipofisário/hipotalâmico 
Sistema de veias – começam e terminam nos capilares 
Plexo principal – parte ventral hipotálamo 
Plexo secundário – adenohipófise 
Transporta sangue – plexo hipotalâmico p/ hipofisario 
Impede diluição hipofisiotropinas pelo sangue sistêmico 
Importância – p/ que serve: 
Rede distribuição de hormônios hipotolâmicos 
Destinada a cada célula hipofisária 
Filia = afinidade 
 
Interações fisiológicas e circuitos secundários 
Sistema depende do eixo hipotalâmico-hipofisário 
Hormônios sintetizados no hipotálamo 
São liberados no sistema porta-hipofisário 
São transportados até adenohipófise 
Que libera (estimulam/inibem) a secreção de hormônios 
específicos 
 
Hormônios hipofisários 
Liberados para circulação sistêmica 
Estimulam a secreção de glândulas secundárias 
Regulação glândula secundária admitida como circuito 
 
Circuito de ocitocina 
(não é dependente pq vai direto p/ circulação sistêmica) 
É o hormônio peptídeo que é sintetizado por corpos celulares de 
neurônios hipotalâmicos armazenado em grânulos  terminal 
axônico na neurohipófise 
Neurohipófise – liberados para corrente sanguínea independente 
do sistema porta-hipofisário 
 
Liberação da ocitocina 
 
Funções da ocitocina (parição) 
Contração células epiteliais – circundam alvéolos mamário 
Contração células miométrio – parto e coito 
Presume-se auxílio na ejaculação 
Circuito de liberação aberto – sem retroalimentação negativa – 
efetor 
Efeito finalizado em parte pela metabolização – meia vida curta 
(3min) 
Atividade fisiológica – 20 min – injeção IV - porcas e vacas 
 
Circuito da vasopressina ou ADH 
(não é dependente – não exerce efeito na adenohipófise vai 
direto p/ circulação) 
Hormônio peptídeo 
Sintetizado por corpos celulares de neurônios – hipotálamo 
Maior importância para equilíbrio hídrico 
Efeito pressor – contração musculatura lisa vascular 
Pressão sanguínea 
 
Controle da secreção do ADH 
Osmorreceptores hipotálamo – alterações osmolalidade 
Receptores no esôfago e estômago – ingestão de água 
 osmolalidade líquido corpóreos -  descarga da PA nos 
osmorreceptores  ativação de células hipotalâmicas liberar ADH 
 libera ADH circulação 
*mecanismo de retroalimentação negativa do ADH* 
 
CORRELAÇÃO CLÍNICA 
Hipossecreção de vasopressina – principal problema 
Aumenta a produção de urina diluída – diabetes insípido 
- origem hipotalâmica – secreção inadequada de ADH 
 Não responde a privação de água – ñ conserva H20 
 Responde a administração de vasopressina 
- origem nefrogênica – rim não responde ao ADH 
 Não responde a privação de água 
Não responde a administração de vasopressina 
Hiperssecreção de vasopressina 
Na ausência de estimulação de osmorrecceptores ou volume 
secreção inadequada do ADH – SIADH 
Síndrome associada a presença de termos pulmonares 
Síndrome paraneoplásica 
 
Circuito supra-renal 
Supra renal secreta 
 Glicocorticoide – cortisol 
 Mineralocorticoide – aldosterona 
 Poucos andrógenos, estrógenos e progesterona 
 Caticolaminas – norepinefrina e epinefrina (também chamadas 
de naradrenalina e adrenalina) 
 
Secreção de cortisol – depende da secreção de ACTH 
Ativação ACTH do circuito supra-renal e secreção cortisol 
Depende do hormônio hipotalâmico – corticotropina (CRH) 
Secretada dentro do sistema porta hipofisário 
O CRH estimula liberação de ACTH – secreção cortisol 
Elevação cortisol – efeito de retroalimentação negativa 
 
Funções da surpa-renal 
Proteção do corpo e situação de estresse 
 Promovendo alterações metabólicas 
 Adaptações cardiovasculares 
Cortisol 
 Aumenta níveis de glicose circulante 
 Sensibiliza ação noradrenalina músculo liso vascular 
 
Circuito tireóideo 
Tireoide secreta 
 Triiodotironina – T3 
 Tiroxina ou tetraiodotironina – T4 
 Calcitonina – dependência níveis cálcio do plasma 
 Hormônio relacionado metabolismo corporal e cálcio 
 Glicólise, proteólise, lipólise 
 Aumento consumo de oxigênio e produção de calor 
Secreção de T3 e T4 resposta de pendente do hormônio 
tireotrófico – TSH 
 Secretado pela hipófise – TSH 
Secreção de TSH – estímulo dependente do hormônio liberador 
tiroetropina – hipotálamo – TRH 
Retroalimentação (-) – aumenta níveis plasmáticos de T3 e T4 
Deficiência de TSH e TRH – suprime a tireóide e atrofia 
Injeções de TSH e TRH – aumenta a tireoide – bócio 
 
Circuito ovariano testicular 
Ovário 
 Produção de óvulos e liberação 
 Secreção de: 
- estrógenos, progesterona, testosterona e inibina 
Testículos 
 Produção de espermatozoides e liberação 
 Secreção de testosterona 
 Hipotálamo secreta GnRH - sistema porta hipofisário 
 GnRH na hipófise – estimula secreção de FSH. LH 
Liberação circulação com ação nos ovários e testículos 
 Ação do FSH e LH – produzida pela hipófise 
 
FSH 
Estimula desenvolvimento folicular e secreção estrógeno 
Formação de espermatozoides nos túbulos seminíferos 
 
LH 
Promove a ovulação 
Estimula a produção de progesterona – corpo lúteo 
Secreção de testosterona pelas células de leydig 
Testosterona – estimula a produção de espermatozoide 
Excesso de hormônios ovarianos e testiculares 
Retroalimentação negativa – GnRH, LH, FSH 
Castração – promove aumento da secreção de LH, FSH 
 
Circuito do hormônio do crescimento – GH 
Promove crescimento linear ossos longos 
Equilíbrio nitrogenado positivo 
Efeito lipolífico (quebra, não armazena) – indivíduos altos e magros 
 
Liberação do GH – estimulada por GnRH – hipotálamo 
Somatotropos hipófise – via sistema porta 
GH – estimula fígad secretor – IGE I e II (somatomedina) 
 Regula metabolismo tecidual (diretamente) 
 
Circuito da prolactina 
Estimula produção de leite nas fêmeas 
PRH – hormônio de liberação da prolactina – hipotálamo – ação 
nos lactotropos - controverso 
Sistema porta hipofisário – ação dos lactotropos 
Estrógenos e TRH – aumentam a expressão do gene PRL 
Lactotropos ou lactotrofos – secretam prolactina sem estimulo do 
PRH 
Secreção da prolactina – pela hipófise 
Regulação da secreção da PRL - dopamina 
 Excesso PRL – estimula secreção da dopamina 
Não há retroalimentação negativa pela glândula mamária 
Lactotropos programados secretados continuamente PRL 
 
Circuito do hormônio estimulador de melanócitos 
Estimula diferenciação, proliferação e síntese de melanina 
Peixe, anfíbios e répteis 
Via reflexo neuro endócrino – receptores na retina 
Ambiente escuro – sem inibição do MSH – animal exibe pele 
escura 
MSH e ACTH – afeito sobreposto 
Hiperadrenocorticismo – pele escurecida 
 
 
 
 
GLÂNDULA TIREOIDE 
 
Anatomia 
Caudalmente à laringe – lateral a traqueia 
Próximo do 1º e 2º anel traqueal 
Dois lobos - Conectados pelo istmo 
 
Histologia 
Tecido glandular – células em arranjo circular 
 Folículos – substância proteinácea – coloide 
 Coloide – tireoglobulia (25%) – armazenamento hormônio da 
tireoide 
- célula parafolicular ou C – secreta calcitonina 
 Efeito no metabolismo do cálcio 
 
Síntese hormonal 
Células foliculares – síntese da tireoglobulina 
- tireoglobulina – 134 resíduos de tirosina 
- síntese – ribossomos RER 
- dimerização e glicosilação – REL 
- armazenamento – golgiano – folículo 
- pinocitose – libera tireoglobulina no folículo 
 
Iodo 
- convertido em iodeto no TGI 
Perfusão – tireoide – transporte ativo 
Células foliculares – folículo – difusão 
- Tireoglobulina (resíduos de tirosina) 
Tireoide peroxidase – iodinação da 
tirosina 
Iodinação – 1 ou 2 iodos 
 – MIT (Monoiodotirosina), 
 - DIT (Diiodotirosina) 
Tirosinas iodadas – T3 ou T4 
T3 – tirosina 
T4 – triiodotironina 
Armazenamento 
Síntese de hormônios tireoidianos 
– lúmen 
Forma de armazenamento sem igual 
Permite uma grande reserva de hormônio 
Permitem que os mamíferos fiquem algum tempo privado de iodo 
 
Liberação hormonal 
Tireoglobulina – com MIT e DIT 
 Retorna para dentro da célula 
Enzimas lisossomais 
 Separa tirosina iodada da tireoglobulina 
 Formação de T3 e T4 > secreção 
Desiodação do T4 no fígado e rim – T3 
Enzimas desiodantes - 5'-monodesiodinase 
 
Transporte hormonal 
Lipossolúvel – proteína transportadora 
 Globulina fixada ou tiroxina – TBG 
 Alta afinidade pelo T4 
 Baixa concentração 
 Pouca capacidade de transporte 
Albumina 
 afinidade,  [ ] 
 capacidade de transporte 
Afinidade também pelo T3 
Ler artigo: 
Diabetes - síndrome da hiperosmolaridade hiperglicêmica 
 
Metabolismo hormônios tireóideos 
Principal via – remoção moléculas de iodo 
 Desiodação – músculo, fígado e rins 
 5’deiodinase ou desiodinase – síntese e catabolismo 
Tirosinas – conjugadas 
 Sulfatos e glicoronídeos no fígado e rins 
Eliminadas pela urina ou fezes pela excreção biliar 
GLÂNDULA TIREOIDE 
Efeitos dos hormônios tireóideos sobre o desenvolvimento 
Efeitos no SNC 
Deficiência na vida fetal 
 Inibição desenvolvimento 
 Hipoplasia córtex cerebral 
 Retardo da mielinização 
 
T3, T4 e TRH – não ultrapassam a placenta 
Hormônios tireoidianos – glândula fetal 
Efeito negativo da diferenciação esquelética 
 
Retardo pós-nascimento – hipotireoidismo 
Crianças – anãs, retardo mental, língua protusa 
 Efeitos sobre crescimento corporal 
 Estimula expressão de genes para o GH 
 Infância – retarda o crescimento 
Calcificação e fechamento – cartilagens crescimento ósseo 
Musculatura esquelética, coração e fígado 
Efeitos direto na síntese de enzimas e proteínas estruturais 
 
Hormônios tireóideos e metabolismo geral 
Consumo de energia 
Metabolismo intermediário e respiração 
Experimentais - Excesso de T3 e T4 – termogênico 
Aumenta o consumo de oxigênio – tecidos 
 Susceptíveis – adiposo e muscular 
Produção de calor – adiposo, muscular, coração, fígado e rins 
 Exceto: cérebro, testículo, útero e baço 
Respiração – aumenta a produção de calor e CO2 
 
Degradaçãotecido adiposo, proteínas 
 Perda muscular 
 Equilíbrio nitrogenado negativo 
 Glicogenólise 
 
Hormônios tireóideos e metabolismo intermediário 
Efeito lipolítico 
 Tendência reduzir colesterol plasmático 
 Situações de hipersecreção 
Efeito catabólico - Proteínas, lipídeos e carboidratos 
Hipertireoideos – magros 
Hipotireoideos – obesos 
 
Hormônios tireóideos e excitabilidade 
Efeito sobre os genes 
T3 e T4 se ligam a receptores nucleares 
DNA 
Alteração expressão gênica 
 RNAm -  PT 
 
Efeitos sobre o crescimento 
 Atua como sinergismo com o GH e insulina 
 - com tireoide: crescimento de epífises ósseos 
 - sem tireoide: calcificação de epífises 
 Erupção e crescimento dos dentes, pelos e chifres 
 Reprodução: 
 - ciclo estral – gestação lactação 
 - espermaogênese 
 
No SNC: 
 - promove alterações essenciais para o desenvolvimento do 
encéfalo 
 - crescimento do córtex cerebelar e cerebral 
 - proliferação axonal 
 - mielinização 
 - sinaptogenese 
 
Efeito sobre o metabolismo 
 Consumo de O2: 
 - músculo adiposo 
 - hidrólise ATP – metabolismo oxidativo 
 - calor (mitocôndria) 
 Lipídeos: 
 - lipólise -  LDL – indiretamente o colesterol 
 - carboidratos -  absorção de glicose intestinal (insulina) 
 - catabolismo (hipertireoidismo) 
 
Efeitos sobre o sistema cardiovascular 
  FC e força de contração 
  Pressão sanguínea ( pressão sistólica) 
  Débito cardíaco 
 Indução de receptores β-adrenérgicos 
  susceptibilidade a interação catecolaminas 
 Condições de hipersecreção 
 
Disfunções da tireoide 
Dilatação da tireoide – bócio 
Deficiência de iodo na dieta 
Incapacidade de secretar quantidades adequadas de hormônios da 
tireoide 
Aumento do volume da glândula 
 
Patologias que afetam a glândula 
Hipotireoidismo -  secreção de hormônios 
Hipertireoidismo -  secreção de hormônios 
 
Hipotireoidismo 
Comum no cão 
Causa desconhecida (idiopática) 
Anticorpos plasmáticos contra tireoglobulina – doença autoimune 
Sintomas: 
 Letárgicos e inativos – bradicardia 
 Procuram ambientes quentes 
 Anormalidades cutâneas e pelagem 
 Pele espessa – acúmulo de água na derme 
 Compromete fases crescimento pelo – alopecia 
 
Hipertireoidismo 
Comum em gatos velhos 
Associado a tumores benignos da tireoide 
PROVA? Adenoma na tireoide 
Apetite adequado – s/ ganho de peso 
Excessiva produção de calor 
Agitado/nervoso – instabilidade emocional 
FC elevada 
Elevação da ureia – catabolismo muscular 
 
PÂNCREAS 
 
Histologia 
- vasos sanguíneos e outros tecidos – 17% 
- porção exócrina – 80% 
- porção endócrina – 3% 
 Organizado em ilhas 
 Ilhotas de Langerhans 
 
Ilhota de Langerhans 
4 tipos de células – hormônios diferentes 
α: glucagon – periferia/córtex 
β: insulina – 70 a 90% - porção mais central 
δ: somatostatina – periferia 
F ou PP: polipeptídeo pancreático – 1% 
 
Fontes da glicose no sangue 
Carboidratos da dieta – porta hepático 
- absorção independente de hormônios 
Síntese endógena de glicose na fígado 
- glicogênio 
- aminoácidos glicogênicos 
- glicerol 
- propianato em ruminantes (principal) 
 
 
Função glicostática do fígado 
Homeostase da glicose sanguínea 
- controlando os níveis de glicose circulante 
- fígado saudável - controla o estoque de glicose 
- capta glicose – elevação [glicose] plasmática 
- descarrega glicose – baixa [glicose] plasmática 
[ ] = concentração 
 
Mecanismos hepáticos responsáveis pela homeostase da glicose 
circulante 
Armazenamento – hiperglicemia 
 Aumenta conversão de glicose em glicogênio 
 - armazenamento – fonte de energia 
 Conversão da glicose em ácidos graxos 
 - quando o fígado está saturado de glicogênio 
Liberação – hipoglicemia 
 
Degradação do glicogênio no fígado 
 - liberação da glicose no sangue 
 - glucagon – pâncreas – meia vida 5 a 10 min 
 - catecolaminas – supra-renal – meia vida – 1 a 2 minutos 
 Ação hiperglicemiante – glicogenólise hepática 
 Ativa a glicogênio fosfatase 
 
Classificação dos indivíduos quanto às concentrações relativas de 
glicose no sangue 
Hipoglicêmicos – abaixo -  glicose 
Euglicêmicos – dentro dos limites 
Hiperglicêmicos – acima -  glicose 
 
Variação de glicose sanguínea em um período de 24h 
Cães, gatos, equinos e suínos  62 a 120 mg/dL 
Ruminantes  42 a 80 mg/dL 
 
 
 
Implicações clínica da função glicostática do fígado 
Perturbações na homeostasia 
- doença hepática 
- impossibilidade de remover glicose do sangue 
- curva de tolerância glicose – diabética 
- [ ] glicose elevado – comparado ao animal saudável 
Hipoglicemia – insulina vs inanição - insulinomas 
Hiperglicemia – glucagon, cortisol, NA 
 Estresse – inibição da utilização da glicose – gatos 
 
Funções metabólicas da insulina 
 
INSULINA 
Redução das concentrações da glicose circulante, AG e AA 
Conversão compostos – armazenamento 
 Glicogênio – triglicerídeos – proteínas 
Permeabilidade celular a glicose 
 Cérebro, fígado, endotélio, TGI, pâncreas e rim – livre 
 Outros tipos células – dependente da insulina 
 
Insulina e metabolismo de carboidratos 
Absorção da glicose pelas células 
 Função mais importante 
 7 transportadores – GLUT1 a 7 
 GLUT4 – primário – estimulado pela insulina 
 Musculatura esquelética e tecido adiposo 
 
PROVA?  
Síntese de glicogênio 
 Primariamente – fígado e musculatura esquelética 
 Tecido adiposo – menor quantidade 
Ativação da glicogênio sintase – síntese de glicogênio 
Inibição da glicogênio fosforilase – quebra do glicogênio 
 Promoção da síntese 
 Inibição da quebra do glicogênio 
 
Inibe a gliconeogênese hepática – fosfoenol piruvato carboxilase 
Síntese de glicose – compostos não-carboidratos – (AA, lactato, 
glicerol) 
Inibindo a conversão de aminoácidos em glicose 
Facilita a utilização da glicose pelos tecidos – via glicollítica 
 Oxidação da glicose em piruvato e lactato 
 Via anaeróbica - sem presença de oxigênio 
 
Efeitos da insulina sobre metabolismo dos lipídeos 
Efeito lipogênico e antilipolítico – fígado e adiposo 
 Promove síntese de triglicerídeos 
Inibe a lipólise – tecido adiposo 
Mobilização ácidos graxos – tecido adiposo 
 Estimula AG sintase – síntase de AG 
 Aumenta a atividade – lipase lipoproteína – endotélio 
 Absorção de AG do sangue para adiposo 
 Armazenados como triglicerídeos nos adipócitos 
 
Insulina e metabolismo proteico 
Armazenamento de proteínas 
- fígado, musculatura e adiposo 
1- Estimula a absorção de aminoácidos nos tecidos 
2- Promove a síntese de proteínas 
Aumento da síntese de ribossomos – síntese proteica 
Promovendo início da transdução - síntese proteica 
3- inibe a degradação de proteínas -  atividade lisossomal 
 
Controle da secreção de insulina 
LIBERAÇÃO 
Concentração da glicose sanguínea 
Feedback positivo:  glicose sanguínea   [ ] de insulina 
 
Correlação clínica 
Diabetes mellitus: 
- síndrome produzida pela falta de insulina 
 [ ] de açúcar sanguíneo 
Fatores responsáveis 
 capitação de glicose pelos tecidos 
 do catabolismo proteico e conversão de aa em glicose - 
neoglicogênese 
 da glicogenólise – quebra de glicogênio 
 
Sinais clínicos 
Capacidade de reabsorção dos rins excedida 
- poliúria; polidipsia; polifagia 
Lipólise: 
 ácidos graxos no sangue 
Oxidação de ácidos graxos – fígado 
Corpos cetônicos – acetato, acetona, hidroxibutirato 
Ânions ácidos acidose – depleção de bicarbonato 
 
Glucagon - Hormônio proteico 
Polipeptideo cadeia simples – 29 aminoácidos 
Células α 
Íntima relação com a insulina 
Controle do metabolismo da glicose 
Produzido no pâncreas 
 No estômago – glucagon intestinal – idêntico ao glucagon 
pancreático – outra ação - semelhante 
 No intestino delgado – glicentin – molécula imunologicamente 
semelhante ao glucagon pancreático 
Ações fisiológicas opostas às da insulina 
 Maioria das ações no fígado 
  produção cAMP no fígado 
Inibe a glicogênio sintase 
Ativa a glicogênio fosforilase 
  síntese de glicogênio – glicogenólise 
  gliconeogênese – glicose 
Captação de aminoácidos para fígado 
 Quebra de proteínas – substrato para gliconeogênese 
Resultado: glicose sanguínea 
 
Controle da secreção do glucagon 
- regulador de secreção 
 Glicose sanguínea - Redução abaixo de 100 mg/dL 
PARATIREOIDE 
 
METABOLISMO DO CÁLCIO E DO FOSFATO 
Paratormônio (PTH) [somente este é da paratireoide] e calcitonina 
(é da tireoide mais está relacionada aqui, é independente do EHH 
que é estimulado pelos níveis de cálcio). 
 
Importância do cálcio 
- Reações celulares: 
Contração muscular – complexo troponina 
Atividade celular nervosa – exocitose 
Liberação de hormônios – exocitose 
Ativação de enzimas – NO synthose (um dos vários exemplos) 
- Funções extracelulares: 
Coagulação sanguínea – IV 
Manutenção e estabilidade das membranas celulares 
Manutenção da integridade estrutural de ossos e dentes 
 
Importância do fosfato 
 Fosfato orgânico: 
o Parte da membrana celular 
 Parte de certo número de componentes intracelulares: Ácidos 
Nucleicos, trifosfato de adenosina e monofosfato de adenosina 
 Fosfato inorgânico: 
o Sangue: 
 Fonte tamponante do H+ 
 Estrutura de ossos e dentes 
o Armazenamento do cálcio 
 99% do Cálcio (Ca++) 
o Ossos: cristais de hidroxiopatita (cálcio, fosfato e água) 
o Célula: Ligado a proteínas, mitocôndrias ou grânulos do 
retículo endoplasmático 
o  Ca++ intracelular -  atividade celular 
 
 
 
Armazenamento do cálcio 
 Fluido extracelular – menos reservatório 
 Mais importante depósito 
 Controle fisiológico das [Ca++] no sangue 
 
Regulação dos níveis de cálcio 
 
 
Absorção do Ca+ no TGI 
- Difusão passiva 
 Aspecto menos importante da absorção 
- Transporte ativo – proteína transporte 
 Células – líquido intersticial 
- Ajustado de acordo com a dieta 
Mais ativo   [Ca+] 
Menos ativo   [Ca+] 
 
Excreção do cálcio 
Maior parte é reabsorvida 
- túbulos proximais > túbulos distais > Alça de Henle ascendente 
- Perda de 2% 
 
Regulação de cálcio 
- osso x liquido intersticial 
- porção solúvel do osso 
- principal reserva de cálcio ósseo solúvel 
 Cristais amorfo e cálcio solúvel – localizados entre os 
osteoblastos e os osteócitos 
- fonte de troca de íons com sangue 
- regulação metabolismo Ca entre o osso e líquido extracelular 
 
 
 
Hormônio paratireoideo – PTH 
Paratireoide 
Animais domésticos 
- dois pares de glândulas paratireoidais 
- pólos dos dois lobos da gândula tireóide 
- exceção: 
 Suíno – 1 par de paratireoides 
- diferença de localização entre as espécies 
Células paratireoides 
- células principais: ativas no processo de secreção hormonal 
- células oxífilas: inativas degeneradas 
 
Síntese 
Semelhante aos hormônios proteicos 
Pré-pró – PTH 
 115 aminoácidos 
 Sintetizado no retículo endoplasmático rugoso 
 Clivado – perde 25 aminoácidos (pré) 
Pró-PTH 
 90 aminoácidos 
 Clivado – perde 6 aminoácidos (pró) 
115 – 25 – 6 = 84 
Paratormônio 84 aminoácidos – PTH 
 
Síntese 
- pró-PTH: porção pró-contendo 6 aminoácidos é removida pelo 
aparelho de Golgi 
- PTH – 84 aminoácidos 
Secreção por exocitose 
Metabolização: fígado, rins - meia vida de 5 a 10 min no sangue 
Efeitos: 
-  [Ca] e [fosfato] no líquido extra celular 
Diretos: metabolismo do Ca++ nos ossos e rins 
Transporte de cálcio pelas membranas dos osteosclastos – 
reabsorção óssea – oferta Ca 
Ativação dos osteoclastos – corroem o componente mineral do 
osso – liberando cálcio a circulação 
- Túbulos Contornados Distais (Ca++) e proximais (fosfato); 
- ativação da vitamina D (rins) – efeito no TGI 
Indiretos: absorção do Ca++ no intestino e fosfato 
Regulação da secreção do PTH 
- [Ca++] livre ionizado no sangue 
- feedback negativo: Ca++  PTH 
 
Calcitonina 
- hormônio produzido pela calcitonina 
- afeta o metabolismo do cálcio 
- células parafoliculares ou C. 
Efeitos; 
Reduz absorção renal de cálcio e fosforo 
 Aumenta excreção renal de cálcio e fosfato 
Causa hipocalcemia e hipofosfatemia - Ossos – efeito principal 
 Inibe atividade osteoclasos 
  mobilização cálcio ósseo – fluido extracelular 
  mobilização de fosfato do FEC – osso 
 
Regulação da secreção de calcitonina 
Cálcio: Ca++  CT 
- Hormônios GI: 
 Gastrina, colecistocinina, secretina e glucagon 
 Estimulam a secreção de CT 
 Limitar a hipercalcemia pós-prandial 
 
Vitamina D 
Importante para a reabsorção do cálcio no intestino 
Síntese: pele, precursor: 7-desidrocolesterol 
Luz ultravioleta 
Formação de vitamina D 
Vitamina D inativa – transformada no fígado e rins – ativação 
biológica 
PTH ativa enzima no rim que converte vit. D inativa em vit. D ativa 
Metabolismo do cálcio e fosfato 
 
Correlação clínica 
Hiperparatireoidismo – neoplasias primárias, linfomas – PTHpr 
Hipercalcemia – poliúria, polidipsia, apatia, vômito, constipação, 
inapetência 
Formação de urólitos, hematúria e estrangúria 
Falência renal – mineralização tecido renal 
Hipoparatireoidismo – pós-tireoidectomia 
Hipocalcemia e hiperfofatemia - Anorexia, nervosismo, andar 
rígido; Parestesia (formigamento) e tetania – tardiamente 
 
 
DIFERENCIAÇÃO DAS GÔNADAS BIPOTENCIAIS 
 
No macho (esquerda) e na fêmea (direita) 
Proliferação dos cordões sexuais – a partir do revestimento epitélio 
 Cordões medulares – machos 
 Cordões corticais – fêmea 
 - incorporam células germinativas 
Endoderma do solo vitalínico 
Transporte pelo intestino e/ou sangue 
 
Cordões sexuais – epitélio germinativo – córtex e medula 
 Machos – células de Sertoli – aprisionam – sptz 
 Fêmeas – células foliculares – grnulosa – oócito 
Sptz = espermatozoide 
 
Invaginação cordões sexuais – medular gônada – macho 
 Formando espermatogônias – Sertoli 
 Córtex – regride 
 Cordões medulares – conectam com mesonefro 
 
Obs.: 
Cordões sexuais dão origem às células da granulosa nas fêmeas 
 
Desenvolvimento folicular 
Oogênese 
Proliferação através de mitose 
 Fase fetal (oogônias) 
 Termina peri-nascimento 
Redução através de meiose (oócito) 
 Fator desencadeador da meiose 
Interrompido na fase diplo[óteno 
 Quiescência – fator inibidor – puberdade 
 
Foliculogênese 
Processo de formação, crescimento, maturação e regressão 
folicular 
Primordial – pré-ovulatório 
Simultânea a oogênese 
 quantidade ao nascer – perda de 99,9% 
 
Folículo primordial 
Ativação folicular – crescimento do oócito – produção de RNA 
Proliferação das células da granulosa – pavimentoso – cúbico 
Transformação folículo – granulosa – secretam glicoproteínas 
 – zona pelúcida 
Formação da camada da teca 
 
Folículo primário 
Independente de gonadotrofinas 
Fatores intra-ovarianos 
 Fatores de ddiferenciação 
 Kit ligand (células tronco) 
 Proteína ósseomorfogênica epidermal 
 Fator de crescimento do endotélio vascular 
 
Folículo secundário 
 no número de camadas 
Junções GAP (nutrientes, metabólitos) 
Ausência de vascularização 
Folículo terciário 
Progressão 
- desenvolvimento de receptores (FSH, granulosa; LH, Teca) 
Folículo antral 
Produção do fluido divisor da granulosa 
Cavidade repleta de líquido (antro) 
 
Cumulus oophurus 
Células da granulosa envolvendo oócito 
- síntese cooperativa de estrógeno 
Teca produz andrógenos 
 Influencia do LH 
 Convertidos em estrógeno 
 Granulosa – formação de receptores FSH – adicionais 
Fase final folicular 
- FSH e estrógeno 
 Formação de receptores para LH na granulosa 
 Diminuição dos FSH 
Pico pré-ovulatório 
  da secreção de estrógeno 
 Ovulação 
 
Desenvolvimento das gônadas e gametas 
 
Fase pré-natal 
Sexo genético – união das gametas 
Diferenciação morfológica das gônadas 
Indeferente – comum aos dois sexos 
Indiferenciada – até 5 semanas (animais de gestação longa) 
 
 Macho – 6ª e 8ª semana – testículos 
 Fêmea – 9ª e 10ª semana – ovários 
 Bovinos – 2,5 a 3,0 cm 
 Suíno – 2,0 a 2,5 cm 
 
 
Espessamento do epitélio celomático – crista genital 
Medialmente aos mesonefros – rim embrionário 
Proliferação do mesênquima subjacente 
 Formam uma intumescência 
 Proliferação dos cordões celulares – incorporam células 
germinativas 
Células germinativas – endoderma do saco vitelínico 
Transporte pelo intestino e/ou sangue 
 
Extensão sexual – epitéliogerminativo 
Tecido medular interno – componentes do testículo 
 Regressão do córtex – 6 a 8 semanas 
 Desenvolvimento da medula – seminíferos 
Tecido cortical externo – ovários 
 
Epitélio germinativo – plexo de ductos 
 Ductos mesonéfricos – Wolf 
 Ductos paramesonéfricos – Muller 
 
Presentes embrião indiferenciado sexualmente 
Diferenciação e desenvolvimento – testículo fetal 
Andrógenos fetais – gônada fetal – Wolf (mesonéfricos) 
SRY – sex – determining region of chromossome 
 Codifica substância inibidora mulleriana 
 
Organização sexual 
Desenvolvimento gonodal 
 Fêmea 
o Ductos de Muller – fundem – se caudalmente 
 Ovidutos, útero, cérvix e porção anterior da vagina 
 Macho 
o Ductos de Wolf – manutenção 
 Rede testicular – fator inibidor mulleriano 
 Regressão dos ductos de Muller – degeneram 
o 5 α-redutase: testosterona – diidrotestosterona 
 
Diferenciação sexual 
Fêmea: Ductos de Muller – oviduto, cérvix, vagina, útero 
Macho: Ductos de Wolf – epidídimo, vasos deferentes, gl.vesicular 
 
Porção caudal da uretra 
Fêmea: Sinus urogenital – lábios vulvares 
Macho: Sinus urogenital – pênis, próstata, bulbo 
 
Organização sexual 
Desenvolvimento da genitália externa 
Acompanha o desenvolvimento das gônadas 
Fêmea – pregas teciduais (dobras de tecido) – lábios – vulva 
 Desenvolvimento clitóris 
Macho – presença de andrógenos 
 Tubérculo no orifício do seio urogenital 
 Presença de Andrógenos (≠) – escroto e pênis 
 
Cronologia da diferenciação do tratogenital 
em ratos, bovinos e humanos 
Eventos 
Estágio do desenvolvimento (dias) 
Rato Bovino Humano 
Regressão do D. Muller (M) 15 50 30 
Masculinização da genitália externa (M) 19 45 70 
Vesículas seminais (M) 18 55 70 
Regressão do D. Wollf (F) 18 70 65 
Fim da migração testicular 20 140 95 
 
Desenvolvimento gonodal fase adulta 
 
Controle hipotalâmico hipofisário da reprodução 
Atividade gonodal está sob controle do hipotálamo e hipófise 
Hipotálamo 
- secreta hormônios proteicos 
- controlam a hipófise: 
- axônios dos neurônios: 
- sistema vascular portahipofisário 
- hipófise – secreta seus próprios hormônios, controlar as gônadas 
Controle da reprodução pela hipófise 
Adeno-hipófise - pars distalis 
- produz hormônios proteicos 
- controle da reprodução ocitocina 
- gonadotrofinas (GnRH) 
 Hormônio folículo-estimulante (FSH) 
 Hormônio luteinizante (LH) 
 Prolactina (PRL) 
- neurohipófise - Ocitocina 
 
GnRH - Padrão de liberação pulsátil 
Controle desse padrão pulsátil – fêmea: 
- secreção pulsátil de estrógeno e progesterona 
Controle desse padrão pulsátil – macho: 
- secreção pulsátil de testosterona 
 
Fêmea 
Necessidade de um feedback positivo e negativo 
Para ter níveis crescentes de estrógeno no período pré-ovulatório 
Liberação abrupta de LH hipofisário 
Frequência de pulso aumentada 
Ruptura do folículo ovariano 
 
Obs.: 
Muito estradiol resulta  LH hipofisário =  quantidade folicular 
para acontecer a ruptura do folículo 
O feedback positivo é mais importante para ovulação 
 
Macho 
 Não há necessidade de feedback positivo 
 Testosterona e hipotálamo – hipófise 
 Gametas são produzidos e liberados continuamente 
 
FSH 
Fêmea – crescimento folicular 
Macho – estimulam as funções das células de Sertoli 
LH 
Fêmea - estágios finais da manutenção folicular, ovulação, 
luteinização do corpo lúteo e secreção de estradiol 
Macho – colesterol – testosterona (cél. Leydig) 
 
Desenvolvimento dos gametas fêmea 
Conceitos: 
Oogênese – maturação óvulo 
- célula diploide (oogônia) – célula haploide (oócito – gameta ♀) 
- fase pré-natal – oogônias 
 Células germinativas – mitose 
- após o nascimento – início da meiose I 
 Entram em pró-fase da 1ª meiose 
Oócito primário – até a puberdade 
 
Puberdade 
 Período marcado pelo início da atividade reprodutiva e 
liberação de gametas 
Maturidade sexual 
 Tem início com a puberdade e ocorre maturação dos órgãos 
genitais, gônadas, gametas e eixo hipotalâmico-hipófise-gonodal 
 
Massa corporal 
 secreção de GnRH – FSH e LH – adenohipófise 
 frequência dos picos de LH 
 Retomada da meiose do oócito primário 
 Primeira divisão meiótica e completa 
 Oócito secundário 
 
Ovulação – oócito secundário 
Fertilização – início da meiose II 
Início da puberdade varia de espécie para espécie 
 
Ler artigo: 
Rosa, Bruna Regina T.; Ferreira , Marcela. Determinação do sexo 
e desenvolvimento dos órgãos sexuais. 2009 
Foliculogênese e maturação oocitária 
Crescimento e maturação folicular 
 Transformação de folículos primordiais em folículos de fases 
posteriores que irão ovular ou degenerar 
 
Primordial – primário – secundário – terciário 
 
Fases do crescimento/desenvolvimento folicular 
Entrada da oogônia na meiose 
Início da foliculogênese 
Primordial – primário – secundário – terciário 
Pré-antral (não são dependentes de FSH e LH) 
Antral (+ dependente) 
 
Folículo primordial 
Oócito primário centralmente 
Única camada de células pré-granulosa 
Progressão para primário 
 Aumento do volume citoplasmático 
 Atividade dentro do oócito 
Obs.: a zona pelúcida só não tem no primordial 
 
Folículo primário 
Independente de gonadotropinas 
Oócito 
 Células da granulosa – circundando o oócito 
 Membrana basal – intermediária 
 Células da teca – periferia 
 
Início da zona pelúcida 
 Membrana mucopolissacarídica – oócito/granulosa 
 - camada de células da granulosa 
 Intimamente associada ao oócito 
 - projeções do citoplasma – conexão com o oócito 
 Comunicação e nutrição – projeções citoplasma 
 
Folículo secundário 
Proliferação de células granulosa – camadas 
Expansão pelo estroma até membrana basal 
Granulosa vascular 
Células da teca interna e externa 
 Suprimento sanguíneo, inervação e linfócitos 
Granulosa expressam receptores – FSH 
 Mitogênico para células da granulosa 
 Formação do fluido folicular 
 
Folículo terciário 
Células da granulosa – ação do FSH 
 Produção estradiol – aumenta o efeito mitótico da granulosa 
 Aumenta o número de receptores de LH 
 - preparação para a luteinização 
 
Células da teca 
Receptores para o LH 
Produção de testosterona – difusão 
Andrógenos convertidos em estrógenos 
- regulada pela ação do FSH na granulosa 
- enzima aromatase 
- estrógeno – mitógeno p/ c. granulosa 
- estimula produção líquido folicular 
- folículo antral – líquido folicular rico em estradiol 
Obs.: ZP presente até a ovulação, controla a entrada do sptz 
 
Folículos antrais 
Folículo pré-ovulatório – Graff 
- FSH induz receptores de LH na granulosa 
- LH age nos receptores – síntese de progesterona 
- progesterona incial – estabelece a função do CL 
- pulso de LH – retomada da meiose do oócito 
 Meiose I - completa antes da ovulação na maioria das espécies 
 - oócito secundário 
 Meiose II – período de fertilização 
Ciclos reprodutivos 
Estral 
Menstrual 
Ciclo ovariano: período entre duas ovulações 
Receptividade sexual 
 
Fases do ciclo estral – eventos gonodais e comportamentais 
 
Início da vida reprodutiva 
Atividade sexual: animais domésticos 
Primeiro sangramento menstrual: primatas 
Momento da primeira ovulação 
 
Folículos antrais não dominantes: não serão expostos a um 
ambiente adequado de gonadotrofinas 
Atresia 
 Invasão de células inflamatórias 
 Preenchida por tecido conjuntivo 
Oócito e granulosa mantidas sob controle 
 
Fator inibidor de oócitos: impede recomeço da meiose 
Fator inibidor luteinização: previne granulosa - tecido lúteo 
Pico de LH bloqueia fatores 
 
Fases do ciclo estral 
Proestro – regressão do corpo lúteo crescimento folicular e 
aumento de estradiol 
Estral – receptividade sexual (aceitação a monta pela fêmea), pico 
de gonadotrofinas (LH) e ovulação (cio) 
Metaestro – desenvolvimento inicial do corpo lúteo 
Diestro – fase madura do corpo lúteo e aumento do P4 
Anestro – repouso sexual (somente as cadelas) 
 
Ciclo estral 
– período compreendido entre dois estros 
 
Duração do ciclo estral nas espécies 
Vaca, cabra, porca e búfula – 21 dias 
Égua – 20 a 24 dias 
Ovelha – 17 dias 
Cadela – 16 a 56 semanas(4 a 14 meses) 
Gata – 2 a 3 semanas 
Rata e camundonga – 4 a 6 dias 
Aves – fase folicular – 25 a 27 horas 
Primatas - ciclo menstrual (folicular, ovulatório e lúteo) 28 a 31 dias 
 
Sinais do estro e comportamento da fêmea 
Montar e deixar ser montada 
Descarga vaginal (muco) 
Diminuição da ingestão de alimentos 
Vulva hiperêmica e edemaciada (pq fica edemaciada?) 
Aumento da frequência urinar 
Ao de cercar do macho 
 
Vacas – atividade aumentada de mugidos 
Ovelhas – discretas – procuram macho 
Leitoa – orelhas eretas, estética 
Cadelas – atrai machos, descarga de sangue, lordose 
Gata – vocalização intensa, lordose ao toque 
 Pedaladas posteriores 
Égua – lordose 
 Membros posteriores afastados 
 Pelve inclinada com cauda desviada 
 Everte o clitóris e elimina jatos de urina 
 
Detecção do estro 
Importância – programa de IA 
Falha na detecção – redução da eficiência reprodutiva e perdas 
econômicas 
Zebu – curta duração do comportamento estral e elevada 
incidência de estro noturno (Barros et al., 2007) 
 
Ovulação 
Eventos endocrinológicos e fisiológicos 
Espontânea 
Induzida - Gatas, coelho, camelo e ferrets 
 
Métodos de detecção do estro 
Observação visual 
Circuito fechado de tv 
Rufião ou fêmea androgenizada (rufiana) – bursal 
Detectores de movimento – pedômetro 
Colpocitologia vaginal – células epiteliais superficiais 
 
Importância da detecção do estro 
Eficácia da IA 
Manejo reprodutivo 
Falha na detecção – tempo perdido 
Custos manutenção da fêmea não gestante 
 
Ovulação - Duração do estro 
- vaca e búfula – 10 a 11h após o fim do estro – 12 a 30h 
- égua – 1 a 2 dias antes do fim do estro – 4 a 8d 
- cabra – 30 a 36h após o início do estro – 32 a 40h 
- ovelha – 30 a 36h após o início do estro – 24 a 36h 
- porca – 35 a 45h após o início do estro - 48 a 72h 
- cadela – 40 a 50 h após o pico de LH (durante o estro) – 11 a 13 
dias – 4 a 13 dias 
 
Tipo de ovulação: espontânea e induzida 
Local de ovulação: égua – fossa de ovulação (local específico) 
 
Classificação quanto ao tipo do Ciclo estral 
Poliéstrica estacional – período limitado do ano sazonal 
- pegua, ovelha e cabra 
Poléstrica não estacional – ciclo estral durante o ano - vaca 
Monoéstrica – estro seguido de inatividade ovariana 
- cadela 
Regulação neuroendócrina do ciclo estral 
Eixo-hipotalâmico – hipófise – ovário 
 Secreção GnRH, FSH e LH 
 Ativação de eventos celulares no ovário 
 Produção de hormônios ovarianos 
 Mecanismos de feedback hormonal 
 Pico de LH pré-ovulatório e ovulação 
 Formação do corpo lúteo 
 Luteólise 
 
Fase lútea do ciclo estral 
Predominância da progesterona 
Baixos níveis de estrógeno - elevação – início da fase folicular 
Domina temporariamente o ciclo – 14 dias – vaca 
PGF2α – industrial 
Manejo do corpo lúteo – manipulação do ciclo 
 
Ciclo estral e menstrual 
Primatas – ciclo menstrual 
Receptividade do macho não limitado ao estro 
Proliferação endometrial excessiva 
Menstruação – descamação do endométrio 
- final da fase lútea 
Cadela – sangramento fragilidade capilar, endométrio e esteroides 
- angiogênese 
 
OVULAÇÃO E CORPO LÚTEO 
Introdução 
Ciclo ovariano: 
Fase folicular – ativado do estrógeno 
Fase lútea – ação do LH e progesterona 
Maioria dos animais domésticos: controle mecanismo 
Ovuladores espontâneos internos 
Ovuladores induzidos: cópula 
Substitui estrógeno para induzir pico LH 
Requer exposição elevada E2 
Foliculogênese e maturação oócitória 
FSH – age nas células da granulosa 
 Regula a conversão de andrógenos em estrógenos 
Granulosa – produção de estradiol 
LH - age nas células da teca 
 Andrógenos convertidos em estrógenos 
 Estimula produção líquido folicular 
 Folículo antral – líquido folicular rico em estradiol 
Estradiol – folículo dominante 
- Estimula secreção de GnRH 
- Sensibilidade hipofisária ao GnRH  
- frequência de pulso de LH  
 Pulso de gonadotropina 
Retroalimentação positiva - estradiol 
Estradiol - Aumenta o FSH 
 a partir de um determinado ponto, quanto maior a quantidade de 
estradiol menor a quantidade de FSH (feedback) 
 Conforme os folículos crescem, produzem estradiol e quando a 
concentração está alta diminui a concentração de FSH (folículo 
pre-antral) 
 
Ovulação 
Crescimento folicular em ondas 
Cabra – 3 a 4 ondas 
Vaca ovelha – 2 a 3 ondas 
Égua e búfulas – 2 ondas 
Porca – 1 onda 
 
Tipos de ovulação 
Espontânea nas espécies domésticas 
Induzida – pós – cópula – reflexo neuroendócrino 
 Pulso de LH após a cópula 
 Gata - + de 1 ato copulatório – indução da ovulação das células 
Local da ovulação: 
 Cortical do ovário – espécies domésticas 
 Medular do ovário – égua - Fossa de ovulação 
Recrutamento folicular 
1 a 2 dias após a ovulação: vários folículos primordiais passam 
para folículos primários e começam a crescer em resposta ao FSH 
 
Folículo dominante: 
 Estimula secreção de GnRH – hipotálamo 
 Sensibilidade hipofisária ao GnRH 
 Frequência de pulso de LH 
 - pulso de gonadotropina – retomada da meiose I 
 >> meiose I completa antes da ovulação 
 Retroalimentação positiva – estradiol 
 
Seleção folicular 
Folículos crescem:  a resposta ao FSH 
- Selecionados os folículos maiores e os menores entram em 
atresia 
Folículo dominante: inibina (granulosa) 
- inibir a proliferação dos folículos próximos e a liberação de FSH 
Progesterona: modula a liberação de LH 
- pulsos baixos, impede a ovulação 
O LH degradado rapidamente (15 min) – baixa concentração 
Folículo dominante: atresia 
- começa outra onda folicular 
-  de FSH (elevada concentração de estradiol) 
 
 Os folículos regridem: baixa estradiol – FSH começa a 
aumentar novamente – recrutamento dos folículos 
 O folículo dominante: produzindo mais estrógenos 
 Progesterona  - Feedback + p/ o LH 
 Pico ovulatório de LH acontece com a diminuição de 
progesterona e aumento do estrógeno 
 Necessidade que ocorra um nível máximo de estradiol 
 O pico de LH faz com que haja aumento de líquido e produção 
de hialuronidase que vai dissolver o ácido hialurônico – ocorre o 
rompimento do folículo. 
 
Alterações foliculares em resposta ao LH 
Redução do estradiol 
Síntese de progesterona – FSH – LH/receptores granulosa 
PGE/PGF2 – líquido folicular – desintegração teca 
Formação de corpúsculos multivesiculares (CMV) - a partir da teca 
 CMV – enzimas proteolíticas – liberação do oócito 
Ruptura folicular – ovulação 
Superfície ovariana - pressão hidrostática folicular 
Fossa da ovulação – égua 
 
Tipos de ovulação 
Espontânea nas espécies domésticas 
Induzida – pós – cópula – reflexo neuroendócrino 
 
Corpo lúteo 
Folículo remanescente – pós-ovulação – secreção progesterona - 
gestação 
Luteinização – CL - inicia quando ocorre pico LH 
Endócrino temporário – secreta progesterona 
Ocupa maior parte do ciclo estral – prenhez 
Funcional além da duração do ciclo estral – prenhez 
 Vaca – toda a prenhez 
 Égua – eCG (35d) – CL acessórios – 160 dias 
 Placenta – assume produção de P4 
 
Formação do corpo lúteo 
Luteinização – hipertrofia e hiperplasia células foliculares 
Perda da integridade da membrana basal 
 Teca interna e camada da granulosa 
Pós pulso pré-ovulatório de LH 
Invasão de vasos sanguíneos – espaço antral 
Rede vascular – fatores angiogênicos 
Corpo hemorrágico 2 a 3 dias 
 
Células da teca – hiperplasia e migram para cavidade antral 
Corpo lúteo – CL – dispersão células da teca e granulosa 
 Pequenas células lúteas – teca 
 Respondem substancialmente a estimulação do LH 
 Produção de progesterona 
 Grandes células lúteas – granulosa 
 Maior parte da secreção basal de progesterona 
Fase luteínica 
 80% do fluxo sanguíneo ovariano – dirigido p/ o CL 
 
Secreção da progesterona – P4 
- útero -  secreção glândulas uterinas 
 Nutrição do embrião 
- inibe as contrações uterinas -  atividade miométrio 
 Organiza ação do estrógeno no miométrio 
- ação mediadora fechamento da cérvice 
- desenvolvimento da glândula mamária 
 Preparando p/ a lactação 
 
Avaliação da atividade uterina 
Imagens clínicas de ultrasson 
 Avaliar atividadeovariana 
 Estruturas lúteas 
 Fluxo sanguíneo 
Palpação retal do ovário 
Desenvolvimento CL e grandes folículos 
CL desenvolvimento – 3cm 
Projeta-se superfície do ovário 
Exceto na égua – estroma 
 
Agentes luteotrópicos 
- Manutenção do corpo lúteo – atividade luteotrópica 
- vaca 
LH – luteotrópico -  a secreção de progesterona: 
GnRH – secreção hipofisária de LH 
Gonadotropina coriônica humana – HCG 
- Afinidade receptores de LH 
Raça – ovulação espontânea 
Cópula – liberação de prolactina 
Estabelecer funcionamento do LH 
- cadela: 
 Prolactina e LH 
- Porca, coelha e rata 
 Estrógeno – luteotrópico primário 
 LH e prolactina – secundário na função luctal da rata 
 Administração estradiol diestro – prolonga duração do CL 
 
Corpo lúteo 
Regressão do corpo lúteo – luteólise 
Retorno do estro – estado fértil 
Progesterona atinge um platô – diestro 
Retroalimentação negativa sobre LH – reduzindo-o 
 
Final do diestro – CL secreta ocitocina 
Vaca e ovelhas 
Não reconhecimento da gestação – receptores útero 
Estimula a secreção endometrial de PGF2α 
PGF2α – degeneração do CL 
 
Regressão do corpo lúteo 
PGF2α 
 Produzida pelo útero 
 Responsável pela regressão do CL: 
 - vacas, cabras, éguas, porcos e ovelhas 
 - Infusão na 5º dia após estro – entre 2-5d - em média 10 dias 
 Capacidade de síntese reduzida de ocitocina – CL 
 - gatas, cadelas e primatas 
 - cadela – resultados controversos 
 Redução dos receptores ocitocina ovário 
 Não usada cinicamente 
- prenhe – declínio do CL – início do parto – PG 
- não prenhes – apoptose 
- luteólise – mecanismos não conhecidos – imune? 
- análogos do PGF2 – sistemicamente 
- clinicamente p/ promover luteólise – (piometra) 
 
Depois de produzida pelo útero 
Precisa ser levada ao ovário (CL) 
Contracorrente local – artéria ovariana 
- bovinos e ovinos 
- transferência sistêmica geral – equinos 
Duração da fase lútea: metade da duração do ciclo estral-14 dias 
 
SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO (SRM) 
 
Função: 
Órgãos individuais que agem par produzir espermatozoides e 
depositá-los n Sistema Reprodutor Femino 
 
Origem 
Diferenciação sexual durante gestação 
Gene SRY 
Fator inibidor mulleriano (Sertoli) 
Testosterona (Leydig) 
Machos – células Leydig / Fêmea – células da teca 
Testículo 
Órgão central do SEM 
Produção de andrógenos 
Células germinativas haploides – espermatogênese 
Função testículo normal - espermatogênese 
Temperatura abaixo corpórea – fora cavidade abdominal 
Descida para bolsa escrotal – fetal ou neonatal 
 
Passagem através do anel inguinal 
Até 2 semanas - > animais domésticos 
Cães até 6 meses (incomum 3 meses) 
Cavalos – anormal – 2-3 anos 
 
- Criptorquidismo 
Torção cordão, neoplasia 
Estéril, sptz normais 
 
Funcionalmente: 3 compartimentos 
Intersticial: célula de Leydig 
Basal: célula de Sertoli, espermatogônias 
Adluminal: espermatócitos > espermátides > sptz 
 
Células de Sertoli 
Suporte e nutrição – células germinativas 
Barreira hematotesticular – células Sertoli e mióides 
- junções impermeáveis – Sertoli 
- isolamento do ambiente adluminal – controle do metabolismo cél. 
Espermáticas 
- impedir mobilização cél. Espermáticas – interstício – 
irreconhecíveis no organismo 
- fagocitar restos citoplasmas 
 
Escroto 
Todos os animais domésticos 
Bolsa camada subcutânea fibroblástica (dartos) 
M. cremáster, termorregulação dos testículos 
Plexo pumpiniforme – mecanismo troca de calor 
Relaxamento contração – temperatura ambiente 
Glândulas sudoríparas e sebáceas – equino 
 
Túbulos seminíferos 
Pequenos tubos alojados no interior do testículo em forma de 
novelo em tecido conjuntivo frouxo e rico em vasos sanguíneos 
linfáticos. 
 Células somáticas – mióides e sertoli 
 Céls germinativas – espermatogônias - espermatozoides 
Células mioides e material não celular – parede do túbulo 
Células de sertoli e células espermáticas – epitélio seminífero 
Tecido conjuntivo frouxo – entre os túbulos – interstício 
 Vasos sanguíneos e linfáticos 
Produção de espermatozoides – epitélio germinativo 
Fundo cego – túbulos retos que se conectam no epidídimo 
 
Epidídimo 
Ducto tortuoso de comprimento variável (2 – 80) 
Fornece ambiente propício para armazenamento e maturação dos 
espermatozoides (capacidade de fertilização) 
Três segmentos: cabeça, corpo e cauda 
 
Ductos deferentes 
Passam através do anel inguinal para o abdome 
Conectam a cauda do epidídimo com a uretra 
 
Glândulas acessórias 
Produção plasma seminal 
Próstata, ampola, vesícula seminal, bulbo-uretral 
 
Ampola e vesícula seminal 
Dilatação poção terminal do ducto deferente 
Secreção serosa de função específica desconhecida 
Esperma - Armazena espermatozoide viável 
- touro, garanhão e cão 
Vesícula seminal 
Líquido seminal rico em frutose 
Transportes espermatozoides 
Secreção dependente de testosterona 
- garanhão, suíno e touro 
 
Próstata e bulbo uretral 
Próstata: 
 Glândula serosa 
 Líquido prostático, mobilidade, sptz 
 - garanhão, touro, cão, felino e suíno (pco desenvolvida) 
Bulbo uretral: 
 Abaixo da próstata 
 Fluido pré-ejaculatório 
 Muco (limpa e lubrifica uretra/vagina, energia sptz ejac.) 
 
Testículo 
FSH, célula de Sertoli ABP (Proteína Ligadora de Andrógeno) 
ABP – liga à testosterona – epitélio germinativo (espermogênese) 
Lactato (nutrição) 
LH, célula de Leydig estimulando a biossíntese de testosterona 
Testosterona – ABP = espermatogênese normal 
 Células mióides e sertoli (sup. célula em densevolvimento) 
Epidídimo transito e maturação sptz 
Comportamento masculino 
Esteroides gonodais e inibina 
 Inibem secreção de LH pela hipófise 
Quando ocorre concentração mínima de testosterona ocorre 
estimulação de secreção de LH pela hipófise 
 
Pênis 
Órgão copulatório do macho 
3 massas cilíndricas de tecido erétil e glane 
2 corpos cavernosos do pênis 
Corpo cavernoso da uretra 
Rico em vasos sanguíneos 
Glande 
Pporção distal do pênis 
prepúcio 
Diferenças anatômicas entre espécies 
 Próstata Vesícula seminal Ampola Gl. bulbo uretral 
Cão 
Todas 
(-) + - 
Gato (-) - + 
Cavalo + + + 
Porco + - ++ 
Touro + + + 
 
Espermatogênese 
 Processos no qual células germinativas diploides se dividem por 
mitose, mantendo seu número, produzindo de maneira cíclica uma 
progênie que sofre divisão meiótica e diferenciação e 
espermatozoides haploides que darão origem aos 
espermatozoides. 
- Acontece nos túbulos seminíferos no testículo 
Três fases: 
Mitose – espermatogênese (proliferação) 
Meiose (maturação) 
Espermatogênese (diferenciação) 
 
Espertogênese x oogênese 
 Reabastecimento normal de células germinativas 
 - macho 
 Número elevado de sptz por mitose 
 Redução contínua de oócitos-vida reprodutiva da fêmea 
 Mitose – cessa ao nascimento 
 
Espermatocitogênese 
Fase de proliferação: tem início durante a vida uterina e ocorre 
durante quase toda a vida 
 
Maturação - meiose 
Após a primeira divisão os cromossomos segregam-se formando 2 
células haploides 
Espermiogênese 
Processo final de transformação dos espermátides em 
espermatozoides 
 
Morfologia 
Espermátides– resultantes da meiose – arredondados 
 Se diferenciam - Acrossoma – fusão das vesículas de golgi 
 Condensação e alongamento do núcleo – acrossoma no polo 
basal 
 Flagelo – a partir de um dos centríolos 
 Citoplasma – processos de células de Sertoli 
Redução do citoplasma 
 
Espermatozoide 
Cabeça - material genético 
Acrossoma – enzimas 
Peça intermediária – mitocôndrias 
Cauda – flagelo 
 
Espermiação 
Liberação de espermatozoides na luz do túbulo seminífero 
 
Espermatogênese 
60-70 d - caneiro, touro 
50 – 60 d - porco, cão, cavalo 
60 d - média 
 
1 Espermatogônia origina 16 espermatócitos I e 64 sptz 
% perdida – 40% em humanos 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE ENDÓCRINO DA REPRODUÇÃO NO MACHO 
 
 O eixo HPT (Hipotálamo – Hipófise - Testículo) é o responsável 
pela síntese de testosterona, espermatogênese e regulação destes 
processos. 
 O hipotálamo, a partir da puberdade, passa a secretar uma 
quantidade significativa de GnRH (hormônio liberador das 
gônodotropinas)que estimula a adenohipófise e secretor FSH 
(hormônio folículo estimulante) e LH (Hormônio luteinizante). 
 Eixo regulado por feedback (retroalimentação negativa), 
estimular - feedback (+), feedback (-) 
 
Eixo Hipotálamo – Hipófise – Testículo (HPT) 
Hipotálamo 
GnRH: Hormônio liberador de gonadotropinas – hipófise 
Hipófise – hormônios gonadotrópicos 
FSH: hormônio folículo – estimulante 
LH: hormônio luteinizante 
 Leydig – testosterona – LH 
 Sertoli – FSH 
 Controle hormonal espermatogênese 
 
Células de Leydig – testosterona 
LH – Cél. de Leydig estimulando biossíntese testosterona 
Testosterona – espermatogênese – meiose 
 Comportamento masculino 
 Atividade secretora das glândulas acessórias 
 
Células de sertoli 
 Convertem andrógenos em estrógenos – conclusão da meiose 
Mediado pelo FSH 
 Testosterona em diidrotestosterona – maior potência biológica 
 Inibina – resposta ao FSH – gonadotropos – inibindo a secreção 
de FSH 
ABP (proteína ligadora de andrógenos) 
 Estabilizar andrógenos-túbulo, rede coletora e epidídimo 
Importância adicional da testosterona 
Iniciação e manutenção da meiose 
Atividade secretora das glândulas acessórias 
 Libido – imulso sexual 
 Características sexuais secundárias 
 Estrutural – miotrópico ou anabolizante – aumento da massa 
muscular 
 Padrões de crescimento de pelo – homem 
 Calcificação dos chifres – reprodutores sazonais – mudas anuais 
 Alterações comportamentais 
 Elevação do membro – micção no cão 
 Demarcação de território – liberação de ferormônios 
 Agressividade 
Anabolizantes são esteroides que exerce feedback negativo sobre 
o eixo-HHT – atrofia 
 
Puberdade 
- Fase em que o animal começa a liberar seus gametas ou células 
germinativas maduras 
Alterações endócrinas - Maturação - ativação do eixo-hipotalâmico-
hipofisário- gonodal 
 Liberação de células germinativas maduras 
Não é sinônimo de maturidade sexual 
Maturidade sexual – intervalo adicional de tempo 
Macho capaz de fertilizar um grande número de fêmeas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FERTILIZAÇÃO E GESTAÇÃO 
Gameta – trato genital – gameta (oócito) – (sptz) 
Fertilização e fecundação – concepto 
 
Captação e transporte do óvulo 
 
OVULAÇÃO 
Oócito – cúmulo oóforus – adere-se a superfície ovariana 
Cílios e contrações fímbrias – ampola 
Passagem pela ampola – movimentos ida e volta 
 Retenção na porção proximal ampola 
Permitindo a fertilização 
 Cerca de 80 horas – blastócito atinge o útero 
Viabilizar óvulo – 12 a 24 horas 
Perda de capacidade – chegada o útero 
 
Transporte espermático 
Locais de ejaculação 
Bovinos e ovinos – pequeno volume espermático 
 Extremidade cranial da vagina ao redor da cérvice 
Equinos, suínos e cães – grande volume espermático 
 Canal cervical relaxado – dentro do útero 
 
Barreiras físico-químicas e imunológicas 
Fluxo retrógrado – independente do local deposição 
- propriedades coagulantes do esperma – reduz perda 
Porco e cavalo 
Secreções vaginais 
Imobilizam os espermatozoides em 1 a 2 horas após ejaculado 
(fagocitose, neutrófilos, proteção imunológica – agentes infecciosos 
no coito) 
Essencial para transporte rápido para ambiente favorável 
Epitélio da cérvice 
 Células secretoras ciliadas 
 Batimento rítmico em direção a vagina 
 
FECUNDAÇÃO 
Trato reprodutivo fêmea papel ativo – fecundação 
Espermatozoides incapazes de sofrer reação acrossômica 
Mudanças trato genital feminino são pré-requisitos para fertilização 
 Capacitação 
 Reação acrossômica 
 
Etapas pré-fertilização 
 
Capacitação 
Espermatozoides recém ejaculados 
 Não capacitados a penetrar no oócito 
 Modificações dps sptz – cérvice e útero 
 Alterações fisiológicas e bioquímicas 
 Plasma seminal – substâncias cobrem membranas dos 
espermatozoides 
 Perda dessas substâncias – sptz capacitado 
 Alteração motilidade – hiperativos – ampola – oócito 
Influxo de cálcio – hiperativos – essencial 
 Contato efetivo com o oócito 
 Penetrar na zona pelúcida 
 
- Interações epiteliais entre o espermatozoide e a superfície da 
mucosa do tubo 
- durante esse período são removidos da membrana plasmática 
dos espermatozoides glicoproteínas do plasma seminal 
- somente os espermatozoides capacitados podem passar pelas 
células da coroa radiada e submeter-se à reação acrossômica 
 
- fusão entre membrana celular do espermatozoide com a 
membrana do oócito 
- receptores espermatozoides na zona pelúcida (ZP3, ZPA...) 
- proteínas presente na cabeça do espermatozoide: lizina 
- motilidade da cauda – impulsão para dentro do espaço vitelino 
 
 
Reação acrossômica 
Presença de um ou mais oócitos – reação acrossomal 
Morfologicamente: 
 Fusão da membrana plasmática e membrana externa do 
acrossoma 
 Liberação de enzimas hidrolíticas do acrossôma para que 
ocorra penetração do espermatzoide através da granulosa e ZP até 
a membrana do oócito 
Exposição do segmento equatorial do sptz 
Local de ligação com a membrana vitelínica – após ZP 
 
Hialuronidase: quebra ácido hialurônico – matriz celular de células 
da granulosa – cúmulos oofurus – corona radiata 
Acrosina: enzima proteolítica degrada a cobertura celular oócito 
 
Interação óvulo x sptz 
 
Eventos 
Migração espermática entre as células do cúmulus oófurus 
(ausente 3 a 4 horas pós-ovulação) 
Haluronidase – fusão da membrana plasmática e acrossomal 
 Dissolve a matriz hialurônica do cúmulus 
 União espermática e migração pela zona pelúcida 
- acrosina – facilita penetração da ZP 
- receptores espermáticos na ZP (óvulo maduro) 
 
Fusão da membrana plasmática, o óvulo e sptz 
- cabeça sptz – contato com a membrana vitelínica 
- motilidade da cauda – impulsiona-o para dentro do espaço 
vitelínico 
- ativação do oócito – fusão do sptz – retomada da meiose 
- liberação de grânulos corticais do oócito 
 
 
 
 
Bloqueio à polispermia 
Imediatamente após fertilização 
Modificação superfície do ovo – impedir zptz adicionais 
Bloqueio na zona pelúcida - após penetração do sptz 
Reorganização da ZP 
 Endurecimento 
 Inativação dos receptores de sptz 
 
Imediatamente após entrada do espermatozoide 
Exocitose de grânulos corticais 
Proteases, fosfatases, peroxidase 
Modificação da membrana e ZP 
 
Ativação oócitária 
Estabelece bloqueio poliespermia 
Retomada da meiose, completa segunda divisão 
2 células-filhas: pouco citoplasma – 2º corpúsculo polar 
- pro-núcleo 
Espermatozoides: desintegração do envelope nuclear 
Descondensação cromatina do espermatozoide 
- pro-núcleo masculino 
Migração dos pró-nucleos ao centro do ovo 
 
Fertilização 
Sptz imersos no oócito 
- ativação do ovo – completa a meiose – expulsão dos corpúsculos 
polares – espaço perivitelínico 
- cromossomos haploides maternos – pró-núcleo 
- desintegração do envelope nuclear do sptz 
- descondensação cromatina spt 
- pró-núcleo masculino – novo envelope 
- migração dos pró-núcleos ao centro do ovo 
Desintegração dos envelopes – integração dos cromossomos 
Zigoto – oócito fertilizado – dois pró-núcleos 
 Conjugação cromossomos – singamia 
 Singamia – completa a fertilização 
 Restabelece a diploidia – X ou Y – sexo indivíduo 
 Clivagem – para estágio de duas células – zigoto – mitose 
Aproximação dos pró-núcleos e perda do envelope nuclear 
União dos genomas masculino e feminino no centro do ovo 
- cariogamia ou sincariose 
 - restabelece diploide 
 - determinação sexual 
 - início do desenvolvimento (clivagem) 
 
Clivagem 
Após estágio de zigoto – mitose do embrião 
Clivagem do embrião – divisão vertical 
- eixo principal do ovo (extrusão do corpúsculo polar) ao polo 
vegetal (área de reserva do vitelo) 
- embrião de duas células – blastômeros 
Local de penetração – 85% dos casos no polo oposto ao 2º 
corpúsculo polar 
Durante transporte embrionário no oviduto 
Divisões metabólicas peculiares - pouco citoplasma, cel’s menores 
 
Blastulação 
Diferenciação célula exterior: em epitélio firmemente unido – 
compactação 
Formação trofoectoderma 
Blastulação – cavidade repleta de líquido no centro (blastocele) 
Primeira semana – blastocisto 
 
Nidação (implantação) 
Implantação do embriãona parede uterina 
A mucosa uterina preparada pelos hormônios ovarianos 
5-14 dias 
 
Fixação do embrião – camadas superficiais do útero 
Desenvolvimento da placenta 
Primatas – embrião penetra no endométrio 7 dias 
Animais domésticos – flutuam no útero – mais tempo 
Reconhecimento da gestação 
Inicial 
Pela proteína trofoblástica fetal (embrião) – informa a mãe de sua 
presença, fazendo com que ela não produza prostaglandinas e 
permitindo a manutenção do CL 
Antes do final do diestro e embrião se fixar 
- sinalização do embrião – manter CL 
 
Bovinos e ovinos: 
 Proteínas trofoblásticas – interferon-tau (IFNT) 
 Inibem secreção endometrial de PGF2α 
 CL – continua a secretar progesterona 
Suínos: 
 Trofoblasto – estradiol – altera a secreção de PGF2α 
 Endócrina para exócrino – impede ir ao sangue 
 Estrógeno 
 Regula secreção de PGF em suínos 
 4 embriões 
Primatas: 
 Células trofoblásticas – secretam o Hcg 
 Hcg – luteotrópica – primatas 
 Movimentação do embrião no útero (na égua: 2 cornos [16d]) 
Equino 
 Movimentação do embrião – entre cornos 
 12 a 14 dias de gestação – inibe a PGF2α 
 Uteroferreina e eCg: égua 
Cadela e gata – longa duração do corpo lúteo 
 60 dias na cadela e 36 na gata – ovulação 
 Não há necessidade de reconhecimento da gestação 
 - durante porção inicial da gestação 
 
Gestação 
Sinalização do embrião – manter CL – P4 
Cessação do ciclo estral – gravidez 
Fixação do embrião – epitélio uterino 
Implantação – placenta 
 
Embriões – ovidutos – 2 a 4 dias de concepção 
 - exceção – cadela – útero em 10 dias 
Sincronia – desenvolvimento uterino e embrionário 
Progesterona – leite uterino – nutrir o embrião 
 
PLACENTA E PARTO 
 
PLACENTA 
Fusão das membranas fetais à mucosa uterina 
Troca fisiológica 
Órgão especializado 
 Apoio contínuo embrião em desenvolvimeno 
 Provisão de água 
 Nutriente e gases 
 Regular as interações materna-fetal 
 Produção hormonal 
 
CLASSIFICAÇÃO 
Quanto ao formato da área de junção materno fetal 
Difusa: projeções em toda superfície - equinos e suínos 
Zonaria: projeções região específica 
 - Cotiledonária: ruminantes – placentoma 
 - Discoidal: roedores, primatas e humanos 
Anular ou circular: cadela e gata 
 
Quanto as camadas componentes das membranas 
Inter – hemática ou barreira placentária 
Epitéliocorial – porca, égua, ovelha, vaca 
 Epitélio do útero da mãe em contato com o córion do feto 
Hemocorial – humanos e roedores 
Vasos fetais e córion são invaginados dentro do reservatório de 
sangue materno 
Endoteliocorial – carnívoros 
Endotélio dos vasos sanguíneos da mãe em contato com o 
córion do feto 
Funções da placenta 
Respiração: troca de O2 e CO2 de líquido para líquido 
Nutrição: transferência entre mãe e feto 
Digestão: substituição do sistema digestório 
Excreção: eliminação de metabólitos do concepto 
Hormonal: Secreção de progesterona – principal função 
 
Manutenção da gestação 
Após fecundação e implantação do embrião os ovários produzem 
determinados hormônios que permitem que a gestação continue 
Produzida pelo CL ou placenta 
 
Primatas – estágio inicial da estação – 2-3 s. pós implantação 
Ovelha – 50 dias de implantação – 150 dias gestação 
Égua – 70 dias implantação – 340 dias 
Gata – 45 dias implantação – 65 dias de gestação 
Vaca, cabra, porca – não produz suficiente para prenhez 
 
Progesterona 
Ação sobre o útero previamente sensibilizado pelo estrógeno 
- alteração das glândulas endometrias (nutrição do embrião) 
- bloqueio progestacional: quiescência uterina (bloqueio dos canais 
de Ca, impedindo as contrações uterinas) 
Ação nas glândulas mamárias (acinos e ductos( 
 
Estrógeno 
Ação no aparelho reprodutor 
- Multiplicação das células epiteliais uterinas 
- Hipertrofia das células da musculatura lisa uterina 
- Síntese de proteínas relacionadas coma contração (actina e 
miosina) 
- Atuam como pré-requisito para ação de outros hormônios 
(produção de receptores) 
- Prepara o endométrio para ação da progesterona e prolactina 
- Preparo da sínfise púbica para ação da relaxina 
 
Égua e humanos: 
Resulta da interação placenta/feto 
Ausência de enzimas de metabolização P4 a estrógenos 
Pregnenolona – precursor progesterona placenta – feto 
Córtex adrenal do feto – converte-a desidroepiandrosterona 
Placenta – converte andrógeno em estrógeno 
Demais espécies – enzimas placentárias permitem 
metabolização da progesterona em estrógenos 
 
RELAXINA - Função hormonal 
Égua, cadela e gata – 70, 20 e 20 dias de gestação 
Preparação dos tecidos moles do canal pélvico 
Porca, vaca e primatas – produzido pelo CL 
 
eCG - égua 
Produzida pelas células trofoblásticas – luteotrópicas 
Não é essencial para manutenção da prenhez – CL primário 
Aumenta a produção de progesterona pelo corpo lúteo primário e 
estimula formação CL secundário (luteinização ou ovulação pré-
folículos formados) 
- Lactogênio placentário 
Ruminantes – aumento da produção na fase tardia da estação 
Desenvolvimento alveolar da glândula mamária 
 
 A relaxina é sintetizada pelo corpo lúteo e placenta na maioria 
das espécies com ação no aparelho reprodutivo, torna maleável o 
ligamento da sínfise púbica, ampliando o canal do parto, atua na 
cérvix facilitando sua abertura e no útero inibindo a contração (inibe 
a ocitocina) e na glândula mamária atua inibindo a lactação. 
 
Gestação 
Duração da gestação (dias) 
Equino 335 Ovinos 148 
Bubalinos 310 Suínos 114 
Bovinos 278 Cadela 60 
Caprinos 150 Gata 58 
Fatores que influenciam no tempo de gestação 
- Raça: as puras apresentam tempo maior de gestação 
- Gemeralidade: menor tempo de gestação nas grandes espécies 
(distensão do útero e produção de corticoides) 
- Idade da mãe: fêmeas mais velhas apresentam maior tempo de 
gestação (diferenças metabólicas e hormonais) 
- Tamanho e número de fetos: quanto maior o número de fetos 
menor o tempo de gestação 
 
Alterações nos órgãos reprodutivos 
- Vagina e vulva: metade final da gestação – edemaciada e 
vascularizada; durante a gestação – mucosa vaginal é pálida e 
seca, no final da gestação torna-se edemaciada 
 
- Cérvice: durante a gestação orifício externo ocluído, presença de 
muco; altamente viscosa no canal cervical – final da gestação 
liquefação e descarga do muco imediatamente antes do parto 
 
- Secreções uterinas: o útero sob ação do estrógeno e 
progesterona, estimula secreções glandulares para a nutrição do 
embrião, o chamado “leite uterino”, rico em proteínas e gordura 
(importante para égua e porco) 
 
Glândulas mamárias 
Estrógeno – desenvolvimento do tecido mamário 
Progesterona – desenvolvimento de ductos e ácinos 
Prolactina – início lactação 
 
Ligamentos pélvicos: relaxamento durante gestação sendo mais 
acentuado próximo ao parto. 
 
 É mais notado em vacas e ovelhas doq eu em éguas, 
relacionado a ação da relaxina e de altos níveis de estrógeno no 
fim da gestação 
 
 
Formas especiais de gestação 
Superfecundaçção: fêmeas com estro prolongado que são 
cobertos por ou vários machos 
Gestação múltipla: fêmeas montócicas 
Gestação ectópica: ovárica, tubária, (comum em humanos), 
abdominal (peritonial) 
 
Alterações pré-parto 
Maturação do feto 
- responsabilidade do córtex da adrenal 
 Ativação pelo eixo hipotalâmico-hipofisário – CRH – ACTH 
- cortisol fetal – induz enzimas placentários 
 Enzimas – convertem progesterona em estrógeno 
Estrógeno – estimula a síntese uterina de PGF2α – influxo de 
Cálcio – receptores de ocitocina miométrio 
CL – porca e vaca – relaxina 
 Distensão da cérvice e relaxamento do ligamento pélvico 
 
Parto 
Estresse fetal  hipotálamo fetal (hormônio liberador do hormônio 
adrenocorticotrófico - CHR)  ACTH hipofisária fetal  elevação 
dos níveis de cortisol pela adrenal fetal  inversão do equilíbrio 
progesterona () e estrógeno () 
 
Mecanismo do parto 
Aumento da produção de PGF2α pelo endométrio  estímulo da 
atividade contrátil miometrial  descarga reflexa de ocitocina 
(Reflexo de Ferguson – passagem do feto no dorso da vagina) 
libera mais ocitocina  reforço nas contraçõesuterinas  
expulsão fetal 
 
Alterações componentes pré-parto 
Sinais de proximidade do parto: 
- construção do ninho – cadela 
- edema vulvar progressivo – vaca 
- aumento da glândula mamária 
 Expelem leite – porcas 
 Colostro – forma cerúmen – égua 
- queda de temperatura (1 a 1,5ºC) – cadela 
- relaxamento ligamentos pélvicos (sínfise ísquio-púbica) 
- isolamento 
- anorexia, inquietação, ansiedade e desconforto abdominal 
 
Duração do parto 
 
Animal 
Expulsão do(s) 
feto(s) 
Expulsão das 
membranas fetais 
Égua 20 a 50 min 1h 
Vaca, búfula 50 min a 1h 6-12h 
Ovelha, cabra 50 min a 2h 50 min a 8h 
Porca 2,5 a 3 h 1 a 4h 
Cadela 6h 5 a 10 min 
 
Indução do parto 
Glicocorticoides 
 Ruminantes no final da estação – parto em 3 dias 
Produz a base de prostaglandina 
 Suínos – evitar perda de leitões – assistentes destreinados 
Ocitocina 
 Égua – opção viável na indução do parto 
 
Estágio do parto 
Eventos mecânicos 
- contrações miométrio e dilatação cérvice 
- expulsão do feto pelo canal relaxado 
- expulsão da placenta 
 
Distocias 
Ausência de progresso – intervalo normal 
 Apresentação normal 
 Diâmetro inadequado 
- espécies monótocas (tem só um filhote) – postura de extensão 
 Apresentação anterior – cabeça estendida aos 
 Placenta – expelida após algumas horas 
- espécies polítocas (tem ninhada de filhotes) 
 45 a 50% - apresentação posterior 
 Expelem placenta – depois de cada feto 
 
Puerpério 
Período de reestabelecimento do parto e função normais do útero e 
ovários 
- fêmea – gestar novamente 
Involução uterina - Restauração do tamanho normal 
Função após o parto 
 
Sanidade animal – período importante 
Doenças metabólicas – cetose, deslocamento do abomaso, tetania 
da lactação 
Patologias reprodutivas – mastites, retenção de placenta 
 
Duração da indução uterina 
Ocorre mais cedo em placentas difusas 
- suínos e equinos – 2 a 3 semanas após o parto 
- ruminantes – 4 a 5 semanas após o parto 
 
Retorno a função ovulatória 
Égua - Estro – 8 a 12 dias pós-parto – cio do potro 
Porca 
 Estro – não-ovulatório – 1 a 2 dias – estradiol 
 Estro ovulatório – 5 a 7 dias – pós-desmame 
Cadelas – anestro 
 Estro – 5 a 6 meses após o parto 
Gatas – não ovulam enquanto amamentam 
Vaca leiteira – ovula 21 dias pós-parto 
 
 
 
 
GLÂNDULA MAMÁRIA 
 
Glândula cutânea 
Túbulo alveolar composta – ectoderma 
Efeitos endócrinos – mamogênese, lactogênese e galactopoise 
 
Anatomia 
Vacas – suprimento sanguíneo separado por úbere 
Ausência de comunicação do leite entre os 
- medicamento efeito local 
Estrutura em saco – alvéolo –células mioepiteliais 
Grupo de alvéolos – lóbulos 
Grupo de lóbulos – lobos 
Sistema de ductos – cisterna da glândula 
 
Diferenças entre as espécies 
 
Espécie 
Nº de 
tetas 
Localização 
Primatas, morcegos, elefantes, baleias 2 Torácica 
Cobaias 2 Inguinal 
Éguas, cobras, ovelhas 2 Inguinal 
Vacas e búfulas 4 Inguinal 
Porcas 12-18 Torácica – abd – inguinal 
Gatas 8-10 Torácica – abd 
Cadelas 8-12 Torácica – abd – inguinal 
Ratas e coelhas 8-12 Torácica - abd 
 
Classe mammalia 
Pelos, vivíparos, alimentam cria 
Glândula mamária – adaptação espécie 
Vantagem de sobrevivência 
Glândula mamária 
+ 4000 espécies 
Órgão sistema reprodutor 
Lactação: fase final de um ciclo 
Falha de lactação: falha na reprodução 
 
Origem 
À partir do espessamento ectoderma da parede abdominal, 
denominadas: 
Botão mamário - linhas lácteas e cristas mamárias 
 
Proliferação das células epiteliais parênquima (células secretoras) 
Alvéolos 
Conexão do produto produzido com meio externo: teta/mamilo 
 
Agrupamento de alvéolos lóbulos 
Conjunto lóbulos: lobo mamário 
Recoberto por células contráteis (mioepiteliais) 
Ductos 
Cisterna da glânula 
Cisterna da teta 
Esfíncter 
 
Responsáveis pela produção do leite 
Permeabilidade seletiva 
Nutrientes necessários 
Sais minerais e vitaminas – inalterados 
Caseína, lactose e carboidratos 
 
Arranjo do sistema de ductos 
Varia entre as espécies 
Bovinos, ovinos e caprinos: 
- ductos convergem para um único ducto por glândula 
- ducto tem abertura através da teta 
- áreas especializadas para armazenar leite – cisternas 
Éguas e porcas: 
- dois ductos principais, aberturas associadas 
Gato e cadela: 
- várias aberturas na teta: 10 ou mais 
- cada abertura proveniente de uma glândula 
 
 
Mamogênese 
Formação, crescimento e desenvolvimento da glândula mamária 
Crescimento mamário: Células alveolares - determinante no 
potencial de produção de leite 
Quanto maior a quantidade de alvéolos, maior é a atividade 
secretora 
Fases: fetal, puberdade, gestação 
 
Fase fetal – Bovino 
Embrião com 35 dias – início formação da linha mamária 
Aos 60 dias botão mamário se “aprofunda” na derme – início de 
formação da teta 
100 dias – formação de canais na extremidade do botão, 
prosseguindo até a abertura exterior 
 
Puberdade 
 Grande desenvolvimento pós-fetal da glândula mamária, 
associados a atividades cíclicas de hormônios ovarianos como 
estrógeno e progesterona 
 Estrógeno, GH, esteroides: promove crescimento do sistema 
de ductos a cada estro. 
 Progesterona: crescimento e desenvolvimento dos alvéolos - 
parênquima 
 
Gestação e lactação 
Subdesenvolvida até confirmação da prenhêz 
Desenvolvimento geral do úbere – ocorre durante a gestação 
Secreção do leite: tem início no final da gestação com o aumento 
da produção de prolactina 
Prolactina: transformação do tecido conjuntivo 
 
Pouco crescimento da puberdade até gestação 
Crescimento exponencial – 1/3 final da gestação 
Após parto – aumento de células excretoras 
 
 
Lactogênese 
Início da formação da secreção láctea - células alveolares 
Compreende os processos pelos quais as células glandulares são 
estimuladas pela prolactina a sintetizarem os constituintes do leite 
(gordura, lactose e proteínas) a partir componentes derivados do 
sangue. 
 
Desencadeador hormonal:  estrógeno e progesterona após parto 
com a saída da placenta 
 
Desbloqueio da liberação da prolactina pela hipófise 
 hormônio adenocorticotrópico (ACTH) e corticosteroides (PIF) 
Estímulo sucção: pico de prolactina 
Alvéolos: Gordura. Proteínas lactose 
Liberação para o lúmen 
Gordura: dispersão através membrana celular 
Proteínas, lactose: exocitose 
 
RE – complexo georgiano e mitocôndrias – aumento 
Aumento do fluxo sanguíneo – 296x – pós-parto 
Ductos mamários – aumento de 8% a cada ciclo estral 
Regressão do metaestro e diestro 
 
Hormônios e lactogênese 
Prolactina, estrógeno e glicocorticoide – início da lactação 
 
Prolactina 
Aumenta a tradução de mRNA das proteínas do leite 
Aumento das membranas do complexo golgiano 
Aumenta a secreção de proteínas, junto com síntese de lactase e 
gordura 
 
Estrógeno 
Estimula liberação prolactina – hipófise anterior 
Nº de receptores de prolactina – células mamárias 
Pico de prolactina – horas antes do parto 
Glicocorticoide 
Injeção em vacas não lactantes – induz a lactação 
Sinergismo com a prolactina – aumento da produção de leite 
Suprime o sistema imune - incidência de mastite - início da 
lactação 
 
Progesterona 
Inibe o início da lactogênese 
Lactação estabelecida - sem efeito 
 
Indução da lactação 
Hormonalmente – vacas não prenhes 
Secas há pelo menos 30 dias 
Injeção com altos níveis de estrógeno e progesterona – 7 dias 
 Desenvolvimento alveolar 
 Aumento da secreção de prolactina 
Tratamento com glicocorticoides 
Produção de leite - 3 semanas 
Não eficiente em todas as vacas 
Produção de leite inferior – lactação natural 
 
Colostro 
Secreção de baixo volume produzida no final da gestação e 
primeiros dias de amamentação 
 
Fatores para desenvolvimento e proteção 
Transforma-se gradativamente em leite maduro nos primeiros 10 
dias pós-parto 
Imunidade passiva:  imunoglobulinas A – em determinadas 
espécies não conseguem passar pela placenta: 
 - suínos, equinos e ruminantes 
Horas de ouro: 12h-36h absorção intestino 
 
Fatores antimicrobianos – lisozimas, lactoferrina 
Rica fonte de nutrientes: Vit A, Ig lipídeos e proteínas 
 
Retiradado leite 
Manutenção da lactação 
 Ordenha, amamentação 
Não retirada em vacas – 16 h – suprime a produção de leite 
Retirada eficiente 
Células mioepiteliais 
Ocitocina 
Descida do leite 
 
Ejeção do leite 
Reflexo neuro-hormonal 
Receptores nas tetas e canais galactóforos  hipófise posterior, 
ocitocina  células epiteliais de alvéolos e canais galactóforos  o 
leite acumulado nos alvéolos flui pelos ductos até a teta 
 
Responde a estímulos táteis, olfatórios, visuais, auditivos e pode 
ser inibido pelo estresse, fadiga e dor 
Prolactina – liberada apenas por estímulo tátil 
 
Intervalo natural para remoção do leite 
Espécies multíparas: 
 Gatas, cadelas e porcas - 1 hora ou menos 
 Coelhos – 24h 
Espécies uníparas : 
 Cabras, ovelhas, vacas e éguas – 2 horas 
 
Composição do leite 
Mistura heterogênia e complexo de substâncias 
Principal fonte de energia: lipídeos, triglicerídeos 
Lactose: principal carboidrato 
Proteínas: caseínas 
 
 
 
 
 
Ciclo da lactação – vacas 
Pico – 3 a 4 semanas após parto 
Declínio – seca em 300 dias 
Preparação próxima lactação – interrompe lactação 
 
Suspensão da ordenha 
Aumenta pressão dentro dos alvéolos 
 Inibe secreção do leite 
 Regressão alvéolos e ductos – 1 a 2 meses 
6 semanas entre lactações 
 
Doenças associadas 
Mastite – trauma 
Hipocalcemia – vacas e cadelas 
Neoplasia