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Débora Rodrigues – MED XXX HISTOLOGIA ..................................................................................................................................................................................... TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL Constitui o local inicial e principal de reabsorção. Recebe o ultrafiltrado da capsula de Bowman. As células cuboides são caracterizadas pela absorção e transporte de líquidos. Apresenta algumas características: • Epitélio simples cubico. ➔ Epitélio Leaky → permite maior passagem de substancias. • Células cuboides com citoplasma acidófilo em razão das numerosas mitocôndrias no polo basal. • Borda em escova, composta por microvilosidades. • Complexo juncional → (1) zona de oclusão estreita que veda o espaço intercelular do lúmen do túbulo; (2) zona de oclusão que mantêm a adesão entre as células vizinhas. • Pregas. • Interdigitações dos prolongamentos basais das células adjacentes. • Estrias basais orientadas verticalmente em relação à superfície basal. Duas proteínas são responsáveis pela reabsorção de líquido no TCP: • Bomba de Na+/K+ ATPase: proteínas transmembranas localizadas nas pregas laterais da membrana plasmática. São responsáveis pela reabsorção de sódio, principal força de impulsão para reabsorção de água. O transporte ativo do influxo de sódio é seguido pela difusão de Cl-, mantendo uma neutralidade. O acúmulo de NaCl cria um gradiente osmótico que atrai água do lúmen para o espaço intercelular. • Aquaporinas: pequena proteína transmembrana que atua como canal molecular de água. A pressão hidrostática aumentada no espaço intercelular distendido impulsiona o líquido através da membrana basal para o túbulo conjuntivo renal. Nesse local, o líquido é reabsorvido pela rede de capilares peritubulares. Apresenta capacidade reabsortiva de glicose, aminoácidos e pequenos polipeptídios. A glicose, os aminoácidos e os íons são reabsorvidos por proteínas transportadoras e por transporte ativo, sendo que a água acompanha passivamente o transporte dessas substâncias. O transporte de água depende, em grande parte, de moléculas da família das aquaporinas. Todas essas substâncias são transportadas através das células dos túbulos e colocadas no interstício renal (o tecido conjuntivo situado entre os componentes dos néfrons), de onde passam para a circulação sanguínea. OBS: Quando a quantidade de glicose no filtrado excede a capacidade de reabsorção dos túbulos proximais, a urina se torna mais abundante e contém glicose. Débora Rodrigues – MED XXX ALÇA DE HENLE Estrutura em forma de U que consiste em um segmento delgado interposto a dois segmentos espessos (descendente e ascendente). Participa da retenção de água. Isso é capaz de produzir urina hipertônica e assim, poupar agua no corpo, evitando a necessidade de beber água continuamente. (1) Ramo descendente/túbulo reto proximal: As células não são tão especializadas em termos de absorção. São mais curtas e com borda em escova menos desenvolvida e possuem poucos prolongamentos. As células são estruturadas para recuperar a glicose que escapou dos túbulos proximais antes de entrar no segmento delgado. Essas células estão equipadas com cotransportadores de Na+ e glicose (SGLT1) de alta afinidade, que absorvem simultaneamente o Na+ e a glicose a partir do lúmen do túbulo. Apresentam também transportadores de glicose GLUT1 complementares em sua membrana basolateral para transportar a glicose da célula para dentro da matriz extracelular. (2) Ramo delgado: - Descendente: totalmente permeável à água → favorece a reabsorção de água. Isso ocorre devido a existência de aquaporinas. Esse ramo é pouco permeável à Na+ e ureia. As células desse ramo não transportam íons ativamente; por conseguinte, a osmolalidade aumentada do líquido tubular que ocorre nesse segmento do néfron é causada, em grande parte, pelo movimento passivo de água para dentro do tecido conjuntivo peritubular. O ultrafiltrado que entra nesse segmento é isosmótico em relação ao plasma. - Ascendente: impermeável à água e altamente permeável ao sódio e cloreto devido à existência de cotransportadores nas membranas apicais. Enquanto o sódio é bombeado para fora das células, o cloreto e o potássio sofrem difusão passiva para dentro da medula. O ultrafiltrado que sai desse segmento é hiperosmótico em relação ao plasma. (3) Ramo ascendente/túbulo reto distal: Inclui as porções medular e cortical. Nesse segmento há simportadores, que possibilitam a entrada de Cl-, Na+ e K+ do lúmen para a célula. Esse movimento significativo de íons ocorre sem que haja movimento de água através da parede do túbulo reto distal, resultando na separação entre a água e seus solutos. TÚBULO CONTORCIDO DISTAL Está localizado no labirinto cortical e estende-se até o túbulo conector. Revestido por epitélio simples cubico → epitélio Tight → menor passagem de substancias. Diferença para o túbulo proximal: • Mais curto que o proximal. • As células dos túbulos distais são mais estreitas; em consequência, observam-se mais núcleos em cortes transversais desses túbulos. • Suas células não têm borda em escova e são menos acidófilas, pois contêm menor quantidade de mitocôndrias. Também é relativamente impermeável à água. Constitui o principal local de absorção de Ca2+. Suas células exibem maior atividade de Na+/K+ ATPase nas membranas basolaterais, proporcionando a força propulsora para o transporte de íons. Funções: • Reabsorção de Na+ e secreção de K+ no ultrafiltrado para conservar Na+. • Reabsorção de íons bicarbonato, com secreção concomitante de íons H+, resultando em maior acidificação da urina. • Reabsorção de cloreto (Cl–), mediada por transportadores de Na+/Cl– sensíveis aos tiazídicos. • Secreção de amônia em resposta à necessidade dos rins de excretar ácido e gerar bicarbonato. DUCTOS COLETORES Revestidos por epitélio simples cubico. Se caracterizam por citoplasma pouco corado e pela superfície apical em forma de abóbodas. • Células claras ou principais: possui um cílio isolado, que pode estar relacionado com a detecção de fluxo de liquido no interior do ducto e na indução de excreção de potássio. Possuem grandes quantidades de aquaporinas → regulada pelo ADH. • Células escuras ou intercaladas: Débora Rodrigues – MED XXX Os TCD se unem por meio de túbulos de conexão para formar os ductos coletores corticais. Eles e unem para formar ductos mais calibrosos denominados ductos coletores medulares, que distinguem por possui um halo mais claro. Os ductos medulares se unem para formar os ductos papilares, que se dirigem para as papilas renais e terminam nos orifícios das papilas, pelos quais a urina é transferida para os cálices renais. MÁCULA DENSA Os núcleos das células epiteliais da parede do TCD na região de grande proximidade se situam muito próximos, e por esse motivo, esse segmento se cora com mais intensidade, sendo denominado mácula densa. As células da mácula densa são sensíveis ao conteúdo iônico e ao volume de água do fluido presente no lúmen do túbulo. Seu complexo de Golgi se situa na região basal das células e elas produzem moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação. A mácula densa faz parte do aparelho justaglomerular. MECANISMO DE TRANSPORTE ................................................................................................................................................... .................. TÚBULO PROXIMAL................................................................................................................................................... É dividido em três segmentos: S1, S2 e S3. As porções iniciais possuem maior taxa de reabsorção de solutos. Há transporte transcelular, através das células, e paracelular, pelo espaço entre as células. O transporte transcelular é mais rápido. A energia para reabsorção proximal é derivada da bomba Na+/K+, localizada na membrana basolateral. A secreção proximal ocorre principalmente no segmento S2, cujo epitélio é rico em proteínas carreadoras. Em geral envolve três etapas: DIFUSAO: soluto do sangue para o interstício. (SEM GASTO DE ATP). TRANSPORTE ATIVO: soluto do interstício para o interior da célula, por meio de transportadores. (GASTO DE ATP). DIFUSÃO PASSIVA: soluto da célula para o lúmen. (SEM GASTO DE ATP; A FAVOR DO GRADIENTE). PRIMERIA FASE Ocorrem três mecanismos de transporte pela membrana luminal do segmento inicial: (a) Cotransporte eletrogênico de sódio com solutos orgânicos, como glicose e aminoácidos; (b) Cotransporte neutro de Sódio e Hidrogênio, responsável pela reabsorção de bicabornato pela membrana basolateral (associado a reabsorção de sódio e hidrogênio); (c) Cotransporte neutro de sódio com ânions orgânicos (como lactato). Por haver energia derivada da bomba de Na+/H+, o transporte é considerado ativo secundário. Desse modo, os solutos ficam com concentração intracelular elevada e deixam a célula por difusão, acoplados ou não ao sódio, para o capilar peritubular. Esse mecanismo permite que: glicose, aminoácidos, fosfato, acetato, lactato e bicabornato possam retornar a circulação sistêmica. O sódio sai da célula pela membrana basolateral, através da Na+/K+ ATPase. Débora Rodrigues – MED XXX SEGUNDA FASE Corresponde, principalmente, à reabsorção de NaCl. Nesse segmento, a concentração luminal de cloreto é elevada e a de bicabornato baixa. O cloreto se encontra no lúmen tubular, pois no segmento inicial do proximal, há reabsorção preferencial de NaHCO3- com água, e não de NaCl. A reabsorção de sódio e cloreto pela membrana luminal pode ser tanto transcelular, como paracelular. TRANSCELULAR: 2/3 do transporte que inclui sódio não acoplado (bomba de Na+/K+) e transporte de NaCl neutro. O mecanismo de saída de cloreto da célula se dá por cotransporte K+-Cl-. PARACELULAR: pequena parte ocorre dessa forma favorecida pela elevada concentração de cloreto no lúmen tubular. A reabsorção de cloreto pode ser feita por difusão, devido a um gradiente eletroquímico que favorece o movimento desse sal do lúmen para o sangue ou pode ser feita por solvente drag, tipo de transporte passivo em que partículas são transferidas pelo fluxo de água. Débora Rodrigues – MED XXX A reabsorção de água não é ativa, indicando que a água segue passivamente o sódio. A reabsorção de água se dá pelo transporte transcelular e paracelular. A elevada passagem de água pelo epitélio proximal se dá à alta densidade de aquaporinas nas membranas apical e basolateral. Após serem reabsorvidos, soluto e água são depositados no espaço intercelular lateral, misturando-se rapidamente com o líquido intersticial. O movimento do reabsorbato, do espaço intercelular lateral para o sangue do capilar peritubular (originário da arteríola eferente), é governado pelas forças de Starling (pressão oncótica – pressão hidrostática). .................. ALÇA DE HENLE .. ................................................................................................................................................. .................. TÚBULO DISTAL .. ................................................................................................................................................. CONVOLUTO Há reabsorção de 5-10% de sódio filtrado. O sódio entra passivamente através de um cotransportador com o Cl-. Esse cotransportador é o local de ação de diuréticos tiazídicos. O sódio sai da célula ativamente, através da Na+/K+ ATPase, e o cloro passivamente, via canal especifico. Tanto o trocador Na+/H+ como a H+-ATPase são responsáveis pela secreção de H+ através da membrana luminal nesse segmento, pois seu epitélio é impermeável à água. Assim, o túbulo convoluto reabsorve soluto sem reabsorver água. FINAL Há despolarização da membrana luminal por canais de Na+, que permite a entrada de sódio para o interior da células. Essa porção apresenta secreção de K+, por canais localizados na membrana luminal. OBS: a aldosterona produzida nas adrenais por estímulo da angiotensina II e baixos níveis de Na+ e altos níveis de K+, age nas células do TCD. Ela ativa proteínas como: bombas de Na+/K+, canais de sódio e canais de potássio. .................. DUCTO COLETOR .. ................................................................................................................................................. A reabsorção de sódio em cada nível desse segmento se dá em proporção à quantidade oferecida pelo segmento anterior. Este segmento reabsorve sódio em atendimento às necessidades do organismo e não em função da quantidade de sódio que lhe é oferecida. Assim, o túbulo coletor tem importante papel na regulação final da excreção urinaria de Na+, K+, H+, ureia e água. CÉLULAS PRINCIPAIS: A reabsorção se sódio é eletrogênica, pois esse íon difunde-se do lúmen tubular para o interior da célula através de canais tipo ENaC localizado na membrana luminal. Esse canal é bloqueado por uma classe de diuréticos que inclui a amilorida e o triantereno. O sódio sai ativamente via Na+/K+ ATPase. O Cl- é reabsorvido passivamente, pela via paracelular. O K+ entra na célula pela Na+/K+ ATPase basolateral e deixa a célula via canais localizados na membrana luminal e membrana basolateral. Também pode sair da célula por meio do contransportador K+-Cl-. Como a concentração intracelular de K+ é elevada, o íon tende a se difundir para o lúmen, a favor de sua concentração. A reabsorção de água depende da concentração plasmática de ADH. Sua ação induz a incorporação de canais para água sequestrados em vesículas intracelulares. Esses canais são aquaporinas. Débora Rodrigues – MED XXX CÉLULAS INTERCALARES TIPO α A membrana luminal destas células apresenta dois tipos de ATPases: H+ ATPase (secreção eletrogênica de H+ da célula para o lúmen) e H+/K+ ATPase (secreta H+ para o lúmen em troca de K+ do lúmen para a célula). Acredita-se que a bomba eletrogênica secretora de H+ libere íon para fluido intratubular e OH- no citoplasma celular. No interior da célula a anidrase carbônica acelera a reação do OH- com CO2, gerando HCO3-. O HCO3- sai da célula através do trocador HCO3-/Cl-, localizados na membrana basolateral. Absorvem K+ em situações em que há depleção de K+. O processo é transcelular e envolve captação ativa de K+ na membrana apical, através da H+/K+ ATPase, e saída passiva de K+ pela membrana basolateral, através de canais para K+. CÉLULAS INTERCALARES TIPO β Apresenta polaridade inversa à do tipo α, isto é, a H+/ ATPase está na membrana basolateral e o trocador HCO3-Cl- na membrana luminal. Logo, essas células secretam HCO3- para o lúmen tubular. Também apresentam canais de Cl- e o trocador Na+/H+ na membrana basolateral. Portanto, apresentamreabsorção de Cl- via transcelular. A proporção de células α e β que determina a existência de fluxo resultante de ácidos ou bases para o lúmen tubular. Na alcalose metabólica, há aumento do número de células intercalares β. O movimento de ureia do ducto coletor é sempre passivo, mas tanto o coletor cortical quanto o medular são pouco permeáveis a ela, impedindo a perda da ureia reciclada do córtex e assegurando sua chegada à papila. Débora Rodrigues – MED XXX EXCREÇÃO RENAL ......................................................................................................................................................................... GLICOSE A reabsorção de glicose é transcelular. A glicose entra na célula por transporte ativo secundário, através da membrana apical pelo cotransportador Na+-glicose (SGLT). No citoplasma, a glicose se concentra e, então, sai da célula através da membrana basal, por difusão facilitada feita pelo transportador denominado GLUT. O tipo de transportador apical de glicose, segmento S1, é de alta capacidade e baixa afinidade, designado como SGLT2, e no segmento S3, o transportador é de baixa afinidade e alta capacidade, designado como SGLT1. A saída de glicose, no segmento S1, é feita pelo transportador GLUT2, e no segmento S3, GLUT1. Ambos são independentes de Na+ e movem a glicose por difusão facilitada. Cerca de 90% da glicose filtrada são reabsorvidos pelo SGLT2 (ativo secundário à gasto de energia) na parte inicial do tubo coletor (segmento S1) e os 10% residuais são transportados pelo SGLT1 (difusão facilitada do sódio) nos segmentos finais do túbulo coletor. OBS: DIABETES MELLITO Normalmente, não há clearance de glicose urina, porque quase toda a glicose filtrada é reabsorvida no túbulo proximal. No entanto, quando a carga filtrada excede a capacidade dos túbulos em reabsorver a glicose, há excreção urinária de glicose. Quando a concentração plasmática de glicose ultrapassa cerca de 200 mg/100 mL, aumentando a carga filtrada para até aproximadamente 250 mg/min, pequena quantidade de glicose começa a aparecer na urina. Esse ponto é denominado limiar para glicose. O transporte máximo global para os rins, que normalmente é em torno de 375 mg/min, é alcançado quando todos os néfrons já atingiram sua capacidade máxima para reabsorver glicose. No diabetes melito não controlado, a glicose plasmática pode atingir níveis elevados, fazendo com que a carga filtrada de glicose exceda o transporte máximo, o que ocasiona excreção urinária de glicose. UREIA CICLO DA UREIA A reabsorção proximal da ureia corresponde a cerca de 50% do total filtrado no glomérulo. Entretanto, no túbulo distal é encontrada uma quantidade maior de ureia do que a filtrada, cerca de 110%. Isto indica que há secreção na alça de Henle. A ureia vai ser reabsorvida ao longo do túbulo distal e no final desse segmento há uma quantidade de 70%. Passando pelo túbulo coletor, a ureia tem sua concentração aumentada devido à grande reabsorção de água. Apenas 13% da ureia é liberada na urina. EM RESUMO: a ureia é reabsorvida passivamente nos túbulos proximal, distal e coletor e secretado passivamente na alça de Henle. TCP: reabsorve 50% de ureia por difusão a favor de seu gradiente de concentração. Ramo fino descendente e ascendente da alça de Henle: reabsorção por difusão facilitada, pelo transportador UT2. Túbulo coletor: reabsorção estimulada pelo ADH → aumenta a concentração de ureia. Ducto coletor: reabsorção por difusão facilitada → (1) membrana apical, transportador UT1; (2) membrana basolateral, transportador UT4. Vasos retos: passagem por difusão facilitada, pelo transportador UT3. OBS: o sódio é o principal fator concentrador da urina (aumento de osmolaridade), o segundo fator é a ureia. Débora Rodrigues – MED XXX PEPTIDEOS O túbulo proximal reabsorve cerca de 99% de peptídeos filtrados. Existem, na borda em escova, enzimas que os hidrolisam. As células tubulares reabsorvem os peptídeos por meio de um cotransportador H+-peptídeo, existente na membrana apical. Esse cotransporte é guiado pelo trocador Na+/H+ na membrana luminal. Uma vez dentro da célula, sofrem hidrolise. AMINOACIDOS Após serem filtrados, são quase totalmente reabsorvidos. Ocorre principalmente (98%) no túbulo proximal inicial. Os aa entram na membrana apical por cotransporte de Na+, por transporte ativo secundário. Posteriormente, os aminoácidos deixam a célula por difusão facilitada, através da membrana basolateral. OBS: existem algumas exceções. PROTEÍNAS E POLIPEPTIDEOS São reabsorvidos preferencialmente pelo túbulo proximal por meio de endocitose mediada por receptor. Essas substancias se liga à membrana apical e são internalizadas em vesículas endocíticas. Essas vesículas de fundem com endossomos e o conteúdo vesicular se incorpora em lisossomos. No interior dos lisossomos essas substancias são digeridas por enzimas proteolíticas. Posteriormente, a células libera os produtos da digestão para a circulação peritubular. CREATININA Quase nada da creatinina filtrada é reabsorvida, de modo que praticamente toda creatinina filtrada pelo glomérulo é excretada na ureia. FLUIDO TUBULAR .... ....................................................................................................................................... A composição do fluido tubular e a concentração de cada substância varia de acordo com a localização, pois o que determina se o um soluto será concentrado no líquido ou diluído é o seu grau relativo de reabsorção e o grau de reabsorção de água. Se uma porcentagem maior de água for reabsorvida, como ocorre no túbulo proximal, o fluido ficará mais concentrado de solutos; enquanto em locais onde a reabsorção de água é menor do que a de solutos, como ocorre na alça ascendente de Henle e nos túbulos coletores (que tem a reabsorção de água variando de acordo com a presença de ADH), o líquido ficará mais diluído com menor concentração de solutos. Concentração de soluto estiver acima de 1: água é mais reabsorvida do que o soluto; Se uma porcentagem maior de água for reabsorvida, como ocorre no túbulo proximal, o fluido ficará mais concentrado de solutos. Concentração de soluto estiver abaixo de 1: água é menos reabsorvida do que o soluto; Se uma porcentagem menor de água for reabsorvida, como ocorre na alça de Henle e nos túbulos coletores, o fluido ficará mais diluído, com menor concentração de solutos Débora Rodrigues – MED XXX BALANÇO GLOMERULOTUBULAR ....................................................................................................................................... .... Trata- se de um mecanismo dos rins para garantir a manutenção do líquido extracelular à visto que modificações no ritmo de filtração glomerular acarretam alterações na reabsorção tubular. O balanço glomerulotubular juntamente com a autorregulação renal e o balanço tubuloglomerular são os mecanismos que atuam no sentido de prevenir que a quantidade de fluido que chegue ao túbulo coletor ultrapasse sua capacidade de reabsorção. FATORES ENVOLVIDOS: • Modificações da fração de filtração, com consequentes variações da pressão oncótica nos capilares peritubulares. ➔ Se houver aumento do ritmo de filtração glomerular enquanto o fluxoplasmático renal permanece constante, haverá um aumento da concentração proteica no plasma dos capilares peritubulares (devido à perda de mais filtrado livre de proteína) à A resultante elevação da pressão oncótica no capilar peritubular determinará um aumento da reabsorção proximal; • Aumento da quantidade de solutos no filtrado glomerular, com consequente elevação da reabsorção de sódio e água. ➔ Bicarbonato, glicose e aminoácidos aumentam a reabsorção de sódio, tanto por meio dos mecanismos de cotransporte com Na+, como pela criação de gradientes para a reabsorção passiva de Na+. A elevação do ritmo de filtração glomerular provocará aumento da carga filtrada de solutos, e o consequente aumento de suas reabsorções manterá o balanço glomerulotubular para sódio e água. DIURÉTICOS ..................................................................................................................................................................................... TIAZÍDICOS: Os tiazídicos agem por competição pelo sítio de ligação do cloro nos cotransportadores (Na-Cl, Na-H e Cl-HCO) que promovem a entrada de sódio, sensível aos tiazídicos, no néfron distal. Seu uso crônico, por induzir a diminuição do volume líquido extracelular, resulta no aumento da reabsorção proximal de água e de alguns solutos como bicarbonato, cálcio, ácido úrico, entre outros. ALÇAS: Os diuréticos de alça, como são genericamente denominados, são excretados ao nível dos túbulos proximais pelos mesmos mecanismos de transporte que servem à eliminação de ácidos orgânicos. Por essa razão são ativo mesmo nos casos em que ocorre redução importante da TFG. Causam diurese de solutos e interferem no mecanismo fisiológico de concentração urinária, agindo nas porções medular e cortical do ramo espesso ascendente por competição pelo sítio de ligação do cloro no carreador Na-K-2Cl, tornando-o inativo. Outro membro desse grupo chama-se torazemida, que difere dos demais por ser 80% eliminado pelo fígado e 20% pelos rins. A furosemida, ácido etacrínico, bumetanida e mercuriais orgânicos inibem o cotransportador Na+:K+:2Cl- por se ligarem ao sítio do Cl-. Como resultado, há inibição da reabsorção do NaCl, levando ao aumento da excreção urinária desses íons e da água. Como o ramo grosso ascendente é impermeável à água, a reabsorção de NaCl faz com que o fluido remanescente no seu interior fique hiposmótico, sendo 200 mOsm mais diluído que o interstício que o envolve, causa excreção de potássio. POUPADOR DE POTÁSSIO: Os diuréticos poupadores de potássio agem nas células principais do túbulo coletor cortical, inibindo a reabsorção de íons sódio e impedindo que se estabeleça um gradiente eletroquímico para a troca com íons potássio e hidrogênio. A entrada de sódio nesses sítios ocorre através de canais de sódio sensíveis à aldosterona. A amilorida e o triantereno promovem o fechamento desses canais, portanto com ação independente da aldosterona, e a espironolactona atua por competição inibitória do efeito desta. Esses diuréticos têm capacidade natriurética e podem levar ao desenvolvimento de hiperpotassemia e acidose metabólica. OSMÓTICO: A injeção na corrente sanguínea de substâncias que não são facilmente reabsorvidas pelos túbulos renais, como ureia, manitol e sacarose, produz aumento acentuado da concentração de moléculas osmoticamente ativas nos túbulos. A pressão osmótica desses solutos, então, reduz, por muito, a reabsorção de água, eliminando grande quantidade de líquido tubular para a urina. OBS: altas concentrações de glicose, como no caso de pacientes com DM, age como diurético osmótico. INIBIDOR DA ANIDRASE CARBÔNICA A acetazolamida inibe a enzima anidrase carbônica essencial para a reabsorção de bicarbonato (HCO3 −) no túbulo proximal. Na medida em que a secreção de íons hidrogênio (H+) e a reabsorção de HCO3 − nos túbulos proximais estão acopladas à reabsorção de sódio pelo mecanismo de cotransporte dos íons sódio-hidrogênio da membrana luminal, a menor reabsorção de HCO3 − também reduz a reabsorção de sódio. O bloqueio da reabsorção de sódio e de HCO3 − do líquido tubular faz com que esses íons permaneçam nos túbulos e atuem como um diurético osmótico OBS:. Uma das desvantagens previsíveis dos inibidores da anidrase carbônica é a de que causem certo grau de acidose devido à perda excessiva de HCO3 − na urina. Débora Rodrigues – MED XXX
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