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VestCursos – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.VestCursos.com.br 151 Curso de Biologia Geotropismo ou gravitropismo No geotropismo ou gravitropismo, a planta cresce em direção ao centro da Terra, orientada pela gravidade. O caule possui geotropismo negativo, crescendo em sentido contrário ao da gravidade, enquanto a raiz apresenta geotropismo positivo, crescendo no sentido da gravidade. Uma planta mantida na horizontal apresentará em seu caule uma curvatura para cima e em sua raiz uma curvatura para baixo. Isso ocorre porque a gravidade faz com que os líquidos do corpo da planta (onde a auxina estará) se acumulem na parte mais inferior da planta. Assim, haverá mais auxina na parte inferior da planta que na sua parte superior. Lado inferior: muita auxina Lado superior: pouca auxina Caule Cresce Sem efeito Raízes Inibe Cresce Assim, a parte de baixo do caule na horizontal cresce e sua parte de cima não, o que leva a uma curvatura com geotropismo (-). Já na raiz, a parte de baixo com muita auxina não cresce e a parte de cima cresce, levando por sua vez a uma curvatura com geotropismo (+). Geotropismo. Caso a planta mantida na horizontal seja acondicionada a um dispositivo giratório que a faça girar ao longo de seu eixo longitudinal, passará a ocorrer uma distribuição homogênea de auxinas por todo o corpo da planta, e o geotropismo não mais serás percebido, pois ele se origina exatamente da distribuição heterogênea dessas substâncias em certas partes da planta. A rotação promove uma distribuição homogênea de auxinas: não há geotropismo. Hidrotropismo Além do geotropismo, as raízes realizam um outro movimento denominado hidrotropismo, que é provocado e orientado pela água. Uma interessante experimentação, na qual se pode verificar a um só tempo o geotropismo e o hidrotropismo da raiz é a seguinte: - tomamos uma pequena caixa triangular de madeira; fazemos uma série de furos no fundo da caixa, a espaços regulares de aproximadamente 2 cm; - pegamos alguns feijões e os colocamos, uma a um, ao lado de furos alternados; - molhamos bem a terra e colocamos a caixa em posição inclinada, conforme o desenho. Hidrotropismo. Ao iniciar a germinação, as raízes saem verticalmente da caixa, em direção ao centro da Terra, devido ao geotropismo positivo. Ficando expostas ao ar, perdem água, ressecam e retomam à caixa em busca de água, evidenciando o hidrotropismo positivo. O processo continua com as raízes saindo da caixa devido ao geotropismo positivo e a ela voltando devido ao hidrotropismo positivo. Essa experimentação deixa muito claro que o geotropismo refere-se ao movimento orientado pela Terra e relaciona-se com a força da gravidade, de modo que não tem relação com a terra (solo). É interessante observar que, nas condições da experimentação, o hidrotropismo superou o geotropismo, pois tomou-se condição de sobrevivência para a planta. Em raízes aquáticas, o geotropismo positivo manifesta-se sem nenhuma limitação imposta pelo hidrotropismo, pois as raízes estão mergulhadas na água. VestCursos – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.VestCursos.com.br 152 Curso de Biologia Desenvolvimento dos frutos O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas sementes em formação. Pode-se obter frutos partenocárpicos (sem sementes) pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas. Agricultura e fruticultura Além das auxinas naturais, como é o caso do AIA, e auxinas artificiais, como é o caso do ANA (ou ácido α-naftaleno- acético) e o 2,4-D (ou ácido 2,4-diclorofenóxi-acético). Estas auxinas têm inúmeras aplicações na prática de agricultura e fruticultura. - Auxinas são aplicadas em estacas para estimular o de- senvolvimento de raízes nas mesmas e facilitar a pega das mudas em processos de estaquia. - Auxinas são também aplicadas em caules do tipo tubérculo, como a batata-inglesa, para evitar o brotamento de raízes, o que estragaria os mesmos para comercialização em consumo. Assim, aumenta-se o tempo de armazenamento da batata. - Plantas monocotiledôneas são menos sensíveis às auxinas do que as dicotiledôneas, provavelmente porque estas últimas teriam uma maior eficiência no transporte dessas auxinas: uma concentração de auxina que estimula uma monocotiledônea pode já ser suficiente para inibir a dicotiledônea. Assim, auxinas como a 2,4-D são usadas como herbicidas seletivos em plantações de monocotiledôneas para impedir o desenvolvimento de ervas daninhas dicotiledôneas que concorreriam com a plantação pelos nutrientes e água do solo. - Auxinas como o ANA são utilizadas para estimular a floração em algumas plantas como as bromeliáceas, que possuem representantes de utilidade na alimentação humana como é o caso do abacaxi. - Auxinas induzem à partenocarpia em flores, ou seja, promove o desenvolvimento do ovário em fruto mesmo que não haja fecundação do óvulo, o que forma frutos sem sementes (o ovário forma o fruto mas o óvulo não é fecundado para formar a semente). Dessa maneira, pode-se obter uvas, melancias e tomates, dentre outras frutas, sem sementes. - Auxinas inibem a senescência e abscisão de folhas e frutos, pois bloqueiam a síntese de etileno, o que permite que se mantenham os frutos por mais tempo nas árvores sem que caiam, até que estejam prontos para a colheita (se os frutos caíssem, estragariam e não poderiam ser comercializados). O mecanismo de ação do etileno será analisado mais a frente. - O agente laranja, um produto desfolhante utilizado como arma química pelas tropas norte-americanas na guerra do Vietnã, é uma mistura de ésteres butíricos do 2,4-D e do ácido 2,4,5- triclorofenoxiacético (2,4,5-T), outra auxina sintética. O agente laranja contém um contaminante do 2,4,5T, a dioxina 2,3,7,8- TCDD, que é tóxica para animais e pessoas, além de ser provavelmente cancerígena, a dioxina causa lesão severa da pele da cabeça e da porção superior do corpo. Por esse motivo, a produção do 2,4,5-T foi proibida nos EUA. Dominância apical induzida por auxinas A principal região da planta que produz auxinas é o meristema apical caulinar. Essas auxinas, como já mencionado, são transportadas de maneira polarizada do ápice caulinar para a raiz. Entretanto, cada meristema localizado nas gemas laterais também produz auxinas. Somando as auxinas já produzidas nas gemas laterais com as auxinas recebidas a partir da gema apical, os níveis de auxinas nas gemas laterais acaba sendo muito elevado, o que leva à inibição das mesmas, que entram então em dormência. Esse efeito das gemas laterais serem inibidas pela ação das auxinas produzidas pela gema apical recebe o nome de dominância apical. A medida que a planta cresce pela ação da gema apical caulinar, as gemas laterais mais inferiores, e, portanto, mais antigas, passam a se localizar cada vez mais distantes da influência da dominância apical, podendo então sair da dormência. Saindo da dormência, as gemas laterais ativas podem então produzir ramos, folhas e flores. No processo de poda, remove-se a gema apical, permitindo a quebra da dormência das gemas laterais, e aumenta a quantidade de ramificações. Além de deter o crescimento em altura da planta e torná-la mais capaz de promover sombreamento, as ramificações podem gerar uma maior quantidade de flores, e, consequentemente, de frutos. Se for colocada sobre a ferida gerada pela poda uma pasta de lanolina (material inerte) contendo AIA, as gemas laterais continuarão dormentes, como se a gema apical continuasse presente. Usando-se a pasta de lanolina sem AIA, as gemas laterais saem da dormência, comprovando que a dominância apical é resultante da ação das auxinas. 2. Giberelinas Em 1926, o cientista japonês E. Kurosawa descobriu uma doença em plantas de arroz causada por um fungo do gênero Gibberella fujikoroi. Quando plantas jovens eram atacadas por esse fungo, tornava-se anormalmente altas. Após alguns anosde investigação, os cientistas japoneses descobriram que esse crescimento anormal das plantas doentes era induzido por uma substância liberada pelo fungo, que foi denominada giberelina. Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às produzidas pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina liberada pelo fungo. O principal exemplo de giberelina é o ácido giberélico ou GA3. As giberelinas são hormônios produzidos em meristemas, sementes, frutos, raízes e brotos foliares. O transporte de giberelinas ocorre, provavelmente, pelo xilema da planta. As giberelinas atuam estimulando o crescimento de caules e folhas, mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes. A ação das giberelinas está basicamente na elongação celular, por estimular o aumento da entrada de água na célula vegetal. Assim, a aplicação de giberelina não aumenta significativamente o peso seco da planta (matéria orgânica no vegetal), mas aumenta a massa total e o tamanho da mesma. Plantas anãs tratadas com giberelinas passam a ter crescimento normal. Juntamente com as auxinas, as giberelinas produzidas por sementes atuam no desenvolvimento dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na produção de frutos partenocárpicos (sem sementes). VestCursos – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.VestCursos.com.br 153 Curso de Biologia As giberelinas desempenham, junto com as citocininas, importante papel no processo de germinação das sementes. A absorção de água pelas sementes, embebição, faz com que o embrião nela contido libere giberelina. Com isso a semente sai do estado de dormência e inicia o desenvolvimento. As giberelinas liberadas pelo embrião estimulam a produção de enzimas que degradam amido a açúcares simples e nutrem o embrião. 3. Citocininas Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese). A principal citocinina é a cinetina. Outro exemplo é a zeatina. As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas provavelmente através do xilema para todas as partes da planta. Sementes e frutos também devem produzir citocininas. Citocininas mantêm a atividade de divisão celular nas plantas, retardando seu. Diz-se que elas inibem a senescência das mesmas. Aplicando-se citocininas à água de vasos de plantas, flores duram bem mais tempo. Por isso, é prática comum no comércio de plantas pulverizar citocininas sobre flores recém- colhidas, para retardar seu envelhecimento. Junto às auxinas, as citocininas atuam no controle da dominância apical, tendo os dois hormônios efeitos antagônicos. Enquanto as auxinas, transportadas no sentido caule-raiz, induzem a dormência, as citocininas, transportadas no sentido raiz-caule, induzem a quebra da dormência das gemas laterais. As gemas laterais localizadas mais próximas ao ápice caulinar estão sob influência principalmente das auxinas, estando dormentes. Já as gemas laterais mais distantes do ápice caulinar estão sob influência principalmente das citocininas, estando ativas. Ao remover a gema apical do caule, a influência passa a ser somente das citocininas, e daí a quebra da dormência das gemas laterais. Cultura de tecidos para a produção de clones vegetais De um modo geral, a técnica consiste simplesmente na inoculação de pequenas partes de um vegetal sadio (como pedaços de raiz, caule ou folha, meristema apical radicular ou meristemas caulinares apicais e laterais, pedaços de cotilédones ou eixos embrionários, etc) em meio sólido ou líquido, contendo os nutrientes necessários ao desenvolvimento de novas plantas e na incubação desse material em salas especiais, onde se possa controlar aspectos como temperatura e fotoperíodo. Posteriormente é feita a aclimatação dessas plantas em casas de vegetação, seguindo-se a transferência para o campo. O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura, contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células podem crescer, mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas, se também colocarmos auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos órgãos. O tipo de órgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio. Quando as concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células denominada calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos, que podem formar ramos, folhas e flores. [auxinas] = [citocininas] calos [auxinas] > [citocininas] raízes [auxinas] < [citocininas] brotos: ramos, folha e flores Com altas concentrações de auxinas, inibe-se a atividade de gemas, deixando as citocininas livres para estimular a formação de raízes; com baixas concentrações de auxinas, as gemas laterais podem se tornar ativas, gerando ramos, folhas e flores. 4. Ácido Abcísico (ABA) O ácido abcísico (ABA) recebeu esse nome por se atribuir a ele a abscisão, ou seja, a queda de folhas, flores e frutos. Apesar de hoje se saber que é o etileno o responsável por essa atividade, o nome foi mantido. Tudo indica que a produção do ABA ocorra nas folhas, na coifa e no caule, e que seu transporte ocorra pelos vasos condutores de seiva. A concentração de ABA nas sementes e frutos é alta, mas ainda não está claro se esse hormônio é produzido nesses órgãos ou apenas transportado para eles. O ABA é um hormônio inibidor do desenvolvimento vegetal, atuando como um hormônio de estresse: quando a planta é submetida a condições rigorosas, ele é liberado para aumentar as chances de sobrevivência da mesma. Durante um inverno rigoroso, em que a água congela, ou durante uma seca, em que não há água disponível, a planta corre um sério risco de desidratação, pois não tem como repor a água perdida. Nessas condições, o ABA induz a dormência na planta. Outro efeito do ABA é induzir a dormência das sementes diante de condições inadequadas para germinar, como a ausência de água. Em regiões áridas, as sementes de muitas plantas só germinam após serem lavadas pela água de uma chuva, que remove o excesso de ABA e as permite sair da dormência. Uma vez que a chuva traz água, as condições para a germinação são agora adequadas. Por fim, diante de condições de estresse hídrico na planta, o ABA é liberado e estimula a difusão de potássio para fora das células guarda dos estômatos, o que as torna plasmolisadas e leva ao fechamento do ostíolo, de modo a impedir perdas excessivas de água que poderiam levar à morte da planta. 5. Etileno (C2H4) O etileno é uma substância gasosa produzida em várias partes da planta e que se distribui, ao que tudo indica, difundindo- se nos espaços entre as células. Os dois principais efeitos do etileno são promover a abscisão e o amadurecimento dos frutos. O principal hormônio responsável pela abscisão é o etileno. Quando a concentração de AIA nas folhas é menor que no caule (por redução no metabolismo da folha por lesões ou diminuição na luminosidade e consequentemente na atividade fotossintética), isso induz modificações na base do pecíolo, no que virá a ser a zona VestCursos – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.VestCursos.com.br 154 Curso de Biologia de abscisão, que passa a produzir etileno. Esse hormônio vai estimular a produção de enzimas que enfraquece as paredes celulares das células da área, bem como estimula a mitose, o que por suavez gerará células pequenas e frágeis. Devido a essa camada de células frágeis, a chamada zona de abscisão, o pecíolo não aguenta o peso da folha, que cai (abscisão). Este efeito ocorre também em frutos em amadurecimento. A abscisão pode ser então descrita como o resultado da interação de dois hormônios vegetais principalmente: auxinas e etileno. Observe que ao aplicarem-se auxinas sobre frutos, mantém-se alta a concentração de auxinas, o que evita a produção de etileno e consequentemente a abscisão, dando mais tempo para a colheita antes que os frutos caiam e se tornem inadequados para o consumo. Durante bastante tempo, acreditou-se que o fitormônio ácido abcísico (ABA) fosse o principal responsável pelo fenômeno, porém hoje se sabe que isso não é correto, apesar de haver uma certa relação. Quando há estresse hídrico, o ABA é liberado e estimula o fechamento estomático, o que impede a entrada de CO2 para a realização de fotossíntese. Com isso, há uma queda na produção dos precursores das auxinas, que diminuem de concentração. O que leva à queda na concentração de etileno dentro da folha. O etileno além de induzir a abscisão também induz o amadurecimento de frutos, pois ativa enzimas que promovem a decomposição da clorofila e a síntese de outros pigmentos, resultando numa coloração amarelada ou avermelhada, o amolecimento devido à degradação de componentes da parede celular e o aumento nos níveis de açúcares simples (sacarose) pela degradação de açúcares complexos (amido). Há tempos, pensava-se que o calor também tinha este efeito, pois ao colocarem-se frutos em ambientes abafados, acelerava-se o seu amadurecimento. No começo do século, vários fruticultores construíram galpões arejados com forte iluminação geradora de calor para acelerar o amadurecimento de frutos. Entretanto, verificou-se que este amadurecimento não ocorria. Chegou-se a conclusão então de que não era o calor, e sim o abafamento, pois impede a volatilização do etileno, este sim o responsável pelo amadurecimento. Ao colocarem-se os frutos nos galpões quentes, porém arejados, o etileno volatilizava e não se verificava a aceleração do amadurecimento. Assim, ao se colocar bananas em fornos ou embrulhadas em papel para que amadureçam, este efeito se dá pela retenção e consequente aumento na concentração do etileno. Baixas concentrações de O2 inibem a síntese de etileno e altas concentrações de CO2 inibem o efeito do etileno. Essas suas situações, assim como baixas temperaturas, são estratégias utilizadas para retardar o amadurecimento. Quadro resumo dos fitormônios. Hormônio Principais funções Local de produção Transporte Auxinas Estimula o alongamento celular; atua no fototropismo, no geotropismo, na dominância apical e no desenvolvimento dos frutos. Meristema apical do caule, primórdios foliares, folhas jovens, flores, frutos e sementes. Células parenquimáticas do floema e da periferia dos feixes condutores de seiva, célula a célula, de modo polarizado Giberelinas Promove a germinação de sementes e o desenvolvimento de brotos; estimula o alongamento do caule e das folhas, a floração e o desenvolvimento de frutos. Meristemas, frutos e sementes. Provavelmente através do xilema. Citocininas Estimula as divisões celulares e o desenvolvimento das gemas; participa da diferenciação dos tecidos e retarda o envelhecimento dos órgãos. Desconhecido; acredita-se que um dos locais de sua produção seja a extremidade das raízes. Desconhecido; acredita-se que seja através do xilema. Ácido Abcísico ou ABA Inibe o crescimento; promove a dormência de gemas e de sementes; induz o envelhecimento de folhas, flores e frutos; induz o fechamento dos estômatos. Folhas, coifa e caule. Provavelmente através dos vasos condutores de seiva. Etileno Amadurecimento de frutos; atua na abscisão das folhas. Diversas partes da planta. Difusão através dos espaços entre as células. VestCursos – Curso de Biologia – Prof. Landim – www.VestCursos.com.br 155 Curso de Biologia Exercícios Questões estilo múltipla escolha 1. (ENEM) A produção de hormônios vegetais (como a auxina, ligada ao crescimento vegetal) e sua distribuição pelo organismo são fortemente influenciadas por fatores ambientais. Diversos são os estudos que buscam compreender melhor essas influências. O experimento seguinte integra um desses estudos. O fato de a planta do experimento crescer na direção horizontal, e não na vertical, pode ser explicado pelo argumento de que o giro faz com que a auxina se A) distribua uniformemente nas faces do caule, estimulando o crescimento de todas elas de forma igual. B) acumule na face inferior do caule e, por isso, determine um crescimento maior dessa parte. C) concentre na extremidade do caule, e, por isso, iniba o crescimento nessa parte. D) distribua uniformemente nas faces do caule e, por isso, iniba o crescimento de todas elas. E) concentre na face inferior do caule e, por isso, iniba a atividade das gemas laterais. 2. (UNIFOR) Um pesquisador dividiu um lote de plantas jovens em quatro grupos que foram tratados como segue. Grupo I. As plantas tiveram o ápice coberto com papel à prova de luz. Grupo II. As folhas das plantas foram retiradas. Grupo III. As folhas das plantas foram retiradas e o ápice foi coberto com papel à prova de luz. Grupo IV. Controle: planta íntegra. Todas as plantas foram iluminadas unilateralmente. As do grupo IV curvaram-se em direção à fonte de luz. Tiveram o mesmo comportamento que as plantas do grupo controle somente as de A) I. B) II. C) III. D) I e II. E) II e III. 3. (UNIFOR) Hormônios são substâncias produzidas em pequenas quantidades em certas partes do organismo e transportadas para outras, onde agem. São exemplos as auxinas dos vegetais, produzidas nos ápices das raízes e caules e transportadas para as regiões de A) absorção. B) reprodução. C) divisão celular. D) elongação celular. E) diferenciação celular. 4. (UNIFOR) Considere a relação abaixo: I. tropismos; II. tactismos; III. dominância apical; IV. formação de frutos partenocárpicos. As auxinas participam A) somente de I, II e III. B) somente de I, II e IV. C) somente de I, III e IV. D) somente de II, III e IV. E) de I, II, III e IV. 5. (UNIFOR) A poda, usada em jardinagem, tem como finalidade: A) Eliminar a gema apical, impedindo a ação de auxinas em toda a planta. B) Estimular a produção de auxinas pelas gemas laterais. C) Diminuir a absorção de nutrientes pela raiz, uma vez que parte da planta foi eliminada. D) Eliminar a gema apical, produtora de auxinas. E) Estimular a produção de giberelinas pelas folhas. 6. (UNIFOR) Cortaram-se os ápices de dois grupos de coleóptilos de aveia que, em seguida, foram recolocados como mostram as figuras abaixo. Se os dois grupos forem colocados em ambiente com luz difusa, I deverá: A) Crescer verticalmente e II curvar-se-á para a direita. B) Crescer verticalmente e II curvar-se-á para a esquerda. C) Curvar-se-á para a direita e II crescerá verticalmente. D) Interromper o crescimento e II curvar-se-á para a direita. E) Interromper o crescimento e II crescerá verticalmente. 7. (UNICHRISTUS) GRAVITROPISMO VERSUS FOTOTROPISMO – PLANTAS QUE VIVEM EM AMBIENTES FECHADOS NORMALMENTE CRESCEM NA DIREÇÃO DA LUZ, NO ENTANTO, ÁRVORES AO AR LIVRE CRESCEM VERTICALMENTE, SEM SE INCLINAR NA DIREÇÃO DO SOL Ao germinar no solo, a semente desenvolve um coleóptilo - elemento tubuloso e oco que reveste e protege o caulículo - que cresce verticalmente para cima enquanto as raízes se orientam para baixo. Essa resposta originalmente chamada de geotropismo por estar mergulhada na Terra (geo), foi alterada por sugestão da NASA para gravitropismo porser a linguagem correta para descrever a resposta de crescimento vegetal estimulada pela força da gravidade, e que realmente representa um tropismo. A resposta