guyton capitulo 8

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Excitação e Contração do Músculo Liso
CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO
o musculo liso é inervado por fibras autônomas.
As fibras musculares esqueléticas são até 30 vezes maiores no diâmetro e centenas de vezes mais longas. Muitos dos mesmos princípios de contração se aplicam tanto ao músculo liso quanto ao músculo esquelético. O mais importante é que, essencialmente, as mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e de actina causam a contração tanto no músculo liso quanto no músculo esquelético; porém, o arranjo físico interno das fibras musculares lisas é diferente.
O MUSCULO LISO DE CADA ORGÃO SE DISTINGUE DOS DA MAIORIA DOS OUTROS ORGÃOS POR VÁRIOS ASPECTOS:
- Dimensões físicas: o tamanho do musculo liso da bexiga é diferente do tamanho do musculo liso do útero por exemplo
-Organização em feixes ou folhetos: 
- Respostas a diferentes tipos de estímulos: num órgão a acetilcolina por exemplo, pode causar excitação e em outro órgão a acetilcolina pode ter ação inibitória
- Característica de inervação 
-Função: o tecido liso em cada órgão tem função diferente. Exemplo: a bexiga distende quando está cheia, o útero contrai durante o parto...
TIPOS DE MÚSCULOS LISOS
o músculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos, que são mostrados na Figura 8-1: músculo liso multiunitário e músculo liso unitário (ou de unidade única).
Músculo Liso Multiunitário esse musculo possui varias fibras. Essas fibras se contraem separadamente, independente se a fibra do lado está ou não contraída. Alguns exemplos de músculo liso multiunitário são o músculo ciliar do olho, o músculo da íris do olho e os músculos piloeretores que causam a ereção dos pelos quando estimulados pelo sistema nervoso simpático.
Musculo liso unitário: Este tipo é também chamado músculo liso sincicial ou músculo liso visceral. Possui várias fibras, mas diferente do multiunitário, essas fibras estão dispostas “coladas” umas nas outras por junções comunicantes, as quais permitem que pelas quais os íons podem fluir livremente de uma célula para a seguinte, de modo que os potenciais de ação ou o simples fluxo de íons, sem potenciais de ação, podem passar de uma fibra para a seguinte e fazer com que se contraiam em conjunto. Assim elas vão se contrair ao mesmo tempo, como se fossem só uma fibra. É encontrado nas paredes da maioria das vísceras do corpo, incluindo o trato gastrointestinal, os ductos biliares, os ureteres, o útero e muitos vasos sanguíneos.
MECANISMOS CONTRÁTIL NO MÚSCULO LISO
Base Química para a Contração do Músculo Liso
O musculo liso contem filamentos de actina e miosina com caracterizas semelhantes ao musculo estriado esquelético, mas ele não possui o complexo de troponina que existe no outro sistema de contração. No entanto, o processo contrátil do musculo liso também é ativado através de íons cálcio e ATP. (aqui o cálcio é muito mais importante que o sódio e o ATP são usados em menor quantidade, ou seja, uma contração de musculo liso terá menos gasto de energia, mas durará mais tempo). No musculo liso, como a contração acontece de uma forma mais lenta, o ATP não se solta para entrar outro ATP, desse jeito o gasto de ATP é menor. 
Base Física para a Contração do Músculo Liso
O musculo liso não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de actina e miosina do MEE. Tem uma substância muito importante na timineosina que vai permitir essa configuração diferente do musculo liso, que são os corpos densos.
Corpos densos: (bolinhas roxas da imagem) alguns ficam ligados a membrana celular, outros estão dispersos no interior da célula, outros na membrana das células adjacentes conectados por pontes de proteína intercelular. É por essas conexões que a força de contração é transmitida de célula à célula. Os corpos densos desempenham a mesma função que os discos Z no músculo esquelético. 
Comparação entre a contração do musculo liso e a contração do musculo MEE
1- Baixa frequência de Ciclos das Pontes Cruzadas de Miosina: o movimento de “levar para frente” acontece de uma forma muito mais lenta, com uma frequência menor. 
2- Baixa energia necessária para manter a contração do musculo liso. Usa-se pouco ATP porque a frequência é mais baixa, e a frequência é mais baixa porque a contração é mais prolongada. 
3- Lentidão do inicio da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total. Como o inicio da contração é mais devagar, o relaxamento dessa musculatura também será devagar. Exemplo: a contração do parto vai aumentando progressivamente e depois devagar ela vai cessando até acontecer uma nova contração.
4- A força máxima de contração geralmente é maior no musculo liso do que no MEE. A força é maior porque ela se mantém por mais tempo.
5- O mecanismo de “trava” facilita a manutenção prolongada das contrações do musculo liso. No MEE a cabeça tem função ATPase e rapidamente clivava o ATP. No musculo liso não existe a enxima ATPase nas cabeças, é outra enzima que separa, no entanto tem outra enzima que vai ajudar a unir/ contrair. Como temos essas duas forças (uma contraindo e outra que quer inibir a contração) existe esse mecanismo de travas, o qual trava e ajuda a contração a se manter por mais tempo.
6- Estresse-relaxamento do musculo liso. Quando o musculo liso tem uma distensão, essa distensão irá causar uma contração posterior. 
Exemplo: o intestino humano tem musculo liso, quando comemos algo, quando essa comida chega no tubo intestinal ocorre uma distensão das paredes do intestino. Essa distensão, que seria o relaxamento, vai levar a um estresse, que é uma contração (peristaltismo). 
Regulação da contração pelos íons Cálcio
Em vez da troponina, as células do músculo liso contêm outra proteína reguladora, chamada calmodulina, (CaM) que tem a função de ativar as pontes cruzadas da miosina, e o faz nessa sequência:
1- O cálcio vem do liquido extra celular e entra dentro da célula. No reticulo sarcoplasmático contem cálcio também e ele irá sair e se ligar à calmodulina. Os íons Ca se ligam à calmodulina. Obs: no musculo liso a principal fonte de cálcio é o lec 
2- Depois da união do cálcio à calmodulina, iremos ter o complexo cálcio-calmodulina. O complexo calmodulina-cálcio em seguida se une à miosina e ativa a miosina-quinase, (MLCK) enzima fosforilativa
3- Depois dessa enzima fosforidativa ter entrado em ação uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a essa miosina-quinase. Quando essa cadeia não está fosforilada, o ciclo de conexão-desconexão da cabeça da miosina com o filamento de actina não ocorre. Entretanto, quando a cadeia reguladora é fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e de desenvolver os ciclos de “trações” intermitentes, o mesmo que ocorre no músculo esquelético, e, dessa forma, provoca a contração muscular.
4- Depois que contração acontecer, acontece a ativação da miosina fosfatase, ela separa/tira o fosfato (ela ta basicamente inativando a miosinaquinase de cadeia leve ao tirar esse fosfato). Então ela separa o fosfato (desfosfarilação) da cabeça e acontece então o relaxamento progressivo
A miosina quinase é importante para a contração e a miosina fosfatase é importante para o relaxamento, pra inibição dessa contração
Controle nervoso e hormonal da contração do musculo liso
O Musculo Liso, diferente do MEE, pode ser estimulado a contrair-se por multiplos tipos de sinais.
1- Pelos sinais nervosos: 
2- Por estimulo hormonal:
3- Por estiramento do musculo e de várias outras maneiras ex: a bexiga se distende e após uma contração.
Tudo isso é possível pois o ML possui muitos tipos de receptores que podem iniciar o processo contrátil, e outros que inibem a sua contração.
A resposta de um estimulo depende muito da característica do receptor. Se o receptor for um receptor inibitório da contração, o que se ligar nele vai causar a inibição.
Junções neuromusculares do musculo liso
Anatomia fisiológica das junções do musculo liso
A junção neuromuscular do musculo liso é diferente da junção neuromusculardo musculo estriado esquelético.
Varicosidades- a fibra nervosa fara bifurcações e entre as bifurcações existem conexões. Essas conexões são as varicosidades. Elas servem para a liberação de neurotransmissores coo acetilcolina por exemplo. 
Junções comunicantes- uniões gap. Elas permitem a passagem de um íon de uma célula para a outra. E permite que todas as fibras se contraiam juntas. No musculo multiuniario não tem essas uniões gap.
PERGUNTAS:
1- como o potencial de ação/fluxo de íons viaja através da fibra do musculo liso que tem muitas camadas de células musculares?
No musculo liso temos varias camadas de fibra, no caso do unitário por exemplo, esse fluxo de ios ira entras de uma para a outra através das junções comunicantes. 
2- qual substância neurotransmissora existe dentro das vesículas dos axônios e nas varicosidades das fibras autônomas que inervam o músculo liso?
R: A acetilcolina e a norepinefrina são as substâncias.
3- algumas vezes a acetilcolina age estimulando a contração do musculo liso de alguns órgãos e inibindo de outros. O mesmo ocorre com a norepinefrina. Por que isso ocorre?
R: por conta do receptor, pois a resposta do estimulo irá variar de acordo com as características dos receptores, por exemplo: se o receptor de noradrenalina for um receptor inibitório, ela irá inibir. Se for um receptor excitatório, ela irá realizar a contração O mesmo com a acetilcolina.
Obs: elas têm funções opostas. Ex: quando a acetilcolina em um órgão tem um receptor que faz a contração, esse mesmo órgão vai ter um receptor de inibição para a norepinefrina. Visse versa.
Potenciais de membrana e potenciais de ação do musculo liso
Potenciais de membrana: no estado normal de repouso, o potencial intracelular é cerca de -50 a -60 milivolts, que é cerca de 30 milivolts menos negativo que no MEE.
Potenciais de ação no musculo liso unitário: pode acontecer de duas formas:
- Potenciais em ponta (em vermelho no gráfico): 
- Potenciais de ação com platôs (amarelo no gráfico): é platô porque ele forma um “piso”. Ocorre a despolarização e como a repolarização vai ser demorada ocorre o platô e aí após ele ocorre a repolarização p voltar a membrana em repouso. 
Potenciais de onda lenta: também chamadas de ondas marca-passo. (azul no gráfico). Em +- 35 milivolts o potencial de ação é desencadeado mais de uma vez antes de ficar em repouso, ou seja, antes de ser repolarizado. Após isso ocorre uma onda lenta e quando essa onda chega nos 35 milivolts acontece o ciclo de novo.
Os canais de cálcio são importantes na geração do potencial de ação do musculo liso
A membrana celular do ML apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem que o MEE, porém, poucos canais de sódio controlados por voltagem.
Obs: os canais de cálcio se abrem muito mais lentamente por canais de sódio e permanecem abertos por um tempo muito maios.
Outro aspecto importante é que a entrada de cálcio nas células durante o PA é que este íon age diretamente sobre o mecanismo contrátil. O cálcio tem duas funções na contração do musculo liso: geração do potencial de ação e atuação direta no mecanismo contrátil (complexo cálcio-calmodulina) Assim, o cálcio realiza duas tarefas de uma só vez.
Excitação do musculo liso visceral pelo estiramento muscular
Quando o ML visceral (unitário) é estirado o suficiente, usualmente são gerados potenciais de ação espontâneos. Eles resultam da combinação de:
- Potenciais de onda lenta normais
- Diminuição da negatividade do potencial de membrana, causada pelo próprio estiramento.
Essa resposta faz com que a parede muscular estirada se contraia como resposta. 
Exemplo: intestino. E suas ondas peristálticas.
Despolarização do musculo liso multiunitário SEM potenciais de ação
As fibras musculares lisas do musculo multiunitario (tais como musculo da íris ou musculo piloeretor de cada pelo) se contraem principalmente em resposta aos estímulos nervosos das terminações nervosas que liberam os neurotransmissores (acetilcolina ou norepinefrina) para realizar a contração muscular
No entanto, potencial de ação NÃO SE DESENVOLVEM, pois como são fibras separadas e não são fibras grandes como as do MEE, não tem como causar um potencial de ação porque até no musculo liso unitário, precisa de pelo menos 30 fibras unidas p realizar o PA.
Efeitos dos fatores teciduais locais e dos hormônios para causar a contração do musculo liso SEM PA
Os dois tipos de fatores estimuladores não nervosos e não associados a potencial de ação que estão frequentemente envolvidos são:
1- Fatores químicos teciduais locais (ex: arteríolas, meta-arteríolas, esfíncteres pré-capilares) controle por feedback, vai faltar uma certa substância para o musculo relaxar. Os principais fatores que causam vasodilatação são os seguintes:
-Falta de oxigênio nos tecidos
- Excesso de CO2 dióxido de carbono
- Aumento da concentração de íons hidrogênio, potássio, adenosina, acido lático, temperatura corporal e diminuição de cálcio.
2- Vários hormônios: entre os mais importantes temos:
-Norepinefrina e epinefrina
-acetilcolina
-angiotensina
-oxitocina: agiliza o parto e ejeção do leite materno
-serotonina
-histamina
NOTA: um hormônio causa contração de um musculo quando a membrana da célula muscular contem receptores excitatórios controlados por hormônio, ao contrário, o hormônio provoca inibição se a membrana contiver receptores inibitórios para o hormônio.
Papel do reticulo sarcoplasmático do ML
Ele também é um deposito de cálcio, porem menor q o LEC
Existe no musculo liso as cavéolas, que são invaginações da membrana celular do ML. Nelas é que vai ser liberado por exemplo os neurotransmissores
Uma bomba de cálcio é necessária para causar o relaxamento do musculo liso. 
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