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Biologia-Celular

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Biologia Celular
Biologia Celular
Zenilda Laurita Bouzon
Rogério Gargioni
Luciane Cristina Ouriques 
2ª edição
Florianópolis, 2010.
Elaborado por Rodrigo de Sales, supervisionado pelo Setor Técnico da 
Biblioteca Universitária da Universidade Federal de Santa Catarina
Copyright © 2010 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/UFSC
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem a 
prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
B752b Bouzon, Zenilda Laurita
Biologia celular / Zenilda Laurita Bouzon, Rogério Gargioni, 
Luciane Ouriques. — 2. ed. — Florianópolis : BIOLOGIA/EAD/UFSC, 
2010.
 238p. 
 ISBN 978-85-61485-34-4
1. Célula. 2. Organela. 3. Morfuncional. I. Gargioni, Rogério. 
II. Ouriques, Luciane. III. Título.
CDU 576.3 
Projeto Gráfico Material impresso e on-line
Coordenação Prof. Haenz Gutierrez Quintana
Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana 
Chuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini 
Straioto
Equipe de Desenvolvimento de Materiais
Laboratório de Novas Tecnologias - LANTEC/CED
Coordenação Geral Andrea Lapa
Coordenação Pedagógica Roseli Zen Cerny
Material Impresso e Hipermídia
Coordenação Thiago Rocha Oliveira
Adaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues, 
Thiago Rocha Oliveira
Diagramação Thiago Felipe Victorino, Jessé A. Torres, 
Karina Silveira, Gabriela Dal Toé Fortuna, Laura Martins 
Rodrigues, Rafael Queiroz de Oliveira 
Ilustrações Lissa Capeleto, Robson Felipe Parucci dos 
Santos, Thiago Felipe Victorino, Jessé A. Torres, Karina 
Silveira, Gabriela Dal Toé Fortuna, Rafael Queiroz de 
Oliveira, Laura Martins Rodrigues, Bruno Nucci
Tratamento de Imagem Steven Nicolás Franz Peña, 
Thiago Rocha Oliveira
Revisão gramatical Christiane Maria Nunes de Sousa
Design Instrucional
Coordenação Vanessa Gonzaga Nunes 
Design Instrucional Ana Paula Müller de Andrade
Governo Federal
Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva
Ministro de Educação Fernando Haddad
Secretário de Ensino a Distância Carlos Eduardo 
Bielschowky
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do 
Brasil Celso Costa
Universidade Federal de Santa Catarina
Reitor Alvaro Toubes Prata
Vice-Reitor Carlos Alberto Justo da Silva
Secretário de Educação à Distância Cícero Barbosa
Pró-Reitora de Ensino de Graduação Yara Maria
Rauh Müller
Pró-Reitora de Pesquisa e Extensão Débora Peres 
Menezes
Pró-Reitora de Pós-Graduação Maria Lúcia Camargo
Pró-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social Luiz 
Henrique Vieira da Silva
Pró-Reitor de Infra-Estrutura João Batista Furtuoso
Pró-Reitor de Assuntos Estudantis Cláudio José Amante
Centro de Ciências da Educação Wilson Schmidt
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas 
na Modalidade a Distância
Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves Carobrez
Coordenadora de Curso Maria Márcia Imenes Ishida
Coordenadora de Tutoria Zenilda Laurita Bouzon
Coordenação Pedagógica LANTEC/CED
Coordenação de Ambiente Virtual Alice Cybis Pereira
Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre 
Verzani Nogueira, Milton Muniz
Sumário
Apresentação ....................................................................................... 9
1. Introdução ao Estudo das Células ............................................... 13
1.1 Introdução ..................................................................................................................15
1.2 Origem e evolução das células ...............................................................................17
1.3 Classificação dos seres vivos .................................................................................. 20
 1.4 Vírus - Parasitas celulares obrigatórios ............................................................... 20
1.5 Rickéttsias e Clamídias ............................................................................................ 21
1.6 Características gerais das células .......................................................................... 22
1.7 Organização geral das células procariontes ...................................................... 23
1.8 Estrutura celular das bactérias .............................................................................. 25
1.9 Micoplasmas .............................................................................................................. 27
1.10 Cianobactérias ........................................................................................................ 28
1.11 Organização geral das células eucariontes ....................................................... 29
1.12 Características que distinguem as células vegetais 
das células animais ................................................................................................. 34
2. Membrana Plasmática .................................................................. 41
2.1 Introdução .................................................................................................................. 43
2.2 Estrutura da membrana plasmática .................................................................... 43
2.3 Proteínas de membrana ......................................................................................... 45
2.4 Mobilidade das proteínas de membrana ........................................................... 47
2.5 Lipídios de membrana ............................................................................................ 48
2.6 Hidratos de carbono de membrana..................................................................... 51
2.7 Colesterol de membrana ........................................................................................ 52
2.8 Arquitetura molecular de membrana ................................................................. 52
2.9 Especializações de membrana .............................................................................. 54
2.10 Transporte de solutos através da membrana .................................................. 64
3. Sistemas de Endomembranas ..................................................... 75
3.1 Retículo endoplasmático (RE) ................................................................................ 77
3.2 Complexo de Golgi ................................................................................................. 82
3.3 Lisossomos ................................................................................................................ 85
4. Bioenergética e Metabolismo ...................................................... 93
4.1 Introdução .................................................................................................................. 95
4.2 Mitocôndrias.............................................................................................................. 95
4.3 Peroxissomos .......................................................................................................... 107
5. Citoesqueleto ..............................................................................113
5.1 Introdução .................................................................................................................115
5.2 Estrutura e organização dos filamentos de actina ..........................................116
5.3 Interação actina-miosina e movimento celular ...............................................117
5.4 Microtúbulos ............................................................................................................118
5.5 Filamentos intermediários ................................................................................... 122
6. Célula – Matriz Extracelular .......................................................125
7. Núcleo ..........................................................................................133
7.1 Introdução ................................................................................................................ 135
7.2 Envelope nuclear ....................................................................................................136
7.3 Transporte seletivo de proteínas do núcleo para o 
citoplasma e deste para o núcleo ..................................................................... 140
7.4 Lâmina nuclear ........................................................................................................ 141
7.5 Cromatina ................................................................................................................. 143
7.6 Cromossomo: o estado mais condensado da cromatina .............................. 149
7.7 Nucléolo .................................................................................................................... 152
7.8 Transcrição e processamento do RNA ............................................................... 156
7.9 Montagem das subunidades dos ribossomos ................................................. 157
7.10 Nucleoplasma ........................................................................................................ 158
7.11 O núcleo durante a mitose .................................................................................. 159
7.12 Ciclo celular e mitose ........................................................................................... 159
7.13 O ciclo celular dos eucariotos ............................................................................. 160
7.14 Fases do ciclo celular ............................................................................................ 161
7.15 Regulação do ciclo celular pelo crescimento 
celular e sinais extracelulares ............................................................................ 163
7.16 Fases da mitose ..................................................................................................... 170
7.17 Meiose ..................................................................................................................... 173
8. Diferenciação Celular ..................................................................187
8.1 Introdução ................................................................................................................ 189
8.2 Diferenciação e potencialidade .......................................................................... 190
8.3 Diferenciação e gástrula ...................................................................................... 190
8.4 A diferenciação e expressões gênicas ............................................................... 193
8.5 Diferenciação, ativação e inativação gênica ................................................... 193
8.6 Controle da diferenciação celular ....................................................................... 194
8.7 Diferenciação de embriões e de 
organismos adultos .............................................................................................. 195
8.8 Diferenciação e células tronco ............................................................................ 195
8.9 Diferenciação e câncer .......................................................................................... 196
9. Apoptose ......................................................................................201
10. Célula Vegetal ............................................................................213
10.1 Introdução .............................................................................................................. 215
10.2 Parede Celular ....................................................................................................... 216
10.3 Vacúolo ................................................................................................................... 224
10.4 Plastídeos ...............................................................................................................225
Referências Bibliográficas ..............................................................237
Bibliografia Complementar ...........................................................238
O acúmulo de conhecimentos que atualmente possuímos a respeito da 
célula como a unidade fundamental dos seres vivos iniciou com a invenção 
do primeiro microscópio óptico em 1590, pelos irmãos holandeses Francis e 
Zacharias Jansen. Em 1655, Robert Hook usou um microscópio primitivo para 
examinar uma peça de cortiça, verificando que esta era composta de peque-
nas cavidades semelhantes a uma cela, daí o nome “célula”. 
Por dois séculos, o microscópio óptico permaneceu como um instrumento 
disponível apenas para alguns indivíduos da elite. Somente no século XIX foi 
que o microscópio começou a ser usado em escala mais ampla para a obser-
vação de células vivas.
A difusão da importância da célula não aconteceu antes de 1830. Só a par-
tir da publicação dos trabalhos do botânico Mathias Schleiden, (1838) e do 
zoólogo Theodor Schwann, (1839), os quais realizaram uma investigação sis-
temática de tecidos de plantas e animais com o microscópio óptico, os dois in-
vestigadores mostraram que a célula era a unidade fundamental de todos os 
seres vivos. Com a publicação desses trabalhos, surgiu oficialmente a biologia 
celular. Esses dois trabalhos somados a outros que foram realizados por mi-
croscopistas no século XIX levaram à conclusão de que todas as células vivas 
são formadas pela divisão de células pré-existentes - doutrina frequentemente 
chamada de Teoria Celular. 
Nas últimas décadas, os avanços no entendimento da biologia celular fo-
ram revolucionários e estão entre as grandes conquistas do homem. Os co-
nhecimentos sobre as células só progrediram à medida que as técnicas de in-
vestigação se aperfeiçoaram. O estudo da célula começou com o microscópio 
óptico, que, já em 1896, atingia grande eficiência graças às primeiras objetivas 
de grande resolução. O emprego desse aparelho em combinação com a des-
coberta de técnicas de microtomia e coloração permitiu o estudo morfológico 
das células com grandes detalhes. 
O microscópio óptico tem evoluído, com o microscópio de contraste de fase, 
de fluorescência, confocal e também os sistemas de captura e processamentos 
de imagens. Outro passo importante foi a utilização e o aperfeiçoamento de 
técnicas citoquímicas que levaram o conhecimento da composição química de 
Apresentação
Microscopista inglês que, aos 
27 anos de idade, foi premiado 
com o cargo de curador da 
Royal Society, a principal 
academia científica inglesa.
muitos componentes celulares que só eram estudados do ponto de vista mor-
fológico. Outro método de investigação como o isolamento de organelas por 
centrifugação fracionada foi possível estudar, a composição química como 
também as funções das organelas. 
O emprego do microscópio eletrônico representou um enorme impulso 
para o conhecimento da morfologia das células. A influência foi tão grande 
que foi necessário uma revisão dos conceitos morfológicos dos componentes 
celulares. Hoje o conhecimento que nós temos com relação a forma e a estru-
tura das organelas das células é graças ao microscópio eletrônico. 
Além dos já mencionados, novos avanços foram alcançados, principalmen-
te, no entendimento de muitos aspectos da Biologia Celular, como o trânsito 
e as rotas de importação destas proteínas para o retículo endoplasmático, o 
transporte para o complexo de Golgi, e os novos conhecimentos referentes à 
organização e ao funcionamento nuclear, entre muitos outros.
Esses novos conhecimentos vieram acompanhados de alguns benefícios 
práticos, como a engenharia genética aplicada à produção de alimentos, tes-
tes genéticos para a determinação de doenças, o uso do DNA em medicina 
forense, o uso de células tronco (stem cells) no tratamento de doenças dege-
nerativas como o mal de Parkinson, e o balanço dos riscos ambientais versus 
benefícios. Estes benefícios deverão nortear a humanidade e, para que possa-
mos utilizar todo esse conhecimento científico hoje e no futuro, necessitamos 
adquirir conhecimentos de Biologia Celular. 
Nossa finalidade ao escrevermoseste livro foi levar até você um conheci-
mento mais aprofundado sobre as células vivas. Esse conhecimento é uma 
ferramenta que será utilizada como um facilitador do entendimento desse 
assunto por alunos de diversos cursos (Ciências Biológicas, Odontologia, Me-
dicina, Farmácia, Fonoaudiologia, Nutrição, Agronomia, Enfermagem, Veteri-
nária, Oceanografia, Aqüicultura) e outros. 
Portanto, este livro tem como objetivo estratégico dar suporte sobre a Bio-
logia Celular, cujo conhecimento prévio é fundamental para o desenvolvimen-
to de outras disciplinas, como bioquímica, embriologia, histologia, fisiologia, 
biofísica, genética e outras. 
É claro que muitas das informações aqui apresentadas deverão ser com-
plementadas por uma bibliografia específica sobre Biologia Celular, que será 
apresentada no final deste livro.
Zenilda Laurita Bouzon
Rogério Gargioni
Luciane Cristina Ouriques 
c
a
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u
lo
 1
c
a
p
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u
lo
 1
Introdução ao Estudo das Células
Neste capítulo, identificaremos os vários tipos celulares, 
desde procariontes até eucariontes. Além disso, estudare-
mos a organização morfo-fisiológica das células procarion-
tes e eucariontes, estabelecendo diferenças entre elas e a sua 
biogênese.
15Introdução ao Estudo das Células
1.1 Introdução 
O estudo do universo biológico mostra que a evolução produziu 
uma imensa diversidade de formas vivas. Existem quatro milhões de 
espécies de animais, vegetais, fungos, protozoários e bactérias, cujos 
comportamentos, morfologia e funções diferem uns dos outros.
Todos os organismos vivos são constituídos de células – peque-
nas unidades envolvidas por membrana e preenchidas por uma 
solução aquosa de agentes químicos, dotadas com uma extraordi-
nária capacidade de criar cópias de si mesmas pelo crescimento e 
posterior divisão. Portanto, célula é a unidade estrutural da vida, 
extremamente complexa, dinâmica e econômica.
Antes de iniciar o estudo da Biologia Celular, procure fazer uma 
análise do Mapa Conceitual apresentado na figura 1.1. Este mapa 
deve ser utilizado como uma ferramenta de ação pedagógica, bas-
tante útil no ensino e na aprendizagem da Biologia Celular.
Célula
relação
são formadas de tipos
tipos
reinos
reino
estuda
Biologia Celular
Bioquímica
Embriologia
Histologia
Fisiologia
Biofísica
Genética
Procarionte
sem núcleo Eucariontes
com núcleo
Monera
Organelas
Ribossomos
Plantae Animalia
Fungi
Protista
RER REL
Golgi
Lisossomos
Peroxissomos
Mitocôndrias
Cloroplastos
Citoesqueleto, Centríolos,
Cílios e Flagelos
Núcleo
Unidade morfo-funcional
dos seres vivos
é
célula
É a menor unidade 
morfológica e funcional 
dos seres vivos.
Figura 1.1 – Desenho 
esquemático do mapa 
conceitual de Biologia Celular 
(GARGIONI, R. 2009).
16 Biologia Celular
A célula é a menor unidade estrutural básica do ser vivo. Foi 
descoberta em 1667 pelo inglês Robert Hooke, que observou uma 
célula de cortiça (tecido vegetal morto) usando o microscópio. A 
partir daí, as técnicas de observação microscópicas avançaram em 
função de novas técnicas e aparelhos mais possantes. Pouco de-
pois, comprovou-se que todas as células de um mesmo organismo 
têm o mesmo número de cromossomos. Este número é caracterís-
tico de cada espécie animal ou vegetal e responsável pela transmis-
são dos caracteres hereditários. O corpo humano tem cerca de 100 
trilhões de células.
Enquanto as células podem ser componentes de seres vivos 
maiores, nada, a não ser uma célula, poderá ser chamado de vivo. 
Os vírus, por exemplo, contêm alguns ou até o mesmo tipo de 
moléculas celulares, mas são incapazes de se reproduzirem por si 
mesmos; eles são reproduzidos pelo parasitismo da maquinaria 
celular que eles invadem e da qual se apropriam. Portanto, a célula 
é a unidade estrutural e funcional fundamental dos seres vivos, da 
mesma forma como o átomo é a unidade fundamental das estrutu-
ras químicas. Se por alguma razão a organização celular é destruí-
da, a função da célula também é alterada. 
A maioria dos organismos vivos são células unicelulares; ou-
tros organismos, como nós próprios, são constituídos por vas-
tas cidades multicelulares, nas quais grupos de células realizam 
funções especializadas e estão ligados por intrigados sistemas de 
comunicação.
Teoria Celular
 • As células são as unidades morfológicas e fisiológicas de todos os 
organismos vivos;
 • As propriedades de um dado organismo dependem das proprie-
dades de cada uma de suas células;
 • As células originam-se somente de outras células preexistentes e a 
continuidade é mantida através do material genético;
 • A menor unidade da vida é a célula.
O uso de corantes, por 
exemplo, permitiu a 
identificação do núcleo celular 
e dos cromossomos, suportes 
materiais do gene (unidade 
genética que determina 
as características de um 
indivíduo).
17Introdução ao Estudo das Células
1.2 Origem e evolução das células
Provavelmente, as primeiras células surgiram na Terra há cerca 
de 4 bilhões de anos. Antes dessa evolução biológica, houve uma 
evolução química que teve como cenário a Terra primitiva, com 
características bem diferentes da atual Terra. Compostos como 
metano, amônia, hidrogênio e vapor d’água combinaram-se para 
formar as primeiras moléculas orgânicas, que seriam mais tarde 
os componentes das grandes moléculas celulares. 
Posteriormente, com o processo de seleção natural da Terra 
primitiva, houve uma combinação vitoriosa dessas grandes mo-
léculas, favorecendo a evolução das células. Os ácidos nucléicos, 
por exemplo: conferindo estabilidade, alta capacidade de guar-
dar informações e replicação e as proteínas com eficiente ação 
catalítica. Praticamente toda síntese de qualquer composto pelas 
células passa pelo comando do DNA e pela atuação catalisadora 
das proteínas. 
Após o surgimento e aglomeração das primeiras moléculas in-
formacionais, os coacervados ganharam poder de síntese de com-
postos orgânicos e de formarem novos coacervados com preser-
vação das características originais. Nascia, assim, o mecanismo da 
reprodução  e, conseqüentemente, as primeiras células. A partir 
de então, com o ganho de uma estabilidade e fidelidade físico-quí-
micas, as primeiras células estavam prontas para perpetuarem-se 
e, por vezes, sofrerem mutações e pressões seletivas do meio, que 
desenharam o padrão celular atual.
Coacervados → ainda não são considerados seres vivos, mas 
sim aglomerados de proteinoides, que se manteriam juntos, mer-
gulhados no líquido circundante em forma de pequenas esferas 
(microesferas). 
Proteinoides → é uma molécula com as proteínas, formada 
inorganicamente a partir de aminoácidos.
A manutenção da vida na Terra dependeu, então, do apareci-
mento das primeiras células autotróficas, capazes de sintetizar 
moléculas complexas a partir de substâncias muito simples e da 
Aminoácidos e 
nucleotídeos.
Proteínas e ácidos 
nucleicos.
As primeiras células que 
surgiram eram aquáticas, 
procariontes, anaeróbicas, 
heterotróficas e assexuadas.
18 Biologia Celular
energia solar. Esse novo tipo celular seria provavelmente muito 
semelhante às “algas azuis” ou cianobactérias, que são bactérias 
ainda hoje existentes. Iniciou-se, assim, a fotossíntese, que ocor-
reu graças ao aparecimento, nas células, de certos pigmentos, 
como a clorofila. 
Graças à fotossíntese, surgiu o oxigênio na Terra, e isso permi-
tiu o aparecimento de células aeróbias, ao mesmo tempo em que 
criou uma cobertura protetora de ozônio nas camadas superiores 
da atmosfera. As bactérias anaeróbicas ficaram restritas a nichos 
especiais, onde não existe oxigênio.
A identidade celular foi conseguida a partir do momento em 
que a primeira célula ganha uma Membrana Plasmática, protetora 
e reguladora da entrada e saída de substâncias da célula. Isso torna 
o meio intracelular diferente, do ponto de vista físico-químico, do 
meio externo. Porém, o grande avanço adaptativo sofrido pelas cé-
lulas foi a formação de dobras, cisternas, vesículas, compartimentose retículos originados da membrana primordial - era o nascimen-
to da Célula Eucarionte, com seu Sistema de Endomembranas.
Esse sistema possibilitou maior crescimento celular, maior espe-
cialização, divisão de tarefas entre componentes celulares e efici-
ência metabólica, maior proteção do material hereditário e maior 
diversidade de rotas metabólicas.
Há evidências sugestivas de que as organelas envolvidas nas 
transformações energéticas, cloroplastos e mitocôndrias, se ori-
ginaram de bactérias que foram fagocitadas, escaparam dos me-
canismos de digestão intracelular e se estabeleceram como sim-
biontes (endossimbiontes) nas células eucariontes hospedeiras, 
criando um relacionamento mutuamente benéfico. As principais 
evidências a favor dessa hipótese são:
 • as mitocôndrias e os cloroplastos possuem genoma de DNA 
circular, como o das bactérias;
 • essas organelas têm duas membranas, sendo a membrana in-
terna semelhante, em sua composição, às membranas bacte-
rianas, enquanto que a membrana externa, que seria a parede 
do vacúolo fagocitário, assemelha-se à membrana das células 
eucariontes hospedeiras. 
Endossimbiose
Relação estreita entre dois 
organismos diferentes em 
que ambos se beneficiam da 
associação.
19Introdução ao Estudo das Células
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20 Biologia Celular
A origem dessas organelas deu-se por endossimbiose. Supõe-
se que a mitocôndria tenha evoluído de bactérias aeróbicas e o 
cloroplasto de bactérias fotossintéticas, como as cianobactérias. 
Dessa maneira, essas associações por endossimbiose foram alta-
mente vantajosas e foram positivamente selecionadas pela evolu-
ção (Figura 1.2).
1.3 Classificação dos seres vivos
Figura 1.3- Desenho esquemático dos cinco reinos a que pertencem os seres vivos.
A classificação moderna dos seres vivos compreende cinco rei-
nos (Figura 1.3):
 • Monera - formado pelas bactérias e cianobactérias.
 • Protista - compreende os protozoários e alguns grupos de algas. 
 • Fungi - compreende todos os fungos.
 • Plantae - inclui as algas clorofíceas, rodofíceas e os vegetais 
superiores.
 • Animalia – inclui todos os animais.
 1.4 Vírus - Parasitas celulares obrigatórios
Os vírus são seres diminutos, visíveis apenas ao microscópio 
eletrônico, e constituídos por apenas duas classes de substâncias 
químicas: uma parte central, onde se encontra o genoma, que 
pode ser DNA ou RNA, na qual estão contidas, em código, todas 
as informações necessárias para a produção de outros vírus iguais; 
21Introdução ao Estudo das Células
e uma parte periférica, de composição protéica, denominada cap-
sídeo, que armazena e protege o material genético viral.
O que diferencia os vírus de todos os outros seres vivos é que 
eles são acelulares, ou seja, não possuem estrutura celular. Assim, 
não têm a complexa maquinaria bioquímica necessária para fa-
zer funcionar seu programa genético e precisam de células que 
os hospedem. Todos os vírus são parasitas intracelulares obriga-
tórios. Desta forma, os vírus só são replicados dentro de células 
vivas. O ácido nucléico viral contém informações necessárias para 
programar a célula hospedeira infectada, de forma que esta passa 
a sintetizar várias macromoléculas vírus específicas necessárias à 
produção da progênie viral. 
Atuando como um “pirata” celular, o vírus invade uma célula e 
assume o comando, fazendo com que ela trabalhe quase que exclu-
sivamente para produzir novos vírus. A infecção viral geralmente 
causa profundas alterações no metabolismo celular, podendo levar 
à morte das células infectadas. Vírus causam doenças em plantas 
e em animais, incluindo o homem. Os vírus das bactérias são cha-
mados bacteriófagos ou simplesmente fagos. (Figura 1.4)
Fora da célula hospedeira, os vírus não manifestam nenhuma 
atividade vital: não crescem, não degradam nem fabricam subs-
tâncias e não reagem a estímulos. No entanto, se houver células 
hospedeiras compatíveis à sua disposição, um único vírus é capaz 
de originar, em cerca de 20 minutos, centenas de novos vírus.
1.5 Rickéttsias e Clamídias
São células incompletas e, por essa razão, só proliferam no inte-
rior de uma célula completa.
As bactérias dos grupos das rickéttsias e das clamídias são mui-
to pequenas e constituídas por células procariontes incompletas, 
que não possuem a capacidade de autoduplicação independente 
da colaboração de outras células. Como os vírus, as rickéttsias e 
clamídias são parasitas celulares obrigatórios, pois só proliferam 
no interior das células completas. Todavia, as células incompletas 
diferem dos vírus em três aspectos fundamentais. 
Exemplos de doenças 
humanas comuns 
causadas por vírus são 
o sarampo, a varíola e 
diversos tipos de gripe.
DNA
pescoço
cauda
�brilar
placa
basal peça de
�xação
cauda
proteína
interna
cabeça
Figura 1.4 - Desenho esquemático 
da estrutura de um bacteriófago.
22 Biologia Celular
Em primeiro lugar, os vírus contêm apenas um tipo de ácido 
nucléico, que pode ser o ácido ribonucléico (RNA) ou o desoxir-
ribonucléico (DNA), enquanto as células incompletas contêm ao 
mesmo tempo DNA e RNA. Em segundo lugar, os vírus carregam 
codificada no seu ácido nucléico a informação genética para a 
formação de novos vírus, mas não possuem organelas e, por isso, 
utilizam a maquinaria das células para se multiplicar. As células 
incompletas, ao contrário, têm parte da máquina de síntese para 
reproduzirem-se, mas necessitam da suplementação fornecida pe-
las células parasitadas. Em terceiro lugar, as células incompletas 
têm uma membrana semipermeável, através da qual ocorrem tro-
cas com o meio, o que não acontece com os vírus.
O invólucro que alguns vírus possuem e que, em parte, é cons-
tituído de moléculas celulares, perde-se quando esses vírus pene-
tram nas células. Provavelmente, as células incompletas são células 
“degeneradas”, isto é, que, no decorrer dos anos, perderam parte 
do seu DNA, de suas enzimas e, portanto, sua autonomia, tornan-
do-se dependentes das células que se conservaram completas.
1.6 Características gerais das células
Os organismos vivos podem ser classificados, de acordo com 
as estruturas internas das células (Tabela 1), em dois grupos: os 
procariontes e os eucariontes. As células procariontes geralmente 
são menores e mais simples do que as células eucariontes; não pos-
suem núcleo e seus genomas são menos complexos.
tabela 1 – organização das células 
procariontes e Eucariontes
Características Células Procariontes Células Eucariontes
Dinâmica da célula ≈ 1 mm 10 – 100 mm
Núcleo Ausente Presente
Organelas 
citoplasmáticas Ausente Presente
Citoesqueleto Ausente Presente
Os procariontes (pro, 
primeiro, e cario, núcleo), 
cujo DNA não está 
separado do citoplasma 
por membrana, e os 
eucariontes (eu, 
verdadeiro, e cario, núcleo), 
com o DNA contido em um 
compartimento limitado por 
uma membrana. 
23Introdução ao Estudo das Células
tabela 1 – organização das células 
procariontes e Eucariontes
Características Células Procariontes Células Eucariontes
Cromossomos Uma única fita de DNA circular
Múltiplas moléculas 
de DNA linear
Divisão Celular Fusão Binária Mitose e meiose 
Tabela 1 – Organização das células procariontes e eucariontes.
1.7 Organização geral das células procariontes 
Bactérias - São microorganismos constituídos por uma célula, 
sem núcleo celular e nenhum tipo de compartimentalização in-
terna por membranas, estando ausentes várias outras organelas, 
como as mitocôndrias, o complexo de Golgi e o fuso mitótico.
As bactérias constituem os menores seres vivos, com dimensões 
máximas tipicamente da ordem dos 0,5 a 1mm. Esse tamanho re-
duzido, acredita-se, deve-se ao fato de não possuírem comparti-
mentos membranosos. 
Esses microrganismos possuem as estruturas celulares mais 
simples, porém, emtermos bioquímicos, são os seres mais diver-
sos e inventivos que existem na natureza. A maioria das bactérias 
reproduz-se rapidamente, por cissiparidade, também chamada de 
divisão simples ou bipartição.
As bactérias podem ser encontradas numa ampla diversidade 
de nichos ecológicos, de lama quente de origem vulcânica ao in-
terior de outros organismos vivos. Por apresentarem uma grande 
variedade de diferentes metabolismos, as bactérias podem ser di-
vididas em: fototróficas, quando obtêm a energia na forma de luz 
para a fotossíntese; e quimiotróficas, quando obtêm energia pela 
oxidação de compostos químicos.
Neste segundo grupo, se o doador de energia for um compos-
to inorgânico, tal como água, sulfureto de hidrogênio ou amônia, 
é considerado quimiolitotrófico. Quando o composto é orgânico, 
tal como açúcar, aminoácidos ou hidrocarbonetos, é considerado 
quimiorganotrófico. Outros requisitos nutricionais das bactérias 
24 Biologia Celular
incluem nitrogênio, enxofre, fósforo, vitaminas e elementos me-
tálicos como sódio, potássio, cálcio, magnésio, manganês, ferro, 
zinco, cobalto, cobre e níquel.
No que diz respeito à sua reação ao oxigênio, a maioria das 
bactérias podem ser colocadas em três grupos: aeróbicas — que 
podem crescer apenas na presença de oxigênio; anaeróbicas — 
que podem crescer apenas na ausência de oxigênio; e anaeróbicas 
facultativas — que podem crescer tanto na presença como na 
ausência de oxigênio. 
Muitas bactérias vivem em ambientes que são considerados ex-
tremos para o homem e são, por isso, denominadas extremófilas, 
como por exemplo: termófilas — que vivem em fontes termais; 
halófilas — que vivem em lagos salgados; acidófilas e alcalinófi-
las — que vivem em ambientes ácidos ou alcalinos; psicrófilas — 
que vivem nos glaciares. As bactérias se constituem nos seres mais 
numerosos existentes. 
Vários tipos de bactérias contêm como componentes de sua es-
trutura, ou liberam para o meio de cultura, substâncias tóxicas, 
que recebem o nome de endotoxinas e exotoxinas.
As bactérias são tipicamente esféricas (cocos), em forma de bas-
tonetes (bacilo), em forma de vírgula (vibrião) e espiraladas (es-
pirilo). Quanto ao grau de agregação (formação de colônias), os 
cocos são agrupados: aos pares (diplococos), dispostos em fileiras 
(estreptococos) e com uma forma desorganizada de agrupamento 
(estafilococos), de forma cúbica, formado por 4 ou 8 cocos sime-
tricamente (sarcina). (Figura 1.5)
Figura 1.5 - Tamanho 
e forma das bactérias. 
Desenho esquemático 
mostrando formas típicas 
de bactérias esféricas, 
bastonetes espiraladas em 
escala. A forma espiralada 
é o agente causal da sífilis. 
(Ilustração baseada em: 
ALBERTS et al., p. 23).
25Introdução ao Estudo das Células
1.8 Estrutura celular das bactérias
A estrutura celular bacteriana é a de uma célula procariótica, 
sem organelas envolvidas por membrana, tais como mitocôndrias 
ou cloroplastos. Nelas, geralmente, a única membrana presente é 
membrana plasmática. Além disso, não possuem um núcleo ro-
deado por uma cariomembrana e não têm o DNA organizado em 
verdadeiros cromossomos, como os das células eucariontes.
Cápsula
Membrana celular
Parede celular
ADN
Pelo
Nucleoide
Citoplasma
Flagelo
Plasmídeo
Mesossoma
Ribossomo
Figura 1.6 - Desenho esquemático mostrando as estruturas principais de uma bactéria.
A célula da bactéria é delimitada por uma membrana plasmá-
tica em torno da qual se encontra uma espessa e rígida camada, a 
parede bacteriana. Por fora da parede, pode ocorrer uma terceira 
camada, viscosa, que, em algumas espécies, é espessa, constituin-
do a cápsula (Figura 1.6).
A membrana plasmática das bactérias é uma estrutura lipopro-
téica que serve como barreira para os elementos presentes no meio 
circundante. Nela se situam as moléculas receptoras, as proteínas 
relacionadas com o transporte transmembrana e as moléculas da 
cadeia respiratória análogas à existente na membrana das mito-
côndrias das células eucariontes. 
26 Biologia Celular
Às vezes, a membrana plasmática sofre invaginações, designa-
das de mesossomas, que nunca dela se libertam. A função destas 
pode estar relacionada com a divisão celular ou com a produção 
de energia.
A parede celular bacteriana é uma estrutura rígida que reco-
bre a membrana citoplasmática, confere forma às bactérias e serve 
como proteção mecânica. 
De acordo com a constituição da parede celular, as bactérias 
podem ser divididas em dois grandes grupos: Gram-positivas e 
Gram-negativas. A parede das células gram-positivas é formada 
de uma espessa camada de peptidoglicanas. Já a parede das células 
gram-negativas é mais complexa, sendo formada de dentro para 
fora de uma camada de peptidoglicanas, mais delgada do que as 
bactérias gram-positivas; uma camada de lipoproteínas; a mem-
brana externa, de estrutura trilaminar, como as das demais mem-
branas celulares e a camada de lipopolissacarídeos. 
A cápsula é uma camada viscosa, externa à parede celular, que 
está presente em muitas bactérias. A cápsula é geralmente de natu-
reza polissacarídica, apesar de existirem cápsulas constituídas de 
proteínas. Ela constituem um dos antígenos de superfície das bac-
térias e está relacionada com a virulência da bactéria, uma vez que 
a cápsula confere resistência à fagocitose.
Existem dois tipos de prolongamentos observados na superfí-
cie das bactérias: os flagelos e as fímbrias.
O flagelo bacteriano é um tubo oco, móvel, composto pela pro-
téica flagelina, que roda como uma hélice; a rotação movimenta as 
células através do meio. Bactérias que apresentam um único flage-
lo são denominadas monotríquias e bactérias com inúmeros flage-
los são denominadas peritríquias. Via de regra, bacilos e espirilos 
podem ser flagelados, enquanto cocos, em geral, não o são. 
As fímbrias ou pili são estruturas curtas e finas, de natureza 
protéica, que muitas bactérias gram-negativas apresentam em sua 
superfície. Não estão relacionadas com a mobilidade e sim com a 
capacidade de adesão. Outro tipo de fímbria é fímbria sexual, que 
é necessária para que a bactéria possa transferir material genético 
no processo denominado conjugação.
27Introdução ao Estudo das Células
O citoplasma das células bactérias delimita um único compar-
timento que contém pequenos grânulos citoplasmáticos, os ri-
bossomos. Os ribossomos são constituídos por rRNA e proteínas; 
possuem uma subunidade maior e outra menor. Os ribossomos 
estão contidos em polissomos e neles acontece a síntese protéica. O 
citoplasma também contém água, íons, outros tipos de RNAs, pro-
teínas estruturais e enzimáticas, diversas moléculas pequenas etc.
O nucleóide não é um verdadeiro núcleo, já que não está deli-
mitado do resto da célula por membrana. O nucleóide é formado 
por um filamento circular de DNA, localizado próximo ou mesmo 
ligado à membrana plasmática. Consiste em uma única grande 
molécula de DNA com proteínas associadas. É possível, às vezes, 
evidenciar mais de um cromossomo numa bactéria em fase de 
crescimento, uma vez que a sua divisão precede a divisão celular. 
O cromossomo bacteriano contém todas as informações necessá-
rias à sobrevivência da célula e é capaz de auto-replicação.
Além do DNA do nucleóide, algumas bactérias contêm tam-
bém outros filamentos circulares de DNA, extra cromossômicos e 
muito pequenos, denominados de plasmídeos. Os plasmídeos são 
moléculas autônomas, isto é, são capazes de autoduplicação inde-
pendente da replicação do cromossomo e podem existir em nú-
mero variável no citoplasma bacteriano. São comumente trocadas 
na “reprodução sexual” entre bactérias. Os plasmídeos têm genes 
para a própria replicação e genes que protegem a célula contra os 
antibióticos. Todavia, não são essenciais para a vida da bactéria. 
Utilizando-se técnicas de engenharia genética, é possível isolar os 
plasmídeos, inserir-lhes fragmentos específicos de DNA (genes) e 
então transplantá-los a outras bactérias.
1.9 Micoplasmas
São as menores células bactériasde vida livre conhecidas, geral-
mente com 0,2 mm a 2 mm de tamanho. Eles ficam entre as meno-
res bactérias e os maiores vírus. Em termos estruturais, a diferença 
principal entre as bactérias e os micoplasmas é que as bactérias 
possuem uma parede celular sólida, e por esse motivo uma for-
28 Biologia Celular
ma definida, ao passo que os micoplasmas possuem apenas uma 
membrana plasmática e, por isso, são pleomórficos (têm forma va-
riável). Os micoplasmas podem produzir doenças infecciosas em 
diferentes animais e no homem. 
1.10 Cianobactérias 
Conhecidas popularmente como algas azuis, são as bactérias fo-
tossintetizantes, dotadas de clorofila e ficobilinas. Além desses dois 
pigmentos, as cianobactérias apresentam os carotenos e as xantofi-
las, de cores amarela, laranja ou marrom. Essa mistura de pigmen-
tos, verdes, azuis, vermelhos, amarelos e alaranjados, faz com que 
tais bactérias possam apresentar-se com praticamente qualquer 
cor, sendo, no entanto, predominantemente verde-azuladas.
As cianobactérias são organismos aquáticos, sendo que a maio-
ria das espécies encontra-se em água doce, havendo algumas ma-
rinhas e outras em solo úmido. Outras espécies são endosimbion-
tes em liquens ou em vários protistas, fornecendo energia aos seus 
hospedeiros. Algumas cianobactérias, além de fotossintéticas, são 
capazes de reduzir nitrogênio para formar amônia (NH3).
A organização morfológica das cianobactérias é muito simples, 
podendo ser unicelulares ou coloniais; porém, formas filamento-
sas, simples ou ramifacadas e mesmo parcialmente multisseriadas 
são freqüentes. 
A organização celular das cianobactérias é basicamente seme-
lhante à das bactérias, pois exibem parede celular, membrana plas-
mática, nucleóide, ribossomos, proteínas e lipídios. Entretanto, 
atingem maior complexidade morfológica e não possuem flage-
lo. Além disso, suas células estão envolvidas por uma bainha de 
mucilagem externa à parede celular, composta possivelmente por 
ácidos pécticos e mucopolissacarídeos. 
A parede celular é semelhante à das bactérias gram-negativas. 
Seus pigmentos fotossintetizantes estão agrupados em microcor-
púsculos, os ficobilissomos, localizados em lamelas - invaginações 
da membrana plasmática, chamadas de tilacóides -, que ficam soltos 
As ficobilinas são 
proteínas. Dentre elas, 
estão a ficocianina e 
a ficoeritrina, que dão 
cor azul e vermelha, 
respectivamente, ao 
organismo.
 
Certas algas azuis podem 
produzir toxinas e liberá-
las para o meio onde vi-
vem. Existem vários re-
gistros, no mundo todo, 
de mortes de aves, pei-
xes e mamíferos causa-
dos pela ingestão dessas 
águas contaminadas.
29Introdução ao Estudo das Células
na periferia celular. Suas células possuem, como produto de reser-
va, grânulos de amido conhecidos como amido das cianofíceas. 
Além de reversas de polissacarídeos, as cianobactérias apresen-
tam grânulos de cianoficina, grânulos de polifosfatos, corpúsculos 
poliédricos e vacúolos de gás. Estes últimos possivelmente estão 
ligados à flutuabilidade dos organismos, controlando sua posição 
na coluna de água (Figura 1.7). 
Figura 1.7 - (a) Dois tipos de bactérias fotossintéticas. Anabaena Cylindrica visualizada ao 
microscópio óptico. Estas células procariontes formam longos filamentos multicelulares, 
nos quais células especializadas (H) fixam nitrogênio (isto é, capturam N
2
 da atmosfera e 
o incorporam em compostos orgânicos), enquanto as outras células são fotossintéticas 
e fixam CO
2
 (V) ou se tornam esporos resistentes (S). (b) Micrografia eletrônica de 
Phormidium laminosum, mostrando suas membranas intracelulares onde ocorre a 
fotossíntese. (ALBERTS et al., p. 24).
As cianobactérias se reproduzem apenas assexuadamente, pela 
simples divisão celular; reprodução sexuada está ausente. Por não 
apresentarem flagelos, elas se movimentam por deslizamento e 
rotação. 
1.11 Organização geral das células eucariontes
As células eucariontes são muito maiores que as células proca-
riontes, freqüentemente tendo um volume celular, no mínimo, mil 
vezes maior (Figura 1.8). 
A organização interna das células eucariontes é complexa. Nela, 
duas partes estão morfologicamente bem definidas — o citoplas-
30 Biologia Celular
Complexo de Golgi
Membrana plasmática
Nucléolo
Núcleo
Mitocôndria
Centríolo
Peroxissomo
Retículo
endoplasmático
rugoso
Retículo 
endoplasmático 
liso
Lisossomo
Citoesqueleto
Ribossomos
Mitocôndria
Peroxissomo
Retículo
endoplasmático
rugoso
Retículo 
endoplasmático 
liso
Citoesqueleto
Ribossomos
Parede celular
Membrana plasmática
Complexo de Golgi
Núcleo
Nucléolo
Cloroplastos
Vacúolo
Figura 1.8 – Estrutura das células animais e vegetais. (COOPER, p. 34).
31Introdução ao Estudo das Células
ma e o núcleo. O núcleo constitui um compartimento limitado por 
um envoltório nuclear e o citoplasma é envolto pela membrana 
plasmática. No citoplasma, uma variedade de organelas envolvi-
das por membrana estão presentes, como retículo endoplasmáti-
co, complexo de Golgi, lisossomos, peroxissomos, cloroplastos e 
mitocôndrias. 
Esses sistemas de endomembranas formam compartimentos 
que separam os diversos processos metabólicos, graças ao dire-
cionamento das moléculas absorvidas e às diferenças enzimáticas 
entre as membranas dos vários compartimentos. Preenchendo o 
espaço entre essas organelas, encontra-se a matriz citoplasmática 
ou citosol. Além disso, as células eucariontes têm outro nível de 
organização interna - o citoesqueleto, responsável pelos movimen-
tos e pela forma das células. 
Membrana plasmática
É fundamental para a vida da célula. A membrana plasmática en-
volve a célula, define os seus limites e separa o conteúdo celular do 
meio extracelular. É uma película delgada com cerca de 7 a 10nm de 
espessura, só podendo ser observada no microscópio eletrônico.
A membrana plasmática é composta por uma bicamada lipídica 
contínua e por proteínas inseridas. 
Ribossomos 
São grânulos citoplasmáticos constituídos de ribonucleoprote-
ínas. Cada um é formado por duas unidades de tamanhos diferen-
tes. Podem estar livres no citoplasma ou aderidos à face externa da 
membrana do retículo endoplasmático rugoso. Os ribossomos são 
locais da síntese protéica nas células, associando-se a filamentos de 
RNA mensageiro (mRNA) para formar os polirribossomos. 
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático (RE) é constituído por uma rede 
membranosa de sacos achatados e tubulares que delimitam cavi-
dades ou cisternas e que se intercomunicam. O RE se estende a 
O citosol contém água, 
íons diversos, aminoácidos, 
precursores dos ácidos 
nucleicos, numerosas enzimas, 
incluindo as que realizam a 
glicólise anaeróbia e as que 
participam da degradação 
e síntese de hidratos de 
carbono, de ácidos graxos, 
de aminoácidos e de outras 
moléculas importantes para 
as células.
32 Biologia Celular
partir da membrana externa do envelope nuclear se espalhando 
pelo citoplasma. Dois tipos morfológicos de RE são identificados: 
RERugoso ou granular e RELiso ou agranular. 
O RERugoso apresenta forma achatada e ribossomos aderidos 
na sua superfície externa. Os ribossomos associam-se as membra-
nas do retículo na forma de polissomos, encontrando-se em plena 
atividade de síntese protéica. O RELiso apresenta forma mais tu-
bular e está envolvido principalmente com a síntese de lipídios. 
Complexo de Golgi
Essa organela é constituída por pilhas de sacos achatados e 
membranosos, associados a vesículas. Nela, são processadas e or-
ganizadas as proteínas vindas do retículo endoplasmático para o 
transporte ao destino final, incorporadas ao lisossomo, à membra-
na plasmática ou exportadas da célula. Além do papel de trans-
porte de proteínas, o complexo do Golgi serve como local para 
o metabolismo de lipídios e (em células vegetais) como local de 
síntese de alguns polissacarídeos que formam a parede celular.
Lisossomos 
Essas organelas são vesículas membranosas contendo diversas 
enzimas hidrolíticas,com atividade máxima em pH ácido. As en-
zimas lisossomais são sintetizadas no retículo endoplasmático ru-
goso e são responsáveis pela digestão das substâncias incorporadas 
na célula, por endocitose ou degradação de organelas envelhecidas 
da própria célula por autofagia. 
Peroxissomos
São vesículas delimitadas por membrana e que contêm enzi-
mas envolvidas em uma grande variedade de reações metabólicas, 
dentre elas, enzimas oxidativas. Essas enzimas realizam reações de 
oxidação, levando à produção de peróxido de hidrogênio. Como o 
peróxido de hidrogênio é tóxico para as células, os peroxissomos 
possuem também a enzima catalase, que decompõe esse compos-
to orgânico, convertendo-o em água ou utilizando-o para oxidar 
33Introdução ao Estudo das Células
outros compostos orgânicos. Apesar de os peroxissomos serem 
morfologicamente semelhantes aos lisossomos, suas proteínas são 
sintetizadas em ribossomos livres no citoplasma. 
Mitocôndrias
As mitocôndrias são organelas delimitadas por um sistema de dupla 
membrana, consistindo de uma membrana externa e uma membra-
na interna separadas por um espaço intermembranoso. A membrana 
interna envolve a matriz mitocondrial e apresenta pregas (cristas). As 
mitocôndrias são responsáveis pela geração de ATP a partir da de-
gradação de moléculas orgânicas e são sítio de respiração aeróbica. A 
energia armazenada no ATP é usada pelas células para realizar diver-
sas atividades, como movimentação, secreção e multiplicação. 
Núcleo
Nas células eucariontes, o núcleo abriga o genoma, o conjun-
to total de genes que é responsável pela codificação das proteínas 
e enzimas que determinam a constituição e o funcionamento da 
célula e do organismo. O núcleo é envolvido por uma dupla mem-
brana porosa, chamada de envelope nuclear, que regula a passagem 
de moléculas entre o interior do núcleo e o citoplasma. Os genes 
são segmentos de DNA, o ácido desoxirribonucléico, molécula or-
gânica que armazena em sua estrutura molecular as informações 
genéticas. O DNA se combina fortemente a proteínas denomina-
das histonas, formando um material filamentoso intranuclear, a 
cromatina. Todas as moléculas de RNA do citoplasma são sin-
tetizadas no núcleo, e todas as moléculas protéicas do núcleo são 
sintetizadas no citoplasma. 
Citoesqueleto
É uma rede tridimensional intracitoplasmática de filamentos 
protéicos, constituída basicamente de três tipos: os filamentos de 
actina, os filamentos intermediários e os microfilamentos. Muitos 
filamentos de actina se ligam a proteínas específicas da membrana 
plasmática, e deste modo conferem forma e rigidez às membranas 
plasmáticas e à superfície celular. Além de dar forma às células, o 
citoesqueleto proporciona movimento direcionado interno de or-
34 Biologia Celular
ganelas e possibilita o movimento da célula como um todo (por 
exemplo, em macrófagos, leucócitos e em protozários). Nos múscu-
los, a rede de proteínas fibrilares (notadamente as proteínas actina 
e miosina) causa a contração e a distensão das células musculares. 
Os microtúbulos formam os cílios e flagelos; os cromossomos são 
levados às células filhas pelo fuso, um complexo de microtúbulos.
Centríolos
São uma estrutura de forma cilíndrica composta de microtúbu-
los protéicos. Os centríolos são ausentes em procariontes e em ve-
getais superiores. Durante a divisão celular, em seu redor, forma-
se o fuso mitótico.
1.12 Características que distinguem as células 
vegetais das células animais
As células animais e vegetais são células eucariontes que se as-
semelham em vários aspectos morfológicos, como a estrutura mo-
lecular da membrana plasmática e de várias organelas (Tabela 2), 
e são semelhantes em mecanismos moleculares como a replicação 
do DNA, a transcrição em RNA, a síntese protéica e a transforma-
ção de energia via mitocôndrias.
A presença da parede celular, vacúolo, plastídios e a realização 
de fotossíntese são as principais características que fazem a célula 
vegetal ser diferente da célula animal.
Parede celular
É um envoltório rígido que envolve a célula, conferindo susten-
tação e imobilidade celular, agindo como um “exoesqueleto” da 
planta; determina o formato celular e a forma da própria planta e 
também evita que a célula arrebente quando mergulhada em um 
meio hipotônico. Geralmente é permeável à troca de íons entre o 
exterior e o interior da célula. 
Na sua composição química encontramos várias substâncias, 
das quais as mais importantes são:
35Introdução ao Estudo das Células
 • Celulose: é um polissacarídeo formado pela condensação de muitas 
moléculas de b de glicose;
 • Hemicelulose e Substâncias pécticas: são também polissacarídeos;
 • Cutina e suberina: são lipídios (gorduras) impermeáveis à água, 
utilizados todas as vezes em que a planta necessita proteger as pa-
redes contra a perda de água. A cutina forma a película que reveste 
as folhas e os frutos, e a suberina aparece no tecido chamado súber 
(cortiça);
 • Liginina: é uma das substâncias mais resistentes dos vegetais, utili-
zada toda vez que o vegetal requer uma sustentação eficiente. Essa 
substância aparece nos tecidos vegetais como o esclerênquima e o 
xilema. O xilema é que constitui a madeira, cuja resistência se deve 
à lignina.
Existem 2 tipos de parede celular nos vegetais:
 • Parede Celular Primária: que se desenvolve na célula jovem; única 
parede em células que se dividem ativamente → células vivas. 
Composição: celulose (30%), hemicelulose (15-25%), pectinas (30%) 
e proteínas (10%), água. A estrutura microfibrilar de celulose é geral-
mente entrelaçada. 
 • Parede Celular Secundária: forma-se na superfície interna da pa-
rede primária. Depois da sua deposição, a célula pára de crescer e 
morre. Importante em células especializadas → sustentação.
Composição: celulose (50% – 80%), hemicelulose (5 – 30%) e lignina 
(15 – 35%). Pouca ou nenhuma pectina, proteínas e água. A estru-
tura microfibrilar de celulose é geralmente organizada e disposta em 
camadas.
Esclerênquima – tecido de sustentação.
Xilema – tecido vascular responsável pelo transporte de 
nutrientes através da planta. 
36 Biologia Celular
Plastídios
Os plastídios, assim como as mitocôndrias, são delimitados por du-
pla membrana e classificados de acordo com o pigmento: leucoplastos 
(sem pigmentos), cromoplastos (carotenóides) e cloroplastos (clorofila). 
Os cloroplastos são os sítios da fotossíntese, processo de conversão do 
dióxido de carbono em açúcar e oxigênio utilizando a energia luminosa.
Vacúolos
É uma organela que possui uma membrana (tonoplasto) preenchi-
da com um suco celular, solução aquosa contendo vários sais, açúcares, 
pigmentos. Armazenam metabólitos, quebram e reciclam macromolé-
culas. O vacúolo pode ocupar a maior parte do volume da célula, redu-
zindo o citoplasma funcional a uma delgada faixa na periferia celular. 
Tabela 2 - Comparativa das características que diferem as células vegetais das células animais.
tabela 2 - comparativa das características que diferem 
as células vegetais das células animais.
Célula Animal Célula Vegetal
Membrana Plasmática Presente Presente
Núcleo Presente Presente
Ribossomo Presente Presente
Retículo Endoplasmático Presente Presente
Complexo de Golgi Presente Presente
Mitocôndrias Presente Presente
Lisossomo Presente Ausente
Peroxissomo Presente Presente
Citoesqueleto Presente Presente
Centríolos Presente Ausente
Plastídios Ausente Presente
Vacúolo Ausente Presente
Parede Celular Ausente Presente
Comunicação entre células Junções comunicantes Plasmodesmos
Reserva Glicogênio Amido
Citocinese Centrípeta Centrífuga 
37Introdução ao Estudo das Células
Resumo
Todos os organismos vivos são constituídos de células — meno-
res unidades estruturais da vida, extremamente complexas, dinâ-
micas e econômicas. As células podem ocorrer isoladamente, nos 
seres unicelulares, ou formar arranjos ordenados, os tecidos, que 
constituem o corpo dos seres pluricelulares. 
Enquanto as células podem sercomponentes de seres vivos 
maiores, nada, a não ser uma célula, poderá ser chamado de vivo. 
Os vírus, por exemplo, são estruturas não celulares que só se mul-
tiplicam no interior das células, cuja maquinaria utilizam para a 
produção de novos vírus. Portanto, são parasitas intracelulares 
obrigatórios. As rickéttsias e clamídias são células incompletas e, 
por essa razão, só proliferam no interior de uma célula completa. 
Como os vírus, as rickéttsias e clamídias são parasitas celulares 
obrigatórios.
Todas as células atuais são descendentes de uma célula ancestral 
que existiu há cerca de 4 bilhões de anos. 
Os organismos vivos podem ser classificados, de acordo com as 
estruturas internas das células, em dois grupos: os procariontes e 
os eucariontes. 
As células procariontes geralmente são menores e mais simples 
do que as células eucariontes; além de não possuírem núcleo, seus 
genomas são menos complexos e localizados num espaço citoplas-
mático chamado de nucleóide. Essas células não apresentam ci-
toesqueleto e nenhum tipo de compartimentalização interna por 
membranas; existe apenas a membrana plasmática, que pode apre-
sentar dobras dirigidas para dentro das células: os mesossomas. 
Nas células procariontes fotossintéticas, como as bactérias ciano-
fíceas, existem algumas membranas citoplasmáticas que, associa-
das à clorofila, são responsáveis pela fotossíntese. As bactérias são 
diversas em termos de capacidade química e habitam nichos eco-
lógicos variados e extraordinários. 
As células eucariontes são maiores e mais complexas que as cé-
lulas procariontes; contêm um núcleo, organelas citoplasmáticas e 
um citoesqueleto. O núcleo contém a informação genética estoca-
38 Biologia Celular
da na estrutura de moléculas de DNA. O citoesqueleto é formado 
por filamentos protéicos e se estende por todo o citoplasma. Con-
trola a forma e o movimento celular e permite que as organelas e as 
moléculas sejam transportadas de um local a outro no citoplasma. 
O citoplasma é constituído por sistemas de endomembranas que 
formam compartimentos, separando os diversos processos meta-
bólicos graças ao direcionamento das moléculas absorvidas e às 
diferenças enzimáticas entre as membranas dos vários compar-
timentos. A membrana plasmática é fundamental para a vida da 
célula. Ela define os seus limites e mantém as diferenças essenciais 
entre o citoplasma e o meio extracelular.
c
a
p
ít
u
lo
 2
c
a
p
ít
u
lo
 2
Membrana Plasmática
Neste capítulo, estudaremos a ultra-estrutura, a composi-
ção química e as funções da membrana plasmática, além de 
conhecer e indicar as funções de cada um dos tipos de espe-
cializações. Além disso, conheceremos os tipos de transporte 
de substâncias através da membrana e como isso ocorre.
43Membrana Plasmática
2.1 Introdução
A membrana plasmática ou membrana celular é um envoltório 
que delimita todas as células, desde a mais simples, como as bacté-
rias, até as mais complexas, como os neurônios. Ela estabelece um 
limite entre o meio intracelular e o meio extracelular. A membrana 
plasmática pode ser considerada como a entidade reveladora dos 
estados metabólicos celulares, uma vez que é a responsável pelas re-
lações intercelulares ou as realizadas entre as células e o seu meio. 
Todas as células, tanto as procariontes como as eucariontes, são 
envolvidas por uma membrana. Funcionando como uma barrei-
ra seletiva para a passagem de moléculas, a membrana plasmática 
possui um papel muito importante, que é o de transportar subs-
tâncias para dentro ou para fora da célula. A capacidade que a 
membrana plasmática possui de selecionar moléculas que entram 
e saem da célula determina a composição química do citoplasma, 
definindo, com isso, a real identidade da célula.
2.2 Estrutura da membrana plasmática
Como outras membranas celulares, a membrana plasmática é li-
poprotéica, isto é, constituída por lipídios e proteínas. Os lipídios 
se organizam formando uma bicamada, que constitui a estrutura 
fundamental das membranas celulares. Nesta bicamada lipídica, 
que é impermeável para a maioria das moléculas solúveis em água, 
estão inseridas as chamadas proteínas. 
44 Biologia Celular
A membrana plasmática, devido a sua diminuta espessura de 6 
a 9 nm, só é observada  através do  microscópio  eletrônico. En-
tretanto, sua existência já era conhecida antes do advento dessa 
tecnologia e das técnicas de preparo. Uma das primeiras evidên-
cias foi a constatação de que o volume celular se modificava de 
acordo com a concentração das soluções nas quais as células eram 
submetidas.
Observadas pela microscopia eletrônica, as membranas celula-
res apresentam uma estrutura trilaminar (designada por J. David 
Robertson, 1957), sendo constituídas por duas faixas escuras, cada 
qual com aproximadamente 2 nm de espessura, e uma faixa cen-
tral clara com 3,5 nm de espessura, perfazendo um total de 7,5 nm 
(Figura 2.1). Esta imagem resulta da ligação eletrodensa de um 
corante especial, chamado tetróxido de ósmio, que possui muita 
afinidade pelas regiões polares, tanto das proteínas como também 
dos lipídios. Essa estrutura trilaminar é comum às outras mem-
branas encontradas nas células, por isso recebeu o nome de uni-
dade de membrana.
Todas as membranas celulares, tanto as que pertencem ao gru-
po das procariontes como das eucariontes, apresentam a mesma 
organização básica, isto é, são constituídas por duas camadas de 
lipídios, principalmente de fosfolipídios, onde estão inseridas uma 
quantidade variável de moléculas protéicas, que são mais numero-
sas nas membranas com maior atividade funcional. 
Essa mesma organização básica pode ser observada nas orga-
nelas que são constituídas de membranas, como as mitocôndrias, 
o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os lisossomos, as 
vesículas de secreção, os peroxissomos e o envelope nuclear.
Figura 2.1 - À esquerda, aspecto da 
membrana vista ao microscópio 
eletrônico (duas lâminas escuras 
e uma lâmina central clara). À 
direita, disposição dos lipídios. 
(Ilustração baseada em JUNQUEIRA 
& CARNEIRO, p. 82).
Radical básico
de fosfolipídio
Radical fosfato
de fosfolipídio
Cadeia lateral
do ácido graxo
Colesterol
7,5 mm 3,5 mm 2 mm 2 mm
45Membrana Plasmática
2.3 Proteínas de membrana
Enquanto os lipídios são moléculas fundamentais na estrutu-
ração de membranas, as proteínas possuem um papel muito im-
portante, que é desempenhar a maioria das suas funções. São as 
moléculas mais abundantes e importantes nas células e perfazem 
50% ou mais de seu peso seco. São encontradas em todos os tipos 
celulares, uma vez que são fundamentais sob todos os aspectos da 
estrutura e das funções celulares.
Portanto, proteínas são moléculas que dão a cada tipo de mem-
brana as propriedades funcionais características.
As diferentes proteínas estão associadas às membranas celulares 
de diferentes formas, como ilustrado na Figura 2.2.
As proteínas podem estar associadas à bicamada lipídica de 
duas maneiras: como proteínas integrais e como proteínas pe-
riféricas. As proteínas periféricas estão ligadas às regiões polares 
Figura 2.2 - Modos pelos quais as proteínas da membrana plasmática associam-se com a bicamada lipídica. (A) Proteínas 
transmembrana podem estender-se pela bicamada lipídica como uma única α-hélice, como múltiplas α-hélices ou como ß-folha 
fechada (um ß-barril). (B) Outras proteínas das membranas são unidas à bicamada apenas por uma ligação covalente a uma 
molécula lipídica (linhas vermelhas em ziguezague). (C) Finalmente, muitas proteínas são ligadas à membrana apenas por interações 
relativamente fracas, não covalentes, como outras proteínas da membrana. (Ilustração baseada em ALBERTS, et al., p. 375).
Proteínas são moléculas que 
contém carbono, hidrogênio, 
nitrogênio e oxigênio. Estes 
quatro elementos, quando 
combinados, formam os 
chamados aminoácidos, 
que quando ligados entre si 
através de ligações peptídicas, 
formam as proteínas.
Citosol
COOH
NH2
Espaço
extracelularBicamada
lipídica
(A) Transmembrana (B) Ligada ao Lipídio (C) Ligada à Proteína
46 Biologia Celular
das proteínas, enquanto que as proteínas integrais, tanto as trans-
membrana como as não trans-membrana, estão localizadas entre 
os lipídios. 
A membrana plasmática possui aproximadamente 60% de pro-
teínas e 40% de lipídios, e as proteínas das membranas internas das 
mitocôndrias e dos cloroplastos, que estão envolvidas na produção 
de energia (ATP), isto é, altas atividades, possuem aproximada-
mente 75% de proteínas e 25% de lipídios. 
A grande variedade de proteínas que constituem os vários ti-
pos de membranas levam essas moléculas a desempenharem uma 
série de funções, como, por exemplo, o transporte de substâncias 
(glicose e aminoácidos) para fora e para dentro das células, a 
comunicação das células com o meio extracelular, o controle do 
transporte de íons (K+, Na+ e Ca+), a realização de atividades enzi-
máticas e atuam também como receptoras de sinais extracelulares, 
como hormônios ou neurotransmissores.
Além das funções acima citadas, a membrana também atua no 
controle e na manutenção da constância do meio intracelular, que é 
diferente do meio extracelular, nas interações célula-célula e célula-
matriz extracelular. Por exemplo, é através dos componentes mole-
culares que constituem a membrana plasmática que células seme-
lhantes podem se reconhecer para formar os chamados tecidos.
A membrana plasmática desempenha, assim, uma dupla fun-
ção: primeiro, “isola” o citoplasma com o meio extracelular; da 
mesma forma, faz ligação entre a célula e seu meio. A membrana 
plasmática é a responsável pela manutenção da integridade das 
células, que é fundamental para a vida das mesmas. Portanto, a 
membrana plasmática é uma das principais estruturas que as cé-
lulas possuem.
Na membrana interna das mitocôndrias e dos cloroplastos, as 
proteínas, muitas das quais são enzimas, também possuem um pa-
pel muito importante nessas organelas: elas estão envolvidas na pro-
dução da energia que será utilizada pelas células para realizar uma 
série de atividades metabólicas necessárias a sua sobrevivência. 
47Membrana Plasmática
As proteínas também ajudam no crescimento, regeneração e 
substituição de diferentes tecidos e órgãos do corpo. Cada célula fa-
brica uma gama específica de proteínas, de acordo com suas neces-
sidades. Portanto, as proteínas, como um todo, ocupam um papel 
de destaque na dinâmica e na estruturação dos organismos vivos.
Além das funções acima citadas, as proteínas também atuam 
como enzimas, que são moléculas bastante grandes e complexas. 
Essas enzimas agem no controle de várias funções vitais, incluin-
do os processos metabólicos. Como exemplo, temos a conversão 
dos nutrientes em energia e o aumento da velocidade de reação 
dos processos bioquímicos, tornando-os mais eficientes. Nos seres 
vivos como plantas, fungos, bactérias e organismos microscópicos 
unicelulares, pode ser encontrada uma grande quantidade de en-
zimas, podendo chegar de 2000 a 3000 enzimas diferentes em cada 
uma de suas células.
Se as enzimas estivessem ausentes, as reações químicas seriam 
lentas demais para dar suporte à vida.
2.4 Mobilidade das proteínas de 
membrana
Tanto as proteínas como os lipídios são ca-
pazes de difundirem-se lateralmente através 
da membrana. Este movimento lateral foi ini-
cialmente demonstrado em um experimento 
relatado por Larry Frye e Michael Edidin em 
1970, que forneceu subsídios para o modelo 
do mosaico fluido. Eles fusionaram células hu-
manas com células de camundongo em cultu-
ra e produziram células híbridas de humano-
camundongo (Figura 2.3). Logo após a fusão, 
as proteínas de humano e de camundongo es-
tavam localizadas em duas diferentes metades 
das células híbridas. No entanto, após um pe-
queno período de incubação a 37ºC, a proteína 
humana e de camundongo estavam completa-
Figura 2.3 - Acúmulo dos receptores de concavalina 
A em um dos pólos da Entamoeba histolystica. 
Normalmente, os receptores se distribuem por toda 
a membrana, mas o tratamento pela concavalina A 
promove a migração dos receptores para uma posição 
polar (cap formation) (→). O material foi fixado em 
glutaraldeído e tratado com benzidina, revelando 
a peroxidase usada para marcar a concavalina A. 
Aumento: 3.500 X. Cortesia de A. Martinez-Palomo. 
(JUNQUEIRA E CARNEIRO).
48 Biologia Celular
mente misturadas por toda a superfície celular, indicando que elas 
podiam mover-se livremente através da membrana plasmática.
Contudo, nem todas as proteínas são capazes de difundirem-
se livremente através da membrana. Em alguns casos, a mobili-
dade das proteínas de membrana fica restrita pelas suas associa-
ções com o citoesqueleto. Por exemplo, uma fração da banda 3 na 
membrana de glóbulos vermelhos fica imobilizada como resulta-
do da associação desta com a glicoforina e a espectrina. Em outros 
casos, a mobilidade de proteínas de membrana pode ser restrita 
pela associação desta com outras proteínas de membrana, ou com 
proteínas de superfície de células adjacentes, ou também com a 
matriz extracelular.
Ao contrário dos glóbulos vermelhos, as células epiteliais são 
polarizadas quando estão organizadas em tecidos. A membrana 
plasmática de várias células epiteliais é dividida em domínios di-
ferentes, como o domínio apical e o domínio basolateral, que se 
diferenciam em função e composição protéica. Esses domínios são 
mantidos através das especializações da membrana e têm como 
função a formação de junções compactas entre células adjacentes 
do epitélio. Essas junções não apenas vedam o espaço entre as cé-
lulas, mas também funcionam como barreira para o movimento 
de lipídios e proteínas das membranas. Como resultado, as prote-
ínas são capazes de difundirem-se através dos domínios apical ou 
basolateral da membrana plasmática, mas são impedidas de passar 
de um domínio para outro (Figura 3.8, página 80).
2.5 Lipídios de membrana
Como as proteínas, os lipídios também fazem parte da compo-
sição química da membrana plasmática. São moléculas insolúveis 
em água e solúveis em solventes orgânicos. Essas moléculas de-
sempenham várias funções no organismo, como reserva de ener-
gia, componente estrutural das membranas biológicas, isolamento 
térmico e proteção de órgãos.
Os lipídeos presentes nas membranas celulares pertencem predo-
minantemente ao grupo de fosfolipídeos. Estas moléculas são for-
49Membrana Plasmática
madas pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, 
geralmente o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo 
fosfato, que pode ou não conter uma segunda molécula de álcool.
Os lipídios possuem uma região polar (hidrofílica) e outra 
região apolar (hidrofóbica), constituindo as chamadas molécu-
las anfipáticas. Elas atingem um estado energeticamente estável 
e termodinamicamente favorável, levando à formação de uma 
bicamada lipídica. Os ácidos graxos da maioria dos fosfolipídios 
apresentam uma ou mais ligações duplas, conferindo à membrana 
uma menor fluidez.
Entre os lipídios mais freqüentes nas membranas celulares, en-
contram-se os fosfolipídios (tais como fosfatidiltreonina, fosfati-
dilcolina, fosfatidilserina, esfingolipídios), os glicolipídios, os este-
róides e o colesterol. Na bicamada lipídica, as extremidades polares 
estão em contato com a água, e as caudas, no caso as extremidades 
apolares, posicionam-se na parte interna das camadas. O arranjo 
desta bicamada é mantido por interações não covalentes, como a 
força de van der Waals e a interação hidrofóbica (Figura 2.4).
A superfície, tanto interna quanto externa, desta bicamada é po-
lar e contém grupamentos carregados. O interior dessa camada 
A bicamada lipídica 
tem como função a 
manutenção da estrutura 
das membranas e também 
atua como barreira entre 
dois compartimentos 
aquosos.
Figura 2.4 - Distribuição assimétrica de fosfolipídios e glicolipídios numa bicamada lipídica da membrana plasmática. Cinco 
tipos de moléculas de fosfolipídios (marcadascom letras vermelhas) são mostradas com diferentes cores. Os glicolipídios estão 
desenhados com os grupos da cabeça como hexágonos azuis para representar açúcares. Todas as moléculas de glicolipídios estão 
na monocamada externa da membrana, enquanto que o colesterol é distribuído quase igualmente em ambas as monocamadas. 
(Ilustração baseada em ALBERTS et al., p. 376). 
Fosfatidilcolina
Es�ngomielina
Colesterol
Glicolipídio
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilinositol
Fosfatidilserina CITOSOL
ESPAÇO EXTRACELULAR
50 Biologia Celular
consiste de cadeias saturadas e insaturadas de ácidos graxos e 
colesterol. O arranjo do interior apolar da bicamada pode ser or-
denado e rígido ou desordenado e fluido. A fluidez da membrana 
é controlada por diversos fatores físicos e químicos, por exemplo, 
a incorporação de moléculas de ácidos graxos insaturados e a ele-
vação da temperatura, que contribui para uma maior fluidez da 
membrana. Também a concentração de colesterol influencia na 
fluidez: quanto mais colesterol, menos fluida é a membrana. Os 
lipídios distribuem-se assimetricamente nas duas camadas e es-
tão em constante movimentação. Eles movem-se ao longo do seu 
próprio eixo, num movimento chamado rotacional, e ao longo da 
camada. Temos também um outro movimento chamado flip-flop, 
que consiste em mudar de uma monocamada para outra, sendo 
este menos freqüente (Figura 2.5).
Rotação
Flip-�op
(ocorre raramente)
Difusão lateral
Figura 2.5 - Mobilidade de fosfolipídios. O desenho mostra 
três tipos de movimentos possíveis para moléculas de 
fosfolipídios em bicamada lipídica. (Ilustração baseada em 
ALBERTS et al., p. 372).
As gorduras também entram no grupo dos nutrientes forne-
cedores de energia. Constituem uma fonte de energia altamen-
te concentrada e são utilizadas para acionar as reações químicas 
do organismo. Existem dois tipos de gorduras - as saturadas e as 
insaturadas. Elas se diferem na composição química e na forma 
como afetam seu organismo. As saturadas são encontradas em de-
rivados do leite e em alguns produtos de origem animal. Elevam a 
quantidade de colesterol no sangue, o que, por sua vez, aumenta o 
risco de doenças coronarianas. A maior parte das gorduras vege-
tais fornece quantidades maiores de gorduras insaturadas. Embora 
cadeia Saturada
Descreve uma molécula que 
contém apenas ligações 
simples entre carbonos.
cadeia Insaturada
Descreve uma molécula que 
contém uma ou mais ligações 
duplas ou triplas entre os 
carbonos.
51Membrana Plasmática
o excesso seja prejudicial, alguma gordura é saudável. Pequenas 
quantidades de ácidos graxos, liberados de gorduras digeridas, são 
usadas como componentes estruturais das células. As gorduras são 
também valiosas no transporte das vitaminas A, D, E e K .
2.6 Hidratos de carbono de membrana
Os hidratos de carbono, também chamados carboidratos ou 
açúcares, são moléculas orgânicas constituídas por carbono, oxi-
gênio e hidrogênio. São as moléculas mais abundantes na nature-
za e desempenham uma ampla variedade de funções, em especial, 
a produção de energia. Os carboidratos servem como elemen-
tos estruturais ou de reserva alimentar para as plantas e para os 
animais.
Eles são um grupo de substâncias químicas formadas por molé-
culas simples, conhecidas como sacarídeos; estes são combinados 
para formar os principais tipos de carboidratos: açúcares e amidos. 
Os açúcares são carboidratos simples, formados por uma ou duas 
moléculas de sacarídeos ligados entre si, chamados de monossaca-
rídeos ou de dissacarídeos.
A superfície externa da membrana plasmática é rica em molé-
culas protéicas e lipídicas contendo glicídios. Essas moléculas gli-
cídicas formam, respectivamente, as glicoproteínas e os glicolipí-
dios que constituem o chamado glicocálice, e este é o responsável 
pelas chamadas interações celulares.
Outra função dos carboidratos é auxiliar na 
oxidação mais eficiente e completa de gordu-
ras. A glicose é o principal combustível para 
o cérebro e a falta deste nutriente pode causar 
danos irreversíveis, pois é ela que irá manter a 
integridade funcional do tecido nervoso e tam-
bém auxiliar na absorção do cálcio.
 
Por isso, uma dieta reduzida de carboidratos leva 
o organismo a usar as proteínas como fonte para 
produção de energia, principalmente às custas 
da massa muscular. Por exemplo, um atleta que 
se exercita mal alimentado está comprometendo 
sua musculatura. Portanto, a ingestão adequada 
de carboidrato evita que o organismo use prote-
ína dos tecidos.
Os três monossacarídeos 
mais conhecidos são a glicose 
(cana-de-açúcar), a frutose 
(frutas) e a galactose (leite).
A combinação de dois 
monossacarídeos forma 
o dissacarídeo. A maltose, 
a lactose e a sacarose são 
dissacarídeos.
oxidação
É a perda de densidade 
de elétrons de um átomo. 
Ocorre durante a adição de 
oxigênio a uma molécula 
ou quando o hidrogênio é 
removido. 
52 Biologia Celular
2.7 Colesterol de membrana
É uma molécula lipídica que aumenta as propriedades da bica-
mada lipídica e, devido a seus rígidos anéis planos de esteróides, 
diminui a mobilidade e torna a bicamada lipídica menos fluida. 
O colesterol, popularmente chamado de gordura do sangue, não 
existe nas células vegetais, apenas nas células animais. Em peque-
nas quantidades, é necessário para algumas funções do organis-
mo, como para a produção de muitas substâncias importantes, 
incluindo alguns hormônios e os ácidos biliares. Quando em 
excesso, pode contribuir para a ocorrência de problemas como 
infarto e derrame.
Muitos são os fatores que contribuem para o aumento do coles-
terol, dentre eles os fatores genéticos ou hereditários, a obesidade e 
atividade física reduzida. Todavia, as dietas inadequadas, ricas em 
gorduras saturadas, sobretudo presentes nos alimentos de origem 
animal como óleos, leite não-desnatado e ovos, constitui, prova-
velmente, a principal causa.
A gordura saturada é um tipo de gordura que, quando ingerida, 
aumenta a quantidade de colesterol no organismo e está presente 
principalmente nos alimentos de origem animal. Já as gorduras in-
saturadas estão presentes principalmente em alimentos de origem 
vegetal. Elas são essenciais ao organismo, mas o corpo humano 
não tem condição de produzi-las e, por isso, é necessária uma dieta 
alimentar que possua gorduras insaturadas. A substituição de gor-
duras saturadas por insaturadas na dieta pode auxiliar a reduzir 
o colesterol no sangue. Por isso, quando quiser deixar o pão mais 
saboroso, deve-se preferir a margarina light ou diet à manteiga.
2.8 Arquitetura molecular de membrana
À medida que avança o conhecimento sobre a composição quí-
mica, a estrutura e as funções da membrana plasmática, formu-
lam-se modelos interpretativos da arquitetura dessas membranas. 
53Membrana Plasmática
De posse dos resultados disponibi-
lizados pela nova técnica de micros-
copia eletrônica, Singer e Nichol-
son, em 1972, propuseram um novo 
modelo de arquitetura molecular 
de membrana que ficou conhecido 
como mosaico fluido (Figura 2.6). 
Segundo esse modelo, a membrana 
seria composta por duas camadas 
de fosfolipídios onde estão deposi-
tadas as proteínas. Algumas dessas 
proteínas ficam aderidas à superfície da membrana (proteínas pe-
riféricas), enquanto outras estão totalmente mergulhadas entre os 
fosfolipídios (proteínas integrais).
A flexibilidade da membrana é dada pelo movimento contínuo 
dos fosfolipídios, que se deslocam sem perder o contato uns com 
os outros. As moléculas de proteínas também têm movimento, po-
dendo se deslocar pela membrana, sem direção.
Atualmente, o modelo do mosaico fluido é o mais aceito, por 
encontrar apoio em várias evidências experimentais. Nenhum 
modelo está pronto; a evolução das pesquisas irá melhorar o co-
nhecimento atual.
O conhecimento da composição química, da estrutura, das 
propriedades e das funções das membranas celulares é essencial 
à compreensão dos fenômenos da vida de todos os tipos celula-
res. Portanto, a membrana celular,

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