neves_-_parasitologia_humana_-_11ed-73

Prévia do material em texto

Álvaro Eduardo Eiras 
A família Culicidae (latim culex = mosquitos) apresenta 
grande interesse em parasitologia médica, em vista de nela 
encontrarmos o maior número e os mais importantes insetos 
hematófagos entre todos os Arthropoda, e apenas as fêmeas 
exercem hematofagia. As numerosas espécies de culicídeos 
apresentam grande adaptabilidade biológica, variabilidade 
genética e ampla valência ecológica. Possuem enorme dis- 
persão, encontrando-se espécies desde as regiões árticas, 
até as equatoriais. Durante o hematofagismo, o inseto per- 
turba o repouso do hospedeiro, espolia o sangue do mes- 
mo e, mais grave ainda, pode transmitir doenças, como vi- 
roses (dengue, febre amarela e encefalites), protozooses (ma- 
lária) e helmintoses (elefantíase). 
Popularmente são conhecidos por mosquitos, pernilon- 
gos, muriçocas, mossorongos, sovelas, mosquitos-prego, 
carapanãs etc. Em alguns estados brasileiros, a Musca 
domestica é erroneamente denominada mosquito; essa é 
mosca; mosquito são os dípteros nematóceros, especialmen- 
te os Culicidae. 
Os mosquitos estão na Terra antes que o homem, cerca 
de 30-54 milhões de anos atrás e a maioria dos fósseis de 
mosquitos encontrados é do período Oligoceno (26-38 mi- 
lhões de anos) e pertencentes aos gêneros Aedes, Culex e 
Mansonia. 
É uma família com grande número de espécies (cerca de 
3.600), distribuídas por todas as regiões do globo. No Bra- 
sil, existem cerca de 500 espécies descritas, das quais pou- 
co mais de 20 têm importância médico-veterinária; dessas, ci- 
taremos as dez principais. 
Deve-se salientar que a partir de 1967, quando houve a 
reintrodução do Aedes aegypti, e 1986, quando foi detecta- 
do o Aedes albopictus pela primeira vez no Brasil (Minas 
Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo, simultaneamente) o 
estudo dos Culicidae tomou-se ainda mais necessário, em 
vista da capacidade daquelas duas espécies de transmitir o 
vinis do dengue e da febre amarela. O dengue, entre 1986 e 
1987, atingiu o Rio de Janeiro (93.000 casos), Ceará (2 1 .O00 
casos), Pemambuco (1.300 casos), Alagoas (12.000 casos), 
Bahia (541 casos), Minas Gerais (527 casos) e São Paulo (46 
anos), todos transmitidos pelo Aedes aegypti. Recentemen- 
te, o Brasil sofreu uma nova epidemia de dengue, atingindo 
mais de 160.000 casos regisirados em 1997. Em 1998, houve 
um aumento no número de casos (235.000) sendo preocu- 
pante a situação desta epidemia no Brasil. Além disso, o re- 
crudescimento da malária e os surtos frequentes de arbovi- 
roses transmitidas especialmente por mosquitos das tribos 
Sabethini e Culicini, evidenciaram um fato lastimável: a exis- 
tência de um diminuto número de entomologistas es- 
pecializado~, não só no Brasil, como em outros países! 
O desinteresse do governo brasileiro para com a saú- 
de pública em geral e para com as doenças transmitidas por 
artrópodes em particular tem desestimulado continuamente 
a formação de entomologistas nos últimos anos. Aliás, 
muitas das campanhas de controle de insetos têm apresen- 
tado resultados falhos em vista dessa ausência de ento- 
mologistas, especializados e competentes, capazes de da- 
rem suporte científico as atividades. Por outro lado, os ór- 
gãos encarregados de controle lembram-se apenas de in- 
seticidas químicos como forma de combate, esquecendo- 
se dos inseticidas biológicos, da educação sanitária e am- 
biental, da imprescindível participação da população e, 
principalmente, da falta de monitoramento dos mosquitos 
vetores periodicamente. 
MORFOLOGIA 
A seguir, daremos alguns caracteres morfológicos impor- 
tantes na diagnose dos adultos: 
medem cerca de 3-6mm de comprimento; 
antenas com 15 a 16 segmentos, plumosa no macho e 
pilosa na fêmea; 
ausência de ocelos; 
fêmeas apresentam aparelho bucal picador (sugador- 
pungitivo) e machos do tipo sifonadores-sugadores; 
palpos nítidos, com tamanho variável nas várias tribos 
e espécies; 
tórax, pernas, asas e abdome revestidos de escamas; 
pernas longas. 
Os caracteres que identificam esta família são: corpo e 
asas cobertos por escamas; possuir a terceira veia longitu- 
Capitulo 43 
dinal (R4 + 5) reta e colocada entre duas veias forquilhadas. unidos, formando "jangada" sobre a água. Ex.: Culex 
Escamas de tonalidades uniformes ou diferentes, formando quinquefasciatus (Figs. 43.3 e 43.5). 
manchas, são importantes na diagnose específica. 
Nas Figs. 43.1 a 43.4 encontram-se os detalhes para identi- 
ficação dos sexos e das subfamílias Anophelinae e Culicinae. 
BIOLOGIA 
Os mosquitos também são holometábolos, isto é, passam 
pelas fases de ovo, larva (quatro estágios = LI, L2, L3 e LA), 
pupa e adulto (Fig. 43.6). 
O número de ovos é bastante variável para cada es- 
pécie, mas usualmente uma fêmea ovipõe de 100 a 300 ovos 
por postura. Esta é sempre feita após o repasto sanguíneo, 
variando de duas a oito posturas por fêmea. O Culex 
quinquefasciatus coloca, em média, 120 ovos por vez. A 
oviposição pode ser feita de maneiras variáveis. 
isolados sobre a água. Ex.: Anopheles sp (Fig. 43.3); 
isolados e fora d'água, na parede do recipiente. Ex.: 
Aedes aegvpti (Fig. 43.3); 
Os ovos, após um período médio de dois a quatro 
dias, em temperatura média de 26"C, dão origem as larvas. 
Estas movimentam-se ativamente e se alimentam cons- 
tantemente de plâncton. A respiração usual das larvas é 
direta, através dos espiráculos respiratórios situados no 
último segmento abdominal e, indireta, através do tegu- 
mento, quando estão submersas. Algumas espécies pos- 
suem larvas predadoras (achegando ao canibalismo), como 
so gêneros Toxorhynchites, Psorophora, Sabethes e 
Culex (Lutzia). 
Após um período variável de 10-20 dias, a larva de quarto 
estágio transforma-se em pupa. Esta não se alimenta, mas 
respira e movimenta-se ativamente. Permanece nesta fase 
por um período de um a três dias, dando então liberdade ao 
adulto. Esse emerge pelo cefalotórax da pupa, através de 
uma fenda em "T". O alado permanece em repouso sobre a 
exúvia (que faz o papel de bóia) por alguns minutos, sufi- 
cientes para o enrijecimento da quitina e dos músculos, 
permitindo ao inseto forças para voar e andar. E uma fase 
extremamente delicada na vida do mosquito. O mosquito re- 
Fig. 43.1 - Cabeças de Culicidae. A) fêmea de Culicinae; 8) macho de Culicinae; C) fêmea de Anophelinae; D) macho de Anophelinae; a, antena; pr, 
probóscida; pa, palpo. 
Capitulo 43 
Fig. 43.2 - Aparelho bucal de Culicidae. A, B e C) Ib, labro; md, mandíbulas; hf, hipofaringe; mx, maxilas; I, lábio; f, palpo; ca, canal alimentar. D) Posi- 
ção do aparelho bucal durante a hematofagia; I, Ibbio retraído; a, demais estruturas do aparelho bucal, penetrando no capilar (b). 
cém-emergido voa até um abrigo (buracos, troncos de árvo- 
res, pontes, esgotos etc.), com pouca luz, ausência de ven- 
tos e umidade relativa no ar elevada. Do abrigo, os mosqui- 
tos dispersam-se a fim de se alimentar elou copular. A pri- 
meira alimentação dos adultos (macho e fêmea) é de açúca- 
res ou néctar de plantas. Geralmente, as fêmeas podem co- 
pular com poucas horas de vida, enquanto os machos so- 
mente após 24 horas (devido a rotação de 180" da termi- 
nália). Em algumas espécies (ex.: Anopheles) o acasalamen- 
to ocorre em enxames, onde os machos permanecem voan- 
do próximos a uma silhueta, como arbustos, animais, 
montículos etc. Noutras espécies o acasalamento ocorre sem 
enxame e os machos respondem aos som produzido pelo 
batimento das asas das fêmeas (ex.: Aedes aegypti). Após 
a cópula, a fêmea alimenta-se de sangue uma ou mais vezes 
e vai fazer a postura no mesmo tipo de criadouro em que 
nasceu. Os criadouros podem ser permanentes ou temporá- 
nos, naturais ou artificiais e, ainda, no solo ou em recipien- 
tes. Assim, podemos ter os mais variados tipos de coleção 
de água: 
lagoas, remansos de rios, pantanais, açudes, represas, 
cisternas, cacimbas etc.; 
buracos de árvores, internódios de bambus, cascas de 
frutas, axilas de Bromeliaceae, caixas d'água, latas e 
pneusvelhos etc. (Fig. 43.5). 
Os adultos vivem cerca de um a dois meses no verão e 
até seis meses no inverno (em diapausa). Essa sobrevida, 
entretanto, pode ser diminuída quando o mosquito está in- 
fectado (como hospedeiro intermediário) de alguma filária; 
já vírus e plasmódios parece que não alteram a longevida- 
de do mosquito transmissor. 
Fora do horário de atividade alimentar e sexual, os mos- 
quitos permanecem nos abrigos. De modo geral, os 
culicídeos voam bastante e apresentam boa capacidade de 
dispersão, que pode ser ativa (realizada pelo próprio vôo) e 
passiva (através de correntes aéreas e de veículos - Ôni- 
bus, avião, navio etc.). Na dispersão ativa, para a realização 
da hematofagia, as fêmeas são capazes de alcançar as se- 
guintes distâncias: Aedes aegypti (2.500m); Anopheles 
aquasalis (4.800m); A. bellator e A. cruzi (1.500m); A. 
darlingi: (2.000m) e Culex quinquefasciatus (22.000m). A 
determinação dessas distâncias é feita principalmente pela 
técnica de marcação com radioisótopos. 
Todas as fêmeas de mosquitos de importância parasito- 
lógica são hematófagas obrigatórias. No entanto, algumas 
espécies de mosquitos hematófagos têm a capacidade de 
produzir uma ou mais desovas iniciais sem haver a ingestão 
Capitulo 43 
Anophelini Aedini Culicini 
Anopheles Aedes Culex 
Fig. 43.3 - As várias fases de desenvolvimento da família Culicidae e as diferenças entre as tribos Anophelini, Culicini e Aedini. 
de sangue (autogenia). O sangue ingerido tem função de 
maturação dos ovários, bem como auxilia na nutrição delas, 
pois sabe-se que mosquitos sem alimentação sanguínea têm 
uma sobrevida menor. Além do sangue, as fêmeas se ali- 
mentam de açúcares (glicose, frutose etc.). Os machos só 
possuem esse último tipo de alimento, pois não são hema- 
tófagos. A fonte desses açúcares para fêmeas e machos é 
um pouco obscura. Alguns autores sugerem que seja néc- 
tar e fmtos maduros. Mas, observações recentes (também 
notadas em flebótomos) indicam que a fonte de açúcares é 
a secreção açucarada de pulgões, cochonilhas ou cigarras, 
depositada em folhas. Assim, os mosquitos abrigados em 
certos vegetais estão também alimentando-se de açúcares 
(Fig. 43.6). 
De modo geral, a hematofagia é crepuscular, mas algu- 
mas espécies podem fazê-lo preferentemente durante a noi- 
te (noturnos), outros durante o dia (diurnos) ou, ainda, tan- 
to de dia como de noite. Há também espécies que só sugam 
dentro de casa (domésticos), outros fora de casa (silves- 
tres), ou indiferentemente. As espécies silvestres ainda po- 
dem picar preferentemente no nível do solo ou no nível da 
copa das árvores (acrodendrofilia). 
Os mosquitos são atraídos pelos hospedeiros vertebra- 
dos por meio de combinação de estímulos, como visual (si- 
lhueta), olfativo (ácido láctico, CO,, octenol), correntes de 
convecção (temperatura e umidade). No entanto, o estímulo 
olfativo, detectado pelas antenas e pelos palpos maxila- 
res, é o responsável pela atração a longa distância. Após 
358 Capitulo 43 
Fig. 43.4 - Mesonoto e asa de Culicidae. (A) Mesonoto de Culicini e Aedini, 
com estutelo trilobado; (6) asa de Culicini e Aedini, com escamas sem man- 
chas; (C) mesonoto de Anophelini, com escutelo simples; (O) asa de 
Anophelini com escamas claras e escuras formando manchas caracterís- 
ticas; (es = escutelo). 
Fig. 43.5 - Llangada" vista lateralmente, formada pelo conjunto de ovos 
de Culex quinquefasciatus. 
pousar no seu hospedeiro, as fêmeas introduzem as peças 
bucais no tecido graças a ação da maxila e apenas o lábio 
permanece fora da pele (Fig. 43.2). Durante a hematofagia, 
nas glândulas salivares dos mosquitos (e de todos insetos 
hematófagos) há produção da enzima apirase, cuja função 
é impedir a agregação plaquetária e aumentar a vasodilata- 
ção no ponto da picada, facilitando a hemorragia local e, 
conseqiientemente, uma alimentação mais rápida. A glân- 
dula salivar é também o local onde os parasitos (ex.: vírus 
do dengue, plasmódios) se reproduzem elou alojam para no- 
vamente infectar um novo hospedeiro. E durante a picada 
que o mosquito, injetando a saliva infectada com parasitos, 
transmite doenças como dengue e malária ao hospedeiro 
(ver Capítulo 58 - Exame de Vetores). 
Quanto à preferência alimentar, umas espécies são 
zoófilas estritas, isto é, só picam os animais (mamíferos ou 
aves); outras são antropofilicas, e ainda existem as espécies 
ecléticas, que podem picar homens e animais. 
Antigamente, a família Culicidae era composta por três 
subfamílias. Dessas, duas passaram a categoria de família - 
Chaoboridae e Dixidae - sem interesse médico e uma per- 
maneceu - Culicinae - com grande importância em para- 
sitologia. A subfamília Culicinae diferencia-se das demais 
por apresentar o aparelho bucal picador (sugador-pun- 
gitivo) e o corpo e as asas cobertos de escamas. Atualmen- 
te, apresentam apenas três subfamílias: Anophelinae, 
Adulto 
(hematofagia) 
Adulto 
Ovo b Larva 
Fig. 43.6 - Ciclo bioldgico dos Culicidae. 
Capitulo 43 359