ALMEIDA - IMPORTÂNCIA DOS COSTÕES ROCHOSOS NOS ECOSSISTEMAS COSTEIROS

Prévia do material em texto

IMPORTÂNCIA DOS COSTÕES ROCHOSOS NOS 
ECOSSISTEMAS COSTEIROS 
 
Vivian Fernandes de ALMEIDA 
 
End: Mogi das Cruzes, SP 
E-mail: vivianf14@hotmail.com 
 
RESUMO - Os costões rochosos destacam-se, entre os hábitats entremarés, pela diversidade e 
ocorrência de várias espécies de plantas e animais com grande relevância ecológica e 
socioeconômica. A importância destes ambientes motivou buscar e adequar informações 
bibliográficas, direcionando-as para estudantes do ensino médio, sobre aspectos ecológicos, 
econômicos, turísticos e educativos relacionados aos costões rochosos. Observa-se que uma das 
feições mais evidentes nos costões, em maré baixa, são as zonas ou faixas horizontais (zonação) 
de organismos. Cada zona é separada das adjacentes por diferenças na cor, morfologia dos 
organismos principais, ou pela combinação de ambas. No seu limite superior, o supralitoral, os 
fatores abióticos exercem uma grande influência na zonação dos organismos, os quais devem 
estar adaptados à perda de água e as variações de temperatura. No mesolitoral, macroalgas, 
cracas, mexilhões e ostras, entre outros, estão sujeitos às flutuações de maré, submersos durante 
a maré alta, e expostos na maré baixa. O infralitoral apresenta uma maior diversidade de espécies 
e é maior o papel regulador das interações de predação, herbivoria e competição na determinação 
da zonação, uma vez que os fatores ambientais são mais estáveis pelo tamponamento 
proporcionado pela imersão. A facilidade de acesso, o predomínio de organismos de pouca ou 
nenhuma mobilidade, a diversidade de plantas e animais, permite que os costões tenham muitos 
usos, nas atividades didáticas, na educação ambiental, no lazer e também pelo extrativismo 
praticado pelo homem. 
Palavras-chave: ecossistemas, bentos, praias, fundos consolidados, costões; 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 Os hábitats costeiros bentônicos estão entre os ambientes marinhos mais produtivos do 
planeta. Dentre os ecossistemas presentes nas regiões entremarés e hábitats da zona costeira, os 
costões rochosos são considerados um dos mais importantes, por abrigarem um grande número 
de espécies de grande importância ecológica e econômica, tais como mexilhões, ostras, 
crustáceos e peixes (Nybakken, 1997). 
 A grande diversidade de espécies presentes em costões faz com que, nestes ambientes, 
ocorram fortes interações biológicas como conseqüência da limitação de substrato, ao longo do 
gradiente existente entre os hábitats terrestre e marinho. No Brasil, pode-se encontrar costões 
rochosos por quase toda a costa. Seu limite de ocorrência ao Sul se dá em Torres (RS) e ao 
Norte, na Baía de São Marcos (MA), sendo que a maior concentração deste tipo de ambiente está 
na região Sudeste, onde a costa é bastante recortada e tem como principal característica a 
proximidade da Serra do Mar que, em muitos pontos, chega diretamente ao mar (Coutinho, 2002). 
Uma das feições mais evidentes em qualquer costão rochoso são as proeminentes zonas 
ou faixas horizontais (zonação) de organismos. Cada zona é separada das adjacentes por 
diferenças na cor, morfologia dos organismos dominantes, ou alguma combinação de cor e 
morfologia. Esta zonação apresenta uma distribuição vertical bem definida, sendo que as faixas se 
dispõem paralelamente à linha d’água, diretamente influenciadas por fatores físicos e biológicos 
(Nybakken, 1997). Com relação aos fatores físicos, destacam-se a ação de ondas, variações de 
maré e temperatura influenciando os organismos na capacidade de resistir à dessecação e, 
também, suportar gradientes de temperatura. Tratando-se dos fatores biológicos, os mais 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
V.F.Almeida 20
importantes são competição, predação, herbivoria e o recrutamento de novos indivíduos (Little & 
Kitching, 2000). 
Dada à importância deste ambiente, foram obtidas informações baseadas na bibliografia, 
em uma linguagem acessível para estudantes do ensino médio, sobre aspectos ecológicos, 
econômicos, turísticos e educativos relacionados ao costão rochoso. Desta forma, pode servir 
como base para um guia de estudos, acreditando que a partir do conhecimento, pode-se 
desenvolver um senso de responsabilidade. 
 
METODOLOGIA 
 
O trabalho foi desenvolvido através de uma pesquisa bibliográfica a partir da literatura, de 
textos da internet e de material fotográfico, sobre costões rochosos, considerando seus aspectos 
ecológicos, econômicos, turísticos e educacionais. Foram levantados os aspectos mais relevantes, 
traduzidos em uma linguagem acessível aos estudantes do ensino médio. 
 Cada aspecto mencionado foi tratado separadamente para facilitar o entendimento. Neste 
material foram incluídas algumas fotografias de costões rochosos obtidas em trabalhos publicados 
e outras feitas pela autora para ilustração. 
 
 
1- CARACTERÍSTICAS GERAIS 
 
Costão rochoso é o nome dado ao ambiente costeiro formado por rochas situado na 
transição entre os meios terrestre e aquático. É considerado muito mais uma extensão do 
ambiente marinho que do terrestre, uma vez que a maioria dos organismos que o habitam, estão 
relacionados ao mar (Litlle & Kitching,2000). 
No Brasil, as rochas são estruturadas de diversas maneiras. É um ambiente 
extremamente heterogêneo: pode ser formado por paredões verticais bastante uniformes, que se 
estendem muitos metros acima e abaixo da superfície da água (ex. a Ilha de Trindade) ou por 
matacões de rocha fragmentada de pequena inclinação (ex. a costa de Ubatuba/SP). 
 Os costões rochosos podem ser encontrados por quase toda a costa brasileira. Seu limite 
de ocorrência ao Sul se dá em Torres (RS) e ao Norte, na Baía de São Marcos (MA), sendo que a 
maior concentração deste ambiente está na região Sudeste, onde a costa é bastante recortada 
(Coutinho, 2002). 
A partir da observação da fisiografia da costa do Brasil, pode-se estabelecer uma relação 
entre a ocorrência de costões rochosos e a proximidade das serras em relação ao Oceano 
Atlântico.Tomando como exemplo o Estado de São Paulo, observa-se que em locais onde a Serra 
do Mar está próxima ao oceano, ocorre um predomínio de costões rochosos na interface da terra 
com o mar (ex. Ubatuba). Já em locais onde a Serra do Mar está mais distante da costa, ocorre o 
predomínio de ambientes de mangue e restinga (ex. Cananéia/SP) (CETESB,1998). 
Os costões são na maioria das vezes, extensões das serras rochosas que adentram no 
mar. O costão rochoso pode ser modelado por aspectos físicos, químicos e biológicos. Em relação 
aos aspectos físicos, a erosão por batimento de ondas, ventos e chuvas é o principal deles, mas 
num longo prazo a temperatura também possui papel importante na decomposição das rochas, 
através da expansão e contração dos minerais. Os fatores químicos envolvidos dependem do tipo 
de rocha que forma o costão, uma vez que minerais reagem quimicamente com a água do mar 
(ex. ferro), sendo que estas relações são reguladas principalmente pelos fatores climáticos. Além 
destes, há o desgaste das rochas que pode ser causado por organismos habitantes ou visitantes 
do costão, como ouriços, esponjas e moluscos (CETESB, 1998). 
O ecossistema de costão rochoso pode ser muito complexo e, normalmente, quanto maior 
a complexidade, maior a diversidade de organismos em um determinado ambiente. Para entender 
tal relação, podem-se tomar como exemplos dois tipos de costões, um costão exposto e um 
costão protegido. 
 
1.1- COSTÃO EXPOSTO 
 
 Costões mais expostos (batidos) são aqueles que recebem maior impacto de ondas, são 
pouco fragmentados, freqüentemente apresentando-se na forma de paredões lisos (Fig. 1). Por 
isso, muitas vezes apresentam uma diversidade de hábitats muito menor que os costões menos 
expostos às ondas (Brehaut,1982). Possuem taxa de produtividade primária bastante elevada, 
Cadernos de EcologiaAquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 21
porque existe um grande fluxo de nutrientes entre as algas, que utilizam esta energia para seu 
desenvolvimento. 
 
 
 
 
 
 
Figura 1- Costão Exposto - 
praia formada por rochas 
vulcânicas (Saco Grande); 
observa-se a intensidade da 
movimentação das ondas e 
seu impacto sobre as rochas 
(Fonte: foto de Fabiana 
Carvalhal) 
 
 
 
 
As algas de talos ramificados são favorecidas pela movimentação das águas que impede 
a superposição, que causaria sombreamento dos talos inferiores. Esta movimentação impede 
ainda o intenso pastoreio pelos herbívoros, possibilitando o desenvolvimento dos vegetais. A 
desvantagem da elevada hidrodinâmica é que o embate das ondas é um dos principais 
responsáveis pela mortalidade de organismos mais frágeis nos costões, daí a necessidade de 
desenvolver estruturas eficientes de proteção e fixação, seletividade que, muitas vezes, resulta em 
um ambiente com menor diversidade de espécies presentes (Paula & Oliveira, 1983). Muitos dos 
habitantes apresentam formato hidrodinâmico e tamanho reduzido se comparados aos grupos de 
organismos dos costões protegidos. 
 
 
1.2- COSTÃO PROTEGIDO 
 
Um costão protegido está localizado em regiões de baixo hidrodinamismo, ou seja, locais 
onde o batimento de ondas é suave. É bastante fragmentado, dificultando a formação de zonas 
muito definidas (Fig. 2). Apresenta alto nível de complexidade, resultando numa grande riqueza de 
espécies associadas (Brehaut,1982). Organismos maiores que os do costão exposto, como algas 
com talos bem desenvolvidos e com abundante biota epífita, algas, briozoários (Fig. 3), esponjas 
(Fig.4), vermes, etc, conseguem viver aqui. 
Se a baixa hidrodinâmica colabora com a fixação e estabelecimento de organismos, 
principalmente, esporos e propágulos, a desvantagem está no baixo fluxo de nutrientes, que limita 
principalmente o crescimento dos vegetais (Paula & Oliveira,1983). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2- Costão Protegido - 
sujeito ao baixo 
hidrodinamismo durante a 
maior parte do tempo; 
observa-se a fragmentação 
das rochas proporcionando 
maior diversidade de hábitats 
(Fonte: foto de Fabiana 
Carvalhal) 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 22
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3- Representação do 
Briozoário Schizoporella unicornis 
(Fonte: foto de Natália P. Ghilardi; 
Biota/FAPESP) 
Figura 4- Representação de uma esponja-do-
mar (Fonte: foto de Marly C. Simões) 
 
2 - ZONAÇÃO 
 
Os costões rochosos comportam uma rica e complexa comunidade biológica. O substrato 
duro favorece a fixação de larvas de diversas espécies de invertebrados, sendo comum a 
ocupação do espaço por faixas densas de espécies fixas, os organismos sésseis (Nybakken, 
1997). 
Nos costões rochosos, a variação 
das condições ambientais ocorre numa 
escala espacial menor que nos sistemas 
terrestres, determinando os limites bem 
definidos das populações que produzem a 
zonação das comunidades aí instaladas. 
Além disso, a grande diversidade de 
micro-hábitats certamente contribui para a 
determinação da diversidade biológica. 
O costão rochoso é um importante 
substrato de fixação e locomoção para 
diversos organismos, entretanto, a sua 
ocupação não ocorre aleatoriamente, ou 
seja, os organismos se estabelecem ou se 
locomovem em faixas paralelas à 
superfície do mar. Estas zonas são 
formadas a partir das habilidades 
adaptativas dos organismos relacionados 
aos fatores abióticos (ambientais), e aos 
fatores bióticos (diversos níveis de 
interações biológicas e processos de 
recrutamento de larvas e propágulos). A 
esta distribuição dá-se o nome de zonação 
(Fig. 5). 
 
 
 
 
 
 
Figura 5- Zonação dos organismos no 
costão do Parque Estadual da Ilha 
Anchieta - Ubatuba, SP; (Fonte: foto de 
Fabiana Carvalhal) 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 23
Os padrões de zonação são estudados desde o século XIX por inúmeros pesquisadores. 
Stephenson & Stephenson (1949) definiram um padrão de zonação universal baseado 
principalmente na distribuição dos organismos. Lewis (1964), considerando os níveis de maré e a 
distribuição dos organismos, incluiu o efeito das ondas na sua classificação. Independentemente 
da metodologia adotada, definiu-se, de modo geral, três principais zonas de distribuição: 
supralitoral, mesolitoral e infralitoral. 
 
 
2.1. NÍVEL SUPRALITORAL 
 
Figura 6- Perfil do fundo indicando a zona 
em que ocorre a influência das marés 
 É a região superior do costão rochoso, 
permanentemente exposta ao ar, onde somente 
chegam borrifos de água do mar (Fig. 6). Esta 
área está compreendida entre o limite inferior de 
distribuição da vegetação terrestre, que é 
representada por liquens ou plantas vasculares 
(bromeliáceas, cactáceas, entre outras) e o 
limite superior de ocorrência de cirripédios do 
gênero Chthamalus (Fig. 7). 
 São característicos neste nível os 
gastrópodos do gênero Littorina (Fig. 8) e 
também os isópodos do gênero Ligia (Fig. 9). 
Nesta faixa, os fatores abióticos como 
temperatura e radiação solar possuem grande 
importância na distribuição dos organismos, os 
quais são muito adaptados à perda de água e à 
variação da temperatura (Nybakken,1997). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 7. População de cracas do gen. 
Chthamallus (Fonte: foto de Suzana S. 
Rodrigues - Biota/FAPESP) 
 
Fig. 8. Exemplares do gastrópodo. 
Littorina flava que habita o nível 
superior da zona entremarés em 
costões (Fonte: foto de Álvaro 
Migotto) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 24
 
 
 
 
 
 
 Figura 9- Isópodo do gen. Ligia que habita 
o nível supralitoral em costões rochosos. 
 
 
 
 
 
2.2. NÍVEL MESOLITORAL 
 
É, provavelmente, a região mais conhecida e estudada. Região sujeita às flutuações da 
maré, submersa durante a maré alta e exposta durante a maré baixa (Fig. 10). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10- Praia de 
Fernando de Noronha; 
nesta praia é possível 
observar a transparência 
da água, indicando que a 
penetração de luz na 
coluna d´água atinge 
grandes profundidades; 
(Fonte: foto de Fabiana 
Carvalhal) 
 
 
 
O limite superior do mesolitoral é caracterizado, geralmente, pela ocorrência de cirripédios 
do gênero Chthamalus (cracas) e o inferior pela alga parda Sargassum sp. (Fig. 11). São comuns 
neste nível os gastrópodes patelliformes “chapéu chinês” dos gêneros Acmaea, Patella, Fissurela. 
Nos níveis médios do mesolitoral são comuns “cinturas” de cirripédios do gênero Balanus (Fig. 7). 
Na parte mais baixa do mesolitoral observam-se povoamentos densos de mexilhões dos gêneros 
Mytillus e Perna (Fig. 12), entre outros. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11- Alga parda Sargassum 
vulgare que é comum na zona 
entremarés de costões rochosos 
(Fonte: foto de Natália P. Ghilardi 
-Biota/FAPESP) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 25
 
 
 
 
 
 
 
 
 
a b
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12- Exemplares de mexilhões que ocorrem em abundância na zona de 
entremarés dos costões rochosos; (a) Mytilus (Fonte: foto de Juniors Bildarchiv ) e (b) 
Perna perna (Fonte: foto obtida deUSGS / Florida Integrated Science Center) 
Em costões sob ação de marés, o limite inferior dessa zona estende-se até um pouco 
acima da baixamar das marés de sizígia, porém, os limites do mesolitoral, assim como os do 
supralitoral, são ampliados com o aumento da ação de ondas, levando também a um aumento na 
biodiversidade (Coutinho, 2002) 
Os organismos sésseis desta região estão adaptados à esta variação diária e 
conseqüentemente à todas as mudanças físicas que isto implica. Também pela variação da maré, 
se restringem a um período reduzido de alimentação e liberação de larvas, eventos dependentes 
da maré cheia. Já os organismos errantes, podem migrar para regiões inferiores na maré baixa, 
permanecendo assim, sempre submersos (Nybakken,1997). 
No mesolitoral podem ocorrer as poças de maré (Fig. 13), depressões onde a água do mar 
fica represada durante a maré baixa e que apesar de sujeitas a grandes alterações das variáveis 
ambientais, podem vir a apresentar um aumento da diversidade da flora e fauna que irá apresentar 
integrantes típicos do infralitoral. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13- Costão rochoso com uma poça de maré, onde a inundação propicia a 
presença de uma maior variedade de espécies marinhas; Praia de Boracéia, litoral 
norte de SP (Fonte: foto da autora). 
As poças de maré parecem a princípio locais ideais para organismos aquáticos, que 
procuram escapar das adversidades da zona intermareal durante a exposição ao ar. Na realidade, 
escapar de tais fatores físicos como a dessecação pode significar exposição a outros que operam 
mais severamente em poças de maré, tais como a temperatura, salinidade e mesmo os teores de 
oxigênio dissolvido. As poças de maré variam grandemente no seu tamanho e volume de água. 
Sendo a água um ótimo moderador de condições físicas adversas, as maiores poças com os 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 26
maiores volumes de água, possuem menores flutuações dos fatores físicos. Pode até haver 
zonação dentro das poças de maré em resposta a estes fatores principais (Nybakken, 1997). 
 
 
2.3. NÍVEL INFRALITORAL 
 
Região permanentemente submersa, apresentando seu limite superior caracterizado pela 
zona de Sargassum sp (Fig. 11) e por mexilhões da família Mytillidae (Fig.12). O limite inferior 
pode ser determinado pelo encontro das rochas com o substrato arenoso, perpendicular ao 
costão. Nesta região começam a ter mais importância as relações bióticas (predação, herbivoria, 
competição) na determinação da distribuição dos organismos, uma vez que os fatores ambientais 
são mais estáveis (Nybakken,1997). 
 
 
3. PAPEL DOS FATORES ABIÓTICOS NA ZONAÇÃO 
 
 As influências físico-químicas são mais seletivas nas regiões superiores dos costões. 
Apesar do padrão de zonação geral em costões rochosos, cada região possui a sua própria 
fisiografia, o que nos faz concluir, que cada fragmento de um costão responderá diferentemente a 
cada fator ambiental. Entre os vários fatores abióticos que atuam sobre os costões rochosos, 
podem ser considerados mais importantes para a zonação dos organismos os relacionados com a 
hidrodinâmica (ondas e marés), a irradiância, a temperatura, e a dessecação (Levinton, 2001). 
 
3.1. ONDAS 
 
A ação das ondas é percebida como um rigoroso fator de seleção no mesolitoral. A 
intensidade com que as ondas vão de encontro às rochas passa a ser fundamental para a 
ocorrência e distribuição das algas e dos animais sésseis, os quais desenvolveram estruturas de 
fixação e de proteção resistentes ao embate de ondas. Também ocorre a modificação de sua 
morfologia conforme o aumento da hidrodinâmica reduzindo o arrasto. A ação das ondas pode 
ainda influenciar na fisiografia dos costões, uma vez que este é responsável por carregar rochas 
pequenas e médias e, num longo prazo, esculpir as rochas fixas (Levinton, 2001) 
Dentre as diversas adaptações presentes em organismos de costões rochosos, destacam-
se aquelas relacionadas ao estresse causado pela ação de ondas. Como conseqüência, a 
principal dificuldade que os organismos possuem, nesses ambientes, refere-se à fixação. Alguns 
organismos sésseis possuem estruturas de fixação permanente, como os cimentos nas cracas, ou 
de fixação temporária, como os bissos nos mexilhões e os apressórios nas macroalgas. 
Entretanto, os organismos sedentários e os vágeis, não possuem nenhuma estrutura específica de 
fixação, mas adaptações morfológicas como, por exemplo, conchas mais achatadas nas lepas ou 
pés mais largos e com grande força de adesão em alguns gastrópodes carnívoros. Outros 
organismos, como ouriços-do-mar (Fig. 14) e peixes da família Bleniidae e Gobiidae (marias-da-
toca), refugiam-se em fendas ou reentrâncias para se protegerem de ondas (Coutinho,2002). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14- Ouriço regular Lytechinus 
variegatus (ouriço-roxo) (Fonte: foto de 
Marly C. Simões) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 27
3.2. MARÉS 
 
Durante períodos de maré baixa, com a exposição ao ar, os organismos do mesolitoral 
encontram-se sujeitos a uma maior variação dos fatores físicos (temperatura, insolação, 
salinidade, concentração de oxigênio, etc.) e muitas vezes encontram-se privados de realizar 
funções vitais. Por exemplo, animais que se alimentam através da filtração, captando partículas de 
alimento ou nutrientes disponíveis na água, passam por um longo período de jejum. Outro fator 
resultante da baixa maré é a dessecação, que pode ser agravada dependendo do grau de 
insolação, dos ventos e da umidade relativa do ar, resultando no aumento da concentração de sais 
dentro e fora dos organismos. Por outro lado, em um dia de chuva, a exposição ao ar resultará na 
diluição dos sais uma vez que os organismos ficam encharcados pela água doce, diminuindo, 
assim, a salinidade (Levinton, 2001). 
 
3.3. IRRADIÂNCIA 
 
Nas zonas mais profundas, a irradiância, pode tornar-se o principal fator limitante (Figs. 6 
e 10). A ocorrência de produtores (organismos fotossintetizantes) está diretamente relacionada à 
penetração de luz pois, acredita-se que a disponibilidade de luz na coluna d'água define a 
distribuição vertical das plantas marinhas, as quais podem viver em locais que recebam, no 
mínimo, 1% da irradiância incidente na superfície (zona fótica) (Levinton, 2001). 
 A profundidade de penetração de luz irá depender, principalmente, da turbidez da água, 
pois a luz é atenuada pelas partículas de sedimento ou microorganismos em suspensão. Em 
águas bastante claras, principalmente as oceânicas, a penetração máxima de luz ocorre para a 
banda azul (400-500 nm), sendo este o comprimento de onda encontrado a mais de 100 m de 
profundidade (Levinton, 2001) 
Para as águas costeiras, sujeitas ao maior grau de turbidez, o azul e o violeta são 
rapidamente absorvidos, daí a ocorrência das macroalgas vermelhas nos locais mais profundos. 
Em regiões de extrema transparência, a zona fótica, pode alcançar até 200 metros de 
profundidade. Atualmente tem-se descoberto a extrema importância dos raios ultravioleta, os quais 
parecem influenciar tanto quanto os outros comprimentos de onda (ou até mais) nesta distribuição 
e no desenvolvimento dos organismos (Levinton, 2001). 
 
3.4. DESSECAÇÃO 
 
 No período de exposição ao ar, os organismos do mesolitoral encontram-se sujeitos a 
influência dos fatores físicos ambientais e muitas vezes encontram-se privados de realizar funções 
vitais. A existência de oscilação de maré na região de costões rochosos promove várias 
adaptações à perda de água por dessecação, principalmente em organismos que habitam a região 
superior do costão (Fig. 15). Estas adaptações dizem respeito à forma (fechamento hermético de 
valvas), textura e cor (produção de conchas não-porosas e mais claras para refletir calor), 
fisiologia(tolerância a níveis de desidratação de até 90% em algas ou produção de muco em 
anêmonas), e comportamento (migração vertical dos organismos vágeis em função de maré e 
refúgio em fendas) de organismos (Coutinho, 2002). As situações acima descritas definem um 
padrão de seleção muito importante para os organismos que vivem na faixa entremarés dos 
costões rochosos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15- Rocha exposta durante a 
maré baixa na Praia de São Sebastião, 
SP; anêmona exposta durante o 
período de maré baixa; (Fonte: foto de 
Fabiana Carvalhal) 
 
 
 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 28
3.5. TEMPERATURA 
 
A temperatura da água influencia no metabolismo dos organismos aquáticos. Para as 
algas, por exemplo, a fotossíntese e a respiração são eventos dependentes da temperatura da 
água e ainda, cada espécie de alga possui um limite de síntese de biomassa (crescimento) 
decorrente desta relação (Fig. 16). 
Acima das temperaturas “ótimas”, a taxa de fotossíntese cai por causa dos danos 
causados nos cloroplastos. Para alguns animais a temperatura regula os processos metabólicos 
relacionados à maturação, reprodução, taxa de crescimento, entre outros, sendo que, pequenas 
variações na temperatura durante longos períodos podem levar espécies à extinção (Levinton, 
2001). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16- Associação de 
algas numa poça de maré 
durante a maré baixa no 
Parque Estadual da Ilha 
Anchieta, Ubatuba, SP 
(Fonte: foto de Fabiana 
Carvalhal) 
 
 
 
 
 
4. PAPEL DOS FATORES BIÓTICOS NA ZONAÇÃO 
 
 As relações entre os organismos que vivem ou visitam o costão, se faz mais importante na 
distribuição destes à partir do mesolitoral, passando a fator determinante do padrão de zonação no 
infralitoral. Entre as relações que existem entre os organismos de um costão, sem dúvida, a 
competição e a predação são as mais importantes. 
As interações simbióticas (do grego sym = juntos, bios=vida) ocorrem entre espécies que 
apresentam uma relação ecológica próxima (Friedel, 1987). As relações simbióticas são 
classificadas em três categorias: 
- o comensalismo ocorre quando uma das espécies é beneficiada na relação e a outra, 
aparentemente, não é prejudicada e nem se beneficia. Neste caso, encontramos algumas 
espécies de algas epífitas que se fixam sobre a carapaça de animais,como caranguejos (Fig. 17), 
cracas (Fig. 7), mas não interferem na atividade da espécie "hospedeira". 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17- Caranguejo comum em 
costões rochosos (Fonte: foto de 
Marly C. Simões) 
 
 
 
 
 
 
 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 29
 - o mutualismo é um tipo de simbiose em que ambas espécies se beneficiam na relação, mas de 
forma permanente e indispensável à sobrevivência dos indivíduos associados. No supralitoral um 
exemplo é o dos líquens, organismos formados pela associação de algas azuis e fungos. As algas, 
através da fotossíntese, produzem matéria orgânica utilizada pelo fungo que, por sua vez, facilita 
a absorção de água e nutrientes, que é aproveitado pelas algas. 
- o parasitismo ocorre quando a relação entre as espécies favorece uma delas e prejudica a outra, 
pois, a espécie "parasita" vive e se alimenta às custas da espécie "hospedeira". Entretanto, esta 
relação não deve causar grandes prejuízos, pois, caso o hospedeiro morra, significará a morte do 
parasita também (Levinton, 2001). 
 
 
4.1. COMPETIÇÃO 
 
A competição é o uso ou disputa de um recurso por mais de um consumidor, num 
determinado momento, quando este recurso não é disponível para ambos. Quando os indivíduos 
pertencem à mesma espécie, sua interação é chamada competição intra-específica; quando eles 
pertencem a espécies diferentes, ela é chamada competição interespecífica. A competição intra-
específica se expressa demograficamente como dependência de densidade e pode levar à 
regulação do tamanho populacional. A competição interespecífica é expressada como uma 
redução nas capacidades de suporte das populações em competição e, no extremo, pode levar à 
exclusão de espécies (Ricklefs, 1996). 
Ao observar um costão facilmente se percebe que quase não há espaço disponível e 
muitas vezes há organismos vivendo uns sobre os outros. Em costões rochosos, geralmente, há 
escassez de espaço para fixação ou locomoção, uma vez que a maioria dos organismos é séssil 
ou semi-séssil e necessita de espaço para sobreviver e para o assentamento de larvas e 
propágulos (Levinton, 2001). 
Dentre as cracas (ordem Cirripedia) que crescem nas rochas no mesolitoral, os indivíduos 
exigem espaço para crescer, e as larvas exigem espaço para se estabelecerem e chegarem à vida 
adulta, por isso o amontoamento aumenta a mortalidade adulta e reduz a fecundidade através da 
limitação do crescimento dos adultos e do abastecimento de larvas (Ricklefs, 1996). 
 Outro recurso que pode tornar-se limitante são os nutrientes, dependendo do seu grau de 
dinamismo e renovação no ambiente, principalmente para organismos filtradores (ex. bivalvos) e 
as algas. A radiação solar é um dos principais fatores determinantes para a presença de algas e, 
neste caso, a competição atua na “disputa” por um local menos sombreado. A regulação da taxa 
de competição impedindo que a diversidade seja reduzida à uma única espécie favorecida por 
este mecanismo é atribuída à predação (Levinton, 2001). 
 
4.2. PREDAÇÃO 
 
A estabilidade nas interações predador-presa é promovida pela dependência das 
densidades do predador ou da presa, pelos refúgios ou esconderijos nos quais as presas podem 
escapar da predação, por uma reduzida eficiência predatória, e, sob certas circunstâncias, pela 
disponibilidade de presas alternativas. Os ciclos populacionais estáveis na natureza 
aparentemente expressam o equilíbrio destes fatores de estabilização e a influência 
desestabilizadora dos retardos de tempo nas respostas populacionais (Ricklefs, 1996). 
A predação pode amenizar a dominância que a competição poderia originar, afetando 
fortemente a composição específica de um local. Em muitos casos, a predação previne a 
monopolização de um habitat por uma espécie competidora potencialmente mais apta. Estas 
espécies predadoras, que mantém a abundância destas espécies competidoras dominantes sob 
controle são denominadas espécies-chave (Nybakken, 1997). 
Podem ser consideradas formas de predação, tanto a herbivoria quando a carnivoria, ou 
seja, a ingestão de vegetais ou de animais, respectivamente. Os predadores podem ser 
classificados em diversos “tipos”, pois existem aqueles que consomem apenas parte da presa e os 
que consomem a presa inteira. Existem ainda algumas “estratégias” de predação, como a 
preparação de armadilhas ou a busca mais ou menos intensa pela presa (Nybakken, 1997). 
Da mesma forma que os predadores desenvolveram evolutivamente atitudes 
comportamentais e estruturas destinadas à predação, presas também desenvolveram 
mecanismos para evitar a predação. Os organismos que possuem capacidade de locomoção 
(errantes ou vágeis) procuram permanecer em locais de difícil acesso aos predadores, como 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 30
tocas, tubos e frondes de algas. Outra estratégia, mas esta metabólica, é apresentar um rápido 
crescimento (refúgio pelo tamanho) (Nybakken,1997). 
Já os organismos sésseis desenvolveram outras formas de evitar a predação como viver 
em locais de maior estresse nas partes superiores do costão (onde apenas alguns organismosalcançam), hábito críptico (camuflagem), formar grandes bancos (aglomeramento) ou produzir 
substâncias que os tornem inadequados à ingestão. A predação pode ser considerada o principal 
evento que envolve não só os organismos habitantes do costão, mas também aqueles que 
“visitam” este ambiente, esporádica ou freqüentemente, na maioria das vezes para se alimentar 
(Nybakken, 1997). 
 
 
5. INFLUÊNCIA ANTRÓPICA NOS COSTÕES ROCHOSOS 
 
5.1. EXTRATIVISMO 
 
A pesca e o extrativismo são atividades relacionadas com os costões rochosos. A pesca, 
porque muitos dos peixes de interesse vivem associados ao costão (ex. garoupa, robalo). O 
extrativismo é realizado, principalmente, sobre os organismos que vivem fixos no costão (Berchez, 
2007). 
O extrativismo de algas marinhas é realizado a muitos anos nos países asiáticos e em 
menor escala, também no Brasil. As algas são fontes de sais minerais e proteínas, tendo seu lugar 
na base da alimentação japonesa. Além do uso direto, as algas possuem substâncias que, ao 
serem isoladas, podem ser utilizadas em diversos ramos da indústria moderna. Os ficolóides 
(ágar, carragena e alginato) são utilizados em produtos derivados do leite, shampoos, cosméticos, 
pastas de dente, gelatina e muitos outros. Em relação à fauna, o extrativismo de ostras e 
mexilhões é bastante comum no Brasil (Berchez, 2007). Em outros países, inúmeros outros 
organismos, como, por exemplo, ouriços e moluscos gastrópodes também são de interesse para 
consumo (CETESB, 1998). 
 
 
5.2. CULTIVOS 
 
Espécies de interesse comercial estão sendo cultivadas em grande escala em diversos 
países do planeta. O Japão é um dos maiores maricultores, cultivando inúmeras espécies de 
algas, como a Porphyra sp. (Nori), muito utilizada na culinária oriental. Os sistemas de cultivo de 
algas são desenvolvidos de acordo com a região a ser utilizada (Belúcio et al, 1989). 
No Brasil, ainda não existem sistemas de cultivo em larga escala, mas alguns 
pesquisadores se dedicam ao desenvolvimento de uma técnica adequada às nossas águas, que 
possuem características bastante diferentes das águas do Pacífico, onde os cultivos já são 
comuns. O cultivo de animais (camarões e mexilhões, por exemplo) também é bastante comum, 
mas deve ser realizado com muita cautela, principalmente em relação à introdução de espécies 
exóticas e ao local de implantação do cultivo (Belúcio et al., 1989). 
Atualmente, existem no Brasil algumas cooperativas organizadas por antigos extrativistas 
(caiçaras), que implantaram métodos de cultivo desenvolvidos nas Universidades, como 
alternativa comercial. Ilha Grande (RJ), Bertioga (SP) e Florianópolis (SC), são alguns exemplos 
de locais onde estão sendo cultivados mexilhões e ostras com sucesso. O cultivo possibilita a 
manutenção da comunidade no costão e gera uma fonte de renda para as pessoas que extraem 
artesanalmente o recurso (Belúcio et al., 1989). 
 
5.3. EDUCAÇÃO AMBIENTAL 
 
Entende-se por Educação Ambiental os processos por meio dos quais o indivíduo e a 
coletividade constroem valores sociais, conhecimentos, habilidades, atitudes e competências 
voltadas para a conservação do meio ambiente, bem de uso comum do povo, essencial à sadia 
qualidade de vida e sua sustentabilidade. A educação ambiental é alçada a componente essencial 
e permanente da educação nacional, impondo que esteja presente em todos os níveis e 
modalidades do processo educativo, seja em caráter formal ou não formal. Irá prescrever 
incumbências, não somente ao Poder Público e às instituições educativas, mas também aos 
meios de comunicação, entidades de classe, instituições públicas e privadas e à sociedade com 
um todo. 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
Importância dos costões rochosos nos ecossistemas costeiros 31
As relações humanas com o ambiente marinho estendem-se ao campo afetivo e ao 
universo lúdico, a partir de um contato que não se estabelece pelo uso comercial ou científico. O 
dizer "conhecer para preservar" sugere a extensão do conhecimento gerado (ou sintetizado) nos 
núcleos de pesquisa à comunidade e a valorização do conhecimento popular (Berchez, 2007). 
Atividades de educação ambiental que envolvem o ambiente marinho são muito mais 
relacionadas aos museus e aquários do que à atividade experiencial no ambiente. Isto se dá pela 
dificuldade de acesso e necessidade de diversas condições favoráveis à esta prática. Hoje em dia 
existe disponibilidade de material didático, que serve de apoio ao trabalho do professor em sala 
de aula, possibilitando relacionar aspectos marinhos a diversas disciplinas escolares. Algumas 
instituições de visitação, como museus e aquários também possuem um programa de educação 
ambiental, onde recebem crianças para cursos de férias e monitoram a visita de grupos 
organizados dentro do estabelecimento. Estas instituições devem, no entanto, criar parâmetros de 
auto-avaliação (Berchez, 2007). 
Existem alguns projetos que desenvolvem trabalhos de pesquisa e educação ambiental 
com animais marinhos mantendo-os em cativeiro por diversos motivos (nascimento, deficiência 
física, posterior soltura, etc.). Já um local onde existem animais de grande e médio porte 
aprisionados em tanques que não satisfazem suas necessidades fisiológicas, somente para a 
visitação, nunca deverão servir como instrumento de educação ambiental. Inicialmente deve-se 
refletir sobre quais são os objetivos da instituição e quais as formas de atingi-los, pois, mais valem 
um vídeo, boas informações gráficas e escritas sobre uma espécie migratória, do que mantê-la 
acondicionada em um aquário sem poder realizar suas funções vitais, o que a levaria à morte 
(Berchez, 2007). 
 Para a preservação dos organismos bentônicos que habitam costões rochosos é 
importante a conscientização da população através de programas de educação ambiental e, 
principalmente, o cumprimento da legislação de proteção aos costões rochosos e seus 
organismos, por parte dos órgãos governamentais (municipais, estaduais e federais), em 
consonância com a sociedade, alocando recursos materiais e humanos necessários à efetivação 
das ações de sua competência (Coutinho, 2002). A educação ambiental está intimamente ligada 
ao turismo sustentável, que tem como um dos seus objetivos principais a conservação do meio 
ambiente através da conscientização aliada ao lazer. Os visitantes desenvolvem atividades de 
preservação e, que ao mesmo tempo, geram recursos à região visitada. 
 
5.4. LAZER 
 
 O contato com a região costeira também se estabelece através do lazer. A indústria 
turística é um bom indicador de que cada vez mais as pessoas procuram viajar para regiões 
litorâneas. Nos costões rochosos percebe-se que, graças à sua característica de alta diversidade 
de ambientes e de formas vivas, tem-se a possibilidade de praticar uma atividade muito prazerosa: 
o mergulho. Em locais de boa visibilidade, as pessoas podem maravilhar-se com a variedade de 
formas e cores apresentadas nos costões. O contato com os animais das rochas, com as algas e 
peixes que permeiam a costa, deve ser uma das primeiras formas de sensibilização do ser 
humano para a preservação do ambiente marinho costeiro e oceânico (Berchez, 2007). 
 
5.5. IMPACTO AMBIENTAL 
 
 O ambiente marinho, desde muito tempo atrás, sofre influência das atividades humanas. 
Benéficas ou não, elas acabam alterando as características de determinadas regiões. Um tipo de 
impacto muito comum nos ambientes costeiros marinhos tem sido o derramamento de petróleo. 
Este óleo, que se espalha pela superfície das águas e deriva à mercê das correntese ondas, 
acaba por sufocar milhares de organismos através da impermeabilização da sua superfície 
corpórea Um exemplo são os animais filtradores (mexilhões) ou as algas, que ficam 
impossibilitados de realizar a troca gasosa ou de absorver nutrientes. Os desastres por 
derramamento de petróleo sempre causam grandes impactos. Entretanto, mesmo na ausência de 
derrames, o óleo existe em abundância nos mares, liberado por embarcações à motor e por 
indústrias (Berchez, 2007). 
 Em costões rochosos atingidos por petróleo, processos como as ondas e as marés são 
fatores importantes para a dispersão destes poluentes. Assim como em praias arenosas, o grau 
de contaminação da zona entremarés está ligado à maré atuante durante o evento (maior 
exposição em marés de sizígia). Em relação à hidrodinâmica, os costões expostos à ação das 
ondas são menos sensíveis a derrames já que o óleo é retirado com maior rapidez do ambiente. 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
V.F.Almeida 32
Os costões rochosos abrigados da ação das ondas, entretanto, constituem ambientes mais 
sensíveis aos impactos, já que o tempo de residência do óleo pode ser muito alto (CETESB, 
2007). 
 Processos de interações biológicas são importantes no sentido de promover a estrutura da 
comunidade de costão rochoso. Impactos por óleo sobre certos componentes da comunidade, 
podem, indiretamente, influenciar outros componentes. A constante emissão de pequena 
quantidade de óleo ao ambiente marinho (poluição crônica), pode apresentar efeitos a longo prazo 
nas comunidades biológicas. A incorporação de baixos níveis de óleo pode ocasionar efeitos 
subletais, caracterizado pela interrupção de processos fisiológicos vitais dos organismos, ou então 
resultar na diminuição da resistência dos organismos a perturbações naturais (CETESB,2007). 
 Outra forma de poluição bastante intensa é a por esgotos domésticos, que despejados em 
rios ou diretamente nos mares, podem levar à eutrofização de uma região, ocasionando os 
"blooms" de algas tóxicas ou contribuir para a diminuição da diversidade biológica. 
 A ocupação humana do nosso litoral estimulada pela indústria do turismo e mal 
assessorada pelo segmento imobiliário, representa mais uma forma de impacto para o ambiente 
marinho, principalmente costeiro. Deve-se fazer valer a legislação que proíbe construções em 
locais determinados como de "alto risco ambiental", além de controlar os sistemas de tratamento 
de esgoto de casas e condomínios, procurando saber a qualidade do resíduo final que, 
certamente, será despejado no rio. Caso contrário, não se sabe mais por quanto tempo haverá 
condições de nos relacionarmos com o ambiente marinho, seja como recurso, seja como lazer. 
 Outras das formas, tão graves quanto as anteriores, são a extração de material para a 
construção civil (areia, granito) e a introdução de espécies exóticas, que podem desequilibrar uma 
comunidade sobrepondo-se na competição com as espécies nativas (Berchez, 2007). 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
BELÚCIO, L.F; MORGADO, E.H; AMARAL, A.C.Z. 1989. Distribuição da macro fauna bêntica do 
litoral do Estado de São Paulo – moluscos da enseada de Caraguatatuba – SP. In: Mini-simpósio 
de Biologia Marinha, São Sebastião, Cebimar – USP. 
BERCHEZ, F.A. 2007. Projeto Ecossistemas Costeiros, IB-USP - disponível em: 
<http://www.ib.usp.br/ecossteiros> acesso em 16/10/07. 
BREHAUT, R.N. 1982. Ecology of rocky shores. The Institute of Biology Studies London : Edward 
Arnold (Publishers) Ltd., n.139, 58p. 
CETESB 2007. Ecossistemas Costeiros – Impactos - disponível em: 
<http://www.cetesb.sp.gov.br/emergencia/acidentes/vazamento/impactos/eco_costoes.asp> 
acesso em 22/10/2007. 
CETESB 1998. Mapeamento dos ecossistemas costeiros do Estado de São Paulo. São Paulo, 
Secretaria do Meio Ambiente, 108p. 
COUTINHO, R. 2002. Bentos de Costões Rochosos. In: PEREIRA, R.C. Biologia Marinha. Rio de 
Janeiro : Interciências, 382p. 
FRIEDEL, H. 1987. Dicionário de Ecologia e do Meio Ambiente. LOCAL : Ed. Lello & Irmãos, Ed. 
Porto, 273p. 
LEVINTON, J.S. 2001. Marine biology - function, biodiversity and ecology. Oxford : University 
Press Inc., 420p. 
LEWIS, J.R. 1964. The ecology of rocky shore. London : English Universities Press, 323p. 
LITTLE, C. & KITCHING, J.A. 2000. The Biology of Rocky Shores. Oxford : University Press Inc., 
240p. 
NYBAKKEN, J.W. 1997, Marine Biology: an ecological approach, 4. ed., Califórnia : Addison 
Wesley, Longman, 481p. 
PAULA, E.J. & OLIVEIRA, E.C. 1983. Aspectos da distribuição vertical e variação sazonal de 
comunidades da zona das marés em costões rochosos do litoral norte do Estado de São Paulo. In: 
I Encontro de Macrófitas Marinhas. Instituto de Pesquisas da Marinha, Projeto Cabo Frio, Arraial 
do Cabo, RJ, n.174. 
RICKLEFS, R.E, 1996. A Economia da Natureza. Rio de Janeiro : Ed. Guanabara Koogan, 470p. 
STEPHENSON, T.A & STEPHENSON, A. 1949. The universal features of zonation between tide-
marks on rocky coasts. J. Ecol. 37: 289-305. 
Cadernos de Ecologia Aquática 3 (2) : 19-32, ago – dez 2008 
 
	 
	 
	 
	 
	3.2. MARÉS