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Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias arenosas do litoral norte do Rio Grande do SulNeves, Frederico Monteiro; Bemvenuti, Carlos Emílio

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias...
Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em
praias arenosas do litoral norte do Rio Grande do Sul
Frederico Monteiro Neves1 & Carlos Emílio Bemvenuti2
1. Doutorado em Meio Ambiente e Desenvolvimento, Universidade Federal do Paraná, Rua dos Funcionários, 1540, 80035-050 Curitiba,
PR, Brasil. (fmonteironeves@yahoo.com.br)
2. Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade Federal do Rio Grande, Caixa Postal 474, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil.
(docbemve@furg.br)
ABSTRACT. Daily zonation variation of sandy beach benthic macrofauna in north coast of the Rio Grande do Sul, Brazil.
This work verified the daily zonation of benthic macrofauna in Tramandaí, Harmonia and Jardim do Éden beaches, north coast of the
state of Rio Grande do Sul, southern Brazil, for five consecutive days. Biological data were collected with a PVC core (20 cm diameter)
along three transects distant 50 m of each other, with four levels and three samples in each level. First level was always positioned 8 m
above the superior limit of swash zone and the last one was 1 m depth. There was also daily data collection of beach topographical
profiles. Benthic macrofauna organisms showed a regular pattern of zonation along all days, with intertidal zone marked by the presence
of the isopod Excirolana armata (Dana, 1853) and the polychaeta Euzonus furciferus (Ehlers, 1897). Swash zone was represented by a
high abundance of the hippid crab Emerita brasiliensis (Schmitt, 1935), the pelecypod Donax hanleyanus (Philippi, 1842) and the
polychaeta Scolelepsis gaucha (Orensanz & Gianuca, 1974). Surf zone and breaker zone did not show differences in species composition,
being dominated by juvenile D. hanleyanus, Mesodesma mactroides (Deshayes, 1854), the amphipode Phoxocephalopsis zimmeri
(Schellenberg, 1931), the polychaeta Hemipodus olivieri (Orensanz & Gianuca, 1974) and the bivalve Donax gemmula (Morrison,
1971). Results indicated that benthic macrofauna zonation pattern was regular, although some changes in vertical species position along
the transect was observed, mainly due to swash zone variation.
KEYWORDS. Benthic macrofauna, sandy beaches, zonation, Rio Grande do Sul.
RESUMO. O objetivo deste trabalho é verificar a variação diária da zonação da macrofauna bentônica nas praias de Tramandaí,
Harmonia e Jardim do Éden, Rio Grande do Sul. As coletas foram feitas ao longo de cinco dias consecutivos, utilizando-se um tubo de PVC
de 20 cm de diâmetro. Foram demarcadas três transversais distantes 50 m uma da outra, com 4 estações de coleta e três amostras cada.
As estações se estenderam desde 8 m acima do limite superior da zona de varrido (definida a cada dia) até 1 m de profundidade. Também
foram coletados diariamente dados dos perfis topográficos de cada praia. Os resultados mostraram que a macrofauna bentônica apresenta
um padrão de zonação regular ao longo dos dias. O intermareal foi marcado pela presença do isópode Excirolana armata (Dana, 1853)
e do poliqueta Euzonus furciferus (Ehlers, 1897). A zona de varrido apresentou grande abundância do caranguejo hipídeo Emerita
brasiliensis (Schmitt, 1935), do bivalvo Donax hanleyanus (Philippi, 1842) e do poliqueto Scolelepis gaucha (Orensanz & Gianuca,
1974). As zonas de “surf” e arrebentação interna não apresentaram diferenças na composição de espécies, sendo dominantes os juvenis
de D. hanleyanus, Mesodesma mactroides (Deshayes, 1854), o anfípode Phoxocephalopsis zimmeri (Schellenberg, 1931), o poliqueto
Hemipodus olivieri (Orensanz & Gianuca, 1974), além do bivalve Donax gemmula (Morrison, 1971). Os resultados indicaram que, apesar
do padrão de zonação da macrofauna ter sido regular ao longo do estudo, algumas mudanças na posição vertical das espécies foram
observadas, principalmente em função da variação da zona de varrido.
PALAVRAS-CHAVE. Macrofauna bentônica, praias arenosas, zonação, Rio Grande do Sul.
A variação na distribuição, composição e estrutura
das comunidades bentônicas de praias arenosas tem sido
relacionada a mudanças em parâmetros ambientais, como
precipitação, temperatura (LEBER, 1982) e morfodinâmicos
(MCLACHLAN, 1990, 1996; MCLACHLAN et al., 1993;
JARAMILLO et al., 1993; MCLACHLAN & JARAMILLO, 1995).
A geomorfologia das praias arenosas resulta da ação de
fatores como vento, ondas e marés, que associados
determinam a granulometria do sedimento (BROWN &
MCLACHLAN, 1990). Geralmente, quanto maior o tamanho
do grão de sedimento, mais íngreme o perfil da praia
(VILLWOCK, 1994), sendo a diversidade e abundância
biológicas inversamente proporcionais ao tamanho do
grão de sedimento (MCLACHLAN, 1983).
A macrofauna bentônica de praias arenosas pode
apresentar um padrão de zonação, distribuição em
manchas e flutuações devido à hidrodinâmica praial e
fatores biológicos, tais como, recrutamentos e migrações.
As manchas resultam, principalmente, da seleção passiva
pelas ondas e da concentração de alimento localizada,
sendo que a escala das manchas pode variar de 10 m, em
praias reflectivas (MCLACHLAN & HESP, 1984) até 100 m,
em praias dissipativas de alta energia (TARR et al., 1985).
MCLACHLAN & JARAMILLO (1995) consideraram que
não existe relação entre as zonas faunísticas da praia e os
níveis de maré médios ou de longo-prazo. Eles concluem
que as zonas se ajustam cada dia aos limites da praia,
definidos pela variação da zona de varrido, e distinguem
três zonas faunísticas: o supralitoral, o litoral e o sublitoral.
RAFFAELLI et al. (1991) consideraram que, excetuando as
zonas mais altas da praia, torna-se difícil definir as zonas
biológicas em praias arenosas.
Não existem trabalhos sobre a variabilidade
temporal diária do macrozoobentos em praias arenosas
do sul do Brasil. A maioria dos estudos aborda a
distribuição, dinâmica populacional e produção
secundária de espécies da fauna bentônica de praias
arenosas (GIANUCA, 1983; BORZONE & GIANUCA, 1990;
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NEVES & BEMVENUTI
SOUZA & GIANUCA, 1995; BORZONE et al., 1996; BORZONE &
SOUZA, 1997).
Além da necessidade de investigar a distribuição
espacial e temporal da macrofauna bentônica em praias
do litoral norte do Rio Grande do Sul, também há a
urgência de se conhecer melhor estes ambientes em
função do crescente impacto antrópico a que estão
submetidos. Neste sentido, observa-se que a praia de
Tramandaí, litoral norte do Rio Grande do Sul, além de
receber um intenso aporte de turistas nos meses de
verão, encontra-se ainda numa região em que ocorre o
descarregamento, transporte e armazenamento de
petróleo bruto, nafta e diesel, sendo a região
considerada como um ambiente vulnerável a derrames
de petróleo (SCHWARZBOLD & WURDIG, 1992).
Neste sentido, objetiva-se identificar os padrões
de distribuição vertical de curto prazo da macrofauna
bentônica de três praias do litoral norte do Rio Grande do
Sul, dando ênfase à variação diária, e compreender como
as diversas espécies se posicionam na praia (perante
variações ambientais diárias).
MATERIAL E MÉTODOS
A amostragem da macrofauna bentônica foi
realizada diariamente entre os dias 7 e 11 de abril de 2003
ao lado da plataforma de pesca da praia de Tramandaí
(30°00’S e 50°07’W), a 10 km ao norte na praia de Harmonia
(29°54’S e 50°05’W) e a 10 km ao sul da estação de coleta
de Tramandaí, na praia de Jardim do Éden (30°05’S e
50°10’W) (Fig. 1).
Perfis topográficos foram traçados diariamente na
mesma linha da amostragem biológica, para registrar a
forma da praia no momento das coletas. Para tal, utilizou-
se um nível topográfico, régua graduada e bússola de
geólogo de acordo com o método proposto por
BIRKEMEIER (1985). Os pontos seguiram as feições
geomorfológicas da praia desde a base da duna frontal
até a zona de arrebentação interna.
O estado morfodinâmico das praias foi descrito pelo
parâmetro W [W = Hb/(T x Ws)] de Dean, deacordo com
WRIGHT & SHORT (1984). Foram diariamente registrados: a
velocidade do vento (anemômetro), o período e a altura
das ondas (observações visuais), a temperatura da água
e do ar (termômetro) e a salinidade (refratômetro).
Para a coleta da macrofauna foram demarcadas três
transversais, em cada uma das três praias, que se
estenderam desde as dunas primárias, passando pelos
níveis supralitoral, mesolitoral, zona de varrido (ainda no
mesolitoral), até cerca de 1 m de profundidade na zona de
arrebentação interna. As transversais localizaram-se a 50
m uma da outra em cada praia (Fig. 2).
As coletas iniciaram diariamente às 8h e se
encerravam aproximadamente às 15h. Como foi inviável
realizar a amostragem simultânea nas três praias, a cada
dia a amostragem era realizada numa seqüência diferente
nas três praias para minimizar qualquer efeito do horário
de coleta nos resultados.
A partir do nível superior do mesolitoral até 1 m de
profundidade foram estabelecidas quatro estações de
coleta, nas quais foram efetuadas amostragens
quantitativas de macrozoobentos. A estação 1 foi
posicionada 8 m acima do limite superior da zona de
varrido a partir de medidas efetuadas diariamente no
momento da coleta. A estação 2 esteve sempre localizada
na zona de varrido. A estação 3 ficou situada no limite
entre a zona de varrido e o início da zona de arrebentação
interna, enquanto a estação 4 ficou posicionada na zona
de arrebentação interna, a cerca de 1 m de profundidade.
Foi medida a distância (trena métrica) entre as
estações extremas (1 e 4), sendo esta subdividida para
determinar a posição equidistante das estações
intermediárias (2 e 3). Em cada estação foram coletadas
três amostras por transversal, totalizando 36 amostras
por dia em cada praia. Durante os cinco dias de estudo
foram coletadas 540 amostras da macrofauna com tubo
de PVC. A distância entre as estações e as dunas foi
registrada diariamente para a verificação da variação dos
limites da zona de varrido.
As amostras foram tomadas utilizando-se um tubo
extrator de PVC com 20 cm de diâmetro (0,031 m2) enterrado
a 20 cm de profundidade. As amostras biológicas foram
peneiradas ainda no campo com uma malha de nylon de
0,5 mm de abertura de poro e fixadas em formalina a 10%.
Os organismos foram identificados até o menor táxon
possível com o auxílio de microscópios estereoscópicos,
e quantificados. A densidade foi extrapolada para
indivíduos por metro quadrado.
A presença de grandes concentrações da
diatomácea Asterionellopsis glacialis (Fragilariaceae) na
Fig. 1. Localização da área de estudo. As praias de Jardim do Éden
e Harmonia estão localizadas a 10 km da praia de Tramandaí.
Fig. 2. Desenho amostral das coletas quantitativas da macroinfauna
(Trans., transversal; , amostra).
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zona de arrebentação e varrido foi monitorada
diariamente através da visualização de manchas
amarronzadas. Além disto, como era notória na zona de
varrido a presença de indivíduos adultos do equinóide
Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778) e do
gastrópode Olivancillaria auricularia (Lamarck, 1810),
estes foram quantificados visualmente.
No penúltimo dia de amostragem, 36 amostras de
sedimento foram coletadas em cada estação em todas as
praias utilizando-se um tubo de PVC de 20 cm de diâmetro.
Estas amostras foram analisadas no Laboratório de
Oceanografia Geológica da Fundação Universidade
Federal do Rio Grande (FURG).
A partir da planilha original de densidade (ind/0,031
m2) das espécies por amostra, foram realizadas as análises
estatísticas no programa PRIMER v5 (Plymouth Routines
in Multi Ecological Research). Primeiramente, foi extraída
para cada praia, uma planilha de similaridade entre
amostras pareadas (modo Q) com transformação de raiz
quadrada através do índice de Bray-Curtis (RAFFAELLI et
al., 1991).
O passo seguinte foi testar, através da análise de
similaridade (ANOSIM-one way), a hipótese de que não
havia diferenças entre transversais dentro de cada praia.
As análises de similaridade foram realizadas com os dados
gerais de cada praia, a seguir com os dados de cada dia
dentro de cada praia e finalmente com os dados das três
praias (utilizando as estações como fatores) para verificar
a existência de um padrão de distribuição da fauna. Para
os dados das três praias em conjunto trabalhou-se com a
média das amostras de cada estação (3 amostras) dentro
de cada transversal para cada praia, separadamente.
Foram considerados grupos diferentes aqueles com nível
de significância p < 0,05 e R > 0,5. Os valores de R variam
de –1 a 1, sendo que valores próximos a 1 indicam grupos
totalmente diferentes e valores próximos a zero indicam
grupos similares.
A partir da planilha de similaridade foi feita uma
análise de ordenação MDS (Non-metric Multi-dimension
Scaling) para cada praia, para cada dia dentro de cada
praia e para os dados das três praias juntas. Esta análise
permite a visualização em duas dimensões da ordenação
das amostras de acordo com o grau de similaridade entre
estas. Para verificar a contribuição de cada espécie nas
diferenças entre dois grupos foi feita uma análise de
porcentagem de similaridade (SIMPER). Esta análise indica
quais espécies são responsáveis pelo padrão de
agrupamento observado e pelas diferenças entre grupos
de amostras que foram definidos a priori.
RESULTADOS
Dados Ambientais. Este trabalho foi realizado entre
dois fenômenos de ressaca. Um dia antes do início da
amostragem, a velocidade média do vento em Tramandaí
foi de 9 m/s SW, com altura de onda de 3 m e 14 s de
período. Nas três praias estudadas, o primeiro dia amostral
foi marcado por velocidades do vento na casa de 4 m/s
SW (Fig. 3) e o último dia alcançou médias de 9,5 m/s W.
O período de onda foi de 14 s no primeiro dia (Fig. 4),
chegando a 9 s no último dia. A altura de onda variou de
2,5 m (Fig. 5) no primeiro dia, chegou a 1,5 m no quarto
dia e a 1,75 m no último dia. A temperatura da água variou
de 19oC a 23oC e a salinidade de 32 a 34.
As praias de Tramandaí, Harmonia e Jardim do Éden
apresentaram estágio praial do tipo dissipativo nos cinco
dias de estudo (6,7 < W < 8,9 / 5,7 < W < 10,1 / 6,7 < W <
8,9, respectivamente), exceto no quarto dia, na praia de
Harmonia, quando esta apresentou estágio semelhante a
“banco e praia rítmica” (W = 4,3). A declividade média
das praias foi de 1,3º, para Tramandaí, e 2º para Harmonia
e Jardim do Éden. O sedimento foi classificado como areia
fina em todas as estações dentro das três praias, e
apresentou tamanho médio de grão variando de 0,19 mm
a 0,25 mm.
Durante o período estudado, na praia de Tramandaí
ocorreu uma pequena variação da distância das dunas
até o limite superior da zona de varrido. Já nas praias de
Fig. 3. Velocidade do vento nas três praias durante os cinco dias de
estudo (abril de 2003).
Fig. 4. Período das ondas nas três praias estudadas ao longo dos
cinco dias de amostragem (abril de 2003). O dia zero corresponde
a medição no dia anterior ao início da coleta de dados, onde
verificou-se o período de onda somente na praia de Tramandaí.
Fig. 5. Altura das ondas nas três praias estudadas ao longo dos cinco
dias de amostragem (abril de 2003). O dia zero corresponde a
medição no dia anterior ao início da coleta de dados, onde verificou-
se a altura das ondas somente na praia de Tramandaí.
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Harmonia e Jardim do Éden, foi notória uma variação
pronunciada nesta distância (Fig. 6).
Na zona de arrebentação e varrido foi verificada
(observação visual) a presença da diatomácea
Asterionellopsis glacialis. Esta espécie esteve presente
nos dias 1, 2 e 5 (em menor quantidade) nas praias de
Tramandaí e Harmonia, ao passo que na praia de Jardim
do Éden, estas manchas foram encontradas somente nos
dois primeiros dias.
Praia de Tramandaí. Através de observação visual foi
verificado que oequinóide Mellita quinquiesperforata
ocorreu na zona de varrido nos dias 1 e 3, em número de
8 e 4 indivíduos, respectivamente. O gastrópode
Olivancillaria auricularia foi encontrado em número
de 8, 3, 1, 3 e mais de 10 indivíduos ao longo dos cinco
dias, respectivamente.
A estrutura da macrofauna bentônica da praia de
Tramandaí apresentou variação diária. Nos dias 1 e 3,
apenas dois grupos foram distintos (Fig. 7), os quais foram
formados pela estação 1 e as estações 2, 3 e 4. O isópode
Excirolana armata (Dana, 1853) dominou a estação 1 em
ambos os dias (contribuição > 90%). No dia 1, o segundo
grupo foi dominado pelo bivalve Donax hanleyanus
(Philippi, 1842), o hipídeo Emerita brasiliensis (Schmitt,
1935) (37% - estação 2), o bivalve Mesodesma mactroides
(Deshayes, 1854) e o anfípode Puelche orensanzi
(Barnard & Clark, 1982) (77% - estação 4). Por outro lado,
no dia 3, neste grupo predominaram M. mactroides
(contribuição > 45%) e P. orensanzi (40%).
No segundo dia, apenas as estações 1 e 2 (Fig. 7) e
1 e 3 apresentaram diferenças. Cerca de 70% da diferença
entre as estações 1 e 2 foi devida à presença de
Excirolana armata e D. hanleyanus na estação 1 e de
Emerita brasiliensis somente na estação 2. A estação 3
se diferenciou da 1 pela presença de M. mactroides (30%
de contribuição nas diferenças) na estação 3, além das
espécies supracitadas para a estação 1.
No dia 4, ocorreu a separação de 3 estações: a
estação 1, representada pelas espécies E. armata e o
poliqueta Euzonus furciferus (Ehlers, 1897), as quais
contribuíram juntas com cerca de 99% da similaridade
desta estação; a estação 2, composta principalmente por
E. brasiliensis e D. hanleyanus (96% de similaridade
interna); e, por último, a estação 4, representada pelo
bivalve Donax gemmula (Morrison, 1971) (44% de
contribuição) e P. orensanzi (26% de contribuição). A
estação 3 apresentou espécies similares às outras três
estações (Fig. 7).
No último dia, mais uma vez o padrão foi
representado por três estações distintas: a estação 1 (E.
armata), a estação 2 (D. hanleyanus, E. furciferus e E.
brasiliensis) e a estação 4, composta principalmente por
D. hanleyanus, D. gemmula e os anfípodes
Phoxocephalopsis sp. e P. orensanzi (Fig. 7).
Algumas espécies menos abundantes (Tab. I),
como os poliquetas Hemipodus olivieri (Orensanz &
Gianuca, 1974) e Sigalion cirriferum (Orensanz &
Gianuca, 1974), foram encontradas nos 4 primeiros dias
nas estações 3 e 4. Hemipodus olivieri também ocorreu
na estação 2 nos dias 3 e 4.
A variação na posição vertical da macrofauna
bentônica na praia de Tramandaí foi menor que nas praias
de Harmonia e Jardim do Éden.
Praia de Harmonia. Através da observação visual,
foi verificado que Mellita quinquiesperforata e O.
auricularia ocorreram na zona de varrido com mais de 10
indivíduos cada, exceto no último dia, quando não houve
registro destes. Também no penúltimo dia não houve
registro de M. quinquiesperforata.
A estrutura da macrofauna bentônica mostrou no
dia 1 a separação de 3 grupos: estação 1, estação 2 e
estações 3 e 4. A estação 1 foi marcada pela presença de
E. armata (similaridade média = 61%); a estação 2
caracterizou-se pela maior densidade de E. brasiliensis
(similaridade média = 40%) e as estações 3 e 4 pela
presença de juvenis de D. hanleyanus e, em menor grau,
pelos poliquetas Scolelepis gaucha (Orensanz & Gianuca,
1974) e Hemipodus olivieri (Fig. 7).
O dia 2 apresentou o mesmo padrão do primeiro
dia, com 3 grupos (Fig. 7). Na estação 1 houve o domínio
de E. armata (Similaridade média = 59%); a estação 2
apresentou alta densidade do poliqueta S. gaucha (1770
ind/m2) e de E. brasiliensis. As estações 3 e 4 foram
dominadas por juvenis de M. mactroides e D. hanleyanus.
No dia 3, somente a estação 1 diferiu das demais
(Fig. 7). Esta estação se caracterizou, mais uma vez, pela
alta densidade de E. armata e presença de E. furciferus.
As estações 2, 3 e 4 apresentaram altas densidades de M.
mactroides, D. gemmula, D. hanleyanus, P. orensanzi e
E. brasiliensis.
Fig. 6. Variação da distância das estações de coleta (#1, #2, #3, #4)
em relação às dunas nas três praias estudadas, ao longo dos cinco
dias de amostragem (abril de 2003).
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O dia 4 seguiu o mesmo padrão do dia anterior, com
somente dois grupos faunísticos distintos: um
caracterizado pela dominância de E. armata e E. furciferus
e o outro formado pelas estações 2, 3 e 4, caracterizado
pela presença de M. mactroides, S. gaucha, D.
hanleyanus e em menor abundância, P. orensanzi, E.
brasiliensis e D. gemmula (Fig. 7).
O último dia apresentou características distintas
dos demais (Fig. 7), pois a estação 3 foi semelhante a
todas às outras. A estação 1 foi diferente das estações 2
(R > 0,7) e 4 (R > 0,7), e a estação 2 diferiu da estação 4 (R
= 0,7; p = 0,01). Mais uma vez, E. armata dominou a
estação 1, juntamente com o poliqueta E. furciferus (Tab.
II). A estação 2 apresentou maiores densidades de D.
hanleyanus, E. brasiliensis e E. furciferus e a estação 4
foi dominada por D. hanleyanus e M. mactroides.
As espécies Phoxocephalopsis sp. e P. orensanzi
foram organismos característicos dos níveis mais baixos
da praia (estações 3 e 4), apesar de terem sido pouco
abundantes (Tab. II).
Fig. 7. Análise de ordenação MDS da distribuição vertical das amostras das três praias estudadas ao longo dos cinco dias de amostragem
(abril de 2003) ( , estação 1; , estação 2; , estação 3; , estação 4).
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Praia de Jardim do Éden. Na zona de varrido
verificou-se (quantificação visual) a presença de dezenas
de equinóides M. quinquiesperforata nos dias 1, 2 e 3 e
do gastrópode O. auricularia, em menor número (4
indivíduos) nos dias 2, 3 e 4.
A estrutura diária do macrozoobentos mostrou no
primeiro dia a formação de 3 grupos (Fig. 7). Um grupo
formado pela estação 1, outro pela estação 2 e o terceiro
pelas estações 3 e 4. A estação 1 foi dominada por E.
armata (91% de contribuição na similaridade interna). As
estações 2 e 3 foram diferentes cerca de 70% devido às
presenças de D. hanleyanus e S. gaucha em maior
abundância na estação 2, enquanto M. mactroides foi
mais abundante na estação 3. As estações 3 e 4 foram
Tabela I. Densidade média diária (ind./m2) das espécies da praia de Tramandaí por estação amostral.
07.04.2003 08.04.2003 09.04.2003 10.04.2003 11.04.2003
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
ISOPODA
Excirolana armata 280 4 0 4 117 0 0 0 800 4 0 0 117 0 4 0 219 7 0 0
Macrochiridothea lilianae 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Macrochiridothea robusta 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7 0 0 0 0 4
AMPHIPODA
Phoxocephalopsis sp. 0 4 0 4 4 0 4 14 0 0 21 21 0 4 4 7 0 0 14 7
Platyischnopidae (sp. nova) 4 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0
Puelche orensanzi 0 0 32 67 4 0 21 28 0 0 46 57 4 0 0 50 0 0 0 11
HIPPOIDEA
Albunea paretii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Emerita brasiliensis 0 67 0 0 0 53 7 0 0 14 0 0 0 106 0 0 0 81 4 0
POLYCHAETA
Euzonus furciferus 32 0 0 0 0 18 14 0 96 0 0 0 42 7 0 0 0 99 0 0
Hemipodus olivieri 0 0 0 4 0 0 7 0 0 4 4 4 0 4 7 4 0 0 0 0
Ophelina sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7 0
Scolelepis gaucha 0 0 0 0 0 11 0 0 0 4 0 0 0 18 0 0 0 53 0 0
Sigalion cirriferum 0 0 4 0 0 0 0 7 0 0 0 4 0 0 4 7 0 0 0 0
PELECYPODA
Donax gemmula 0 4 4 46 7 0 11 46 0 4 18 32 0 0 0 53 0 0 0 21
Donax hanleyanus 0 99 127 32 57 78 88 46 7 32 18 42 32 96 124 53 39 184 57 145
Mesodesma mactroides 21 11 28 39 0 42 142 50 4 74 60 81 0 18 11 46 0 0 0 0
Pitar rostratum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
GASTROPODA
Buccinanops duartei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Heleobia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia 0 0 4 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ECHINOIDEA
Mellita quinquiesperforata 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Tabela II. Densidade média diária(ind./m2) das espécies da praia de Harmonia por estação amostral.
07.04.2003 08.04.2003 09.04.2003 10.04.2003 11.04.2003
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
ISOPODA
Excirolana armata 50 25 0 0 276 0 4 4 244 0 7 0 85 0 4 0 117 4 4 0
Macrochiridothea lilianae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 4 4 0 0 0 4
Macrochiridothea robusta 0 0 0 4 0 0 4 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AMPHIPODA
Phoxocephalopsis sp. 0 0 7 21 0 0 4 0 0 0 4 4 0 0 25 7 0 0 11 4
Platyischnopidae (sp. nova) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 0 4
Puelche orensanzi 0 4 4 25 0 0 18 35 4 39 71 32 0 0 32 32 0 0 0 25
HIPPOIDEA
Albunea paretii 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Emerita brasiliensis 4 262 14 4 0 99 11 0 0 159 4 0 7 53 0 4 0 67 0 0
POLYCHAETA
Euzonus furciferus 0 11 4 0 7 0 0 0 14 0 0 0 39 0 0 0 18 39 0 0
Hemipodus olivieri 0 4 25 0 0 0 11 11 0 0 7 11 0 7 4 14 0 0 4 11
Ophelina sp. 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scolelepis gaucha 0 4 21 4 0 1769 7 0 0 4 0 0 0 212 0 0 4 18 50 0
Sigalion cirriferum 0 11 0 7 0 0 7 4 0 4 4 4 0 0 0 7 0 0 0 4
PELECYPODA
Donax gemmula 0 0 4 4 0 0 14 11 0 0 53 50 0 0 50 0 0 0 0 0
Donax hanleyanus 0 42 42 39 0 7 110 21 7 35 21 0 0 67 60 7 7 180 60 67
Mesodesma mactroides 0 0 0 11 14 32 88 21 4 53 88 173 4 14 336 67 0 11 32 42
Pitar rostratum 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0
GASTROPODA
Buccinanops duartei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0
Heleobia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 28 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0
ECHINOIDEA
Mellita quinquiesperforata 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 11 0 0 0 0 0 0 0 0 4
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias...
dominadas por M. mactroides (40% de contribuição) e
D. hanleyanus (30%).
Nos dias 2 e 4, as estações formaram dois grupos
(Fig. 7). O primeiro dominado por E. armata (75% de
contribuição), sendo formado pela estação 1. O segundo
grupo reuniu as estações 2, 3 e 4 e caracterizou-se pelas
presenças de D. hanleyanus e M. mactroides
(contribuição > 80%).
Nos dias 3 e 5, as estações formaram três grupos
(Fig. 7). O primeiro incluiu somente a estação 1 e foi
dominado por E. armata (90% de contribuição) e E.
furciferus (20% de contribuição) no terceiro dia, enquanto
somente E. armata (99% de contribuição) dominou o
quinto dia. O segundo grupo foi formado pela estação 2
e apresentou dominância, no dia 3, de D. hanleyanus
(90% de contribuição). No dia 5, neste grupo
predominaram, além de D. hanleyanus (34% de
contribuição), S. gaucha (23% de contribuição) e E.
armata (20% de contribuição). A estação 4 formou o
terceiro grupo, com dominância de D. gemmula (58% de
contribuição) e D. hanleyanus (33% de contribuição) no
dia 3 e somente D. hanleyanus (93% de contribuição) no
quinto dia.
As espécies Sigalion cirriferum e Buccinanops
duartei, apesar de pouco abundantes, foram
características da zona de arrebentação interna (Tab. III).
As três praias. O caranguejo Ocypode quadrata
(Fabricius, 1787) foi encontrado no supralitoral das três
praias estudadas com densidades variáveis. Estes
resultados foram publicados por NEVES & BEMVENUTI (2006).
Neste trabalho, uma nova espécie de Amphipoda da família
Platyischnopidae foi identificada pela Dra. Cristiana
Serejo Young, do Museu Nacional do Rio de Janeiro.
Não foram encontradas diferenças significativas
na abundância e composição da comunidade bentônica
nas estações de coleta entre transversais dentro de uma
mesma praia (ANOSIM; p>0,05). Estas estações foram
comparadas uma a uma dentro de cada praia. Além disso,
também não foi verificada diferença das transversais entre
as três praias (ANOSIM; p>0,05).
Analisando os dados das três praias em conjunto,
observou-se o mesmo padrão já descrito para cada uma
individualmente. As estações foram separadas em três
grupos (Fig. 8, Tab. IV), sendo o primeiro formado pela
estação 1, o segundo pela estação 2 e o terceiro pelas
estações 3 e 4.
O grupo 1 foi dominado por E. armata, o grupo 2
foi composto principalmente por E. brasiliensis, S.
gaucha e baixa representatividade de D. gemmula e o
grupo 3 dominado por D. hanleyanus e, em menor grau,
por M. mactroides.
Analisando a variação da zonação a cada dia,
observou-se nos dois primeiros dias a separação de dois
Fig. 8. Análise de ordenação MDS da distribuição vertical das amostras
das três praias estudadas ao longo dos cinco dias de amostragem (abril
de 2003) ( , estação 1; , estação 2; , estação 3; , estação 4).
Tabela III. Densidade média diária (ind./m2) das espécies da praia de Jardim do Éden por estação amostral.
07.04.2003 08.04.2003 09.04.2003 10.04.2003 11.04.2003
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
ISOPODA
Excirolana armata 807 124 0 0 1040 7 11 4 471 0 0 0 1037 4 4 0 1122 152 11 0
Macrochiridothea lilianae 0 0 0 0 0 0 4 4 4 7 4 4 0 7 7 0 0 4 0 0
Macrochiridothea robusta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AMPHIPODA
Phoxocephalopsis sp. 0 21 18 4 0 25 21 18 4 7 11 21 0 7 25 11 0 0 18 25
Platyischnopidae (sp. nova) 96 11 0 0 85 7 7 0 152 0 11 0 0 0 0 0 14 134 32 0
Puelche orensanzi 0 0 28 14 0 4 14 4 0 4 21 32 7 0 14 7 0 0 0 0
HIPPOIDEA
Albunea paretii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0
Emerita brasiliensis 4 57 0 0 0 11 14 7 0 28 0 0 0 14 0 0 0 71 0 0
POLYCHAETA
Euzonus furciferus 4 0 0 0 198 0 4 0 21 0 0 0 340 0 0 0 4 18 18 0
Hemipodus olivieri 0 0 7 0 0 4 7 7 0 14 7 25 0 7 14 4 0 0 11 0
Ophelina sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 11 0
Scolelepis gaucha 0 117 0 0 0 14 18 0 283 7 0 0 110 0 0 0 4 202 57 0
Sigalion cirriferum 0 0 0 7 0 0 4 4 0 7 7 11 0 0 14 4 0 0 7 4
PELECYPODA
Donax gemmula 0 0 0 18 0 4 7 11 0 7 18 81 0 7 11 74 0 0 0 21
Donax hanleyanus 11 814 198 106 311 198 308 283 322 92 60 14 7 407 138 166 14 318 159 276
Mesodesma mactroides 272 42 78 188 25 127 85 255 4 25 92 347 0 18 14 71 0 0 0 4
Pitar rostratum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
GASTROPODA
Buccinanops duartei 0 0 4 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 4 4 0 0 0 7
Heleobia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0
ECHINOIDEA
Mellita quinquiesperforata 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 11 0 0 7 4 0 0 0 0
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
NEVES & BEMVENUTI
grupos, como no padrão geral, um grupo formado pela
estação 1 e outro formado pelas estações 2, 3 e 4. A
estação 1 apresentou dominância em ambos os dias de E.
armata (contribuição > 80%), porém, no segundo dia, D.
hanleyanus (10% de contribuição) também apareceu
neste nível da praia. No segundo grupo, D. hanleyanus e
M. mactroides dominaram nos dois primeiros dias
(contribuição > 70%), além de P. orensanzi (10% de
contribuição) e E. brasiliensis (5% de contribuição).
Nos outros três dias a separação das estações
seguiu um padrão com três grupos, sendo um grupo
formado pela estação 1, um segundo grupo formado pela
estação 2 e um terceiro formado pela estação 4. A estação
3 foi intermediária, apresentando espécies das outras
estações. Nestes três dias, a estação 1 foi dominada por
E. armata (contribuição > 60%), além de E. furciferus
(37% de contribuição) no dia 4.
No dia 3, as diferenças entre as estações 2 e 4 foram
devidas principalmente à presença de M. mactroides (33%
na dissimilaridade entre estações) na estação 4 e E.
brasiliensis (13%) na estação 2. Porém estas duas
estações apresentaram dominância de M. mactroides
(40% contribuição na similaridade da estação).
As espécies D. hanleyanus (31% dissimilaridade),
S. gaucha (13%), E. brasiliensis (12%) e M. mactroides
(13%) foram as principais responsáveis pelas diferenças
entre as estações 2 e 4 no quarto dia. As três primeiras
espécies pertenciam à estação 2, enquanto a última
pertencia à estação 4.
No quinto dia, a estação 2 se diferenciou das
estações 3 e 4 pela presença das espécies D. hanleyanus
(32% na dissimilaridade), S. gaucha (17%), E. brasiliensis
(15%) e E. furciferus (11%) em maiores abundâncias na
estação 2.
DISCUSSÃO
Relação da macrofauna com o ambiente.Os
resultados mostram que ocorreram dois fenômenos de
maré meteorológica (ressaca) durante este estudo. Os
dados de velocidade do vento e distância das dunas até
a zona de varrido foram os indicadores dos processos de
subida e descida da linha d’água causados pelos
fenômenos de ressaca, que ocorreram no início e no final
do período de amostragem. Estes fenômenos elevaram o
limite superior do mesolitoral, podendo ser o principal
fator que explica a variação diária da estrutura da
macrofauna das praias estudadas. Na praia de Harmonia,
por exemplo, o limite superior da zona de varrido chegou
a 27 m das dunas no primeiro dia, recuando para 35 m no
terceiro dia e voltando a subir para 29 m das dunas no
último dia de amostragem.
GIANUCA (1983) ressalta que as tempestades
costeiras são eventos comuns no litoral do Rio Grande
do Sul, estando associadas a ventos do quadrante sul,
os quais produzem um aumento da turbulência na região
infralitoral superior. Nestas condições, o nível do mar
pode alcançar alturas de cerca de 2 m (BARLETTA & CALLIARI,
2003), chegando até mesmo no supralitoral.
Estes fenômenos meteorológicos foram
confirmados com a observação de manchas amarronzadas
da diatomácea Asterionellopsis glacialis, desde a zona
de arrebentação até a zona de varrido nas três praias.
Altas concentrações desta espécie bentônica são
ressuspendidas e acumuladas na zona de arrebentação
durante passagens cíclicas de frentes frias, com fortes
ventos do quadrante sul (GIANUCA, 1983; ODEBRECHT et
al., 1995, 2003).
Além disso, a presença do gastrópode Olivancillaria
auricularia e de Mellita quinquiesperforata na zona de
varrido sugerem uma maior hidrodinâmica nas praias.
Como este estudo iniciou-se no final de uma ressaca, os
reflexos deste fenômeno foram notados no início do
período amostral, sendo observada uma alta abundância
de M. quinquiesperforata nas praias de Harmonia e Jardim
do Éden. Este organismo é um comedor de depósitos e
suspensívoro (FINDLAY & WHITE, 1983) típico do
infralitoral (GIANUCA, 1983) e sua presença na zona de
varrido é somente percebida associada a fenômenos de
ressaca ou empilhamento de água na costa. No que
concerne a O. auricularia, esta espécie migra ativamente
até a zona de varrido utilizando a energia das ondas
(ROCHA-BARREIRA, 2002) para predar, principalmente,
Emerita brasiliensis, Mesodesma mactroides e Donax
hanleyanus (GIANUCA, 1983). Neste trabalho, O.
auricularia pode ter tido um incremento na sua presença
na zona de varrido devido à maior energia de onda
proporcionada pela ressaca. No entanto, não se conhece
a abundância desta espécie em outras situações nas
praias estudadas.
O tamanho do grão de sedimento não apresentou
diferença entre as estações de coleta dentro de cada praia,
tampouco entre praias, variando de 0,19 mm até 0,25 mm.
Esta composição de areia fina é característica de praias
intermediárias, juntamente com ondas de alturas
moderadas a altas (0,5 a 2,5 m) e períodos longos (SHORT,
2003). Alguns estudos mostram que a riqueza de espécies,
densidade e biomassa da macrofauna são inversamente
relacionadas ao tamanho do grão de sedimento e
declividade da praia (MCLACHLAN et al., 1993; DEFEO et
al., 1992). Os resultados do presente trabalho mostram
que a granulometria do sedimento não foi um fator que
determinou uma variação na estrutura da macrofauna nas
três praias.
Os perfis topográficos das praias apresentaram
pouca variação ao longo dos dias. Somente no último
dia, em Harmonia, verificou-se um processo de erosão na
praia. Este processo possivelmente foi causado pela maré
meteorológica que ocorreu neste dia e apresentou ondas
de menor altura com período curto.
Os resultados evidenciam que o principal fator
ambiental diretamente responsável pela alteração da
Tabela IV. Análise de similaridade (ANOSIM) com os dados das três
praias. Foram utilizadas as estações como fatores (R estatístico
global = 0,515; p = 0,1 %).
Estações R estatístico P (%)
1 – 2 0,708 0,1
1 – 3 0,743 0,1
1 – 4 0,835 0,1
2 – 3 0,278 0,1
2 – 4 0,428 0,1
3 – 4 0,032 1,3
79
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias...
distribuição vertical da macrofauna nas praias estudadas
foi a variação dos limites da zona de varrido causada
pelas ressacas. É importante ressaltar que as marés
meteorológicas também carregaram organismos típicos
do infralitoral para a zona de varrido, alterando
temporariamente a composição de espécies.
Variabilidade diária da macrofauna bentônica. As
zonas mais altas das praias foram as mais estáveis
temporalmente. Excluindo-se o supralitoral, no qual foram
somente quantificadas as densidades das tocas do O.
quadrata, o mesolitoral superior foi a região mais estável
ao longo deste estudo.
Excirolana armata esteve presente nesta região
em maiores densidades todos os dias, juntamente com
Euzonus furciferus em alguns dias. Esta região pode ser
comparada à “faixa de cirolanídeos” proposta por DAHL
(1952). No entanto, alguns autores (BRASEIRO & DEFEO,
1996) não encontraram esta faixa de cirolanídeos tão
marcada em praias temperadas da América do Sul. Ao
invés disso, observaram uma ampla distribuição de E.
armata, além da presença de E. brasiliensis no
supralitoral. BRAZEIRO & DEFEO (1996), em um estudo de
um ano na costa do Uruguai, encontraram um
comportamento dinâmico diferente para E. armata. Esta
espécie ocupou as zonas mais altas de sua distribuição
durante o outono e primavera (acima do nível médio da
água) e habitou níveis mais baixos durante o inverno
(abaixo do nível médio da água).
A região do mesolitoral inferior e arrebentação
interna foi a mais instável nas três praias. Esta é a região
que está mais sujeita à ação de subida e descida da água,
além da ação direta das ondas nas zonas mais baixas
(estação 4) e a influência de correntes de deriva. Em sua
porção superior (varrido), encontraram-se os migradores
mareais em maior abundância, como E. brasilienses, D.
hanleyanus e M. mactroides, além de S. gaucha. Estas
espécies também foram encontradas na região inferior
desta zona, porém em menor abundância. BRAZEIRO &
DEFEO (1996) também encontraram resultados
semelhantes para essa região.
Um importante componente da comunidade
bentônica de praias arenosas do Rio Grande do Sul é o
poliqueta S. gaucha, o qual se distribui desde o norte
deste Estado até o Uruguai (ORENSANZ & GIANUCA, 1974).
Esta espécie é típica do mesolitoral, apresentando grande
flutuação em sua densidade (SANTOS, 1991). Os resultados
do presente trabalho mostram que S. gaucha apresentou
considerável variação em sua densidade no período
amostral, principalmente na praia de Harmonia, onde a
densidade na estação 2 variou de 4 ind/m2 até cerca de
1700 ind/m2.
O presente trabalho sugere que o padrão de zonação
de praias arenosas intermediárias e dissipativas não é
estático, ou seja, a macrofauna ajusta sua posição na
praia de acordo com suas necessidades momentâneas
perante eventos ambientais comuns nesta região (marés
meteorológicas, erosão da praia). MCLACHLAN &
JARAMILLO (1995) enfatizaram que não existe relação entre
as zonas faunísticas da praia e níveis de maré de médio
ou de longo prazo. Dessa forma, as zonas se ajustam a
cada dia aos limites da praia, definidos pela variação da
zona de varrido. RAFFAELLI et al. (1991) consideram que,
excetuando-se as zonas mais altas da praia, torna-se difícil
definir as zonas biológicas em praias arenosas.
Praia de Tramandaí. Na praia de Tramandaí não
ocorreu variação dos limites verticais da zona de varrido
tão marcada como nas praias de Harmonia e Jardim do
Éden. A plataforma de pesca de Tramandaí, a qual se
localiza a cerca de 200 m da região onde foram feitos os
perfis amostrais deste trabalho pode ser um fator
importante na hidrodinâmica litorânea do seu entorno,
minimizando o impacto de ondas na costa e tornando
esta região da praia mais dissipativa. Além disto, observa-
se com frequência correntes de retorno próximas a esta
plataforma.
Pode-severificar que a praia de Tramandaí
apresentou uma zona de varrido e de arrebentação mais
extensa que as outras duas praias. Este fato é confirmado
pela maior distância da estação 4 (localizada sempre na
profundidade de 1 m) em relação à estação 1, e a menor
declividade desta praia (1,3o) em relação a Harmonia e
Jardim do Éden.
A pequena variação dos limites da zona de varrido
pode explicar a menor variação da posição vertical da
macrofauna nesta praia nos dias estudados.
Como nas outras praias, E. armata foi a espécie
característica do mesolitoral superior, juntamente com o
poliqueta E. furciferus em alguns dias. Resultados
semelhantes foram encontrados por GIANUCA (1983) para
praias do litoral sul do Rio Grande do Sul. O migrador
mareal E. brasiliensis esteve presente todos os dias em
maior abundância na estação 2, enquanto o pelecípode
migrador mareal D. hanleyanus apresentou uma ampla
distribuição no mesolitoral desta praia. Estes resultados
estão de acordo com os padrões de zonação propostos
por GIANUCA (1983) e BRAZEIRO & DEFEO (1996).
Um fato marcante nos resultados desta praia foi o
desaparecimento dos juvenis do migrador mareal M.
mactroides no último dia amostral em todas as estações.
Os juvenis desta espécie apresentam capacidade restrita
de enterramento, ficando numa faixa de profundidade na
casa de milímetros, ao passo que os adultos (cerca de 7
cm de comprimento) podem se enterrar até cerca de 40
cm, dependendo da compactação do sedimento (OLIVIER
& PENCHASZADEH, 1968). Essa espécie provavelmente
desapareceu das amostras devido à maior hidrodinâmica
no último dia causada pela ressaca, sendo os organismos
facilmente retirados do sedimento e carreados para outras
regiões da praia em função de correntes de deriva.
Praia de Harmonia. Tal como a praia de Jardim do
Éden, essa praia apresentou grande variação vertical dos
limites da zona de varrido ao longo do estudo,
principalmente devido aos fenômenos de ressaca que
ocorreram no início e final deste estudo.
Algumas espécies apresentaram distribuição
vertical numa faixa delimitada da praia, apesar da variação
dos limites da zona de varrido. O poliqueta E furciferus
foi encontrado nas estações intermediárias (estações 2 e
3) nos dias 1 e 5, sendo estes dias marcados pela subida
dos limites da zona de varrido. No entanto, nos dias 2, 3
e 4, como os limites da zona de varrido desceram, esta
espécie ocorreu somente na estação mais alta. Estes
resultados mostram que o poliqueta E. furciferus
apresentou uma faixa delimitada de distribuição na praia
80
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
NEVES & BEMVENUTI
durante este estudo, no entanto, as estações de coleta
tiveram as posições alteradas em virtude da variação dos
limites da zona de varrido. Euzonus furciferus é uma
espécie típica do mesolitoral (SOUZA & GIANUCA, 1995),
apresentando distribuição em manchas e pouca
movimentação na praia, principalmente em função da
seleção passiva pelas ondas e da concentração de
alimento localizada (MCLACHLAN & HESP, 1984).
Provavelmente, somente eventos mais longos de subida
e descida do nível do mar poderiam afetar a posição
vertical de E. furciferus na praia.
Os migradores mareais D. hanleyanus e M.
mactroides apresentaram ampla distribuição no
mesolitoral. Estes organismos foram em sua maioria
juvenis. Outro migrador mareal, E. brasiliensis,
apresentou suas maiores densidades na estação 2 em
todos os dias, concordando com os resultados de GIANUCA
(1983). Os anfípodes Phoxocephalopsis sp. e P. orensanzi
foram encontrados todos os dias em maiores abundâncias
nas estações inferiores da praia. Porém, P. orensanzi
também ocorreu em estações mais altas da praia em
menores densidades.
Praia de Jardim do Éden. Essa praia apresentou a
maior densidade de E. armata na estação 1 em todos os
dias em relação às outras estações. Observa-se, no
entanto, que a densidade desta espécie também foi alta
na estação 2 nos dias 1 e 5. Tais dias foram marcados
pelas marés meteorológicas, as quais fizeram com que o
nível do mar subisse e, conseqüentemente, também os
limites da zona de varrido. Este fato pode explicar as altas
densidades de E. armata na estação 2 (além da estação
1) já que estas estações passaram a ocupar níveis mais
altos na praia e possivelmente foram localizadas sobre a
faixa de E. armata nos dias 1 e 5. Este resultado mostra
que E. armata apresentou distribuição vertical numa faixa
delimitada da praia, sendo a posição das estações alterada
devido à variação dos limites da zona de varrido (a estação
1 foi sempre localizada 8 m acima do limite superior da
zona de varrido no momento da coleta). As variações no
nível da maré devem ser consideradas descritores
importantes do gradiente faunístico do mesolitoral, sendo
um fator chave na forma e intensidade da distribuição em
manchas e na posição da fauna nos níveis da praia
(BRAZEIRO & DEFEO, 1996).
Além de E. armata, outras espécies também tiveram
posição vertical numa faixa delimitada da praia, apesar da
variação dos limites da zona de varrido. O bivalve D.
gemmula, o poliqueta H. olivieri e o anfípode P. orensanzi
apareceram nas zonas mais baixas da praia nos dias 1 e 5.
No entanto, nos dias 2, 3 e 4 estas espécies se distribuíram
por uma faixa mais ampla, chegando a ocupar até a
estação 1, como foi o caso de P. orensanzi no dia 4. A
ocorrência destas espécies nas estações 1 e 2 nos dias
entre ressacas foi influenciada pela descida das estações
de coleta que acompanharam o recuo do nível do mar.
Assim, foram as estações de coleta que desceram junto
com os limites da zona de varrido e se localizaram nas
regiões mais baixas, ao passo que as espécies
permaneceram na mesma faixa da praia. De acordo com
GIANUCA (1985), D. gemmula é a espécie mais abundante
da zona de arrebentação interna em praias do litoral sul
do Rio Grande do Sul.
Juvenis dos migradores mareais D. hanleyanus e
M. mactroides apresentaram uma ampla distribuição
vertical na praia ao longo do estudo, ocorrendo desde a
estação 1 até a estação 4. A incidência diferencial de
fatores ambientais (e.g., distúrbio por ondas, temperatura,
dessecação) sobre cada espécie e componentes da
população (e.g., recrutas, adultos), pode determinar uma
distribuição distinta da macroinfauna em praias arenosas
(BRASEIRO & DEFEO, 1996). Enquanto organismos menores
são mais dependentes de transporte passivo, a
variabilidade sazonal nos padrões de zonação de adultos
e espécies de tamanho maior pode ser considerada o
resultado de um processo ativo que envolve certo nível
de mobilidade e um complexo conjunto de adaptações à
variabilidade ambiental (DEFEO & MCLACHLAN, 2005).
O hipídeo migrador mareal Emerita brasiliensis foi
uma espécie típica da zona de varrido durante este estudo.
Esta espécie necessita se locomover constantemente
nesta região da praia para se alimentar de material em
suspensão na água, principalmente espécies
fitoplanctônicas (GIANUCA, 1983).
O poliqueta S. cirriferum, o isópode M. lilianae e
o gastrópode Buccinanops duartei foram espécies típicas
das zonas de mesolitoral inferior e arrebentação interna,
com pouca variação em suas posições na praia ao longo
dos dias. Estes resultados estão de acordo com os
resultados encontrados por GIANUCA (1983) para as praias
do litoral do Rio Grande do Sul.
CONCLUSÕES
Os resultados deste trabalho mostram que as praias
de Tramandaí, Harmonia e Jardim do Éden apresentaram
um padrão de zonação da macrofauna bentônica típico
de praias arenosas de acordo com o esquema biológico
proposto por DAHL (1952) e o esquema físico proposto
por SALVAT (1964). No entanto, a zona de saturação e
arrebentação interna apresentaram alta similaridade.
Nas praias estudadas, as zonas mais altas
apresentaram maior estabilidade temporal da fauna do
que as zonas mais baixas (mesolitoral inferior e zona de
arrebentação interna).
Essas praias apresentaram variação ambiental
relativamente pequena, principalmente considerando a
granulometria do sedimento e a declividade dos perfis
topográficos. Nestesentido, um fator chave para se
entender a variação diária da macrofauna encontrada
neste trabalho, foi a variação dos limites da zona de varrido
causada pelos fenômenos de ressaca que ocorreram no
início e no final do período amostral.
Agradecimentos. Os autores agradecem ao técnico Nilton
Araújo pelo auxílio na triagem e identificação dos organismos,
aos pós-graduandos Leonir A. Colling e Pedro Pereira pelo auxílio
nos trabalhos de campo, a Dra. Cristiana S. Young (MNRJ) pela
identificação dos espécimes de Amphipoda e à Dra. Norma Würdig
pela revisão do manuscrito. FMN agradece ao Conselho Nacional
de Pesquisa (CNPq) pela bolsa de estudos.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARLETTA, R. C. & CALLIARI, L. J. 2003. An assessment of the
atmospheric and wave aspects determining beach
morphodynamic characteristics along the central coast of RS
81
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):71-81, 30 de março de 2009
Variabilidade diária da zonação da macrofauna bentônica em praias...
Recebido em dezembro de 2006. Aceito em setembro de 2008. ISSN 0073-4721
Artigo disponível em: www.scielo.br/isz
state, southern Brazil. Journal of Coastal Research (Special
Issue) 35:300-308.
BIRKEMEIER, W. A. 1985. Fast, accurate two person beach surveys.
Coastal Engineering Technical Aid 81:1-17.
BORZONE, C. A. & GIANUCA, N. M. 1990. A zonação infralitoral em
praias arenosas expostas. In: 2O SIMPÓSIO SOBRE ECOSSISTEMAS DA
COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA. Anais... São Paulo, Publ. ACIESP
3:280-296.
BORZONE, C. A. & SOUZA, J. R. B. 1997. Estrutura da macrofauna
bentônica no supra, meso e infralitoral de uma praia arenosa
do sul do Brasil. Oecologia Brasiliensis 3:197-212.
BORZONE, C. A.; SOUZA, J. R. B. & SOARES, A. G. 1996.
Morphodynamic influence on the structure of inter and
subtidal macrofaunal communities of subtropical sandy
beaches. Revista Chilena Historia Natural 69:565-577.
BRAZEIRO, A. & DEFEO, O. 1996. Macroinfauna zonation in
macrotidal sandy beaches: is it possible to identify patterns in
such variable environments? Estuarine, Coastal and Shelf
Science 42:523-536.
BROWN, A. C. & MCLACHLAN, A. 1990. Ecology of sandy shores.
Amsterdam, Elsevier. 387p.
DAHL, E. 1952. Some aspects of the ecology and zonation of the
fauna of sandy beaches. Oikos 4:1-27.
DEFEO, O.; JARAMILLO, A. & LYONNET, A. 1992. Community structure
and intertidal zonation of the macroinfauna on the Atlantic
coasts of Uruguay. Journal of Coastal Research 8:830-839.
DEFEO, O. & MCLACHLAN, O. 2005. Patterns, processes and
regulatory mechanisms in sandy beach macrofauna: a multi-
scale analysis. Marine Ecology Progress Series 295:1-20.
FINDLAY, R. H. & WHITE, D. C. 1983. The effects of feeding by the
sand dollar Mellita quinquiesperforata (Leske) on the benthic
microbial community. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 72:25-41.
GIANUCA, N. M. 1983. A preliminary account of the ecology of
sandy beaches in southern Brazil. In: MCLACHLAN, A. & ERASMUS,
T. eds. Sandy beaches as ecosystems. The Hague, Junk.
p.413-420.
JARAMILLO, E.; MCLACHLAN, A & COETZEE, P. 1993. Intertidal zonation
patterns of macroinfauna over a range of exposed sandy
beaches in south-central Chile. Marine Ecology Progress
Series 101:105-118.
LEBER, K. M. 1982. Seasonality of macroinvertebrates on a
temperate, high wave, energy sandy beach. Bulletin of
Marine Science 32:86-98.
MCLACHLAN, A. 1983. Sandy beaches ecology – a review. In:
MCLACHLAN, A. & ERASMUS, T. eds. Sandy Beaches as
Ecosystems. The Hague, Junk. p.321-380.
___. 1990. Dissipative beaches and macrofaunal communities on
exposed intertidal sands. Journal of Coastal Reserch 6:57-71.
___. 1996. Phisical factors in benthic ecology: effects of changing
sand particle size on beach fauna. Marine Ecology Progress
Series 131:205-211.
MCLACHLAN, A. & HESP, P. 1984. Faunal response to morphology
and water circulation of a sandy beach with cusps. Marine
Ecology Progress Series 19:133-144.
MCLACHLAN, A. & JARAMILLO, E. 1995. Zonation on sandy beaches.
Oceanography and Marine Biology. Annual Review
33 :305-335.
MCLACHLAN, A.; JARAMILLO, E.; DONN, T. E. & WESSELS, E. 1993.
Sandy beach macrofauna communities and their control by
the physical environment: a geographical comparison.
Journal of Coastal Reserch (Special Issue) 15:27-38.
NEVES, F. M. & BEMVENUTI, C. E. 2006. The ghost crab Ocypode
quadrata (Fabricius, 1787) as a potential indicator of
anthropic impact along the Rio Grande do Sul coast, Brazil.
Biological Conservation 133:431-435.
ODEBRECHT, C; ABREU, P. C.; FUGITA, C. C. & BERGESCH, M. 2003.
The impact of mud deposition on the long term variability of
the surf-zone diatom Asterionellopsis glacialis (Castracane)
round at Cassino beach, Brazil. Journal of Coastal Research
(Special Issue) 35:486-491.
ODEBRECHT, C.; SEGATTO, A. Z. & FREITAS, C. A. 1995. Surf-zone
chlorophyll a variability at Cassino beach, southern Brazil.
Estuarine, Coastal and Shelf Science 41:81-90.
OLIVIER, S. R. & PENCHASZDEH, P. E. 1968. Evaluacion de los
efectivos de almeja amarilla (Mesodesma mactroides DESH,
1854) en las costas de la provincia de Buenos Aires. Serie
Informes Técnicos (Proyeto de desarrollo pesquero –
Gobierno Argentino), PDT, Mar del Plata, 6p.
ORENSANZ, J. M. & GIANUCA, N. M. 1974. Contribuição ao
conhecimento dos anelídeos poliquetas do Rio Grande do Sul.
I. Lista sistemática preliminar e descrição de três novas
espécies. Comunicações do Museu de Ciências PUCRS
4:1-37.
RAFFAELLI, D. G.; KARAKASSIS, I. & GALLOWAY, A. 1991. Zonation
schemes on sandy shores: a multivariate approach. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology 148:241-
253.
ROCHA-BARREIRA, C. A. 2002. Feeding Behavior of Olivancillaria
vesica auricularia (Lamarck, 1810): (Mollusca, Olividae).
Thalassas 18(2):83-89.
SALVAT, B. 1964. Les conditions hydrodinamicques interstitielles
des sedimentes meubles intertidaus et la repartition verticale
de la faune endogée. Chiers Recherche Academic
Scientific 259:1576-1579.
SANTOS, P. J. P. 1991. Morphodynamical influence of a temporary
freshwater stream on the population dynamics of Scolelepis
gaucha (Polychaeta: Spionidae) on a sandy beach in southern
Brazil. Bulletin of Marine Science 48(3):657-664.
SCHWARZBOLD, A & WURDIG, N. L. 1992. Lagoas costeiras do Rio
Grande do Sul. In: Diagnóstico Ambiental Oceânico e
Costeiro das Regiões Sul e Sudeste do Brasil. Rio de
Janeiro, PETROBRAS. v.1. p.94-97.
SHORT, A. D. 2003. Australian beach systems – The
morphodynamics of wave through tide-dominated beach-
dune systems. Journal of Coastal Reserch (Special Issue)
35:7-20.
SOUZA, J. R. B. & GIANUCA, N. M. 1995. Zonation and seasonal
variation of the intertidal macrofauna on a sandy beach of
Paraná State, Brazil. Scientia Marina 59(2):103-111.
TARR, J. G.; GRIFFITHS, C. L. & BALLY, R. 1985. The ecology of
three sandy beaches on the Skeleton Coast of South West
Africa. Madoqua 14:293-304.
VILLWOCK, J. A. 1994. A costa brasileira: Geologia e Evolução.
Anais In: 3O SIMPÓSIO DE ECOSSISTEMAS DA COSTA BRASILEIRA –
SUBSÍDIOS A UM GERENCIAMENTO AMBIENTAL. Anais... São Paulo,
Publ. ACIESP 3(87):1-15.
WRIGHT, L. D. & SHORT, A. D. 1984. Morphodynamic variability
of surf zones and beaches: a synthesis. Marine Geology
48:259-284.
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