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Efeito das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade zooplanctônica em um reservatório do Nordeste brasileiro

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(2):132-141, 30 de junho de 2009
DANTAS et al.
Efeito das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade
zooplanctônica em um reservatório do Nordeste brasileiro
Ênio W. Dantas1,5, Viviane L. dos S. Almeida2, José E. de L. Barbosa3, Maria do Carmo
Bittencourt-Oliveira4 & Ariadne do N. Moura5
1. Centro de Ciências Biológicas e Sociais Aplicadas, Universidade Estadual da Paraíba, Campus V. R. Monsenhor Walfredo Leal, 487,
Tambiá, 58020-540 João Pessoa, PB, Brasil. (eniowocyli@yahoo.com.br)
2. Laboratório de Plâncton, Departamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de São Carlos. Rodovia Washington Luís, km 235,
13565-905 São Carlos, SP, Brasil.
3. Centro de Ciências Biológicas e e da Saúde, Departamento de Biologia, Universidade Estadual da Paraíba, Campus I. Av. das Bananeiras,
351, Campus Universitário, 58109-753 Campina Grande, PB, Brasil.
4. Departamento de Ciências Biológicas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Av. Pádua Dias, 11, 13418-900 Piracicaba, SP,
Brasil.
5. Departamento de Biologia, área de Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. R. D. Manoel de Medeiros, S/N, Dois Irmãos,
52171-030 Recife, PE, Brasil.
ABSTRACT. Abiotic variables and phytoplankton effects on zooplanktonic community from a reservoir in northeast
Brazil. Zooplankton from Mundaú reservoir, State of Pernambuco, northeast Brazil was studied concerning temporal (hours and
seasonal period) and spatial (pelagic and coastal regions in different depths) variabilities, correlating them to the environmental variables
and the phytoplankton. Twenty-three infrageneric and five subgeneric zooplankton taxa were observed. On the whole, Rotifera was the
dominant group during this study, especially influenced by the oxygen concentrations. Phytoplankton was dominated by Cyanobacteria.
On the dry period, physical variables certainly controlled the zooplankton’s development, allowing elevated algal densities. On the rainy
period, zooplankton correlation with the system’s nutrients levels on pelagic region probably conduced to a resources competition
between phytoplankton and zooplankton, controlling algal densities.
KEYWORDS. Dynamic, zooplanktonic community, reservoir, northeast Brazil.
RESUMO. O zooplâncton do reservatório de Mundaú, Pernambuco, nordeste do Brasil foi estudado quanto a variabilidade temporal
(entre os horários e períodos seco chuvoso) e espacial (nas regiões pelágica e litorânea em diferentes profundidades) correlacionando-as
com as variáveis ambientais e com o fitoplâncton. Vinte e três táxons infragenéricos e cinco subgenéricos de zooplâncton foram
encontrados. De forma geral, Rotifera foi o grupo dominante em todo o estudo. O fitoplâncton foi dominado pelas cianobactérias. No
período seco, as variáveis físicas certamente controlaram o desenvolvimento do zooplâncton, favorecendo o estabelecimento de
elevadas densidades algais. No período chuvoso, a correlação do zooplâncton com os níveis de nutrientes do sistema na região pelágica
provavelmente conduziu a uma competição de recursos entre o fitoplâncton e o zooplâncton, controlando as densidades algais.
PALAVRAS-CHAVE. Dinâmica, comunidade zooplanctônica, reservatório, nordeste do Brasil.
Os reservatórios são considerados uma transição
entre sistemas lóticos e lênticos, pois são lagos artificiais
criados para atender a finalidades específicas. Enquanto
lagos naturais preenchem depressões naturais, os
reservatórios normalmente enchem vales de rios barrados,
apresentando diferenças quanto à origem, idade,
morfologia, formato, posição dentro das bacias
hidrográficas, formas de utilização e comportamento
limnológico (STRASKRABA & TUNDISI, 2000).
A diversidade é geralmente menor em ambientes
de água doce em relação ao marinho pois a reduzida
salinidade e a ausência de uma constante concentração
de íons expõem os organismos que habitam estes
ambientes a severos estresses iônico e osmótico (BRUSCA
& BRUSCA, 2002). De acordo com PINTO-COELHO (2002),
habitats muito variados e heterogêneos favorecem o
aumento da diversidade por oferecerem maiores
combinações de micro-habitats e nichos ecológicos.
De acordo com ROCHA & SIPAÚBA-TAVARES (1994), o
zooplâncton de água doce é predominantemente
constituído por Protista, Rotifera e Crustacea, sendo este
último representado principalmente pelos Copepoda e
Cladocera. A diversidade de espécies varia grandemente
entre diferentes corpos de água e depende de um
complexo de fatores físicos, químicos e biológicos.
Estudos têm demonstrado que as populações
zooplanctônicas de ecossistemas tropicais mudam em
resposta ao aumento dos níveis de nutrientes na água
(PINTO-COELHO, 1998). Copepoda Cyclopoida, Cladocera
e Rotifera possuem maior abundância em sistemas
eutrofizados, enquanto que Copepoda Calanoida tendem
a desaparecer (ARCIFA, 1984). O nível trófico pode
provocar alterações na comunidade fitoplanctônica e,
consequentemente, nos grupos zooplanctônicos
(BENNDORF et al., 2002). O aumento dos teores de
nutrientes produz a substituição de formas palatáveis
por impalatáveis, alterando a estrutura e dinâmica dos
consumidores (WOLFINGBARGER, 1999). A temperatura e
luminosidade também são importantes causas de ajustes
bióticos, principalmente em relação ao metabolismo dos
organismos zooplanctônicos e suas relações com a
comunidade fitoplanctônica (THRELKELD, 1987). Por
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Efeitos das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade...
conseguinte, as variabilidades temporal e espacial dos
parâmetros ambientais podem promover mudanças
cíclicas ou erráticas na atividade planctônica, flutuações
de curta ou longa duração na abundância das populações
ou até, substituição de espécies.
Com relação ao zooplâncton de reservatórios no
Brasil, a maior parte dos trabalhos vêm sendo realizados
em ecossistemas das regiões Sudeste, Sul e Centro-Oeste,
tais como nos reservatórios da Pampulha em Minas Gerais,
Monte Alegre e Jurumirim em São Paulo, Segredo no
Paraná e Paranoá no Distrito Federal (CABIANCA &
SENDACZ, 1985; MATSUMURA-TUNDISI et al., 1990; ARCIFA et
al., 1998; GÜNTZEL & ROCHA, 1998; BRANCO & CAVALCANTI,
1999; LANDA & MOURGUÉS-SCHURTER, 1999; MATSUMURA-
TUNDISI, 1999; PINTO-COELHO et al., 1999; NOGUEIRA, 2001;
PANARELLI et al., 2001; CASANOVA & HENRY, 2004; PINTO-
COELHO et al., 2005a,b; SANTOS-WISNIEWISK & ROCHA, 2007;
GONZÁLEZ et al., 2008; ALMEIDA et al., 2009). Entretanto,
na região Nordeste esses trabalhos podem ser
considerados ainda escassos (BOZZELLI & HUSZAR, 2003).
Para o Estado de Pernambuco, as pesquisas em
reservatórios são bastante recentes e apenas um reduzido
número de ambientes foram analisados quanto ao
zooplâncton (NEUMANN-LEITÃO & SOUZA, 1987; NEUMANN-
LEITÃO et al., 1989; BOUVY et al., 2001; ELMOOR-LOUREIRO,
2004; ALMEIDA et al., 2006; MELO-JÚNIOR et al., 2007a,b).
Tendo em vista a escassez de conhecimentos sobre
o zooplâncton límnico para Pernambuco e também para
sistemas de água doce tropicais (PINTO-COELHO, 1998),
objetivou-se analisar a variabilidade temporal (entre os
horários e entre os períodos seco e chuvoso) e espacial
(entre as regiões pelágica e litorânea e entre as
profundidades) do zooplâncton, bem como suas relações
com as variáveis ambientais e com a comunidade
fitoplanctônica.
MATERIAL E MÉTODOS
A bacia hidrográfica do rio Mundaú possui uma
área aproximada de 4 km2, dos quais 2.155,70 km2 estão
localizados no Estado de Pernambuco e 1.934,690 km2 no
Estado de Alagoas. O reservatório de Mundaú localiza-
se a uma altitude 716 m, no município de Garanhuns,
Pernambuco, entre as coordenadas 08°56’47’’S e
36°29’33’’W (Fig. 1). Este sistema é um típico reservatório
tropical raso, considerado eutrófico de acordo com
MOURA et al. (2007). Possui uma capacidade de
acumulação de 1.968.600 m3 de água e sua bacia de
drenagem recebe parte dos esgotos domésticos da cidade
de Garanhuns, que tem cerca de 150.000 habitantes. A
regiãodo reservatório é de clima tropical úmido, com
temperaturas médias em torno de 30°C com duas estações
bem definidas: período de seca e período de chuva. O
primeiro ocorre entre setembro e fevereiro coincidindo
com o período de mais altas temperaturas (>30°C) e o
segundo entre abril e julho, com precipitação média em
torno de 1.000 mm e temperaturas menores que 20°C
(INMET, 2005).
As coletas foram realizadas em dois períodos
sazonais, seco (24-25 de janeiro de 2005) e chuvoso (7-8
de junho de 2005), perfazendo um intervalo amostral de
20 horas. As amostragens foram realizadas em períodos
diurnos (12h, 16h e 08h) e noturnos (20h, 00h e 04h). Para
análises biológicas (zooplâncton e fitoplâncton) e dos
teores de nutrientes (nitrogênio total e fósforo total) as
amostras foram coletadas à subsuperfície e no ponto mais
profundo, nas regiões pelágica (E1) e litorânea (E2). Na
região limnética, a profundidade máxima foi de 9 m e na
região litorânea de 2,5 m, sendo as coletas realizadas a 8
e 2 m, respectivamente.
A maioria das variáveis abióticas foi determinada
por meio de equipamentos de campo, (temperatura da
água e oxigênio dissolvido por meio de oxímetro,
intensidade luminosa com fotômetro com cabo
subaquático, condutividade elétrica e sólidos totais
dissolvidos (STD) através de condutivímetro, turbidez
com microprocessador turbidímetro cujas medidas, exceto
pH (potenciômetro de bancada), foram obtidas in situ. A
transparência da água foi obtida por meio de um disco de
Secchi com 25 cm de diâmetro. O cálculo da zona eufótica
foi obtida pelo produto da profundidade de Secchi com a
constante 2,7 (MARGALEF, 1983). Foi considerada
estratificação térmica quando a diferença de temperatura
entre a subsuperfície e o fundo esteve acima de 1,5°C
(FREMPONG, 1981).
As análises para obtenção dos teores de nitrogênio
total (μg.NT.L-1) e fósforo total (μg.PT.L-1), foram
realizadas em laboratório segundo VALDERRAMA (1981).
As amostras de zooplâncton foram coletadas com
o auxílio de rede de plâncton com abertura de malha de 25
μm, sendo posteriormente acondicionadas em recipientes
plásticos com capacidade para 100 mL e preservadas com
formol a 4%. Para o período seco, realizaram-se apenas
arrastos superficiais permitindo o estudo somente da
abundância relativa dos taxa. Neste período não foram
realizadas amostragens para análise quantitativa por
Figura 1. Localização geográfica do reservatório de Mundaú,
Pernambuco (PE).
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problemas logísticos. Para o período chuvoso, utilizou-
se na subsuperfície um balde graduado para a obtenção
de um filtrado de 100 L, e para o fundo foi utilizada garrafa
do tipo Van Dorn com capacidade para 2,5 L (que foi
utilizado para a obtenção de um filtrado de 10 L). A
identificação dos táxons foi realizada em microscópio
equipado com câmara-clara, câmara fotográfica e ocular
de medição. A densidade zooplanctônica (ind.L-1) foi
determinada através da contagem em câmara de Sedgwick-
Rafter (1ml) (aumento de 200X).
Alíquotas de 100 mL de água foram retiradas
diretamente do reservatório e preservadas com 1 mL lugol
acético para a determinação da densidade fitoplanctônica
(ind.L-1). Foi estimada apenas a densidade fitoplanctônica
em nível de grandes grupos através do método de
sedimentação em câmara (UTERMÖHL, 1958), utilizando-se
microscópio invertido em aumento 400x.
Os resultados obtidos foram tratados através de
estatística descritiva analisando-se a amplitude de
variação dos dados e sua dispersão em torno das médias,
bem como as variações ocorrentes durante o intervalo
amostral de 20 horas entre as profundidades, horários,
estações e os períodos sazonais estudados. Foram
empregados no tratamento estatístico apenas os táxons
que apresentaram 10% da densidade total de organismos
em pelo menos uma unidade amostral. A análise de
variância (ANOVA) foi calculada para cada estação
amostral entre horários e profundidades (p<0,05). Foi
construída uma matriz de correlação de Pearson (r) para
estabelecer as relações das variáveis bióticas com as
variáveis ambientais (p<0,05). O programa estatístico
utilizado foi o BioEstat 3.0 (AYRES et al., 2003).
RESULTADOS
Caracterização limnológica. No período seco, o
reservatório de Mundaú apresentou águas pouco
oxigenadas, pH alto na subsuperfície e águas menos
túrbidas. Foram observadas diferenças nas
concentrações de oxigênio dissolvido e na turbidez entre
os horários, sendo os maiores valores verificados nos
horários noturnos, enquanto que os valores de
condutividade elétrica e de sólidos totais dissolvidos não
apresentaram variações vertical ou temporal. As
concentrações de nitrogênio total mostraram diferenças
significativas em relação às profundidades na região
pelágica (F=13,36; p<0,01). Diferenças horizontais e entre
os horários foram evidentes para este nutriente, que
apresentou maiores concentrações na E2. De forma geral,
o fósforo total apresentou concentrações mais elevadas
neste período em relação ao período chuvoso,
especialmente na E1 (Tab. I).
No período chuvoso foram verificadas águas bem
oxigenadas, com pH próximo de neutro e elevada turbidez,
especialmente na região pelágica e próximo ao sedimento.
Os nutrientes (nitrogênio e fósforo totais) apresentaram
valores mais elevados neste período em comparação com
o período seco. As diferenças verticais mais significativas
foram observadas na E1, onde temperatura, condutividade
elétrica, sólidos totais dissolvidos e pH apresentaram
valores mais elevados na subsuperfície, enquanto
nitrogênio e fósforo totais apresentaram maiores
concentrações próximo ao sedimento. Não foram
observadas diferenças entre os horários, exceto para as
concentrações de oxigênio dissolvido na região pelágica,
maiores nos horários noturnos (Tab. II).
Dinâmica zooplanctônica. O zooplâncton esteve
composto por vinte e três táxons infragenéricos e cinco
táxons subgenéricos. O grupo Rotifera apresentou maior
riqueza, com treze táxons identificados. Cladocera e
Copepoda foram também inventariados (Tab. III). Os
Rotifera foram também dominantes quanto à densidade
zooplanctônica em ambos os períodos sazonais.
Para o período seco, as abundâncias relativas dos
táxons apresentaram uma maior contribuição dos
crustáceos jovens representados pelos náuplios durante
os horários diurnos, o que é coerente com a elevada
correlação destes organismos com a luminosidade (Tab.
IVa). Os Copepoda e Cladocera foram mais abundantes
nos horários noturnos. Nestes horários, Filinia
opoliensis Zacharias, 1898 foi a espécie dominante.
Quanto à variação diária, Notodiaptomus cearensis
Wright, 1936 foi importante quantitativamente nos
horários noturnos, enquanto náuplios. Brachionus
calyciflorus Pallas, 1776 e B. havanaensis Rousselet, 1911
apresentaram maior contribuição relativa nos horários
diurnos. Na E2, observou-se na subsuperfície presença
do protozoário Arcella vulgaris Ehrenberg, 1930,
especialmente nos horários noturnos (Fig. 2 e Tab. III).
No período chuvoso, a densidade média
zooplanctônica variou de 75,83 a 161,33 ind.L-1 (Tab. III).
Os Rotifera não foram dominantes na subsuperfície da
E2, onde Copepoda e náuplios apresentaram densidades
mais elevadas. Filinia opoliensis foi dominante apenas
nos horários diurnos na região limnética. Nos demais
Figura 2. Porcentagem dos grupos zooplanctônicos (a) e
fitoplanctônicos (b) por estação e horários (valores médios) no
reservatório de Mundaú, Pernambuco, no período seco.
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Efeitos das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade...
horários, esta espécie manteve-se co-dominante. Na E1,
náuplios de N. cearensis e o rotífero B. calyciflorus
repetiram o padrão do período seco. Próximo ao
sedimento, destacou-se Rotaria sp. substituindo N.
cearensis, os quais estavam provavelmente em outros
extratos na coluna d’água. Na E2, a densidade relativa de
náuplio não variou ao longo do dia, mantendo-se em torno
de 20%.Vale destacar a presença de Ploeosoma
truncatum Levander, 1894, nos horários diurnos,
especialmente na profundidade de 2 m. Quanto aos
Protozoa, A. vulgaris esteve presente especialmente nos
horários noturnos, enquanto que Didinium sp. ocorreu
principalmente nos horários diurnos da E2. Observou-se
a presença de larvas de Decapoda e Chaoboridae em
ambas estações e profundidades e no período noturno
(Fig. 3 e Tab. III).
De forma geral, foi observado que o zooplâncton
apresentou um comportamento diferenciado entre os
períodos e entre as estações (Figs. 2 e 3, Tab. III). Para o
período seco, os baixos teores de oxigênio na E1
propiciaram o desenvolvimento de Rotifera, enquanto a
luminosidade foi provavelmente responsável pela
dinâmica dos Cladocera e náuplios (estando o primeiro
correlacionado negativamente e o segundo positivamente
com esta variável) (Tab. IVa). Esses dados evidenciam
que houve eventos de migração vertical destes últimos
Tabela I. Variáveis físicas e químicas no reservatório de Mundaú, Pernambuco, nas estações amostrais E1 e E2 durante o período seco (SD,
desvio padrão).
 E1 E2
Variáveis 0.1m 8m 0.1m 2m
 Diurno Noturno Diurno Noturno Diurno Noturno Diurno Noturno
Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD
Secchi (m) 0,3 0,0 0,4 0,0
T°C 27,5 0,8 27,3 0,4 25,4 0,5 25,3 0,2 28,3 0,6 27,5 0,8 27,2 1,3 26,9 0,4
Oxigênio 0,8 0,4 1,2 1,1 0,2 0,2 0,4 0,2 0,8 0,0 1,8 1,1 0,7 0,1 1,2 1,0
dissolvido (mg.L
-1
)
Condutividade 396,3 0,6 398,3 1,5 393,7 3,5 394,7 3,5 396,0 1,7 398,0 1,0 392,0 2,0 390,3 2,3
elétrica (μS.cm
-1
)
Sólidos totais 349,3 0,6 350,7 1,2 346,3 2,1 347,0 3,0 349,0 1,7 351,3 0,6 345,7 1,5 343,7 2,1
dissolvidos (mg.L
-1
)
Turbidez (NTU) 32,9 1,4 35,9 2,2 21,2 5,0 26,3 5,1 32,9 1,4 36,6 1,2 32,5 4,6 29,9 3,9
pH 8,3 0,1 8,3 0,2 7,2 0,1 7,2 0,1 8,4 0,1 8,2 0,1 7,9 0,4 7,6 0,3
Nitrogênio 57,4 11,4 61,9 5,4 102,7 22,3 81,6 13,4 61,9 22,7 59,9 8,9 70,5 30,2 80,1 20,4
total (µg.L
-1
)
Fósforo 106,5 5,2 104,8 10,5 147,2 17,3 130,0 19,8 95,6 14,6 110,0 10,5 117,4 17,2 105,4 2,0
total (µg.L
-1
)
Tabela II. Variáveis físicas e químicas no reservatório de Mundaú, Pernambuco, Brasil, nas estações amostrais E
1
 e E
2
 durante o período
chuvoso (SD, desvio padrão).
 E1 E2
Variáveis 0.1m 8m 0.1m 2m
 Diurno Noturno Diurno Noturno Diurno Noturno Diurno Noturno
Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD Média SD
Secchi (m) 0,3 0,0 0,3 0,0
T°C 23,6 0,2 23,3 0,2 22,9 0,4 22,7 0,2 23,8 0,3 23,2 0,2 23,5 0,2 23,0 0,2
Oxigênio 6,3 0,4 7,7 0,1 1,2 0,9 1,8 1,6 6,4 0,3 6,3 1,2 6,1 0,8 5,9 1,1
dissolvido (mg.L
-1
)
Condutividade 755,3 110,9 690,3 24,2 526,0 26,9 537,3 26,3 664,0 3,5 681,3 20,6 667,0 2,0 685,0 22,1
elétrica (μS.cm
-1
)
Sólidos totais 678,7 90,7 626,0 22,3 476,7 24,5 485,7 23,3 602,3 3,8 617,7 18,6 605,3 1,2 621,7 20,0
dissolvidos (mg.L
-1
)
Turbidez (NTU) 53,5 8,2 55,2 7,3 433,7 163,3 362,3 70,5 39,1 10,5 41,2 11,6 50,0 7,5 34,5 15,2
pH 7,3 0,2 7,3 0,1 6,8 0,1 6,9 0,2 7,1 0,0 7,1 0,2 7,2 0,4 7,2 0,3
Nitrogênio 88,4 11,9 162,6 46,0 242,4 22,0 201,6 8,4 136,7 22,0 183,1 37,5 210,9 83,5 168,8 81,6
total (µg.L
-1
)
Fósforo 73,3 7,8 82,8 4,0 298,3 38,1 311,7 59,6 88,0 13,9 87,6 12,3 84,5 12,8 88,0 11,8
total (µg.L
-1
)
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Tabela III. Abundância (%) e densidade (ind.L-1) do zooplâncton (valores médios) no reservatório de Mundaú, Pernambuco.
Períodos sazonais Período seco Período chuvoso
Estação/profundidade E1/Superfície E2/Superfície E1/Superfície E2/Superfície E1/Fundo E2/Fundo
Horários Claro Escuro Claro Escuro Claro Escuro Claro Escuro Claro Escuro Claro Escuro
Náuplio 23,47 7,70 21,41 10,03 19,60 11,66 17,13 11,98 12,90 7,94 19,71 15,16
CLADOCERA
Alona cambouei 0,61
(Guerne & Richard, 1893)
Ceriodaphnia cornuta 0,02 0,04 1,43 1,87 0,29 0,93 1,01 0,38 0,97 2,36
(Sars, 1886)
Diaphanosoma spinulosum 2,15 4,52 0,85 4,22 0,94 0,37 1,26 0,17 0,61 0,66 1,59
(Herbst, 1967)
Eurialona brasiliensis 0,02
(Brehm & Thomsen, 1936)
Moina micrura (Kurz, 1874) 1,04 0,73 0,30 0,34 0,13 0,13
COPEPODA
Copepodito 2,72 1,89 2,36 3,17 0,22 3,31 2,20 2,14 3,88 2,65 2,32 4,18
Notodiaptomus cearensis 2,39 14,55 1,51 14,56 2,44 8,56 4,73 11,61 1,25 5,51 4,00 4,47
(Wright, 1936)
Thermocyclops decipiens 2,10 1,82 1,00 1,89 3,30 2,40 1,10 1,09 2,50 0,37 2,01
(Kiefer, 1929)
LARVA DE DECAPODA 0,13 0,38
ADULTO DE OSTRACODA 0,07 0,17 0,54 1,48 0,73 1,33 0,33 4,17 2,36 0,38
LARVAS DE CHAOBORIDAE 0,98 0,28 0,61 0,38
PROTOZOA
Arcella vulgaris 1,71 5,63 3,08 7,12 2,14 18,96 12,38 23,41 2,48 9,03 13,29
(Ehrenberg, 1830)
Didinium sp. 5,26 2,23 2,07 0,76
Vorticella sp. 0,13 0,66
ROTIFERA
Brachionus calyciflorus 11,02 8,56 8,70 9,42 8,72 6,04 6,72 4,58 7,34 4,71 4,30 6,19
(Pallas, 1766)
B. falcatus 0,31 0,24 0,56 0,20 1,75
(Zacharias, 1898)
B. havanaensis 9,22 4,50 8,85 5,72 0,49 1,27 0,72 0,28 2,39 1,69 1,41 3,30
(Rousselet, 1911)
Epiphanes macrouros 0,66 0,77 1,10 0,34 0,66
(Barrois & Daday, 1894)
Filinia opoliensis 41,57 47,57 48,74 41,19 52,28 36,81 36,65 29,66 52,81 48,16 34,90 23,98
(Zacharias, 1898)
Hexarthra fennica 0,02 0,08 0,18
(Levander, 1892)
Keratella tropica 0,03 0,71 0,60 0,37 0,61
(Apstein, 1907)
Lecane imbricata 0,11
(Carlin, 1939)
Lepadella patella 0,38
(O.F. Müller, 1786)
Polyarthra vulgaris 4,38 0,58 4,40 0,85 1,14 1,06 1,39 1,36
(Carlin, 1943)
Ploesoma truncatum 1,55 1,52 1,44 1,58 1,63 3,28 2,44 2,63 4,91 4,48 8,89 4,60
(Levander, 1894)
Rotaria sp. 1,80 2,29 4,97 4,62 8,60 14,81 5,92 13,02
Tricocerca sp. 0,17
Densidade total 75,83 91,17 144,33 105,67 152,37 158,00 161,33 120,67
(ind.L-1)
137
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(2):132-141, 30 de junho de 2009
Efeitos das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade...
grupos de organismos na coluna d’água. Para a E2, a turbidez
foi o principal fator ambiental que esteve correlacionado
com os grupos zooplanctônicos (Tab. IVb) favorecendo
especialmente a ocorrência de Cladocera e Copepoda. No
período chuvoso o zooplâncton da E1 apresentou variações
correlacionadas com a condutividade elétrica e com os teores
de nutrientes principalmente devido à dominância de Rotifera
favorecida pelos menores valores de pH e maiores valores
de oxigênio dissolvido (Tab. IVc). Para a E2 os fatores
ambientais tiveram pouca expressão na manutenção da
dinâmica zooplanctônica (Tab. IVd).
Caracterização da comunidade fitoplanctônica. A
comunidade fitoplanctônica esteve composta
principalmente por Cyanophyta, com densidade variando
de 3.62x107 a 1.82x108 ind.L-1 (Tab. V e Figs. 2 e 3). Todos
os outros grupos exceto os fitoflagelados exibiram
diferenças significativas entre os períodos sazonais e
entre as estações amostrais, sendo as densidades do
período seco sempre mais altas do que as do período
chuvoso. No período seco, as Chlorophyta e as
Bacillariophyta apresentaram as densidades mais
elevadas na E2 (Tab. V).
Tabela IV. Coeficiente de correlação entre os fatores abióticos e bióticos no reservatório de Mundaú, Pernambuco. a, E1 Seco (n=6); b,
E2 Seco (n=6); c, E1 chuvoso (n=12); d, E2 Chuvoso (n=12); ITL, intensidade luminosa; T°C, temperatura da água; O2 = Oxigênio
dissolvido; Cond, condutividade elétrica; STD, sólidos totais dissolvidos; Turb, turbidez; NT, nitrogênio total; FT, fósforo total; Cyano,
Cyanophyta; Chlo, Chlorophyta; Baci, Bacillariophyta; Fito total, fitoplâncton total; * p<0,05.
a ITL T°C O2 Cond STD Turb P h N T F T Cyano Chlo Baci Fito total
A. vulgaris -0,59 -0,37 0,10 0,97* 0,92* 0,92* -0,41 0,30 0,12 0,34 -0,04 0,05 0,26
B. calyciflorus 0,67 0,82* 0,24 -0,21 -0,35 0,31 0,33 0,31 -0,14 -0,22 -0,48 -0,18 -0,23
B. havanaensis 0,80 0,89* 0,15 -0,48 -0,54 0,03 0,40 0,19 -0,11 -0,34 -0,50-0,20 -0,32
F. opoliensis -0,64 -0,89* -0,43 0,38 0,38 -0,15 -0,48 -0,15 0,26 0,48 0,57 0,40 0,47
Náuplio 0,89* 0,63 -0,22 -0,76 -0,71 -0,50 0,15 -0,23 0,21 -0,38 -0,25 -0,19 -0,33
N. cearensis -0,74 -0,15 0,68 0,62 0,44 0,67 0,25 0,37 -0,54 0,05 -0,11 -0,11 0,00
CLADOCERA -0,95* -0,62 0,41 0,67 0,58 0,39 -0,23 -0,20 -0,09 -0,08 0,04 -0,32 -0,14
COPEPODA -0,72 -0,19 0,73 0,59 0,39 0,61 0,27 0,33 -0,58 0,05 -0,02 -0,13 0,00
PROTOZOA -0,59 -0,37 0,10 0,97* 0,92* 0,92* -0,41 0,30 0,12 0,34 -0,04 0,05 0,26
ROTIFERA -0,27 -0,70 -0,83* 0,31 0,11 -0,11 -0,62 0,00 0,52 0,64 0,49 0,65 0,65
b ITL T°C O2 Cond STD Turb P h N T F T Cyano Chlo Baci Fito total
A. vulgaris -0,41 -0,66 -0,21 0,69 0,55 0,51 -0,72 -0,17 -0,19 -0,88* -0,75 -0,66 -0,86*
B. calyciflorus 0,20 0,24 -0,11 -0,18 -0,21 0,18 -0,15 0,08 0,04 0,03 -0,04 0,45 0,14
B. havanaensis 0,68 0,17 0,08 -0,26 -0,21 -0,10 0,16 -0,45 -0,46 0,53 -0,04 0,25 0,42
F. opoliensis 0,01 0,54 -0,73 -0,29 -0,57 -0,79 0,67 0,62 -0,09 -0,29 0,27 -0,29 -0,24
Náuplio 0,75 0,63 -0,83* -0,61 -0,77 -0,90* 0,64 0,41 -0,61 -0,15 0,10 -0,31 -0,17
N. cearensis -0,68 -0,80 0,79 0,67 0,73 0,92* -0,77 -0,46 0,45 -0,03 -0,27 0,03 -0,04
CLADOCERA -0,71 -0,61 0,61 0,55 0,60 0,87* -0,74 -0,19 0,57 -0,15 -0,19 0,17 -0,08
COPEPODA -0,67 -0,75 0,84* 0,62 0,69 0,91* -0,73 -0,44 0,51 0,06 -0,19 0,14 0,06
PROTOZOA -0,41 -0,66 -0,21 0,69 0,55 0,51 -0,72 -0,17 -0,19 -0,88* -0,75 -0,66 -0,86*
ROTIFERA 0,57 0,79 -0,75 -0,57 -0,70 -0,87* 0,80 0,37 -0,41 0,10 0,28 0,03 0,11
c ITL T°C O2 Cond STD Turb P h N T F T Cyano Chlo Baci Fito total
A. vulgaris -0,22 0,06 0,57* 0,21 0,23 -0,44 0,44 -0,03 -0,40 0,28 0,38 0,06 0,31
B. calyciflorus -0,18 -0,24 -0,25 -0,35 -0,35 0,15 -0,23 0,42 0,24 -0,31 -0,12 -0,23 -0,32
F. opoliensis -0,39 -0,32 -0,54 -0,58* -0,59* 0,41 -0,55 0,63* 0,57* -0,57* -0,37 -0,28 -0,60*
Náuplio -0,18 0,09 -0,13 -0,15 -0,15 -0,05 -0,07 0,34 0,06 -0,16 0,02 -0,39 -0,18
N. cearensis -0,30 -0,38 0,10 -0,22 -0,21 -0,01 -0,04 0,23 0,10 -0,02 0,11 0,00 0,00
P. truncatum -0,54 -0,72* -0,57 -0,69* -0,70* 0,58* -0,49 0,62* 0,66* -0,68* -0,32 0,07 -0,65*
Rotaria sp. -0,35 -0,67* -0,74* -0,58* -0,60* 0,69* -0,56 0,45 0,75* -0,68* -0,34 0,01 -0,65*
CLADOCERA -0,17 0,50 0,07 0,13 0,13 -0,24 0,06 0,17 -0,08 -0,10 -0,06 -0,38 -0,13
COPEPODA -0,38 -0,37 -0,21 -0,41 -0,41 0,28 -0,40 0,55 0,38 -0,34 -0,16 -0,05 -0,34
PROTOZOA -0,22 0,06 0,57* 0,21 0,23 -0,44 0,44 -0,03 -0,40 0,28 0,38 0,06 0,31
ROTIFERA -0,43 -0,48 -0,64* -0,66* -0,67* 0,53 -0,60 0,66* 0,68* -0,67* -0,40 -0,21 -0,68*
Zoo total -0,49 -0,41 -0,52 -0,61* -0,62* 0,40 -0,51 0,71* 0,58* -0,61* -0,31 -0,29 -0,62*
d ITL T°C O2 Cond STD Turb P h N T F T Cyano Chlo Baci Fito total
A. vulgaris -0,42 -0,27 0,43 -0,13 -0,14 -0,01 0,00 0,24 -0,42 -0,03 0,49 -0,32 0,11
B. calyciflorus 0,63* 0,61* -0,22 -0,01 0,00 0,11 -0,13 -0,38 0,57* 0,06 0,22 -0,29 0,10
F. opoliensis 0,20 0,49 0,34 -0,22 -0,19 0,41 0,09 -0,11 0,03 0,39 0,62* -0,62* 0,47
Náuplio 0,04 0,51 0,14 -0,36 -0,35 0,36 -0,30 0,43 0,06 0,10 0,38 -0,43 0,19
N. cearensis -0,37 -0,10 0,07 0,06 0,04 0,04 -0,60* 0,36 0,07 -0,29 0,19 -0,20 -0,19
P. truncatum -0,32 0,16 0,06 -0,31 -0,30 0,31 0,09 0,50 -0,21 0,13 0,11 -0,17 0,14
Rotaria sp. -0,36 -0,23 0,04 0,25 0,25 -0,03 -0,21 0,29 0,07 0,25 0,37 0,06 0,34
CLADOCERA -0,46 -0,33 -0,64* 0,56 0,54 -0,27 -0,53 0,21 0,54 -0,26 -0,35 0,46 -0,28
COPEPODA -0,38 -0,14 0,04 0,11 0,09 -0,07 -0,63* 0,33 0,10 -0,27 0,16 -0,15 -0,17
PROTOZOA -0,24 -0,14 0,43 -0,21 -0,22 0,03 -0,16 0,31 -0,42 -0,10 0,34 -0,33 0,01
ROTIFERA 0,11 0,45 0,23 -0,13 -0,10 0,34 -0,02 0,05 0,12 0,45 0,60* -0,45 0,54
Zoo total -0,11 0,29 0,29 -0,18 -0,17 0,28 -0,26 0,30 -0,02 0,21 0,57 -0,49 0,33
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(2):132-141, 30 de junho de 2009
DANTAS et al.
Figura 3. Porcentagem dos grupos zooplanctônicos (a) e
fitoplanctônicos (b) por estação, horários e profundidades (valores
médios) no reservatório de Mundaú, Pernambuco, no período
chuvoso.
Efeitos da comunidade zooplanctônica na
comunidade fitoplanctônica. No período seco, a variação
nos valores dos fatores abióticos certamente influenciou
o desenvolvimento da comunidade zooplanctônica, tendo
estas variações exercido maior influência sobre esses
organismos do que a comunidade fitoplanctônica. A
ausência de correlação dos organismos do zooplâncton com
os níveis de nutrientes favoreceram o desenvolvimento
de comunidades fitoplanctônicas que atingiram
densidades superiores a 100.000 ind.L-1 (Tab. IVa, b e
Tab. V). No período chuvoso observou-se correlação
positiva do zooplâncton com os níveis de nitrogênio e
fósforo totais (Tab. IVc). Foram observadas correlações
entre os organismos zooplanctônicos e fitoplanctônicos,
sendo estas provavelmente um efeito do “grazing’’ sobre
a comunidade algal (Tabs. IVc,d). Na E1, o zooplâncton
especialmente Rotifera estiveram correlacionados
negativamente com o fitoplâncton, principalmente
Cyanophyta, grupo algal dominante no sistema. Na E2,
as maiores correlações foram observadas com os demais
grupos algais, o que pode ter favorecido a maior
dominância de Cyanophyta em comparação com E1 (Fig. 3).
DISCUSSÃO
O zooplâncton constitui um dos elos estruturadores
das cadeias alimentares em reservatórios a partir da
transferência de matéria e energia entre os produtores
primários e os consumidores de níveis tróficos superiores
(MATSUMURA-TUNDISI, 1999).
A importância quali-quantitativa dos Rotifera no
zooplâncton de reservatórios é comumente reportada para
o Brasil (MATSUMURA-TUNDISI, 1999) e também para
Pernambuco especificamente (NEUMANN-LEITÃO et al.,
1989; ALMEIDA et al., 2006).
A distribuição do zooplâncton é influenciada por
vários fatores como temperatura, oxigênio dissolvido,
recurso alimentar, presença de predadores (LAMPERT,
1993), pH (SPRULES, 1975), luminosidade (RINGELBERG,
1995) e condutividade elétrica (PINTO-COELHO et al., 1999).
A desoxigenação foi um dos principais fatores que
controlaram a comunidade zooplanctônica no período
seco. Estes produtores secundários dependem
preponderantemente do oxigênio dissolvido na água para
sua manutenção e provavelmente esse foi um dos fatores
limitantes na comunidade. O grupo dos Copepoda foi o
mais atingidos pela depleção do oxigênio. Em contraposição,
os Rotifera, apresentaram-se negativamente correlacionados
com este fator por serem oportunistas (RODRÍGUEZ &
MATSUMURA-TUNDISI, 2000). A manutenção deste grupo
depende mais especialmente da temperatura e do recurso
algal ou particulado (DEVETTER, 1998). A menor correlação
entre os organismos zoo e fitoplanctônicos no período seco
é um indício de que as formas orgânicas particuladas foram
mais importantes como fonte de recurso para estes
organismos.
ARCIFA (1984) evidenciou que as populações de
Rotifera são mais abundantes em termos de densidade
na maioria dos ambientes eutróficos, túrbidos e
Tabela V. Densidade dos grupos fitoplanctônicos (106 ind.L-1) por estação e período (valores médios) no reservatório de Mundaú,
Pernambuco.
Período Estação/ profundidade Horário Cyanophyta Chlorophyta Bacillariophyta Fitoflagelados Total
Seco E1/ Superfície Diurno 100,21 8,21 20,19 0,19 128,81
Noturno 102,95 7,38 19,86 0,04 130,24
E2/ Superfície Diurno 69,67 14,80 30,83 0,49 115,80
Noturno 67,38 13,88 33,67 0,13 115,06
Chuvoso E1/ Superfície Diurno 59,81 10,64 1,75 0,53 72,72
Noturno 51,58 14,28 2,78 0,42 69,06
E2/ Superfície Diurno 42,29 11,01 1,39 0,75 55,44
Noturno 38,09 7,34 1,90 0,30 47,63
E1/ Fundo Diurno 24,40 9,89 3,64 0,08 38,02
Noturno 27,64 8,80 1,51 0,27 38,22
E2/ Fundo Diurno 40,01 8,96 1,49 0,59 51,05
Noturno 41,03 8,66 1,91 0,75 52,34
139
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(2):132-141, 30 de junho de 2009
Efeitos das variáveis abióticas e do fitoplâncton sobre a comunidade...
desoxigenados. Neste período, a maior correlação entre
os organismos zooplanctônicos indica que a competição
pode ter sido um fator preponderante na estrutura e
dinâmica destes organismos, como visto por SAMPAIO et
al. (2002).
A tendência de variação verticaldiária dos
microcrustáceos na coluna d’água pode ser explicada pela
influência da luz no desenvolvimento de alguns grupos
como Cladocera e Copepoda, principalmente nos estágios
jovens (RINGELBERG, 1995).
Para o período chuvoso, os fatores ambientais
correlacionaram-se especialmente com os Rotifera,
enquanto as interações zooplanctônicas interespecíficas,
especialmente a competição, não foram evidentes. A
elevada turbidez pode ter provocado uma mistura mais
pronunciada, refletindo-se numa migração vertical menos
clara, o que corrobora o trabalho de DODSON (1990) em
sistemas europeus e norte-americanos. Segundo POLLARD
et al. (1998) a turbidez tem um papel mínimo na distribuição
e composição das espécies de Rotifera, o que é uma
vantagem seletiva destes em relação aos outros grupos
zooplanctônicos que coexistem nestas condições. A
presença de invertebrados maiores como larvas de
Decapoda e Insecta pode refletir um efeito de pressão na
comunidade meso e microzooplanctônica mais evidente
que a própria predação de peixes (EASTON & GOPHEN,
2003), o que é corroborado por KEPPELLER & HARDY (2004).
Aqueles autores enfatizam, por exemplo, que as larvas
de Chaoboridae são mais específicas aos Rotifera,
podendo controlar suas populações.
A eutrofização é um evento capaz de promover
profundas transformações na comunidade
zooplanctônica, estando inclusive associada à
substituição de formas palatáveis de fitoplâncton por
outras menos palatáveis, como as cianobactérias
filamentosas (THRELKED, 1986). Deste modo, a mudança
do nicho alimentar acarreta um efeito “bottom-up’’ no
zooplâncton, levando a modificações na composição da
comunidade. Com efeito, muitas espécies desaparecem
como consequência das toxinas algais ou do
comprometimento do sistema de filtração dos organismos
(MATSUMURA-TUNDISI et al., 1986), sendo os Cladocera os
organismos mais atingidos (SAMPAIO et al., 2002). Nas
condições de eutrofização, os Rotifera tornam-se mais
bem sucedidos e muitos autores relacionam a dominância
destes com alto teor de poluição orgânica (NOGUEIRA,
2001). O predomínio deste grupo de organismos poderia
estar relacionado à sua capacidade de atingirem a
maturidade mais cedo e apresentarem uma taxa de
reposição mais rápida em comparação com os
microcrustáceos (NOGUEIRA & MATSUMURA-TUNDISI, 1996).
Entretanto, apesar da predominância numérica dos
Rotifera nos ecossistemas aquáticos continentais
brasileiros, os Copepoda e Cladocera detém as maiores
biomassas (NOGUEIRA, 2001), já que estes microcrustáceos
são relativamente maiores em tamanho e volume que os
Rotifera.
Quanto aos efeitos do zooplâncton na comunidade
fitoplanctônica, dois fatores podem estar relacionados:
o nível do nutriente ou o valor nutricional das algas e a
seletividade alimentar do zooplâncton. Calanoida e
Rotifera são geralmente herbívoros, Cyclopoida são
onívoros e Cladocera possuem grande amplitude de
nichos alimentares, sendo, porém, consagrados como
grandes filtradores (DUSSART & DEFAYE, 1995).
De acordo com JONES (1991), as algas apresentam
estratégias ou adaptações que minimizam os impactos de
predação, garantindo a sua manutenção nos corpos
aquáticos. Aquele autor destaca o aumento do tamanho
celular, a formação colonial e a migração vertical como
fatores de defesa das algas à pastagem zooplanctônica.
A impalatabilidade relativa das cianobactérias pode
favorecer a presença do zooplâncton, os quais tendem a
utilizar mais eficientemente as outras algas, geralmente
mais susceptíveis a predação (GRAGNANI et al., 1999).
No reservatório de Mundaú, os “blooms’’ de
cianobactérias, especialmente de Cylindrospermopsis
raciborskii foram relacionados com picos de Rotifera,
além da redução dos grandes Cladocera. Este fato
corrobora os trabalhos de BOUVY et al. (2001) realizados
no reservatório de Ingazeira, Nordeste brasileiro. A
ausência dos grandes Cladocera pode explicar a
significativa presença de protozoários que são
frequentemente relacionados com o controle da
comunidade bacteriana, principal fonte alimentar destes
crustáceos (BOUVY et al., 2001). Além disso, a elevada
turbidez no corpo aquático pode promover a redução
das pressões de “grazing’’ enquanto que os baixos
valores de oxigênio dissolvido podem limitar o
desenvolvimento do zooplâncton. Em contrapartida, a
ineficiência energética dos filamentos de cianobactérias
associada a sua elevada densidade podem em conjunto
explicar o fato de que o fitoplâncton do reservatório de
Mundaú exerceu um efeito bem mais evidente na
comunidade zooplanctônica do que esta poderia ter
exercido no fitoplâncton.
Agradecimentos. Ao CNPq pela concessão de bolsa ao
primeiro autor e ao CTHIDRO/CNPq (503850-2003-9).
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