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Ocupacaoespecieseuphractussexcinctus_Machi_2023

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE – UFRN 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA 
PROGRAMA DE PÓS – GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA 
 
 
 
 
 
 
 
Ocupação das Espécies Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus 
(tatu-galinha) na Região Semiárida do Nordeste brasileiro. 
 
 
 
 
 
FRANCISCO WALISON DOS SANTOS MACHI 
 
 
 
 
 
 
 
Natal - Rio Grande do Norte 
2023 
 
 
FRANCISCO WALISON DOS SANTOS MACHI 
 
 
 
 
 
 
Ocupação das Espécies Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus 
(tatu-galinha) na Região Semiárida do Nordeste Brasileiro. 
 
 
 
 
Dissertação apresentada como parte dos 
requisitos para obtenção do grau de 
Mestre em Ecologia pela Universidade 
Federal do Rio Grande do Norte. 
 
 
 
 
Orientador: Prof. Dr. Eduardo Martins Venticinque 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natal - Rio Grande do Norte 
2023 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN 
Sistema de Bibliotecas - SISBI 
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - ­Centro de Biociências - CB 
 Machi, Francisco Walison dos Santos. 
 Ocupação das espécies euphractus sexcinctus (tatu-peba) e 
dasypus novemcinctus (tatu-galinha) na região semiárida do 
Nordeste brasileiro / Francisco Walison dos Santos Machi. - 
2023. 
 50 f.: il. 
 
 Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do 
Norte, Centro de Biociências, Programa de Pós-graduação em 
Ecologia. Natal,RN, 2023. 
 Orientador: Prof. Dr. Eduardo Martins Venticinque. 
 
 
 1. Tatus - Dissertação. 2. Ocupação - Dissertação. 3. Caatinga 
- Dissertação. I. Venticinque, Eduardo Martins. II. Título. 
 
RN/UF/BSCB CDU 599.312.7 
 
 
 
 
 
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FRANCISCO WALISON DOS SANTOS MACHI 
 
 
 
 
Ocupação das Espécies Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus 
(tatu-galinha) na Região Semiárida do Nordeste Brasileiro. 
 
 
 
 
Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de 
Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do 
Rio Grande do Norte, como requisito para obtenção do 
título de Mestre em Ecologia. 
 
Natal, 19 de julho de 2023 
 
BANCA DE DEFESA 
 
_______________________________________ 
Prof. Dr. Eduardo Martins Venticinque 
Departamento de Ecologia – UFRN 
(Presidente) 
 
_______________________________________ 
Prof. Dr. Mauro Pichorim 
Departamento de Botânica e Zoologia da UFRN 
 
 
_______________________________________ 
Dra. Marina Antongiovanni da Fonseca 
 
 
 
 
Agradecimentos 
 
Essa caminhada durante o mestrado foi uma das mais árduas da minha vida profissional. 
Durante o processo, quando tudo ocorria bem, minha mãe foi acometida por um AVC 
hemorrágico. A ela, meu profundo agradecimento, por tudo que fez por mim e para que 
eu chegasse até aqui. Mãe (Lucia Filomena dos Santos Machi), meu mais profundo 
obrigado por tudo que você representa em meu ser e que possa estar em paz em seu 
descanso eterno. 
 
No início do curso, conheci a turma do mestrado e doutorado em ecologia, que se 
tornaram grandes pessoas em minha vida, mas agradeço em especial ao Diogo e 
Jaqueline. 
 
Agradeço também ao meu orientador, Dr. Eduardo Martins Venticinque, conhecido 
carinhosamente como Dadão. Um grande exemplo de pessoa. Empático, profissional e 
humano. Meu mais profundo obrigado por todo apoio durante essa caminhada. Sem 
você, essa jornada não se completaria e não seria possível. 
 
Agradeço a minha namorada Andreza Aquino Pereira, por toda força, amor e 
companheirismo. Que teve paciência para entender e me dar forças diante de tudo que 
aconteceu ao longo desses anos. Meu muito obrigado e conte sempre comigo. 
 
Ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), pela bolsa 
de estudos e auxílio financeiro que possibilitou a dedicação integral ao programa de pós-
graduação e a operacionalização do estudo. 
 
Agradeço imensamente a todos professores e professoras que compõe o programa de 
pós graduação em ecologia da UFRN por todos os ensinamentos. 
 
Agradeço também a toda a coordenação do PPGECO e ao secretário Ledílson por toda 
atenção e contribuição neste processo. 
 
O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de 
Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico a minha mãe, minha 
eterna rainha. 
 
 
RESUMO 
A Caatinga é uma região ecológica bem reconhecida que se encontra no interior 
semiárido do nordeste brasileiro. O tipo de vegetação dominante na região é uma 
floresta tropical sazonalmente seca. Como em qualquer outra região semiárida, a 
Caatinga tem um período seco prolongado no qual as chuvas são escassas. É o único 
ecossistema com limites geográficos restritos ao território Brasileiro e apresenta uma 
grande contribuição à biodiversidade. Neste sentido, faz-se necessário estudos na 
compreensão do uso e ocupação dos habitats por espécies de mamíferos neste bioma. 
Deste modo, destacamos o principal grupo de mamíferos escavadores da região 
Neotropical, os tatus. Como foco desta pesquisa, restringimos a duas espécies, o 
Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus (tatu-galinha), assim como 
outras espécies de tatus, tem sua conservação ameaçada pela ação antrópica, 
especificamente a caça e a degradação do seu hábitat, apesar destes fatores, não são 
consideradas espécies ameaçadas de extinção. Vale destacar também que, estudos 
sobre a mastofauna de grande e médio porte na Caatinga ainda são insuficientes para 
compreender padrões de ocupação das espécies. Esta pesquisa é dividida em um 
capítulo, onde no CAP 01 – observamos o efeito dos fatores ambientais e antrópicos 
sobre a ocupação do Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus (tatu-
galinha) em áreas de Caatinga. Foram obtidos um total de 928 registros fotográficos de 
tatus. Sendo 810 de E. sexcinctus e 118 de D. novemcinctus. Enquanto E. sexcicnctus 
apresentou uma distribuição de registros em todas as áreas, o mesmo não ocorreu para 
D. novemcinctus que teve 94% de suas ocorrências na Bahia e ocorreu somente em uma 
área no Rio Grande do Norte que foi a região de Lajes. 
 
Palavras-chave: Ocupação. Tatus. Caatinga. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sumário 
INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 9 
METODOLOGIA ........................................................................................................................... 13 
Área de estudo............................................................................................................................ 13 
Áreas de amostragem................................................................................................................. 13 
Estimativa das probabilidades de ocorrência ............................................................................ 21 
Covariáveis antrópicas e ambientais ......................................................................................... 22 
RESULTADOS ............................................................................................................................... 26 
Comparação entre Bahia e Rio Grande do Norte ...................................................................... 32 
DISCUSSÃO .................................................................................................................................. 36 
REFERENCIAS .............................................................................................................................. 40 
Material Suplementar ................................................................................................................46 
Network correlação ............................................................................................................ 48 
Network correlação parcial ................................................................................................ 48 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
INTRODUÇÃO 
A compreensão e monitoramento dos padrões que são encarregados pela 
distribuição, abundância e ocupação das espécies são grandes desafios sobre o uso do 
habitat e a ecologia das populações biológicas (Thompsom, 2013). Características 
evolutivas intrínsecas e ecológicas das espécies, bem como fatores antrópicos e 
ambientais, podem moldar a distribuição geográfica das mesmas influenciando 
diretamente no processo de redução das populações (Cardillo et al., 2005; Diamont, 
1989; Ceballos; Erhlich, 2002; Newbold et al., 2014). 
Deste modo, entender e identificar os habitats adequados para sua ocupação 
é fundamental para ações voltadas à conservação das espécies. Com isso, modelos 
baseados em análises da relação espécie-habitat são utilizados como ferramenta para 
entender e distinguir as variáveis ambientais que influencia na ocupação de espécies em 
determinados ambientes (Carter et al, 2006; Strauss; Biedermann, 2006; Guisan; 
Zimmerman, 2000; Vaughan; Ormerod, 2005). 
A Caatinga é uma região ecológica bem reconhecida que se encontra no 
semiárido do nordeste brasileiro (Prado, 2003; IBGE, 2004). O tipo de vegetação 
dominante na região é uma floresta tropical sazonalmente seca que exibe pelo menos 
13 fisionomias diferentes, abrangendo uma ampla gama de densidades de plantas 
lenhosas (Andrade-lima, 1981; Prado, 2003; Pennington et al., 2009; Silva et al., 2017). 
Como em qualquer outra região semiárida, a Caatinga tem um período seco 
prolongado no qual as chuvas são escassas. Como resultado, a maior parte da vegetação 
é caducifólia (Prado, 2003). Estima-se que 50% da cobertura original da vegetação da 
Caatinga já foi perdida (Antongiovanni, et al., 2018) e 15% da região já se encontra 
desertificada (Castelletti, et al., 2004). O processo de desertificação na Caatinga ocorre 
devido a exploração madeireira, má gestão das áreas de pastoreio, práticas de irrigação 
inadequadas e uso da terra inapropriado (Cavalvanti; Coutinho, 2005). 
A Caatinga é o único ecossistema com limites geográficos restritos ao território 
brasileiro e apresenta uma grande contribuição à biodiversidade (Silva, et al., 2004). 
Com isso, faz-se necessário estudos na compreensão do uso e ocupação dos habitats 
por espécies de mamíferos neste bioma. Assim, destacamos o principal grupo de 
mamíferos escavadores da região Neotropical, os tatus, que estão incluídos na ordem 
 
10 
 
Cingulata, e na superordem Xenarthra, à qual pertencem também as preguiças e os 
tamanduás, atualmente membros da ordem Pilosa (Gardner, 2005). 
Os representantes da ordem Cingulata apresentam características fisiológicas 
peculiares como, baixa taxa metabólica basal e baixa temperatura corporal (Mcnab, 
1985), estas características são assemelhadas aos seus hábitos fossoriais e ao consumo 
de alimentos de baixo potencial calórico. 
São importantes elos intermediários nas redes alimentares, pois se alimentam 
de pequenos animais (invertebrados e pequenos vertebrados), frutas e raízes, e servem 
de alimento para predadores de médio e grande porte, como canídeos e felinos. 
Acredita-se que os tatus sejam responsáveis pelo equilíbrio das colônias de cupins e 
formigas (REDFORD, 1985) e pela ciclagem de nutrientes do solo, ao revolver a matéria 
orgânica enquanto preparam suas tocas (Pereira jr, 2007). 
Atualmente existem 21 espécies de tatus (Aguiar, 2004) e destas, 11 ocorrem 
no Brasil (Medri, et al., 2006). Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758), conhecido 
popularmente como tatu-peba, tatu-peludo ou tatu-cascudo, é a única espécie do 
gênero Euphractus Wagler, 1830, da família Chlamyphoridae exclusivamente sul-
americana. Representa o terceiro maior Cingulata atual, na idade adulta pode medir 
mais de 40 cm de comprimento cabeça-corpo, sua cauda pode atingir de 11,9 a 24,1 cm, 
e a massa corporal varia de 3,2 a 6,5 kg (Redford; Wetzel, 1985). 
Possui cinco dedos em cada membro, todos com garras, sendo o segundo dedo 
o mais desenvolvido (Pocock, 1924). A carapaça apresenta coloração pardo-amarelada 
a marrom-clara, alguns pelos esbranquiçados e longos, e 6 a 8 cintas móveis na região 
mediana. Na região dorsal da cintura pélvica, ocorrem 2 a 4 glândulas odoríferas na 
carapaça de machos e fêmeas desta espécie (Redford; Wetzel, 1985). 
A secreção destas glândulas é provavelmente utilizada para a demarcação de 
tocas, e também pode ser importante na identificação e na informação da receptividade 
sexual dos indivíduos (MCDONOUGH; LOUGHRY, 2003). Não há dimorfismo sexual 
evidente, mas o sexo pode ser facilmente determinado pela observação das genitálias. 
Os tatus machos apresentam um dos pênis mais longos dentre os mamíferos, 
estendendo-se até cerca de 2/3 do comprimento do corpo em algumas espécies 
(Mcdonough; Loughry, 2001). 
 
11 
 
O tatu-peba é ativo principalmente durante o dia, porém pode apresentar 
atividade noturna (Encarnação, 1987; Medri, 2008). Esta espécie tem como habitat 
preferencial as formações de vegetação aberta, bordas de florestas (Eisenberg; Redford, 
1999) e pode ser encontrado em áreas com pastagens exóticas (Anacleto, 2007). No 
entanto, Medri (2008) observou maior frequência de utilização de áreas de vegetação 
mais densa como, por exemplo, o cerrado e a floresta, no Pantanal da Nhecolândia. 
O tatu-peba, Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758), tem sua distribuição 
desde o sul do Suriname até o nordeste da Argentina e Uruguai, incluindo o Chaco e o 
leste do Paraguai (Wetzel, 1985). No Brasil, esta espécie ocorre nos biomas da 
Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pantanal e Campos Sulinos (Fonseca, et 
al., 1996). 
O Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758, é conhecido popularmente como 
tatu-galinha, tatu-verdadeiro, tatu-preto. É a segunda maior espécie do gênero Dasypus, 
com um comprimento que varia de 39,5 a 57,3 cm, uma cauda longa de 
aproximadamente 29 a 45 cm (Eisenberg; Redford, 1999) e pesando entre 3,6 – 7,7 kg 
(Fox, 1999). A carapaça é lisa, brilhante e de coloração pardo escura, com faixas mais 
claras (Parera, 2002), a cabeça é alongada e as orelhas grandes. 
Todo o corpo, incluindo a carapaça, apresenta uma ligeira penugem (Wilson; 
Reeder, 1993). Mesmo sendo chamado tatu de nove cintas, alguns tendem a ter entre 
7 e 11, dependendo do alcance da sua localização (Reis et al., 2006). A cauda tem de 12 
a 15 anéis de escudos dérmicos que decrescem em tamanho rumo à porção distal, 
apresentam quatro dedos em cada membro anterior e cinco nos posteriores (Mcbee; 
Baker, 1982). 
Ocorre na Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pantanal e Campos 
Sulinos (Fonseca et al., 1996). A espécie não é restrita a hábitats primários, podendo ser 
encontrada em ambientes degradados de floresta tropical e subtropical, terra arável, 
pastagens, jardins rurais, áreas urbanas e plantações (Abba; Superina, 2010). Possui 
hábitos terrestres a fossoriais, e a maioria das espécies constrói tocas e escava o solo à 
procura de presas (Carter; Encarnação, 1983) bem como são utilizadas para dormir, 
abrigar filhotes, fugir dos predadores ou para criar um reservatório de alimento quando 
são escavadas em formigueiros ou cupinzeiros (Mcdonough; Loughry, 2003). 
 
12 
 
Os adultos têm hábito crepuscular e/ou noturno, mas também podem ser 
observados durante o dia, dependendo da temperatura ambiente, já os juvenis têm o 
máximo de atividade durante a manhã e no fim da tarde (Mcdonough; Loughry, 2008). 
Passam a maior parte do tempo fora das tocas se alimentando e marcando território 
com a secreção da glândula anal (Gammons; Mengak; Conner, 2005). 
Atingem a maturidadesexual com cerca de um ano de idade (Nowak, 1999) 
sendo que o tempo de gestação é de até quatro meses. A fêmea produz uma única 
ninhada por ano, onde um único óvulo fecundado dá origem a quatro distintos, assim, 
cada ninhada é composta por quadrigêmeos idênticos, fenômeno conhecido como 
poliembrionia (Gardner; Sunquist, 2003). 
O Dasypus novemcinctus (tatu-galinha) pode viver mais de 22 anos 
(Mcdonough, 1994). A dieta do tatu consiste principalmente de invertebrados, incluindo 
insetos como besouros, vespas, larvas de mariposas e formigas, diplópodes, quilópodes, 
caracóis, sanguessugas e minhocas. A composição exata varia de acordo com a época, 
disponibilidade e localização geográfica do animal. Estudos mostram que também 
consomem frutos, sementes e outras matérias vegetais (Reis et al., 2006). 
O Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus (tatu-galinha), 
assim como outras espécies de tatus, tem sua conservação ameaçada pela ação 
antrópica, especificamente a caça e a degradação do seu hábitat, apesar destes fatores, 
não são consideradas espécies ameaçadas de extinção (Aguiar, 2004). 
Vale destacar também que, estudos sobre a mastofauna de grande e médio 
porte na Caatinga ainda são insuficientes (Feijó; Langguth, 2013) para compreender 
padrões de ocupação das especies, e principalmente as especies de tatus neste bioma. 
Deste modo, este estudo tem como objetivo geral analisar os fatores condicionantes das 
taxas de ocorrência de Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus novemcinctus (tatu-
galinha). Com o objetivo específico que visa avaliar o efeito dos fatores ambientais e 
antrópicos sobre a ocupação do Euphractus sexcinctus (tatu-peba) e Dasypus 
novemcinctus (tatu-galinha) em áreas de Caatinga. 
 
 
 
 
 
13 
 
METODOLOGIA 
Área de estudo 
A coleta de dados foi realizada em dez áreas da Caatinga Potiguar – RN (Projeto 
Catinga Potiguar – PCP), Curaçá – BA (Projeto Ararinha-azul), Lajes - RN, FLONA de Açu 
e no Parque Nacional de Furna Feia – RN. Todas as localidades dentro do bioma 
Caatinga, no nordeste do Brasil. O bioma é estimado em cerca de 800.000 km2 (IBGE, 
1985) e inclui os estados do Ceará, Rio Grande do Norte, a maior parte da Paraíba e 
Pernambuco, sudeste do Piauí, oeste de Alagoas e Sergipe, região norte e central da 
Bahia e uma faixa estendendo-se em Minas Gerais (Prado, 2003). 
A Caatinga é uma floresta tropical, sazonalmente seca, composta de mosaicos 
de arbustos de espinhos xéricos, cactos colunares, suculentas e decíduas florestas 
lenhosas (Silva, et al., 2017). Folhas e flores são produzidas durante um curto período 
chuvoso, que se estende de fevereiro a abril com uma média anual de precipitação entre 
240-1500 mm (Leal, et al., 2003; Prado, 2003). A estação seca é sem folhas, das quais a 
vegetação está adaptada a este período, que, embora as secas de longa duração sejam 
frequentes e predominantes durante grande parte do ano, são sujeitas a variações 
anuais (Leal, et al., 2003; Leal, et al., 2005). 
 
Áreas de amostragem 
Para levantar os dados de ocorrência de Dasypus novecinctus e Euphractus 
sexcinctus foram utilizados os dados obtidos com armadilhas fotográficas automáticas 
(Bushnell® Trophy Cam™ HD) distribuídas nas dez áreas amostradas no Projeto Catinga 
Potiguar – PCP (N=187) (tabela 1), em Curaçá no Projeto Ararinha azul (N=60 – 2017 e 
N=48 - 2020), em Lajes (N=103; 23 – 2016, 43 – 2017 e 37 - 2018), FLONA de Açu (N=37) 
e no Parque Nacional de Furna Feia (N=44 na seca e N= 40 na estação chuvosa) 
totalizando um esforço de 521 câmeras instaladas. As armadilhas fotográficas foram 
ajustadas para registrar data e hora das fotografias (Tabela 1). 
 
 
 
 
 
14 
 
Tabela 01 - Resumo do esforço amostral empregado no levantamento dos dados de 
ocorrência de Dasypus novecinctus e Euphractus sexcinctus na Caatinga. 
Local amostral Câm.*noite (total) Câm.*noite (média) Câm. bem sucedidas 
PCP 7119 37.7 187 
Furna Feia (seca) 1639 37.3 44 
Furna Feia 
(chuva) 
2267 56.7 40 
Curaçá 2017 2190 36.5 60 
Curaçá 2020 1553 32.4 48 
FLONA de Açu 1379 37.3 37 
Lajes 2016 1091 47.4 23 
Lajes 2017 9201 214.0 43 
Lajes 2018 3583 96.8 37 
Amostragem 
total 
30022 38,7 521 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 01 – Áreas de amostragem na Caatinga do Rio Grande do Norte, dividido no 
Projeto Caatinga Potiguar -PCP; Lajes – RN; FLONA de Açu e no Parque Nacional de Furna 
Feia – RN. Na Caatinga da Bahia, as coletas foram realizadas em Curaçá - BA. Cada ponto 
vermelho repreesenta uma armadilha fotografica. 
 
16 
 
O Projeto Catinga Potiguar (PCP), tem dez paisagens focais na Caatinga do 
estado do Rio Grande do Norte (Fig. 2). Essas áreas estão total ou parcialmente dentro 
das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade da Caatinga que foi 
recentemente definido pelo Ministério da Meio Ambiente. A Caatinga Potiguar está 
localizada no estado do Rio Grande do Norte (RN), entre as latitudes 4°49’53’’ S e 
6°58’57” S e longitudes 35°58'03" W e 38°36'12" W. Limita-se a norte e a leste pelo 
Oceano Atlântico; a oeste pelo estado do Ceará, e ao sul com o estado da Paraíba. O RN 
tem uma extensão territorial de 52.797 km² e é composto por 167 municípios, sendo 
um dos menores estados do Brasil (IDEMA, 2015). O estado é predominantemente 
semiárido, onde ocorre o domínio Caatinga (IDEMA, 2015). 
 
Figura 02 – Mapa evidenciando os 10 conjuntos de bacias hidrográficas amostradas pelo 
Projeto Caatinga Potiguar com armadilhas fotográficas. 
 
A Caatinga cobria pouco mais de 90% do território Rio Grande do Norte (MMA, 
2011), mostrando manchas de vegetação arbórea, como formações florestais 
sazonalmente secas, vegetação arbustivo-arbórea e predominantemente vegetação 
arbustiva (Velloso et al. 2002). No entanto, 45% desta cobertura foi convertida por 
infraestruturas humanas e (MMA, 2011), como agricultura de subsistência e pecuária, 
 
17 
 
com a vegetação remanescente apresentando altos níveis de perturbação (Leal et al. 
2005; Antongiovanni, 2017). 
As 10 paisagens amostragens dentro do PCP são formadas basicamente por 
propriedades privadas e não possuem proteção legal, com exceção de Dunas Rosado, 
que recentemente se tornou uma Área de Proteção Ambiental (APA) estadual (IDEMA 
2018). No âmbito do Projeto Caatinga Potiguar, em cada uma das 10 áreas selecionadas 
foram instaladas 20 armadilhas fotográficas (Figura 1) equipadas com um sensor passivo 
de calor e movimento e flash infravermelho (modelo Bushnell® TrophyCam™). 
Procuramos manter uma distância mínima entre as câmeras de 1 km, mas 
eventualmente isso não foi possível e a distância foi menor. Cada câmera permaneceu 
aproximadamente 30 dias no campo, somando um esforço de amostragem de 7271 
câmeras*dias nas 10 áreas. 
É importante destacar que o uso de armadilhas fotográficas para a determinação 
do padrão de atividade de animais produz dados confiáveis e imparciais, sendo 
eficientes, inclusive, em inventários de animais de difícil detecção (Tobler, 2008). Para 
as análises descritas a seguir, cada câmera será considerada como um ponto de 
amostragem independente, totalizando um tamanho amostral igual a 187 (número de 
câmeras ativas). 
 
Tabela 02 - Resumo do esforço amostral empregado no âmbito do Projeto 
“Oportunidades de criação de Unidades de Conservação na Caatinga, com ênfase no Rio 
Grande do Norte”. 
*Câmeras x dias. 
Área 
Nº 
Espécies 
Nº 
Registros 
Nº 
Pontos 
Amostrais 
Período 
Amostral 
Esforço 
Amostral* 
Caiçara 6 111 15 19/07-22/09/2014 845 
Cerro Cora 7 41 19 01/06-08/07/2014 654 
Coronel Ezequiel 9 144 19 18/08-25/09/2014 713 
Dunas do Rosado 7 99 19 08/08-04/09/2014 499 
Felipe Guerra 9 183 20 09/07-16/08/2014 736 
Lajes 10 166 20 26/05-16/08/2014 793 
Luís Gomes 9 201 17 02/08-23/09/2014 846 
Martins8 325 20 22/06-30/07/2014 742 
Serra de Santana 8 92 19 05/05-18/06/2014 703 
Serrinha dos Pintos 9 245 19 28/06-06/08/2014 740 
Amostragem total 14 1607 187 18/08-25/09/2014 7271 
 
18 
 
Os dados coletados em Curaçá, compuseram uma paisagem entre os 
municípios de Curaçá e Juazeiro, no norte do estado da Bahia, nordeste do Brasil (Figura 
3). Recentemente, duas unidades de conservação foram estabelecidas na região: a Área 
de Proteção Ambiental Arara Azul (89.996 ha) e o Refúgio de Vida Silvestre (29.986 ha). 
Ambas as reservas foram criadas para proteger os habitats remanescentes que 
historicamente abrigaram a última população da arara-azul (Cyanopsitta spixii). O clima 
da região é semiárido, com altas temperaturas (21,1 − 30,1 °C, média anual: 24,9 °C) e 
uma das menores médias pluviométricas anuais da Caatinga (452 mm) (Freitas et al., 
2005). Essa região foi uma das mais afetadas pela intensa estiagem ocorrida entre 2012 
e 2017 (Brito et al., 2018). 
Em relação à vegetação nos locais mais planos e baixos, predomina a vegetação 
arbustiva, enquanto nas maiores altitudes predominam as formações florestais, com 
vegetação mais densa e arbórea. Ao longo dos rios e córregos, predominam as matas 
ciliares, onde árvores de grande porte de Tabebuia aurea podem atingir até 20 m de 
altura (Freitas et al., 2005). A exploração e degradação da vegetação nativa na região 
são históricas e intensas, seja para uso doméstico das diversas comunidades existentes 
ou como alimento para os abundantes rebanhos de bovinos, especialmente caprinos e 
ovinos, que na região atingem as maiores do Brasil (IBGE, 2016). 
 
Figura 03: Área de Proteção Ambiental - APA e Refúgio de Vida Silvestre - RVS da 
Ararinha Azul, no norte da Bahia, Nordeste do Brasil. Fonte: Marinho, D. H. P. 2020. 
 
19 
 
No município de Lajes, em uma propriedade privada chamada Fazenda Santo 
Antônio, localizada na porção central do estado do Rio Grande do Norte (05°47'55.5"S 
36°14'22.2”W), Nordeste do Brasil (Figura 04). O clima regional é semiárido seco com 
estação seca acentuada e prolongada (precipitação <50 mm/mês) de agosto a 
dezembro. As chuvas são erráticas, imprevisíveis e geralmente ocorrem de fevereiro a 
maio, quando o total de precipitação chega a 350 mm (Szilagyi, 2007; Brito et al. 2017; 
Tomasella et al. 2018). 
A área é caracterizada por uma fisionomia cactácea, com espécies de cactáceas 
colunares dominando a paisagem. Lajes abriga o maior fragmento contínuo de 
vegetação de Caatinga do estado e tem sido considerada uma das áreas prioritárias para 
a conservação da biodiversidade do bioma Caatinga devido à presença de uma fauna 
representativa (Venticinque et al. 2015; MMA Portaria nº 463, 2018). A área de estudo 
é coberta por manchas de floresta madura e floresta secundária com pelo menos 30 
anos de regeneração. No passado, a área era utilizada para extração de mármore. Hoje 
em dia, a área está sujeita a contínuas perturbações humanas como a criação de gado, 
a caça e mais recentemente a instalação de parques eólicos. 
 
Figura 04. Mapa indicando o município de Lajes – RN, uma das áreas de estudo que teve 
um total de 103 armadilhas. Fonte: Fernanda Lamin, 2020. 
 
Outra área presente no estudo, é a Floresta Nacional de Açu (Figura 05), uma 
unidade de conservação de uso sustentável com 225,02 ha de extensão (ICMBio, 2019) 
 
20 
 
situada no sudoeste da área urbana do município de Assu, no estado do Rio Grande do 
Norte, Brasil (Miranda, 2007) (5º34’20’’S, 36º54’33’’O; Figura 05). A paisagem da região 
apresenta relevo de planície, com suaves ondulações (Velloso et al., 2002). De acordo 
com Köeppen, o clima é quente e seco (Alvares et al., 2013), com baixos índices 
pluviométricos (500 a 800 mm/ano) e caracterizado por chuvas irregulares que 
geralmente concentram-se nos meses de março e abril (Amorim et al., 2016). 
A vegetação é arbóreo-arbustiva, com predomínio de plantas de alto e médio 
porte (Lira et al., 2007). Por se tratar de uma unidade de conservação pequena e 
periurbana, a Flona de Açu é cercada por pressões humanas como o avanço na 
urbanização que gera desmatamento, a pressão de caça no seu entorno e a invasão de 
espécies domésticas como cães e gatos de rua ou de vizinhos da UC. É importante 
destacar que essa UC possui uma estratégia de manutenção de bebedouros artificias 
para dessedentação da fauna local desde setembro de 1994. 
 
Figura 05: Localização geográfica da Floresta Nacional de Açu, na Caatinga do Rio Grande 
do Norte, Brasil. Fonte: Santos, R. 
 
Destacamos também, o Parque Nacional de Furna Feia, que está localizado a 
cerca de 330 km da capital do estado do Rio Grande do Norte, Natal, na porção oeste 
 
21 
 
do estado (Figura 06). O Parque Nacional de Furna Feia foi criado em junho de 2012, 
sendo o primeiro parque nacional implantado no estado, com uma área de 8.494 ha que 
protege integralmente 248 cavidades subterrâneas (Bento et al. 2013). 
 
Figura 06 – Localização e limites do Parque Nacional da Furna Feia e de sua Zona de 
Amortecimento, bem como das cavernas atualmente conhecidas. Fonte: ICMbio, 2013. 
 
Estimativa das probabilidades de ocorrência 
A probabilidade de ocorrência de cada uma das duas espécies foi estimada com 
uso de modelos de regressão logística múltipla stepwise em função de covariáveis que 
representam as hipóteses biológicas testadas. A coleta de dados para esta abordagem 
consistiu em múltiplas visitas aos locais de amostragem para produzir um histórico de 
presença (1) e ausência (0) de uma espécie alvo. Cada intervalo amostrado, chamado 
aqui de ocasião consistiu em um bloco de 5 dias de amostragem, 24 horas por dia de 
uma armadilha fotográfica. 
O número de ocasiões que cada armadilha fotográfica ficou coletando dados 
foi utilizada como variável de esforço estando presente em todos os modelos iniciais. 
Adicionalmente utilizamos variáveis potencialmente capazes de predizer a ocupação de 
Dasypus novemcinctus e Euphractus sexcinctus na Caatinga, sendo estas divididas em 
 
22 
 
variáveis ambientais e antrópicas, e por fim, de posicionamento no espaço (latitude e 
longitude, para considerar o espaço na análise) (ver Tabela 3 para explicação de cada 
variável). 
As variáveis foram obtidas remotamente por meio de análise de SIG (Sistema 
de Informação Geográfica) para cada ponto amostral no programa ArcGIS®. O 
ranqueamento dos modelos candidatos foi realizado através do Critério de Informação 
de Akaike (AIC) (Burnham e Anderson, 2002). Inicialmente foi realizada uma análise de 
multicolinearidade, e usamos o VIF e o tolerance para remover as variáveis que 
apresentassem problemas de correlação. Definimos como nota de corte o VIF <2 e o 
tolerance > 0.8 como medidas capazes de evitar problemas relacionados a 
multicolinearidade. 
Todas as análises gráficas e modelos construídos foram realizados no programa 
JASP, que é uma interface gráfica para o R. Também testamos o efeito das duas grandes 
áreas de estudo, agregando os dados do Rio Grande do Norte e comparando com os 
Dados da Bahia (Região de Curaçá). Essa análise foi realizada para as duas espécies. 
Outras análises descritivas e exploratórias se encontram no Material Suplementar. 
 
Covariáveis antrópicas e ambientais 
As covariáveis utilizadas nos modelos de ocorrência foram todas derivadas 
remotamente. É necessário destacar que as variáveis foram definidas baseadas na 
ecologia comportamental das espécies, sendo divididas em dois grupos, variáveis 
ambientais e antrópicas como mostra a tabela 03. As variáveis ambientais foram 
pensadas dentro de estruturas comportamentais das espécies como: Diversidade da 
unidade fisiográficas, heterogeneidade ambiental, ocupação das espécies na floresta e 
outros aspectos abordados na discussão. As antrópicas foram pensadas na relação em 
que as espécies possuem em áreas antropizadas e com a interação humana. 
 Inicialmentefoi detalhado as variáveis ambientais, onde as quatro primeiras 
da tabela 03 representam a diversidade topográfica e foram derivadas por Theobald et 
al (2015). A variável SavF_2020 representa a porcentagem de floresta savânica em um 
raio de 1 km. Extraído do Mapbiomas coleção 7, ano de 2020. A porcentagem foi obtida 
com a ferramenta zonal statistics do ArcGis 10.5. 
 
23 
 
As próximas cinco variáveis demonstradas na tabela 03 foram extraídas da base 
MERIT Hydro (Yamazaki et al 2012) e foram as seguintes: Altitude extraída no ponto (lat, 
long) da armadilha fotográfica utilizando a base MERIT Hydro. Elevações ajustadas 
hidrologicamente, também conhecidas como "HAND" (height above the nearest 
drainage - altura acima da drenagem mais próxima). As elevações são ajustadas para 
satisfazer a condição "a jusante não é mais alta que a montante", minimizando as 
modificações necessárias do DEM original. A elevação acima do geóide EGM96 é 
representada em metros e o incremento vertical é definido como 10 cm. Para método 
detalhado, consulte (Yamazaki et al., 2012). Upa - Área de drenagem a montante (área 
de acúmulo de fluxo) km2, SD_alt_11c - Desvio padrão da altitude em um raio de 11 
células (rugosidade) e mean_alt_11c - Média da altitude em um raio de 11 células. 
Nas variáveis antrópicas, Acess_cen12 é indicador global de acessibilidade de 
tempo de viagem para o ano de 2015, com resolução espacial de aproximadamente um 
quilômetro. Consideramos o cenário 12 que considera como ponto de partida 
aglomerados de no mínimo 5000 habitantes (Nelson et al 2019). A variável resistência 
foi calculada utilizando a base do Mapbiomas coleção 7 de 2020, onde foi atribuído um 
valor de resistência para cada pixel de cada uma das classes de uso e cobertura do solo. 
Sobre estes valores foi aplicado um filtro de Kernel considerando a vizinhança circular 
de 23 células com decaimento linear no peso sobre o cálculo da média. 
Finalmente, as variáveis relativas à densidade demográfica foram obtidas em 
Sorichetta (2015) e representam o úmero de habitantes estimados por célula da grade 
para o ano de 2020. Este conjunto de dados é um mosaico de todos os conjuntos de 
dados América Latina e Caribe em nível de país do WorldPop reamostrados para 
resolução de 1 km. O agrupamento continental de países honra a classificação 
macrogeográfica desenvolvida e mantida pela Divisão de Estatísticas das Nações Unidas 
(lucl_human), a soma do número de habitantes em um raio de quatro células 
(pop_sum_4r). E pop_mean_Ker_23 a média do número de habitantes com o filtro de 
Kernel com decaimento linear considerando a vizinhança de 23 células. 
 
 
 
 
 
24 
 
Tabela 03 – Lista de covariáveis utilizadas nos modelos de ocorrência de cada uma das 
duas espécies, onde foi estimada com uso de modelos de regressão logística múltipla 
stepwise em função de covariáveis que representam as hipóteses biológicas testadas de 
Dasypus novecinctus e Euphractus sexcinctus na Caatinga, sendo estas divididas em 
variáveis ambientais e antrópicas. 
Variáveis 
Ambientais 
Variável Classificação Descrição Fonte 
Topo_diversity 
Diversidade 
Topográfica 
Estimativas de heterogeneidade ambiental 
calculando a diversidade de unidades 
fisiográficas usando equitabilidade de 
Shannon Weaver (H), onde pi é a proporção 
de observações (células) do tipo i em uma 
dada vizinhança e S é o número de tipos 
fisiográficos. Foi utilizado uma abordagem 
multiescala para calcular a diversidade de 
tipos usando vizinhanças de janela móvel 
com base na área média dos códigos de 
unidade hidrológica 4,6,8,10,12,14 e 16 (ou 
seja 115.8, 89.9, 35.5, 13.1, 5.6, 2.8, and 
1.2km de raio). Usamos a área das unidades 
hidrológicas como base para a análise da 
janela móvel multiescala porque elas são 
hierarquicamente organizadas e 
representam escalas ecologicamente 
relevantes. Observe que a resolução (ou 
granulação) do conjunto de dados de 
fisiografia descrita acima. 
Theobald DM, Harrison-
Atlas D, Monahan WB, 
Albano CM (2015) 
Ecologically-Relevant 
Maps of Landforms and 
Physiographic Diversity 
for Climate Adaptation 
Planning. PLOS ONE 
10(12): e0143619. 
https://doi.org/10.1371
/journal.pone.0143619. 
 
 
 Landform_P 
Diversidade 
Topográfica 
Classificação abrangente de formas de 
relevo com base na posição da encosta e 
nos processos físicos dominantes. 
Landfrom_Maj_
5cel 
Diversidade 
Topográfica 
Classe majoritária do landfrom com um raio 
de cinco células processado na ferramenta 
“focal statistics” do ArcGis 10.5 
Landfrom_Maj_
10cel 
Diversidade 
Topográfica 
Classe majoritária do landfrom com um raio 
de cinco células processado na ferramenta 
“focal statistics” do ArcGis 10.5 
SavF_2020 Savana 
Porcentagem de floresta savânica em um 
raio de 1km. Extraída do Mapbiomas 
coleção 7, ano de 2020. A porcentagem foi 
obtida com a ferramenta “zonal statistics” 
do ArcGis 10.5. 
https://code.earthengin
e.google.com/1317bc1
780163e79c9aa984d0af
c25c4 
Elev Altitude 
Altitude extraída no ponto (lat, long) da 
armadilha fotográfica utilizando a base 
MERIT Hydro. 
 
Hand 
Altura acima 
da drenagem 
mais próxima 
Elevações ajustadas hidrologicamente, 
também conhecidas como “HAND” (heigth 
above the nearest drainage – altura acima 
da drenagem mais próxima). As elevações 
são ajustadas para satisfazer a condição “a 
jusante não é mais lata que a montante”, 
minimizando as modificações necessárias 
do DEM original. A elevação acima do 
geoide EGM96 é representada em metros e 
o incremento vertical é definido como 10. 
Yamazaki D., D. 
Ikeshima, J. Sosa, P.D. 
Bates, G.H. Allen, T.M. 
Pavelsky. MERIT Hydro: 
A high-resolution global 
hydrography map based 
on latest topography 
datasets Water 
Resources Research, 
vol.55, pp.5053-5073, 
2019, 
[doi:10.1029/2019WR0
24873](https://doi.org/
10.1029/2019WR024. 
Upa 
Área de 
drenagem a 
montante 
Área de drenagem a montante (área de 
acúmulo de fluxo) km2 
SD_alt_11C Rugosidade 
Desvio padrão da altitude em um raio de 11 
células (rugosidade) 
Mean_alt_11C 
Média da 
altitude 
Média da altitude em um raio de 11 células 
 
25 
 
Variáveis 
Antrópicas 
Acees_cen12 Demográficas 
Indicador global de acessibilidade de tempo 
de viagem para o ano de 2015, com 
resolução espacial de aproximadamente 
um quilometro. Considerando o cenário 12 
que considera como ponto de partida 
aglomerados de no mínimo 5000 
habitantes. 
1 - Nelson, A., Weiss, 
D.J., van Etten, J. et al. 
accessibility 
indicators. Sci Data 6, 
266 (2019). 
https://doi.org/10.1038
/s41597-019-0265-5; 2 
- Weiss, D., Nelson, A., 
Gibson, H. et al. A global 
map of travel time to 
cities to assess 
inequalities in 
accessibility in 2015. 
Nature 553, 333–336 
(2018). 
https://doi.org/10.1038
/nature25181. 
Resistência Resistência 
Derivado do projeto resiliência dos biomas 
brasileiros TNC 
 
Lulc_human 
Demográficas 
(densidade 
populacional) 
Número de habitantes estimados por célula 
da grade para o ano de 2020. Este conjunto 
de dados é um mosaico de todos os 
conjuntos de dados da América Latina e 
Caribe em nível de país do Worldpop 
reamostrados para resolução de 1km. O 
agrupamento continental de países honra a 
classificação macrogeográfica desenvolvida 
e mantida pela divisão de estatísticas das 
nações unidas. 
Sorichetta, A., Hornby, 
G., Stevens, F. et al. 
High-resolution gridded 
population datasets for 
Latin America and the 
Caribbean 
https://doi.org/10.1038
/sdata.2015.45. Latin 
America and the 
Caribbean Continental 
Population Datasets 
(2000 - 2020) 
Pop_sum_4r Demográficas 
Soma do número de habitantes em um raio 
de quatro células 
Pop_mean_Ker
_23 
Demográficas 
Medida do número de habitantes com o 
filtro de Kernel com decaimento linear 
considerando a vizinhança de 23 células 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://doi.org/10.1038/sdata.2015.45
https://doi.org/10.1038/sdata.2015.45
 
26 
 
RESULTADOS 
Foram obtidos um totalde 928 registros fotográficos de tatus. Sendo 810 de E. 
sexcinctus e 118 de D. novemcinctus. Enquanto E. sexcicnctus apresentou registros em 
todas as áreas amostradas o mesmo não ocorreu para D. novemcinctus que teve 94% de 
suas ocorrências na Bahia e ocorreu somente em uma área no Rio Grande do Norte que 
foi a região de Lajes. O local onde E. sexcintus foi mais registrado foi no PN de Furna Feia 
(304), seguido do levantamento de mesocarnivoros realizado em Lajes (224). 
Por outro lado, o local com o menor número de registros foi a região da 
Ararinha (Curaçá – BA) com 12 registros. O PN de Furna Feia e a FLONA de Açu 
apresentaram as maiores taxas de registros por unidade de esforço, enquanto a região 
de Curaçá (Ararinha) a menor. Já para D. novemcinctus, a taxa de registro em Curaçá 
(Ararinha) foi 60 vezes maior. 
 
Tabela 04 – Número de registros de Dasypus novecinctus e Euphractus sexcinctus em 
cada uma das áreas de amostragem na Caatinga. As duas últimas colunas é o número 
de registros dividido pelo número de câmeras noite multiplicado por 100. 
Área de 
amostragem 
Dasypus 
novemcinctus 
Euphractus 
sexcinctus 
câmera 
noites 
D. 
novemcinctus 
(reg/esf)*100 
E. sexcinctus 
(reg/esf)*100 
Ararinha (Bahia) 111 12 3743 2.97 0.32 
PCP 0 173 7119 0.00 2.43 
Lajes 2 24 4674 0.04 0.51 
FLONA de Açu 0 73 1379 0.00 5.29 
Lajes - 
mesocarnivoros 
5 224 9201 0.05 2.43 
PN de Furna Feia 0 304 3906 0.00 7.78 
Total 118 810 
 
 
O melhor modelo selecionado (modelo 4 – tabela 04) contém variáveis de 
esforço (p<0.0001), fisiográficas (diversidade topográfica p<0.001) de resistência da 
paisagem (p<0.05). A inclusão da variável resistência, embora tenha acrescido pouco no 
poder explicativo do modelo diminui satisfatoriamente o valor do AIC. Tanto o 
coeficiente da diversidade topográfica quanto da resistência é negativo evidenciando 
que E. sexcinctus tem maior probabilidade de ocorrer em áreas com maiores chances de 
 
27 
 
movimentação para a fauna e de menor rugosidade. No entanto o coeficiente mais forte 
foi o do esforço de coleta. 
 
Tabela 05. Valores das estatísticas dos modelos logísticos selecionados pelo método 
stepwise para estimar a curva da probabilidade de ocorrência de Euphractus sexcinctus 
na Caatinga em função das variáveis antrópicas, fisiográficas e de resistência da 
paisagem nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. 
Modelo Deviance AIC gl ΔΧ² p McFadden R² 
1 556.86634 558.86634 402 0.00000 
2 446.22854 450.22854 401 110.6378 0.00000 0.19868 
3 431.60019 437.60019 400 14.62834 0.00013 0.22495 
4 425.11465 433.11465 399 6.48554 0.01088 0.23659 
 
Tabela 06. Valores e estatísticas dos coeficientes das regressões logísticas da 
probabilidade de ocorrência de Euphractus sexcinctus na Caatinga em função das 
variáveis antrópicas, fisiográficas e de resistência da paisagem nas áreas de estudo no 
estado do Rio Grande do Norte e Bahia. 
 Wald Test 
Modelo Parâmetro Estimativa 
Erro 
padrão 
Padronizado z 
Wald 
Statistic 
gl p 
1 (Intercepto) -0.13420 0.09985 -0.13420 -1.34396 1.806 1 0.17896 
2 (Intercepto) -2.10921 0.26972 0.18865 -7.81997 61.151 1 5.2835×10-15 
 Esforço 
amostragem 
 0.16945 0.02356 1.95036 7.19199 51.724 1 6.3853×10-13 
3 (Intercepto) -1.40924 0.30686 0.08683 -4.59248 21.090 1 4.38010×10-6 
 Esforço 
amostragem 
 0.15369 0.02247 1.76894 6.83837 46.763 1 8.0098×10-12 
 Diversidade 
topográfica 
 -2.25690 0.60983 -0.46204 -3.70085 13.696 1 0.00021 
4 (Intercepto) 0.05067 0.65175 0.09023 0.07774 0.006 1 0.93804 
 Esforço 
amostragem 
 0.15436 0.02297 1.77664 6.71913 45.146 1 1.8281×10-11 
 Diversidade 
topográfica 
 -2.68772 0.64371 -0.55023 -4.17537 17.433 1 0.00003 
 resistência (ln) -0.71091 0.28443 -0.31020 -2.49939 6.246 1 0.01244 
 
 
28 
 
 
 
Figura 07. Regressões logísticas curva da probabilidade de ocorrência de Euphractus 
sexcinctus na Caatinga em função das variáveis antrópicas, fisiográficas e de resistência 
da paisagem nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. A área em 
cinza representa o intervalo de confiança a 95%. 
 
29 
 
Tabela 07. Diagnóstico da multicolinearidade com as métricas VIF e tolerance das 
variáveis selecionados nos modelos logísticos da probabilidade de ocorrência de 
Euphractus sexcinctus na Caatinga. 
 Tolerance VIF 
Esforço amostragem 0.98287 1.01743 
Diversidade topográfica 0.90721 1.10228 
resistência (ln) 0.91067 1.09809 
 
As curvas de regressão logística apresentaram comportamentos diferenciados 
entre as três variáveis do modelo final. O esforço amostral afetou a probabilidade de 
ocorrência de E. sexcinctus, e notamos que com um esforço de 20 ocasiões já temos 
uma probabilidade maior que 80 por cento de detectar a espécie. Já para resistência 
ocorre um decaimento lento da probabilidade indicando que em áreas com resistência 
há uma dificuldade maior de encontrarmos o E. sexcinctus. Um ponto surpreendente foi 
a diversidade topográfica afetando negativamente a probabilidade de ocorrência do E. 
sexcinctus (Tabela 5 e 6, Figura 07). 
 
Tabela 08. Valores das estatísticas dos modelos logísticos selecionados pelo método 
stepwise para estimar a curva da probabilidade de ocorrência de Dasypus novemcinctus 
na Caatinga em função das variáveis antrópicas, fisiográficas e de resistência da 
paisagem nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. 
Modelo Deviance AIC gl ΔΧ² p McFadden R² 
1 242.59391 244.59391 402 0.00000 
2 180.95845 184.95845 401 61.63545 4.10783×10-15 0.25407 
3 148.19931 154.19931 400 32.75914 1.04315×10-8 0.38911 
4 141.67506 149.67506 399 6.52425 0.01064 0.41600 
5 135.86039 145.86039 398 5.81468 0.01589 0.43997 
6 130.61783 142.61783 397 5.24255 0.02204 0.46158 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Tabela 9. Valores e estatísticas dos coeficientes das regressões logísticas da 
probabilidade de ocorrência de Dasypus novemcinctus na Caatinga em função das 
variáveis antrópicas, fisiográficas e de resistência da paisagem nas áreas de estudo no 
estado do Rio Grande do Norte e Bahia. 
 Wald Test 
Modelo Parâmetro Estimativa 
Erro 
padrão 
Padronizado⁺ z 
Wald 
Statistic 
gl p 
1 (Intercepto) -2.32184 0.17465 -2.32184 
-
13.29427 
 176.73771 1 
2.49888×10-
40 
 
2 (Intercepto) 2.03235 0.68710 -4.51969 2.95788 8.74905 1 0.00310 
 lulc_human -31.40986 5.80932 -3.83421 -5.40680 29.23352 1 6.41596×10-8 
3 (Intercepto) -0.63468 0.92832 -4.93741 -0.68368 0.46742 1 0.49418 
 lulc_human -29.70700 5.97767 -3.62634 -4.96966 24.69757 1 6.70687×10-7 
 Altitude 0.00698 0.00144 1.17152 4.84627 23.48631 1 1.25806×10-6 
4 (Intercepto) -1.89593 1.24458 -5.29454 -1.52335 2.32059 1 0.12767 
 lulc_human -29.77804 6.54455 -3.63501 -4.55005 20.70299 1 5.36322×10-6 
 Altitude 0.00804 0.00182 1.34906 4.42803 19.60749 1 9.50956×10-6 
 Esforço 
amostragem 
 0.04660 0.01762 0.53633 2.64403 6.99090 1 0.00819 
5 (Intercepto) -2.00005 1.39282 -5.04075 -1.43597 2.06201 1 0.15101 
 lulc_human -22.99746 6.81325 -2.80730 -3.37540 11.39333 1 0.00074 
 Altitude 0.00840 0.00211 1.40865 3.97445 15.79628 1 0.00007 
 Esforço 
amostragem 
 0.05151 0.01974 0.59288 2.60948 6.80938 1 0.00907 
 Savana -0.01479 0.00619 -0.37088 -2.38779 5.70152 1 0.01695 
6 (Intercepto) 1.71847 2.28918 -5.10577 0.75069 0.56354 1 0.45284 
 lulc_human -21.33577 6.75012 -2.60446 -3.16080 9.99066 1 0.00157 
 Altitude 0.00865 0.00231 1.45087 3.75070 14.06777 1 0.00018 
 Esforço 
amostragem 
 0.05083 0.02053 0.58510 2.47562 6.12869 1 0.01330 
 Savana -0.03014 0.00980 -0.75580 -3.07578 9.46040 10.00210 
 resistência (ln) -1.53580 0.71063 -0.67013 -2.16119 4.67076 1 0.03068 
 
Tabela 10. Diagnostico da multicolinearidade com as métricas VIF e tolerance das 
variáveis selecionados nos modelos logísticos da probabilidade de ocorrência de 
Dasypus novemcinctus na Caatinga. 
 Tolerance VIF 
lulc_human 0.80776 1.23800 
Altitude 0.68392 1.46217 
Esforço amostragem 0.69227 1.44453 
Savana 0.34596 2.89053 
resistência (ln) 0.38648 2.58746 
 
Para o D. novencinctus foram selecionados seis modelos de regressão logística 
pelo processo de stepwise. O modelo que apresentou a maior Retenção de informação 
 
31 
 
foi com as seguintes variáveis: densidade populacional (lulc human), altitude, esforço de 
amostragem, porcentagem de savana e resistência. Embora todas estas variáveis 
tenham sido significativas (Tabela 09), os modelos não ficaram bem ajustados indicando 
que D. novemcinctus não respondeu a estas variáveis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 08. Regressões logísticas curva da probabilidade de ocorrência de Dasypus 
novemcinctus na Caatinga em função das variáveis antrópicas, fisiográficas e de 
resistência da paisagem nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. 
A área em cinza representa o intervalo de confiança a 95%. 
 
 
 
32 
 
Comparação entre Bahia e Rio Grande do Norte 
Na comparação entre as caatingas, a Bahia com as do Rio Grande do Norte, 
ficou evidente uma probabilidade de ocorrência muito maior na Bahia do D. 
novemcinctus. Apesar da ocorrência das duas espécies nas caatingas, o D. novemcinctus 
(Tabela 11 e 12, Figura 09) teve pouquíssimos ponto de ocorrência no Rio Grande do 
Norte (Fig 11). Já E. sexcinctus, embora tenha tido uma porcentagem maior de pontos 
com ocorrência no RN, o valor estimado de probabilidade de ocorrência foi maior para 
a Bahia. 
 
Tabela 11. Valores das estatísticas dos modelos logísticos comparando a probabilidade 
de ocorrência de Dasypus novemcinctus entre a Caatinga do estado do Rio Grande do 
Norte e da Bahia. 
Modelo Deviance AIC BIC gl ΔΧ² p McFadden R² 
1 242.59391 244.59391 248.59285 402 0.00000 
2 143.62374 147.62374 155.62161 401 98.97017 0.00000 0.40797 
 
Tabela 12. Valores e estatísticas dos modelos logísticos comparando a probabilidade 
de ocorrência de Dasypus novemcinctus entre a Caatinga do estado do Rio Grande do 
Norte e da Bahia. 
 Wald Test 
Modelo Parâmetro Estimativa 
Erro 
padrão 
Padronizado Wald Statistic gl p 
1 (Intercepto) -2.32184 0.17465 -2.32184 176.73771 1 2.49888×10-40 
2 (Intercepto) -0.00000 0.25820 -0.00000 6.85167×10-29 1 1.00000 
 Estado (RN) -4.02832 0.48605 -4.02832 68.68763 1 1.15363×10-16 
 
 
33 
 
 
Figura 09. Box plot da probabilidade de ocorrência estimada de Dasypus novecinctus 
na Caatinga nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. A área das 
barras representa o intervalo de confiança a 95%. 
 
Tabela 13. Valores das estatísticas dos modelos logísticos comparando a probabilidade 
de ocorrência de Euphractus sexcinctus entre a Caatinga do estado do Rio Grande do 
Norte e da Bahia. 
Modelo Deviance AIC BIC gl ΔΧ² p McFadden R² 
1 556.86634 558.86634 562.86528 402 0.00000 
2 536.23136 540.23136 548.22923 401 20.63498 5.55714×10-6 0.03706 
 
 
Tabela 14. Valores e estatísticas dos modelos logísticos comparando a probabilidade 
de ocorrência de Euphractus sexcinctus entre a Caatinga do estado do Rio Grande do 
Norte e da Bahia. 
 Wald Test 
Mode
lo 
Parâmetro Estimativa Erro padrão Padronizado Wald Statistic gl p 
1 (Intercepto) -0.13420 0.09985 -0.13420 1.80622 1 0.1789
6 
 
2 (Intercepto) 1.01160 0.29194 1.01160 12.00717 1 0.0005
3 
 
 Estado (RN) -1.33509 0.31176 -1.33509 18.33881 1 0.0000
2 
 
 
 
 
34 
 
 
 
Figura 10. Box plot da probabilidade de ocorrência estimada de Euphractus sexcinctus 
na Caatinga nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do Norte e Bahia. A área das 
barras representa o intervalo de confiança a 95%. 
 
 
35 
 
 
Figura 11. Plot de Likert sobre a ocorrência observada de Euphractus sexcinctus e 
Dasypus novecinctus na Caatinga nas áreas de estudo no estado do Rio Grande do 
Norte e Bahia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
DISCUSSÃO 
Neste estudo, durante as análises das armadilhas fotográficas nas áreas 
definidas, foram obtidos um total de 928 registros de tatus. Para a espécie E. sexcinctus, 
(Imagem 01) obtivemos um total de 810 registros, sendo ela, a mais registrada. Deste 
modo, foi possível observar uma distribuição de registros em todas as áreas estudadas 
por parte do E. sexcinctus. É necessário destacar que esta espécie se encontra 
distribuída em praticamente todos os biomas brasileiros (Anacleto et al., 2006) e sua 
atividade é principalmente diurna, mas ocasionalmente pode estar ativo à noite 
(Redford; Wetzel 1985). 
Com sua atividade sendo principalmente diurna, há uma divergência com o 
horário de atividade de alguns predadores noturnos de médio e grande porte, como 
canídeos e felinos, além da ação da caça, que em sua maioria, ocorre durante a noite. 
Esses dois fatores podem estar associados e corroboram para sua distribuição em várias 
unidades de paisagem, como mostram os registros obtidos neste estudo em que a 
espécie esteve presente em todas as áreas estudadas. 
 
Imagem 01: E. sexcinctus capturado em uma das armadilhas fotográficas do PCP. 
 
37 
 
O local aonde E. sexcintus foi mais registrado foi no PN de Furna Feia (304), 
seguido do levantamento de mesocarnivoros realizado em Lajes (224). Por outro lado, 
o local com o menor número de registros foi a região da Ararinha (Curaçá – BA) com 12 
registros. Esta é uma espécie que costuma ser encontrada em formações de vegetação 
aberta, em bordas de florestas e florestas fechadas (Eisenberg; Redford, 1999), tendo as 
áreas degradadas, áreas de pastos, áreas urbanizadas e atropelamentos, os principais 
fatores que contribuem na redução do tamanho de suas populações (McDonough; 
Loughry, 2001). Os E. sexcinctus algumas vezes também são procurados e mortos, como 
retaliação, pois suas tocas podem causar acidentes aos cavalos e gado (Desbiez, 2006). 
Esta espécie de tatu mesmo com as condições listadas ainda resiste às alterações 
humanas provocadas no ambiente, e sua resiliência é também um dos fatores 
determinantes para a sua ampla distribuição (Aguiar, 2004). 
Nas análises, foi possível observar que E. sexcinctus tem maior probabilidade 
de ocorrer em áreas com maiores chances de movimentação para a fauna e de menor 
rugosidade. Estes fatores podem estar associados ao recurso alimentar, visto que o E. 
sexcinctus pertence ao grupo carnívoro-onívoro (Redford, 1985), que indica que sua 
alimentação é constituída por uma ampla variedade de itens como, matéria vegetal 
(frutos de bromélias, frutos de palmeiras e tubérculos), invertebrados (formigas, cupins, 
besouros e gafanhotos), carniça e até pequenos vertebrados (anuros, serpentes, aves e 
roedores) (Anacleto, 2006; Medri, 2008). 
Dos 928 registros de tatus obtidos, apenas 118 foi para a espécie D. 
novemcinctus (Imagem 02), sendo ela, a menos registrada. Enquanto E. sexcicnctus 
apresentou uma distribuição de registros em todas as áreas, D. novemcinctus teve 94% 
de suas ocorrências na Bahia e ocorreu somente em uma área no Rio Grande do Norte 
que foi a região de Lajes. Por se tratar de uma espécie relativamente tolerante a 
alterações ambientais, pode ser observada em diferentes ambientes, incluindo os 
urbanos (Silva et al., 2015), esse fato proporcionou o aumento de seu contato com a 
população humana e com animais domésticos (Menezes, 2005). 
Essa relação de proximidade carreta em uma drástica redução na população de 
D. novemcinctus, parte disso pela ação predatória de caçadores devido a carne deste 
animal ser muitoapreciada em várias regiões do Brasil, além dos desmatamentos e 
queimadas que tem ocorrido em grande escala. Sendo estes, alguns dos fatores que 
 
38 
 
podem elucidar a pouca presença da espécie nas áreas amostradas da Caatinga do Rio 
Grande do Norte. 
 
Imagem 02: D. novemcintus capturado em uma das armadilhas fotográficas do PCP. 
 
 O Dasypus novemcintus é uma espécie terrestre, solitária e possui hábito 
crepuscular/noturno (Superina et al, 2014), o que difere do E. sexcicnctus que tem 
habito preferencialmente diurno. O Dasypus novemcinctus habita principalmente 
florestas mais preservadas e densas (Mcbee; Baker, 1982), além de que é verificada uma 
relação da espécie com cursos d’águas, devido à facilitação de forrageamento em solos 
úmidos, e também, por favorecer na estratégia de fuga de predadores, sendo possível 
nadar por consideráveis distâncias (Taber, 1945; Mcbee; Baker, 1982; Mcdonough; 
Loughry, 2013). 
A espécie costuma escavar em terrenos íngremes (Taber, 1945, Clark, 1951), 
porém podem ter relações também com baixa altitude e baixa variação de relevo 
(Bogoni et al., 2016), identificando que as matas de encostas são lugares propícios para 
essas escavações. Solos muito secos e compactos tendem a limitar a atividade do tatu, 
bem como seus esforços de escavação, porque com o aumento da densidade e redução 
 
39 
 
de sua porosidade, é preciso um esforço muito maior para descompactar (Talmage; 
Buchanan, 1954). Estas relações comportamentais podem ser um dos fatores 
condicionantes para que a espécie tenha sido mais detectada e com alta probabilidade 
de ocorrência na região da Bahia, visto que as áreas de proximidade da região de Curaçá 
são predominantemente de serras e florestas como exemplo a Serra da Natividade, da 
Borracha, da Canabrava e da Gruta (INEMA, 2013). 
Na comparação entre as caatingas, a Bahia com as do Rio Grande do Norte, 
ficou evidente uma probabilidade de ocorrência muito maior na Bahia. Isso ocorreu para 
as duas espécies, sendo especialmente evidente para o D. novemcinctus que teve 
pouquíssimos ponto de ocorrência no Rio Grande do Norte. Já E. sexcinctus, embora 
tenha tido uma porcentagem maior de pontos com ocorrência no RN, o valor estimado 
de probabilidade de ocorrência foi maior para a Bahia. Esses resultados estão ligados 
aos fatores discutidos anteriormente, como as regiões montanhosas próximos a 
localidade de Curaçá Bahia, que contribui para a ocorrência e permanência das duas 
espécies, fornecendo subsídios alimentares, de paisagem e de área preservada. 
Além das queimadas e do desmatamento para a criação de bovinos, ovinos e 
caprinos, há ainda as relações de caça predatória na região do Rio Grande do Norte, haja 
visto que maior parte dos pontos que integram o conjunto de áreas do Projeto Caatinga 
Potiguar, não está contemplada como área protegida. Neste sentido é preciso enfatizar 
que ações como fiscalização efetiva, políticas abrangentes de educação ambiental e 
incentivo a práticas de manejo que busquem compatibilizar a exploração de áreas 
privadas com a conservação da biodiversidade da Caatinga devem ser priorizadas nas 
áreas sem proteção legal. 
 As informações aqui apresentadas devem estimular a realização de pesquisas 
ecológicas sobre as espécies de tatus do semiárido brasileiro, especialmente em áreas e 
outros estados não cobertos neste estudo. Esperamos ainda que esses resultados 
subsidiem informações para o estado de conservação das espécies, instrumento 
essencial para considerar as particularidades das populações locais (Cassano et al. 2017). 
Por fim, esperamos que a pesquisa feita contribua para planos de conservação na 
Caatinga e para a conservação das espécies de tatus. 
 
 
 
40 
 
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https://doi.org/10.1038/nature25181 
 
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Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths and Vermilinguas. G. G. Montgomery 
(ed.), p. 23-46.Smithsonian Institution Press, Washington and London. 
 
Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (1993). Mammal Species of the World. Washington: 
Smithsonian Institution Press. 
 
Yamazaki D., D. Ikeshima, J. Sosa, P.D. Bates, G.H. Allen, T.M. Pavelsky. MERIT Hydro: A 
high-resolution global hydrography map based on latest topography datasets 
Water Resources Research, vol.55, pp.5053-5073, 2019, 
[doi:10.1029/2019WR024873](https://doi.org/10.1029/2019WR024873]. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://doi.org/10.1038/nature25181
https://doi.org/10.1029/2019WR024873
 
46 
 
Material Suplementar 
 
MS 1. Scripts utilizados no soft JASP 0.17.1.0 para análise de regressão logística para D. 
novecinctus e E. sexcinctus 
 
Modelo for Euphractus sexcinctus 
 
jaspRegression::RegressionLogistic( 
version = "0.17.1", 
formula = Es_pres ~ populacao_kernel + Altitude_media + Rugosidade + UPA + HAND + 
Altitude + Savana + langlorm_10cel + langlorm_5cel + langlorm + lulc_human + 
resistência (ln) + Diversidade topográfica + Esforço amostragem, 
covariates = list("Esforço amostragem", "Diversidade topográfica", "resistência (ln)", 
"lulc_human", "langlorm", "langlorm_5cel", "langlorm_10cel", "Savana", "Altitude", 
"HAND", "UPA", "Rugosidade", "Altitude_media", "populacao_kernel"), 
coefficientPadronizado = TRUE, 
conditionalEstimativaPlot = TRUE, 
conditionalEstimativaPlotPoints = TRUE, 
descriptives = TRUE, 
method = "stepwise", 
multicollinearity = TRUE) 
 
Modelo for Dasypus novecinctus 
 
jaspRegression::RegressionLogistic( 
version = "0.17.1", 
formula = Dn_pres ~ populacao_kernel + Altitude_media + Rugosidade + UPA + HAND 
+ Altitude + Savana + langlorm_10cel + langlorm_5cel + langlorm + lulc_human + 
resistência (ln) + Diversidade topográfica + Esforço amostragem, 
covariates = list("Esforço amostragem", "Diversidade topográfica", "resistência (ln)", 
"lulc_human", "langlorm", "langlorm_5cel", "langlorm_10cel", "Savana", "Altitude", 
"HAND", "UPA", "Rugosidade", "Altitude_media", "populacao_kernel"), 
coefficientPadronizado = TRUE, 
conditionalEstimativaPlot = TRUE, 
conditionalEstimativaPlotPoints = TRUE, 
descriptives = TRUE, 
method = "stepwise", 
multicollinearity = TRUE) 
 
 
47 
 
 
 
MS 2. Mapa de calor da estrutura de correlação entre as variáveis candidatas utilizadas 
na seleção de modelos logisticos. 
 
48 
 
Network correlação 
 
Network correlação parcial 
 
MS 3. Redes de correlações e correlações parciais entre as variáveis candidatas aos 
modelos de regressão logística. Estas figuras evidenciam grupos de variáveis altamente 
correlacionadas, das quais somente uma foi selecionada. 
 
 
49 
 
 
longitude 
 
 
latitude 
 
Diversidade topográfica 
 
 
Langlorm 
 
 
 
 
langlorm_5cel 
 
langlorm_10cel 
10
 
Savana 
 
Altitude 
 
 
 
 
 
50 
 
 
HAND 
 
UPA 
 
Rugosidade 
 
Altitude_media 
 
 
 
 
 
 
Acessibilidade 
 
resistencia 
 
resistência (ln) 
 
acess_cen12 
 
 
 
 
 
 
51 
 
lulc_human 
 
populacao_sum 
 
 
populacao_kernel 
 
 
MS4. Histogramas de distribuição de toras as variáveis candidatas

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