Função dos Neutrófilos e Eosinófilos

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TATIANA MONTANARI 
 
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fosfatase alcalina, colagenase do tipo IV, lactoferrina 
e lisozima. Os grânulos terciários contêm enzimas que 
degradam a matriz extracelular, como gelatinases e 
colagenases, e glicoproteínas que se inserem na 
membrana e devem promover a adesão da célula. Há 
ainda glicogênio para o metabolismo 
anaeróbico.
462,463,464,465
 
Os neutrófilos constituem a primeira linha de 
defesa contra a invasão de micro-organismos. Eles 
fagocitam bactérias, fungos e células mortas.
466,467
 
 
Os neutrófilos possuem receptores para IgG e para o 
complemento. São dotados de movimento ameboide 
através dos pseudópodos e são atraídos por fatores 
quimiotáticos, como componentes do complemento, 
substâncias das células mortas e polissacarídeos 
derivados das bactérias. A ligação dos fatores 
quimiotáticos à membrana plasmática ativa a liberação 
do conteúdo dos grânulos terciários: a gelatinase degrada 
a lâmina basal do endotélio, facilitando a movimento dos 
neutrófilos para o tecido conjuntivo, e as glicoproteínas 
são inseridas na membrana plasmática, promovendo a 
adesão celular.
468,469
 
Através dos pseudópodos, os neutrófilos realizam a 
fagocitose, internalizando o micro-organismo. Há a 
produção do ânion superóxido (O2
-
) e do peróxido de 
hidrogênio (H2O2) na membrana do fagossomo. Ácido 
hipocloroso (HOCl) é produzido a partir do H2O2 e do 
íon Cl
-
 pela ação da mieloperoxidase do grânulo 
específico. Esses oxidantes e a lactoferrina e a lisozima 
dos grânulos específicos são responsáveis pela morte das 
bactérias fagocitadas. A lactoferrina é uma proteína 
ávida por ferro e, como esse mineral é importante para a 
nutrição das bactérias, sua remoção prejudica o seu 
metabolismo. A lisozima ataca os peptidoglicanos da 
parede de bactérias gram-positivas.
470,471,472,473
 
Bombas de prótons localizadas na membrana dos 
fagossomas acidificam o seu interior, tornando o pH 
mais adequado para as enzimas lisossômicas 
provenientes da fusão dos grânulos azurófilos atuarem e 
realizarem a digestão dos restos celulares.
474
 
Os neutrófilos também sintetizam leucotrienos, que 
ajudam no início do processo inflamatório.
475
 
Os neutrófilos morrem logo após a fagocitose, já que 
 
462
 Ibid. pp. 231-232. 
463
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 221, 223. 
464
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 108-110. 
465
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 283-288. 
466
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 224. 
467
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 108-110. 
468
 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 233. 
469
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 109-110. 
470
 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 233. 
471
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. 
472
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 109. 
473
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 286-288. 
474
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. 
475
 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 233-234. 
esse processo depende de energia e consome a reserva de 
glicogênio. Suas enzimas lisossômicas são liberadas para 
o espaço extracelular, causando a liquefação do tecido 
adjacente. O acúmulo de líquido tissular, bactérias e 
neutrófilos mortos é o pus. Ele é amarelo-esverdeado, 
por causa do pigmento heme da mieloperoxidase.
476,477, 
478
 
 
Os eosinófilos medem 12 a 15m de diâmetro. O 
citoplasma exibe grânulos azurófilos e grânulos 
específicos (eosinófilos), sendo que estes últimos são 
bastante refráteis e corados em rosa-escuro. O núcleo 
é bilobulado (Figuras 3.44 e 3.45).
479,480
 
 
 
Figura 3.44 - Eosinófilo. Giemsa. Objetiva de 100x 
(1.373x). 
 
Os grânulos azurófilos contêm fosfatase ácida, 
arilsulfatase e outras enzimas hidrolíticas e, portanto, 
são lisossomos. Os grânulos eosinófilos são ovoides e 
maiores do que os grânulos azurófilos. Ao 
microscópio eletrônico, é possível observar um 
cristaloide eletrodenso, o internum, circundado por 
uma matriz menos eletrodensa, o externum (Figura 
3.45). O internum consiste na proteína básica 
principal, rica no aminoácido arginina, que, pela carga 
positiva, confere eosinofilia aos grânulos. O externum 
contém fosfatase ácida, -glicuronidase, colagenase, 
fosfolipase, arilsulfatase, histaminase, peroxidase 
eosinofílica e as ribonucleases proteína catiônica 
eosinofílica e neurotoxina derivada de eosinófilos. 
Esses grânulos são também considerados lisossomos. 
481,482,483,484,485,486
 
 
476
 Ibid. p. 233. 
477
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 109-110. 
478
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 288-289. 
479
 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 235. 
480
 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 162. 
481
 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 234-235. 
482
 HAM & CORMACK. Op. cit., p. 270. 
483
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 221, 224-225. 
484
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 111. 
485 ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 290-291. 
486
 WEISS. O sangue. Op. cit., p. 370. 
T. Montanari 
HISTOLOGIA 
81 
 
Os eosinófilos limitam o processo alérgico, 
fagocitam o complexo antígeno-anticorpo e destroem 
parasitas.
487
 
Figura 3.45 - Ilustração da ultraestrutura do eosinófilo. 
Baseado em Junqueira & Carneiro, 2013. p. 34. 
 
Os eosinófilos possuem receptores para os 
componentes do complemento, IgE, IgA e IgG. São 
dotados de movimento ameboide e concentram-se nas 
áreas de reação alérgica e inflamação, atraídos pela 
histamina, pelos leucotrienos e pelos fatores 
quimiotáticos de eosinófilos produzidos pelos mastócitos 
e basófilos. São também atraídos por produtos 
bacterianos, linfócitos ativados e componentes do 
complemento.
488,489,490,491
 
Os eosinófilos liberam aril-sulfatase e histaminase, 
que destroem os leucotrienos e a histamina, e o fator 
inibidor derivado do eosinófilo, provavelmente composto 
pelas prostaglandinas E1 e E2, que deve inibir a 
exocitose dos mastócitos. Assim, limitam os processos 
alérgico e inflamatório.
492,493
 
As células do conjuntivo vizinhas a complexos 
antígeno-anticorpo liberam histamina e IL-5, 
estimulando a formação dos eosinófilos. Eles fagocitam 
os complexos antígeno-anticorpo, destruindo-os no 
sistema endolisossômico, o que envolve também os 
grânulos azurófilos.
494,495
 
A liberação da proteína básica principal e da 
proteína catiônica eosinofílica na superfície do parasita 
forma poros, facilitando o acesso de superóxido e 
 
487
 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 235. 
488
 Ibid. pp. 232, 234-235. 
489
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. 
490
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 110. 
491
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 291. 
492
 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 110. 
493
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 291. 
494
 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 235. 
495
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 291. 
peróxido de hidrogênio que promovem a sua morte.
496
 
 
Os basófilos possuem 10 a 14m de diâmetro, 
citoplasma com grânulos azurófilos e com grânulos 
específicos (basófilos) e núcleo bilobulado ou 
retorcido, em forma de S.
 
Os
 
grânulos basófilos são 
corados em azul-escuro e frequentemente obscurecem 
o núcleo (Figura 3.46).
497,498
 
 
 
Figura 3.46 - Basófilo. Giemsa. Objetiva de 100x (1.373x). 
 
Os grânulos azurófilos são lisossomos e contêm 
hidrolases ácidas semelhantes a de outros leucócitos. 
Os grânulos basófilos contêm histamina, peroxidase, 
proteases neutras, fatores quimiotáticos de eosinófilos 
e de neutrófilos e os glicosaminoglicanos sulfato de 
condroitina, sulfato de heparana e heparina. A carga 
negativa dos grupos sulfato dos glicosaminoglicanos 
confere basofilia metacromática aos grânulos 
específicos.
499,500,501
 
Os basófilos participam das reações alérgicas.
502
 
 
A membrana plasmática dos basófilos, como a dos 
mastócitos, possui receptores para IgE. O antígeno ao se 
ligar à IgE provocaa extrusão dos grânulos de maneira 
semelhante ao que ocorre com os mastócitos, 
desencadeando a reação anafilática descrita 
anteriormente.
503 
 
Os monócitos são as maiores células do sangue 
(12 a 20m). O citoplasma é vacuolizado e basófilo, 
corando-se em azul-acizentado. O núcleo é excêntrico, 
em forma ovoide, de rim ou ferradura, conforme o seu 
 
496
 GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 235. 
497
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 221, 226. 
498
 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 163. 
499
 GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 236. 
500
 ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 292. 
501
 WEISS. O sangue. Op. cit., pp. 370, 376. 
502
 OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 163. 
503
 JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. 
T. Montanari