Aula 4 parte I - Modulacao do movimento cerebelo

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NEUROFISIOLOGIA I | PROF.ª DR.ª MARIA IDA
AULA 4 | PARTE I | MODULAÇÃO DOS MOVIMENTOS EM VERTEBRADOS: CEREBELO
1 INTRODUÇÃO: LOCALIZAÇÃO DOS NÚCLEOS DA BASE E DO CEREBELO
O cerebelo e os núcleos da base (na base do cérebro) não considerados estruturas motoras primárias, mas participam da modulação, regulação do movimento.
	Na figura vemos os núcleos da base e o cerebelo. Antigamente os núcleos eram chamados de gânglios da base, mas a definição de gânglio mudou: gânglio é aquilo que está fora do SNC.
Os núcleos da base incluem (em azul): núcleo caudado, putame e globo pálido (dividido em pálido interno e externo). A substância nigra ou negra (em corte histológico visualizamos com cor escurecida) não está representada na figura, mas é um núcleo dopaminérgico importante que está associado a muitos circuitos que envolvem os núcleos da base no controle do movimento. 
2 ORGANIZAÇÃO DO CEREBELO: REGIÕES FUNCIONAIS
	
O cerebelo tem uma organização funcional, suas regiões funcionais recebem nomes específicos. 
Em uma visualização posterior do cerebelo, podemos subdividi-lo em regiões diferentes: na região floculonodular temos, do ponto de vista funcional, o chamado vestibulocerebelo, que está envolvido com o processamento de informações que incluem informações que vem dos núcleos vestibulares, relacionado ao equilíbrio, etc. As zonas mais laterais dos hemisférios cerebelares são chamadas de cerebrocerebelo. A região de cor cinza mais escuro na figura abaixo é o espinocerebelo, que é dividido anatomicamente na zona de Vermis e nas zonas intermediárias dos hemisférios cerebelares. 
3 A FUNÇÃO DO CEREBELO NO CONTROLE DOS MOVIMENTOS
As ações de controle motor pelo cerebelo sobre os movimentos corporais acontecem em três níveis:
1) A modulação dos movimentos posturais e de equilíbrio, processadas pela região do vestíbulocerebelo.
2) Modulação dos movimentos que estão em execução. É a modulação do movimento “online”, enquanto ele acontece, envolve principalmente movimentos rápidos e complexos. Relacionada ao espinocerebelo.
3) Participação na programação dos movimentos, associada ao cerebrocerebelo, região mais lateral do cerebelo.
	Cada região do cerebelo, desse modo, é responsável prioritariamente (mas não só) para um tipo de modulação de ações ou movimentos específicos. 
3.1 CIRCUITOS CEREBELARES 
Como a informação alcança o cerebelo? As aferências sensoriais, que vêm da medula espinal, tronco cerebral, córtex cerebral e dos núcleos da base, alcançam as regiões cerebelares por duas formas: via córtex cerebelar e via diretamente dos núcleos cerebelares profundos.
	As informações que vêm da medula, tronco cerebral, córtex cerebral, núcleos da base têm como principal função informar sobre o movimento planejado e o movimento executado. Então o cerebelo faz uma comparação de plano e execução. Então, ao realizar um movimento intencional, esse movimento intencional é gerado na região pré-frontal do córtex cerebral e recebe todas as informações sensoriais que contribuem para o ajuste desse movimento ou que acrescentam alguma informação a esse movimento, e o plano é elaborado nas regiões pré-motoras, áreas motoras suplementares e enviadas para M1. 
Ao mesmo tempo, enquanto estamos executando o movimento, o cerebelo tem componentes que fazem uma comparação do que estava no plano motor e do que está sendo executado. E outra região do cerebelo, especialmente as informações que chegam nos núcleos cerebelares profundos, corrige de forma online, isto é, instantaneamente, enquanto as coisas estão ocorrendo, o plano ou a execução. Então uma parte compara e a outra faz a correção. 
Isso, no final das contas, significa que o cerebelo faz uma comparação e correção dos movimentos planejados complexos, interarticulares. Se de alguma forma interferimos nessa função cerebelar, acontecerá ou uma ineficiência do movimento ou uma falta de precisão do movimento, e ainda podemos ter situações em que o movimento não será iniciado, embora essa seja uma função (de permitir um movimento voluntário) mais concentrada nos núcleos da base, mas o cerebelo também tem uma contribuição nisso. 
Uma pessoa com lesão cerebelar não realiza movimentos naturais e esperados, ela possui dificuldade de realizar um movimento intencional, ou tem dificuldade de atingir o alvo, de planejar a rota do movimento, ou o realiza de forma muito devagar, ou de um modo que não consegue completar o objetivo. 
OBS: PARA PROVA: PRECISAMOS SABER A IMPORTÂNCIA DO CEREBELO E ONDE AS INFORMAÇÕES SÃO TROCADAS.
3.2 O VESTIBULOCEREBELO
Lobo floculonodular é a região cerebelar mais antiga. Envolvido na modulação da postura e do equilíbrio, recebe informações somatossensoriais do pescoço e informações visuais. Não vai participar da modulação de movimentos intencionais, voluntários, mais complexos. Exemplo: ao aprender uma dança de salão, o vestibulocerebelo vai evitar que eu caia no chão, realizando ajustes posturais, controlar a tonicidade do meu tronco, etc., mas não estará envolvido na perfeição do movimento coreográfico. 
A principal entrada das informações para o vestibulocerebelo são provenientes dos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Do mesmo modo que vimos o trato vestibuloespinal na última aula, os núcleos vestibulares informam a medula espinal sobre o que está acontecendo sobre a orientação da cabeça em relação ao espaço (uma das informações que dá a posição do corpo em relação aos eixos espaciais, x, y, z) e também eles projetam informações para o cerebelo para fazer ajustes do movimento. Então essa informação sai do cerebelo para os núcleos vestibulares do tronco encefálico. 
A principal saída: núcleos vestibulares do tronco cerebral. Ele recebe informações desses núcleos, promove informações desses núcleos, que por sua vez, provem informação para a medula espinal através do trato vestibuloespinal.
SOBRE A LABIRINTITE: pode ser uma alteração no aparelho vestibular, de origem no labirinto mesmo (labirintite clássica), muitas causas podem alterar a transdução dos estímulos de posição do corpo no sistema vestibular (infecção, doenças inflamatórias). Os receptores ali da região estão inflamados, edemaciados, há liberação de mediadores inflamatórios, que alteram a sensibilidade da via. Então quando viramos a cabeça, o aparelho vestibular detecta esse movimento e informa o ângulo, velocidade e aceleração da cabeça, mas a pessoa que tem labirintite tem uma deturpação dessa informação, isso altera a forma de processamento e de entrada dos movimentos da cabeça em relação ao espaço. Pode ainda ser por motivos de estresse também, mas não seria a labirintite clássica.
3.3 ESPINOCEREBELO
Vermis e zona intermediária dos hemisférios cerebelares.
 	A principal entrada de informações provenientes da medula espinhal e tronco cerebral, trazendo informação somatossensorial de tronco e membros (informação muscular, articular) e também integra informações visuais e auditivas.
Uma vez que essa informação é processada na região do espinocerebelo ela se projeta (principal saída) por vias que vão terminar na medula espinhal, para fazer o controle ou a correção dos movimentos/músculos axiais, percorrendo informações do sistema medial, e também laterais, corrigindo movimentos apendiculares, do tronco cerebral.
Todos os núcleos do tronco encefálico que projetam para medula espinal para fazer correção de movimentos axiais e apendiculares (mais propriamente para o núcleo rúbreo, só tem duas vias laterais: corticoespinal e rubroespinal), todas as outras do sistema medial (tem várias, 7 a 8) todas são influenciadas pelo espinocerebelo.
Então o que o espinocerebelo faz? Ele recebe informação sensorial nos núcleos do tronco, processada já parcialmente, então processa essa informação sensorial, integra tudo, devolve para os núcleos do tronco modulando a atividade das vias descendentes motoras, então ocorre o controle fino do movimento. 
Ele realiza modulação do tônus muscular e de movimentos em execução, reforço da contração dos músculos agonistas permitindo um movimento mais eficiente,modula a alternância entre a contração de agonistas e antagonistas, o que leva à suavização dos movimentos (não fazemos movimentos bruscos). A sensação de movimento “fluido” é causada porque ao longo da execução do movimento temos uma modulação da força e explosão musculares, “pisando no acelerador e no freio”, então por isso uma lesão nessa região cerebelar leva a movimentos não naturais, erráticos, anormais.
3.4 CEREBROCEREBELO 
Zona lateral dos hemisférios cerebelares. Na escala filogenética seria o mais recente, “moderno”. 
Essa região praticamente não recebe informação de medula espinal e núcleo do tronco encefálico, recebe informações (principal entrada) do córtex somatossensorial, do córtex motor, e de áreas de associação parietal. 
Participa na modulação do planejamento e iniciação de movimentos (lembrando que essa função também é muito determinada pelos núcleos da base), permite progressão suave de um movimento para outro, programa movimentos rápidos e/ou alternados (dançar, caminhar, escrever, falar são movimentos regrados, corrigidos e filtrados pelo cerebrocerebelo). É muito importante no aprendizado motor. Na fase de neurodesenvolvimento da criança, quando ela está aprendendo a andar, falar, pegar coisas, há uma grande atividade do cerebrocerebelo.
A principal saída: córtex pré motor e de associação frontal.
4 DISFUNÇÕES CEREBELARES
	Algumas características são: 
- Acabam com a precisão espacial e a coordenação temporal dos movimentos. O movimento não acontece como esperado, por exemplo: ao pegar um lápis, a pessoa não faz um movimento reto, direcionado, ela se perde no meio do movimento, atravessa o alvo, não o alcança, por exemplo.
- Prejudicam o equilíbrio (especialmente lesão no vestibulocerebelo) e reduzem o tônus muscular (especialmente lesão no espinocerebelo).
- Prejudicam a aprendizagem de movimentos complexos e certas funções motoras de natureza superior (linguagem/fala, expressões com conotação emocional), particularmente lesões no cerebrocerebelo. O paciente tem dificuldade de articulação de fala, por exemplo. A parte de processamento de emoções associada à atividade motora do giro do cíngulo, também sofre uma modulação de vias cerebelares e também dos núcleos da base, então o paciente pode apresentar uma falta de expressão facial (dependendo da região do cerebrocerebelo), muito comum também nos casos de Parkinson. 
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