Relações Hídricas em Plantas

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Relações Hídricas
É importante lembrar que as plantas respondem ao mesmo meio que os seres humanos. 
A planta só consegue estar no Sol durante o dia porque tem um conjunto de respostas fisiológicas que permite isso, assim como nós não conseguiríamos viver no Ártico, tem plantas que não ficam muito tempo debaixo do Sol.
Água
A Água é um recurso idêntico para todos os seres vivos, o conteúdo hídrico das células deve estar acima de 80%.
Pteridófilas, em sementes e esporos, ou ressurgentes, tem níveis mais baixos, essas são as exceções.
A água permite que a planta cresça, não tem outro mecanismo que faça isso em vegetais, pela pressão que ela causa nas paredes.
Essas paredes com fibrilas alinhadas, a cela enche ao máximo seu volume e permanece, com a ação de hormônios, essas microfibrilas se expande, a enzima expansina faz isso.
As microfibrilas se expandem e chegam a um novo volume, isso não tem paralelo em célula animal, porque não tem parede.
A membrana plasmática é separada do meio externo por uma parede.
A parede celular quer fixar um volume máximo, o citoplasma, separado da parede pela membrana, quer sempre se expandir proporcionalmente a quantidade de soluto da célula.
A tendencia do citoplasma é se manter expandindo, mas não se mantem porque a capacidade máxima de expansão está na parede.
São forças de pressão e osmótica de expansão de volume, porque a célula vegetal tá sempre mais concentrada do que o meio do solo.
Os fitômeros são as unidades que formam o corpo vegetal, um nó e entrenó, são descritos para a parte aérea, mas alguns consideram o mesmo raciocínio para a raiz.
No nó podem tem uma folha, duas opostas cruzadas, duas apenas opostas (qualquer filotaxia).
Esse fato permite que o corpo vegetal tenha um crescimento indeterminado, é uma estratégia por não se mover no ambiente.
As pressões se modificam muito ao longo do dia (luz), estações (temperaturas), poder estar no mesmo lugar e conseguir seus recursos, dispersar, trocar genes é permitido pelo crescimento indeterminado.
Ao longo do eixo apical do caule ou da raiz, temos unidades temporais, os meristemas apicais mantem um número de divisões fixas, onde algumas se diferenciam e outras se mantem meristemas, isso ocorre repetidas vezes, até virar um meristema floral.
A água é uma substância muito desconhecida.
A tensão superficial da água é essencial para o comportamento de insetos, alimentação, corte, descanso.
O sabão na água destrói a tensão superficial.
O líquido forma gota por causa da força de coesão.
As primeiras reações de fotossíntese liberavam enxofre que repunha os elétrons perdidos da clorofila.
A água tem calor específico, calor latente, coesão (água-água), a água também tem a adesão (caminho da água), parte da gota que começou a descer em função da gravidade, parte da água a foi ficando no caminho, porque a força de adesão foi maior que a gravidade e vai “gastando” a gota.
Isso está relacionado como fato da molécula da água formar um ângulo, um lado eletro negativo e um lado eletro positivo (polaridade).
As pontes de hidrogênio são ligações que formam a estrutura tridimensional. Esse é o motivo das características, como: alto calor específico, alto calor latente, elevada coesão (pontes de H) e elevada tensão (interação entre as moléculas de água e as moléculas da superfície).
Um físico propõe um quarto estado físico da água, durante as transições há separação de cargas.
O potencial hídrico mostra a tendencia de um corpo de água produzir trabalho, se mover. 
Quando o potencial hídrico do solo está baixo a planta deve baixar seu potencial hídrico para captar água do solo (ter mais força osmótica)
A água se move de onde ela tem mais disponibilidade (maior potencial), para onde tem menos disponibilidade (menor potencial hídrico).
Em cada sistema o potencial hídrico é influenciado por um ou mais componentes. 
O potencial osmótico determinado pelos solutos em uma célula vegetal, tá em combate com o potencial de pressão (parede e citoplasma).
Antes do equilíbrio, há muito soluto dentro da célula que causa a entrada da água (célula fica turgida). Ocorre o equilíbrio e entra e sai água na mesma quantidade. Quando há mais soluto no solo do que na célula a tendência é ela perder água. 
Potencial mátrico 
É um componente (forças que se somam para resultar no potencial hídrico), relacionado à matriz, uma matriz (solo ou interior da parede).
As forças podem se somar ou ser antagônicas, o resultado é o potencial da água se deslocar de A para B. 
Partículas de solo, como a argila, tem pouca águam entre partículas, a interação entra água e argila é forte (alta adesão), com área é diferente, a distância entre um grão de areia e outro é muito grande.
Também pode ser chamado de potencial de pressão negativa no solo, cria uma tensão entre a gota e a superfície. 
É a adesão da superfície capilar e gota, isso segura/prende, dificulta que a água seja perdida.
A água lixivia a área, porque não se adere a água fortemente, segura menos água porque seu potencial mátrico é mais fraco. 
Perfis diferentes de solo nos ajuda a entender que a água tem situação diferente ao longo de todo solo e pode tá mais ou menos disponível em razão da granulometria do solo.
Para a fisiologia os componentes que mais interferem no potencial hídrico são a de soluto (osmótica), pressão (não em solo, porque é um sistema aberto, importa na célula) e mátrico.
As relações hídricas à nível celular de lúmen, o potencial mátrico não é considerado.
Potencial Hídrico Y
É dado pela soma de potencial osmótico, de pressão e o mátrico.
Para célula as duas componentes importantes são o potencial osmótico (nulo para água pura e negativo para solutos na água) e o potencial de pressão (nulo à pressão atmosférica, positivo acima da atmosfera e negativo quando sob tensão).
Potencial de pressão
Só tem pressão se o volume estiver definido, se o volume puder vazar, não tem pressão.
Potencial osmótico 
É medido através de um aparelho, quando tem soluto na água é menor que zero.
A célula pode acumular soluto e as expansinas faz ela aumentar de tamanho.
Em um exemplo fictício, uma célula flácida foi colocada no interior de uma solução, a célula não tem PP, pois não está turgida tocando a parede. O PS= -0,732. Então seu PH= -0,732.
Agora está célula turgida e tem PP= 0,488, PS= -0,732 seu PH= -0,244
Quando essa célula é adicionada a uma solução com PP= 0, PS= -0,732, seu PH= -0,732 
A água sai da célula e vai para o meio.
Agora a célula tem PH= -0,732, o PS= -0,732, não tem PP porque perdeu tanta água que desencostou da parede. (PP = PH-PO)
Se a solução fosse o solo e a célula fosse um pelo radicular, não bastaria a célula ter tanto soluto quanto tem o solo, pra ela n perder água e aos poucos ganhar ela deveria estar mais concentrada que o solo. 
Se tiver uma pressão artificial na célula ela perde água.
A terceira maneira de visualizar o comportamento da água é através de um gráfico.
Primeiramente devemos analisar os eixos X e Y. No gráfico acima, no eixo X temos percentual de água na célula de 60% a 100%. No Y temos o PH e o PO.
No trecho de até aproximadamente 85% vemos que o PH e o PO são os mesmos para descrever a célula. A partir de 85% eles deixam de ser os mesmos.
O que ocorre para isso acontecer é a presença do PP, ele surge quando a célula está quase turgida.
O gráfico também mostra que a inclinação da reta, diz pouca variação de quantidade de água muda pouco o PP e depois pouca variação de água muda abruptamente o PH, quanto mais cheia a célula tá mais disponível sua água fica.
Quando duas componentes estão determinando uma variável, conseguimos encontrar a que é uma incógnita.
Diagrama de Hoeffler
As curvas representam a mesma coisa que no gráfico anterior. 
No eixo X temos o volume relativo, no eixo Y as 3 variáveis PH= PO + PP, aqui também vemos que PH e PO é igual, e só mudam quando o PP fica presente.
No início, PP é negativo que é um pressuposto de o quanto de água o citoplasma pode perder pela membrana está aderida a parede.
Como a água chega na planta?
Em eudicotiledôneasé no momento da semente que tem a menor quantidade de água na planta, por volta de 15%, nesse momento não tem metabolismo. 
Houve fecundação, formação do zigoto, primeiras divisões, polarizando células apicais e basais. A célula basal dá o suspensor que liga ao endosperma, a apical forma o eixo embrionário. O desenvolvimento do embrião está ocorrendo e em determinado ponto o desenvolvimento para e passa a ser expressas proteínas que ajudam a resistir a dessecação, interrompe tudo relacionado a crescimento e chega a fase de dessecação.
As células que tinham muita água perdem até que ela volte a crescer para ter água, ainda não temos xilema e floema desenvolvidos, que só crescem na germinação, as células se enchem de água e as especializações celulares surgem.
A força de capilaridade só tem importância a para a água que está dentro da parede (potencial mátrico).
Entre das fibrilas de celulose formam-se capilares por questão de volume (muito pequeno), os capilares são muito menores que os capilares do xilema.
Saindo da semente seca, a radícula e depois a parte aérea é de células completamente túrgidas, se não tiver pressão de dentro para fora para aproveitar o afrouxamento da parede, não há crescimento.
A água entra e a parede se expande e entra mais água e a parede se expande, é um processo simultâneo.
A fase de plântula já tem células se dividindo, o crescimento embrionário está sendo retomado, produzindo proteínas de crescimento, temos procâmbio se formando a partir de células turgidas.
A água entra na semente seca graças a componente mátrica.
A casca da semente é parede (uma matriz), essas paredes em torno das células estão com pouca água e começam a absorver água sempre que ela está presente (embebição).
A água chega no embrião e começa a quebrar as reservas do embrião.
A entrada de água ocorre onde a testa da semente se rasga., na região da micrópila. A radícula emergente é translucida em razão da quantidade de água. 
Quando tem muita água não é estresse hídrico, é falta de oxigênio (apoxia).
Quando ocorrem as quebras de reservas (amido) em cadeias de açúcar pequeno que as células do embrião conseguem captar muita água do entorno.
Uma enzima muito importante é a aquaporina, universal nas membranas plasmáticas, permite que a água entra na célula, mesmo com a camada bilipídica, rapidamente e sem nenhum gasto, também permite que substâncias pequenas passes, não são canais fixos que favorecem ou não a passagem de água.
Os pelos radiculares são prolongamentos de células com parede, está célula que é responsável por iniciar todos os processos.
São sempre as células que estão em contato com o meio que retiram a água, as células que estão em contato com essas células tiram água dela e assim por diante.
As partículas do solo apresentam espaços, e a água esta mais ou menos aderida a partícula, ou seja, mais ou menos disponível para ser perdida para esse pelo.
O solo não é capaz de regular nada, já a célula não pode reduzir seu volume para reduzir seu PH, ela pode acumular mais soluto (PO), nas células responsáveis por absorver a água, ao reduzir seu PH a tendencia é puxar mais a água.
A água atravessa poucas células até alcançar o xilema, a água dentro do xilema é um cordão de água com muitas pontes de hidrogênio, se o solo secar a força de evaporação é maior que a ligação entre as pontes de hidrogênio.
No diagrama acima vemos que no eixo X temos a variação do PH variando em diferentes tipos de plantas (bem hidratadas, estressadas e de clima árido), esses valores não variam muito. No eixo Y vemos processos que ocorrem nas plantas nas diferentes situações.
Em plantas bem hidratadas temos expansão celular, síntese de parede e proteica, condutância estomática e fotossíntese.
Em plantas sob estresse hídrico moderado temos condutância estomática, fotossíntese, acumulação de solutos e acumulação de ácido abscísico. Os recursos que ela obtém ela está direcionando para acumulo de solutos e de hormônio que mais protege a planta durante a dessecação.
Em plantas de clima árido e desértico temos acumulação de solutos e de ácido abscísico. 
Transpiração
Quando falamos de transpiração, levamos em consideração que a água esteja constantemente entrando e para que ela entre a transpiração é um fator importante.
A água sempre se move do PH mais alto para o mais baixo.
No caso do solo, o PO não é relevante, mas o mátrico é, a interação é sempre de agregar a água, sendo sempre negativo, é um influenciador para baixar o PH.
Quando a precipitação encontra o solo, e o quanto mais saudável ele é, melhor será a infiltração e a retenção da água, mas há percolação, sofrer a influência da gravidade, e chegará a diferentes profundidades.
A vegetação obtém sua água através do solo e a água que precipitou tem três fontes de evaporação.
Esse conjunto de possibilidades de transpiração se chama de evapotranspiração.
Para nós o que mais interessa é a transpiração, é o único que ela consegue controlar. A evaporação ocorre em todas as superfícies do vegetal a não ser pelos estômatos.
Quando a água sai pelos estômatos é regulado pela planta em função de o quanto aberto estão os estômatos. Além da evaporação do solo.
Quando chega a superfície da folha o calibre dos vasos é do calibre das células, a água que flui passa rapidamente por difusão entre as células adjacentes, até chegar as células que formam a câmara subestomática. 
A pressão de evaporação nessa região é muito grande, por não ter uma mucosa protegendo da dessecação ela ocorre rapidamente. 
A água está presente no xilema desde o procâmbio, em nenhum momento ele fica sem água.
Quando formos falar do PH, é importante dizer o resultado e qual componente está influenciando mais.
O PO é importante quando ela necessita de mais solutos para reduzir seu PH para retirar água de algum lugar.
O PP é importante nas células, na parede, no momento de crescimento, quando as células necessitam tá turgidas para se dividir.
O PM é importante no solo.
Em células em contato com o solo é importante o PO e o PM.
Os canais do xilema chegam até a folha (em menor calibre), tem espaços na folha em contato direto com o estômato onde a força de evaporação é muito forte, e o quanto maior a transpiração maior é a subida de água. 
Quando maior o grau de hidratação maior é a transpiração.
Toda água absorvida pelos pelos devem atravessar todas as células até chegar na estria de Caspari, atravessar outras células até chegar no xilema na raiz, esse processo pode ocorrer por diferentes vias.
A água pode imediatamente atravessar paredes e membrana (simplasto) ou pode percorrer apenas por parede (apoplasto) ou através dos plasmodesmos (nesse a célula não tem seletividade). 
Quando chega nas estrias tem um espessamento de parede e a água não atravessa, sendo obrigada a atravessar a membrana. Assim a célula faz o controle do que entra, durante o atravessar da membrana. 
Essa é uma das importâncias dos espessamentos, não é uma membrana que deixa passar tudo.
É importante lembrar que durante a transpiração a água está sobre tensão no xilema.
Ela é absorvida, atravessa todas as camadas de células e ela está sendo perdida pelas folhas, a força que causa essa evaporação é muito intensa, porque a atmosfera tem pouca água.
Quando as plantas fecham os estômatos, a maior fonte de evaporação foi interrompida, mas todo corpo vegetal ainda transpira, então a força de evaporação está sem puxando água do xilema.
O solo tem água, minerais e ar, quando molhamos muito a planta perdemos os bolsões de ar, sem o ar os pelos não fazem respiração celular.
No caule, os ductos xilemáticos podem ter bolsões de ar
Nas folhas os ductos do ambiente estão terminando célula a célula, que fazem trocas com o ambiente.
Em situações de seca temos uma redução de água primeiramente próximas aos pelos radiculares, à medida que for secando uma das respostas é aumentar a expansão celular para que a plante consiga forragear uma área maior do solo.
Quando isso não for possível (seca muito abrupta), ocorre que o solo tem água, mas não próxima a planta, entãoela não consegue capturar.
A célula pode variar a pressão a médio prazo para crescer e expandir, e seu potencial osmótico que ela regula de maneira mais eficiente, sendo mais competente para retirar a água que está mais presa.
Para ajustar o potencial osmótico a planta quebra amido, o amido é osmoticamente neutro, mas seus derivados não.
Umidade relativa do ar
No eixo Y temos o potencial do ar, no eixo X temos a humidade relativa do ar a 25ºC.
Saindo de 100 para 50 o potencial hídrico do ar cai muito, saindo de 0 para -100, causando uma força de evaporação muito intensa.
O ar tem sempre menos água do que as superfícies úmidas, só não evapora o que não tem mais água.
Estômatos 
É através da abertura e fechamento dos estômatos que a planta regula a liberação do vapor d’água e absorção de CO2.
A planta regula a liberação do vapor de água em função da recepção de CO2. 
A planta não consegue adquirir CO2 sem ter o gasto de vapor d’água.
A área da câmara subestomática tem um volume muito maior que o restante das células, é uma grande área exposta a atmosfera.
O CO2 atravessa o estômato por difusão, pra isso ocorrer precisa ter uma diferença na concentração de CO2 para que atravesse positivamente para dentro da célula, e o que deixa baixo dentro da célula é a fotossíntese que consome muito CO2.
E o que faz a água sempre sair é o baixo PH do ar.
Há vários atores e mecanismos que atuam na abertura e fechamento dos estômatos, como o hormônio ácido abscísico (ABA), é produzido nas raízes e sinaliza uma para uma redução do suprimento de água e os estômatos são fechados.
Para compensar a não entrada de CO2 a planta pode reduzir seu crescimento e utilizar suas reservas.
O estômato abre e fecha, quando as células estomáticas enchem de água e dilatam, são é igualmente por causa da diferença de espessamento da parede.
A planta faz a água entrar rapidamente nessas células com um acúmulo de potássio.
As células estomáticas recebem água das células vizinhas.
Sob boas condições os estômatos abrem durante o dia e fecham durante a noite.
O que faz os estômatos abrirem e fecharem é o potássio. 
No início da manhã o K e a abertura estomática estão sobrepostos, após algumas horas o K cai nas células estomáticas, mas o estômato não fecha, quem mantem o potencial osmótico negativo é a sacarose. Vemos que a reta da abertura estomática e da concentração da sacarose são parecidas.
Nos estômatos não se mede o tamanho do vão, mas o quanto ele conduz, mede o quão úmido estar o ar quando ele passa por uma folha.
Quando aumenta a condutância, diminui a resistência e o vão está mais aberto.
Feedbacks positivos e negativos relacionados a condutância estomática.
A luz sempre estimula a assimilação que reduz o CO2 intracelular e aumenta a condutância.
Assimilação: fixação de CO2 – Fotossíntese.
Quanto mais fotossíntese menor a concentração de CO2 na câmara subestomática – feedback negativo.
Se a condutância estiver diminuindo, o CO2 na câmara subestomática é muito reduzido.
Os pelos radiculares roubam água do solo principalmente pelo potencial mátrico e pelo potencial osmótico.
O xilema pega água das células vizinhas rapidamente porque sempre está sob tensão.
Na folha, o ar em torno de 85 % de umidade, o PH dos estômatos é de -30.
No solo o que influencia é o PP (mátrico)
No vacúolo o que mais influência é o PO.
Nó xilema é o PP.
Em torno de 90% da água que entra na planta é evaporada antes mesmo de ser utilizada.
Na parede celular, também é o PM.
A partir de 10 m entrou o potencial da gravidade.
Os espaços intercelulares é o PH na fase gasosa.
No ar com uma umidade relativa a 50% o PH é -95,2.
Essa tensão pode ser tão grave quanto o ponto de embolismo e cavitação, que rompe as pontes de hidrogênio. Quando a coluna de água se rompe a tendencia do ar é se aglutinar em uma bolha maior.
Ou seja, a medida que a pressão aumenta pela quebra das ligações, o ar é aspirado para dentro da parede celular que no xilema se expande causando o embolismo que impede o transporte de água
Seu efeito em um vaso não é muito significativo, porque as perfurações impedem sua progressão, as plantas eliminam as bolhas de ar durante a noite, quando a transpiração é diminuída. 
As pontoações areoladas possui o Toro, no que arrebenta a coluna de água aumenta a pressão se aglutina as partículas de ar, para a pressão alta fecha o toro e o aumento não se espalha para as outras células.
O milho tem orifícios chamados hidatódios (estômatos modificados) que permanecem sempre aberto e causa a gutação, se não tivesse ele a água pararia de subir ao atingir seu máximo.
A planta só retira nutriente do solo se ele tiver em solução, para aumentar a captação de nutrientes é preciso aumentar a captação de água, e os hidatódios podem ser uma evolução para isso.
A pressão causada pela pressão de raiz empurra o ar se a bolha de ar for pequena e a pressão de absorção de água da raiz.
A medida de tensão no xilema é desafiadora, pois os equipamentos são muito caros.
IPC PH desde o solo até a atmosfera, o que tá influenciando, qual a magnitude, como ele é reduzido e a magnitude em termos de solo e em termos de atmosfera, a entrada de água relacionada com a perda de água pelos estômatos.
No solo e no xilema a água se move por fluxo de massa.
Na fase de vapor, a água se move por difusão até atingir a atmosfera, onde passa a se mover por fluxo de massa.
A diferença de PH afeta o fluxo do solo para as células da epiderme da raiz e dessas células para o xilema, sendo osmose o fator que mais influência esse gradiente.
Fotossíntese
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