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MORFOLOGIA, FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 1 Prof.ª Dayane May 2 CONVERSA INICIAL Organologia ou morfologia vegetal é o ramo da Botânica que trata dos termos utilizados para as partes dos vegetais, suas definições e variações. Em conjunto com estudos de anatomia e histologia vegetal, os quais identificam os tecidos presentes, levam a conhecimentos importantes para a melhor compreensão e entendimento dos grupos taxonômicos, da evolução destes e da funcionalidade dos diferentes tecidos vegetais. Ainda, são importantes para identificação de caracteres ecológicos e adaptativos, pois refletem as pressões ambientais geradas por fatores bióticos e abióticos que as espécies estão submetidas. Ainda, serve como base para a identificação taxonômica e inferências de parentescos entre táxons (filogenia); para as descrições de plantas, que contribuirão para os estudos de sistemática vegetal; para a farmacologia e o uso medicinal de diferentes partes e órgãos vegetais; biologia floral e polinização, com diferentes características das flores; dispersão das plantas, com formas associadas aos frutos e sementes; e especializações biológicas e ecológicas que se refletem nas diferenças morfológicas dos órgãos. Além disso, a morfologia vegetal é fundamental para as áreas agronômica e florestal, as quais reconhecem a estrutura das plantas e os órgãos de valor econômico e ambiental. Por fim, é essencial para área da educação, pois possibilita a identificação de processos, de associações e da importância dos vegetais e seu contexto no meio ambiente. Nesta etapa, estudaremos os aspectos relacionados à morfologia e anatomia dos órgãos vegetais, especificamente, raiz e caule. Optou-se por deixar os principais termos de nomenclatura botânica em negrito, com o intuito de facilitar o entendimento e a compreensão do conteúdo. São nossos objetivos: • entender aspectos das adaptações ao ambiente terrestre e as evoluções fisioanatomorfológicas vegetativas e reprodutivas; • compreender a raiz como um órgão vegetativo de absorção e fixação do vegetal; • identificar a anatomia da raiz, sua classificação e variações morfológicas; 3 • compreender o caule como um órgão vegetativo de crescimento fototrópico positivo e produtor de ramos, bem como entender a anatomia a distinção de crescimento primário e secundário; • identificar as variações morfológicas e tipos de adaptações caulinares. TEMA 1 – ASPECTOS EVOLUTIVOS A linhagem que deu origem a todas as plantas terrestres evoluiu de um ambiente aquático há pelo menos 400 milhões de anos. A organização corpórea e as transições morfológicas ao longo do processo evolutivo proporcionaram toda a diversidade biológica e modificou aspectos geomorfológicos e geoquímicos do planeta, interferindo na evolução de outros grupos de organismos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Os primeiros ancestrais habitavam os ambientes aquáticos: uma provável alga verde pluricelular com estrutura de talo, indiferenciada. A absorção de sais, fotossíntese, difusão de gases e outros processos fisiológicos eram realizadas por um mesmo tecido genérico, sem especialização de órgãos. Nesses organismos, não havia o desenvolvimento de raízes, caule e folhas. No entanto, alguns fatores como luz e concentração de CO2 eram limitantes para o crescimento vegetal. Esses recursos, abundantes em um ambiente terrestre, podem ter proporcionado o avanço evolutivo para um ambiente fora da água (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Na transição para o ambiente terrestre, a falta de água abundante e circundante proporcionou o desenvolvimento de uma camada impermeabilizante, com substâncias gordurosas (ceras) na superfície das primeiras plantas terrestres, restringindo a entrada de CO2. Porém, o controle das trocas gasosas foi contornado por conjuntos celulares com funções específicas, desenvolvidos em estômatos. Outro aspecto em ambiente terrestre é referente à sustentação corpórea, que precisou ser reforçada com o desenvolvimento de tecidos impregnados de substâncias rígidas, como a lignina (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Registros fósseis apontam que a primeira planta terrestre tinha menos de cinco centímetros de altura, com porções subterrâneas que absorviam água e minerais da lama; outras porções impermeabilizadas eram responsáveis pela fotossíntese. 4 O avanço evolutivo refletiu em especializações e diversificação de estruturas em relação aos recursos do ambiente: a obtenção da luz e do CO2 do ar, e água e nutrientes minerais do solo. Desse modo, os ramos fotossintéticos crescem em direção à luz e desenvolvem tecidos de sustentação cada vez mais fortes, enquanto as estruturas de absorção crescem subterrâneas em busca de mais água e sais minerais (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Os ramos axiais (parte aérea) e os ramos absortivos-fixadores (parte subterrânea) crescem em direções opostas, sendo integrados por tecidos ainda primitivos, que antecedem um sistema de condução mais complexo. Ao longo da evolução, o sistema absortivo-fixador se desenvolveu em raízes e o sistema axial originou o caule (Gonçalves; Lorenzi, 2011). A conquista do ambiente terrestre foi aprimorada pelo desenvolvimento de tecidos de condução e sustentação, com plantas vasculares que alcançavam maiores alturas e competiam por luz. Essas plantas com crescimento secundário evoluíram em diferentes grupos e impactaram o ecossistema terrestre, criando um conjunto de hábitats para animais e plantas. O sistema de reprodução também foi modificado ao longo da evolução e conquista do ambiente terrestre. Enquanto os grupos ancestrais apresentavam gametas livres e movimentação restrita na água, os grupos em ambientes terrestres apresentavam uma retenção de gametas, que, em conjunto com vetores para a polinização, aumentou a colonização para os mais variados ambientes (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Apesar de sua aparente diversidade, o corpo de todas as plantas com sementes apresenta o mesmo plano básico: os tecidos primários estarão presentes na raiz, no caule e nas folhas, desempenhando as funções de revestimento, preenchimento e condução. Na Figura 1 a seguir, ilustramos diferentes organismos ao longo das eras geológicas e a conquista do ambiente terrestre. 5 Figura 1 – Ilustração do desenvolvimento da vida ao longo da conquista do ambiente terrestre Crédito: Lilya Butenko/Shutterstock. TEMA 2 – CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS SISTEMAS RADICULARES Raiz é a parte do vegetal desprovida de gemas, folhas ou suas modificações. Em geral, as raízes não estão divididas em nós e entrenós, não apresentam clorofila e seu geotropismo é positivo, ou seja, o crescimento se dá em direção ao solo. É especializada em funções de fixação, absorção e transporte de água e sais minerais. Pode algumas vezes funcionar como órgão de reserva (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A raiz pode derivar diretamente da radícula do embrião, a qual forma a raiz primária que origina as raízes secundárias, terciárias, e assim sucessivamente. Dessa forma, o eixo principal e suas ramificações recebem o nome de “raiz principal axial ou pivotante”, típico das gimnospermas e maioria das angiospermas. Também pode ser proveniente de outras partes do vegetal como caule e folhas, recebendo, nesse caso, o nome de “raiz adventícia”. As raízes adventícias geralmente apresentam-se fasciculadas ou em cabeleira e ocorrem nas monocotiledôneas (Gonçalves; Lorenzi, 2011). O sistema axial é formado pela raiz originada da radícula do embrião, que se desenvolverá na raiz primária ou principal, em que surgirão raízes secundárias desse eixo. Já no sistema fasciculado, não há distinção de raiz principal. Outras raízes de calibre semelhante surgirão do caule (raízes adventícias), não desenvolvendo uma raiz primária (Pimentel et al., 2017). Na Figura2 a seguir, apresentamos a representação esquemática desses dois tipos de raízes. 6 Figura 2 – Tipos de sistemas radiculares: sistema axial ou pivotante, com a formação de raízes secundárias, característico de gimnospermas e maioria das angiospermas; raízes axiais tuberosas (exemplo: cenoura e beterraba); sistema fasciculado ou cabeleira, comum em monocotiledôneas Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock. Uma característica marcante das raízes é a presença de coifa, estrutura que recobre o ápice radicular e protege o tecido embrionário (meristema) do atrito contra o solo. Acima da coifa, encontra-se uma região sem pelos absorventes, chamada zona lisa, de crescimento ou alongamento, em que as células estão em constante divisão e rápido processo de crescimento. Corresponde à parte mais jovem da raiz e não tem ramificações. Mais acima, está a zona pilífera ou de absorção, com pelos absorventes ou radiculares, os quais aumentam a superfície, e, por meio de células epidérmicas, absorvem água e nutrientes. Por último, a zona de ramificação é a parte mais tardia da raiz, em que ocorre o espessamento e a formação das raízes laterais (secundárias). Essa porção é suberificada, característica do crescimento secundário, portanto, zona suberificada (Souza; Flores; Lorenzi, 2013), conforme mostra a Figura 3 a seguir. 7 Figura 3 – Representação esquemática mostrando as partes da raiz: zona lisa, pilífera, de ramificação, suberificada e coifa Crédito: Jaqueline Souza. TEMA 3 – ANATOMIA E VARIAÇÕES MORFOLÓGICAS DA RAIZ Neste tópico, serão abordados aspectos acerca da anatomia e estrutura interna da raiz e as respectivas diferenças entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas, como também sobre a morfologia externa, suas variações e classificação. 3.1 Anatomia da raiz Os três sistemas de tecidos (dérmico, fundamental e vascular) estão presentes e podem ser diferenciados anatomicamente (Figura 4). 8 Figura 4 – Diagrama básico da estrutura interna da raiz, com tecidos dérmico, fundamental e vascular Crédito: Blueringmedia/Shutterstock. A epiderme tem pelos radiculares (para aumentar a superfície de absorção); a região de córtex (sistema fundamental) é por onde passa água e sais minerais. A camada mais interna do córtex é formada por células compactas, denominada endoderme. Em monocotiledôneas, a endoderme é visualizada em forma de “U” e em eudicotiledôneas são conhecidas como “estrias de Caspary”. Essa camada é impregnada de suberina e, às vezes, de lignina. A suberina e a lignina conferem propriedades hidrofóbicas a essa região da parede celular, sendo as estrias de Caspary impermeáveis à passagem de água e íons. Assim, todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular devem passar pela endoderme. Abaixo da endoderme, aparece o periciclo, o qual promove crescimento da raiz lateral. Por último, está o sistema vascular (xilema e floema), que atua na condução de nutrientes (Raven; Evert; Eichhorn, 2016; Evert, 2013). A anatomia da raiz de eudicotiledôneas e monocotiledônea pode ser observada na Figura 5 a seguir. 9 Figura 5 – Anatomia da raiz eudicotiledônea e de monocotiledônea Crédito: Jefferson Schnaider. 3.2 Classificação e variações morfológicas da raiz De acordo com o ambiente, as raízes podem ser classificadas em terrestres (quando subterrâneas), aquáticas (quando se desenvolvem na água) ou aéreas (expostas ao ar livre). De conformidade com o maior número de reservas, as raízes terrestres podem ser classificadas em tuberosas e não tuberosas. Em raízes tuberosas, o parênquima amilífero armazena substâncias de reserva (amido, nesse caso), além de nutrientes minerais e água. Muitas são utilizadas na alimentação humana, por exemplo, batata doce, beterraba, mandioca, nabo, rabanete e cenoura (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). Entre as raízes aéreas, as do tipo grampiforme, característico de trepadeiras, se aderem a troncos ou a um suporte, o que possibilita sua fixação e melhor exposição à luz, por exemplo, a hera. Em plantas parasitas, os haustórios penetram os tecidos do caule da planta hospedeira até atingir os feixes vasculares, retirando a seiva bruta (hemiparasita, por exemplo, cipó- chumbo) ou elaborada (holoparasita, por exemplo, erva-de-passarinho) (Pimentel et al., 2017). Em plantas epífitas, como orquídeas, as raízes apresentam epiderme pluriestratificada (velame) e adaptação própria para absorver água da atmosfera, uma vez que a planta não fica em contato com o solo. Em algumas bromélias, as raízes tem a função apenas de fixação no tronco de outras árvores. A absorção de água e nutrientes se dá por escamas dérmicas ou mesmo pela disposição espiraladas das folhas (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). 10 Já as plantas que crescem em áreas alagadas, pobres em oxigênio, como os manguezais, podem desenvolver raízes respiratórias ou pneumatóforos. Estas têm geotropismo negativo, ou seja, crescem para cima, na direção contrária do solo, ficando expostas ao ar justamente para suprir oxigênio ao corpo da planta. Além das espécies típicas de manguezal, algumas gimnospermas desenvolveram pneumatóforos para otimizar as trocas gasosas (Pimentel et al., 2017). Outro tipo de raiz aérea são as estranguladoras, típico de figueiras “mata-pau”, que iniciam seu desenvolvimento epífitas, geram raízes aéreas que crescem e se desenvolvem até chegar ao solo e, à medida que circunda a hospedeira, a estrangula. Esse hábito é uma adaptação para desenvolvimento em florestas densas, uma vez que existe intensa competição pela luz solar e nutrientes (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). Muitas árvores da Mata Atlântica e da Amazônia apresentam raízes tabulares. Estas desenvolvem-se como tábuas junto de troncos para aumentar a base de suporte, conferindo maior estabilidade. As raízes adventícias do tipo escora (raiz suporte) também auxiliam na sustentação, porém em plantas de solos instáveis ou alagados, estão sujeitas à movimentação de marés (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Alguns exemplos de raízes estão ilustrados na Figura 6 a seguir. Figura 6 – Diferentes tipos de raízes: tabular, raiz de planta epífita, raiz respiratória e raiz escora Crédito: Wagner Campelo/Shutterstock. Crédito: Uwe Bergwitz/Shutterstock. 11 Crédito: Ruslan Gubaidullin/Shutterstock. Crédito: Bymagz/Shutterstock. TEMA 4 – CARACTERÍSTICAS GERAIS E ANATOMIA DOS SISTEMAS CAULINARES 4.1 Características gerais O caule é o órgão vegetativo provido de gemas e responsável pela condução de água, sais minerais e fotoassimilados, bem como produção e sustentação das partes vegetais aéreas, tais como ramos, folhas, flores e frutos. Podem estar adaptados ao desempenho de outras funções, tais como armazenamento de reservas, propagação vegetativa e fotossíntese. Quando funcionam como órgão de reserva são frequentemente utilizados na alimentação (batata-inglesa, gengibre, cará). Já os caules de plantas arbóreas representam base para a produção de madeira e celulose (eucaliptos e pinheiros) (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Os caules podem ser aéreos, terrestres e aquáticos. Ainda, podem ser classificados quanto ao hábito ou forma de vida em: ervas (hábito herbáceo), arbustos (arbustivo), árvores e lianas (cipós e trepadeiras) (Pimentel et al., 2017). São duas regiões específicas, denominadas nó e entrenó. No nó, ocorrem as gemas e é de onde saem as folhas. A gema é uma área meristemática, ou seja, pode originar órgãos vegetativos (ramo ou folha) ou reprodutivos (flor ou inflorescência). O entrenó é a região entre dois nós consecutivos (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Em relação ao crescimento e ramificação, os caules podem ser classificados em dois tipos: monopodial, o qual o crescimento se dá pela atividade contínua da gema apical, evidenciando apenas um eixo principal; e simpodial,na qual, após a planta já ter crescido em altura, as gemas laterais se 12 desenvolvem formando ramificações, a copa da árvore (Pimentel et al., 2017). Na Figura 7 a seguir, ilustramos os tipos de crescimento simpodial e monopodial. Figura 7 – Tipos de crescimento de caules: simpodial: com ramificações; Monopodial – apenas um eixo principal Crédito: Elias Aleixo. O meristema apical do caule é protegido por folhas jovens e contém os primórdios de gemas que se desenvolverão em ramos laterais. Apresenta uma organização denominada túnica-corpo, com planos distintos de divisão celular: a camada mais externa divide-se no plano perpendicular à superfície do meristema (divisão anticlinal), contribuindo para o aumento da superfície. Em contrapartida, as divisões celulares paralelas à superfície apical (periclinais) que ocorrem no corpo, aumentam o volume e comprimento caulinar (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). O meristema apical do sistema caulinar origina os meristemas primários (protoderme, meristema fundamental e procâmbio), que, por sua vez, se desenvolvem em tecidos maduros do corpo primário da planta: protoderme origina a epiderme; o meristema fundamental origina o tecido fundamental; e o procâmbio origina os tecidos vasculares primários. O crescimento primário é caracterizado pelo aumento em comprimento principalmente pelo alongamento dos entrenós (Raven; Evert; Eichhorn, 2016; Evert, 2013). SIMPODIAL MONOPODIAL 13 O crescimento secundário é caracterizado pelo aumento da circunferência de regiões que não apresentam mais alongamento. Ocorre em todas as gimnospermas e na maioria das angiospermas, exceto as monocotiledôneas, e envolve a atividade de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio. As plantas com hábito herbáceo podem apresentar pouco ou nenhum crescimento secundário, enquanto as plantas lenhosas (árvores e arbustos) podem aumentar a espessura por muitos anos (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). Na maioria dos caules, o felogênio origina-se de uma camada abaixo da epiderme e produzirá o súber para o lado de fora (exterior), e feloderme para o lado de dentro (interior). O conjunto de súber, felogênio e feloderme formam a periderme (Evert, 2013). O processo de crescimento e a estrutura primária e secundária do caule pode ser observada na Figura 8 a seguir. Figura 8 – Estrutura de crescimento primário e secundário do caule Créditos: Mari-Leaf/Shutterstock; Kkt.Madhusanka/Shutterstock. 4.2 Anatomia do caule A morfologia interna do caule é diferenciada entre as monocotiledôneas e as eudicotiledôneas. O milho, por exemplo, é uma monocotiledônea, e, portanto, apresenta a estrutura do sistema vascular do tipo astélica, ou seja, os tecidos de condução são encontrados dispersos tanto na periferia como na parte central do caule, sem cilindro central. Já no caule das eudicotiledôneas, os feixes condutores de seiva estão dispostos de forma organizada, no cilindro central, 14 formando um tipo de estrutura eustélica. Nela, cada feixe contém o floema voltado para o lado externo enquanto que o xilema para o lado interno do caule (Raven; Evert; Eichhorn, 2016; Evert, 2013). As estruturas do sistema vascular de monocotiledôneas e eudicotiledôneas estão apresentadas na Figura 9 a seguir. Figura 9 – Morfologia interna do caule com evidência das estruturas do sistema vascular de monocotiledônea (astélica) e eudicotiledôneas (eustélica) Crédito: Mike Rosecope/Shutterstock TEMA 5 – TIPOS E ADAPTAÇÕES CAULINARES A morfologia classifica os caules aéreos como: haste, tronco, colmo, estipe, estolho, cladódio, pseudobulbo, volúvel e sarmentoso. A haste é um caule herbáceo, flexível e fotossintetizante, com tecido de sustentação composto por células de colênquima, característico de regiões de crescimento primário nos caules. Já o tronco é um caule robusto, lenhoso, com crescimento secundário, geralmente com um eixo principal e ramificações concentradas no ápice (árvores e arbustos). O colmo é um caule ereto, cilíndrico, com nós e entrenós marcados (bambu e cana-de-açúcar). Os caules tipo estipe são robustos, não ramificados, com nós e entrenós evidentes e folhas encerradas no ápice (palmeiras). O estolho ou estolão cresce paralelamente à superfície do solo e apresenta entrenós longos, comum em plantas de restinga. O cladódio é achatado, armazena água por meio do parênquima aquífero e tem função fotossintética, o qual o parênquima clorofiliano converte a energia luminosa em energia química, 15 armazenando-a sob a forma de carboidratos. Não apresentam folhas, ou estas são modificadas em espinhos para evitar a perda de água, típica das cactáceas. Os pseudobulbos são comuns em plantas epífitas, sendo fotossintetizantes (algumas orquídeas). O caule volúvel cresce enrolando-se em um suporte sem o auxílio de estruturas de fixação, enquanto o caule sarmentoso se apoia com a ajuda de estruturas de fixação como gavinhas ou raízes grampiformes (trepadeiras) (Souza; Flores; Lorenzi, 2013; Pimentel et al., 2017). Alguns exemplos estão ilustrados na Figura 10 a seguir. Figura 10 – Diferentes tipos de caules aéreos: tronco, colmo estipe, estolho, cladódio, sarmento, suculento, alado e gavinha caulinar Tronco Colmo Estipe Estolho Cladódio Sarmento Suculento Alado Gavinha caulinar Créditos: Dayane May; Kazakova Maryia/Shutterstock; Gabriel H. Fernandes/Shutterstock. https://www.shutterstock.com/pt/g/Valashko+Maryia https://www.shutterstock.com/pt/g/Valashko+Maryia https://www.shutterstock.com/pt/g/Valashko+Maryia https://www.shutterstock.com/pt/g/gabrielhfernandes 16 Entre os caules subterrâneos são importantes, morfologicamente, os rizomas, os tuberosos e os bulbos. Os rizomas são comumente espessos e ricos em reservas, com nós e entrenós bem definidos, por exemplo, o gengibre. Os caules tuberosos formam os tubérculos, estruturas de armazenamento de substâncias nutritivas com gemas presentes (batata-inglesa, cará e taioba). Os bulbos são caules formados por uma região basal em forma de disco (prato), protegido por folhas modificadas e aclorofiladas denominadas “catafilos”. Podem ser tunicado simples (cebola), tunicado composto (alho) ou escamoso (lírio) (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). Alguns exemplos de caules subterrâneos podem ser observados na Figura 11 a seguir. Figura 11 – Diferentes tipos de caules subterrâneos: rizoma, tuberoso, bulbo tunicado e bulbo tunicado composto Rizoma (gengibre) Tuberoso (batata inglesa) Bulbo tunicado (cebola) Bulbo tunicado composto (alho) Créditos: Dayane May; mahirart/Shutterstock; Matjaz Preseren/Shutterstock; Adrian_am13/Shutterstock. NA PRÁTICA Com base nos conhecimentos estudados, responda às seguintes questões: https://www.shutterstock.com/pt/g/mahirart https://www.shutterstock.com/pt/g/premat https://www.shutterstock.com/pt/g/premat https://www.shutterstock.com/pt/g/premat https://www.shutterstock.com/pt/g/Adrian_am13 17 1. Quais são as principais funções das raízes? 2. Quais são os componentes básicos da morfologia interna e externa das raízes? 3. Qual é a diferença entre crescimento primário e secundário em caules? 4. Quais tecidos são produzidos pelo felogênio e qual a função da periderme? 5. Cite exemplos de raízes e caules usados na alimentação humana. 6. Descreva algumas adaptações morfológicas de raízes e caules às especificidades do ambiente. FINALIZANDO • O avanço evolutivo resultou em especializações e diversificação de estruturas em relação aos recursos do ambiente: a obtenção da luz e do CO2 do ar, e água e nutrientes minerais do solo. Desse modo, os ramos axiais (parte aérea) e os ramos absortivos-fixadores (parte subterrânea) crescemem direções opostas. Ao longo da evolução, o sistema absortivo- fixador se desenvolveu em raízes e o sistema axial originou o caule. • A raiz tem grande importância na conquista da terra pelas plantas. Além de promover a busca subterrânea por água e minerais, fixa a planta no seu substrato. Raízes e caules podem ter função de armazenamento de alimentos ou água. • A estrutura interna da raiz apresenta diferenças entre plantas monocotiledôneas e eudicotiledôneas, no entanto, contêm elementos comuns como epiderme, córtex, endoderme, periciclo e sistema vascular. Na morfologia externa, sofrem variações de acordo com o ambiente, podendo ser classificadas como terrestres, aquáticas ou aéreas. Podem armazenar reservas como amido, nutrientes minerais e água. • Os caules apresentam regiões com nós e entrenós. Dos nós, saem as folhas e as gemas axilares. É responsável pela condução de água, sais minerais e fotoassimilados, bem como produção e sustentação das partes vegetais aéreas, tais como ramos, folhas, flores e frutos. Podem armazenar reservas (frequentemente utilizados na alimentação: batata- inglesa, gengibre, cará); ter propagação vegetativa e fotossíntese. Os caules de plantas arbóreas representam base para a produção de madeira e celulose (eucaliptos e pinheiros). O crescimento primário é 18 caracterizado pelo aumento em comprimento principalmente pelo alongamento dos entrenós e o crescimento secundário é caracterizado pelo aumento da circunferência de regiões que não apresentam mais alongamento. • A morfologia externa classifica os caules aéreos como: haste, tronco, colmo, estipe, estolho, cladódio, pseudobulbo, volúvel e sarmentoso. As variações morfológicas refletem as adaptações ao ambiente. 19 REFERÊNCIAS EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esaú: meristemas, células e tecidos do corpo da planta. São Paulo: Blucher, 2013. 726 p. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 544 p. PIMENTEL, R. G.; et al. Morfologia de angiospermas. Rio de Janeiro: Technical Books, 2017. 224 p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 856 p. SOUZA, V. C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para a identificação das famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em AGP IV. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2019. 768 p. SOUZA, V. C.; FLORES, T. B.; LORENZI, H. Introdução à botânica: morfologia. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2013.