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Resumo de Olfato e Gustação - fonte Purves - Biofísica

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OLFATO E GUSTAÇÃO – Sentidos Químicos 
- São os sentidos menos conhecidos apesar de o olfato ser o sentido mais primitivo. 
- Os aspectos essências da transdução sensorial dependem de receptores acoplados a proteína 
G e de sinalização mediada por segundos mensageiros 
- Regiões do sistema nervoso guiam a ampla faixa de comportamentos influenciados por 
quimiossensação. 
Olfato: 
Organização do sistema olfatório 
• O sistema olfatório: identidade, concentração e qualidade de uma ampla gama de estímulos 
químicos presentes no ar, denominados odorantes. 
• Os odorantes interagem com neurônios receptores olfativos em uma camada epitelial (o 
epitélio olfativo) que reveste o interior do nariz. 
- Vai ter como estimulo mols odorantes que estão em suspensão no ar. 
 Ele entra na cavidade nasal e entra em contato com o epitélio. 
• Os axônios que saem das células receptoras projetam-se diretamente nos neurônios do 
bulbo olfatório, que por sua fez enviam projeções ao córtex piriforme no lobo temporal, bem 
como para outras estruturas do encéfalo, por uma via axonal -> tracto olfatório. 
- Embora o caminho inicial para a informação olfatória desvia do tálamo, essa estrutura exerce 
um importante papel nos estágios subsequentes. 
- Juntos, o córtex piriforme e as áreas associativas olfatórias do neocórtex são essenciais para a 
apreciação consciente de odorantes e a associação de odores com outras características 
sensoriais do estimulo ambiental. 
• O sistema olfatório cumpre o mesmo principio básico que governa outras modalidades 
sensoriais: interações com estímulos químicos – nesse caso com odorantes químicos do ar- na 
periferia são transduzidas e codificadas pelos receptores em sinais elétricos, os quais são 
transmitidos para centros superiores. 
Percepção olfatória em humanos 
• Há maior número de neurônios receptores olfativos e moléculas receptoras de odorantes no 
epitélio olfatório de outras espécies, bem como uma área encefálica proporcionalmente maior 
dedicada ao olfato. 
• O limiar de concentração para detecção e identificação de odorantes varia amplamente, a 
maioria não pode ser detectada até que atinjam concentrações mais altas. 
•A qualidade dos odores pode mudar com a concentração dos odorantes. Maioria dos odores 
naturais resulta da mistura de várias moléculas odorantes, mesmo quando são normalmente 
descritos como um cheiro único. 
• Ainda não foi determinado se há um “mapa” de odores com base em atributos periféricos 
simples. 
• Anosmia: falhar em identificar um ou mais odores comuns, deficiências quimiossensoriais, 
normalmente restritas a um odor, sugerindo que um elemento específico no sistema olfatório 
está inativo – ou um gene receptor olfativo, ou genes que controlam a expressão ou função de 
genes de receptores para odorantes específicos. 
- A perda olfatória é difícil de classificar, seja de origem periférica ou central. 
- Anosmias podem ser tanto congênitas quando adquiridas por uma sinusite crônica, 
traumatismo cerebral, envelhecimento ou doença. 
- A perda olfatória pode diminuir a apreciação por comida e influenciar o apetite, causando 
perda de peso e desnutrição. 
- Identificar e responder apropriadamente os odores potencialmente perigosos como alimento 
estragado. 
• Uma diminuição mais extrema ou distorção no sentido olfatório acompanha a doença de 
Alzheimer e a doença de Parkinson. 
As respostas fisiológicas e comportamentais aos odorantes 
• Odorantes podem evocar uma variedade de respostas fisiológicas. 
• Respostas motoras viscerais ao aroma de uma comida apetitosa (salivação e aumento da 
motilidade gástrica) ou a cheiros nocivos (causando náusea e, em casos extremos, vômito). 
• Mulheres alojadas em dormitórios femininos tendem a sincronizar seus ciclos menstruais, 
fenômeno que pode ser mediado pela olfação. Acredita-se que essas respostas refletem, em 
parte, a detecção de odorantes dependentes de gênero. 
• Neonatos reconhecem suas mãos pelo cheiro já nas primeiras horas após o nascimento, 
preferencialmente orientados pelo seio materno. Essa habilidade de reconhecimento das 
crianças acontece também com suas mães, que podem discriminar o cheiro dos próprios filhos 
entre os cheiros de crianças da mesma idade. 
• Ferormônios: odores específicos da mesma espécie. Afetam os comportamentos social, 
reprodutivo e paternal. Em ratos e camundongos, odores considerados ferormonios são 
detectados por receptores acoplados a proteína G, localizados na base da cavidade nasal, em 
estruturas quimiossensoriais diferenciadas e encapsuladas denominadas órgãos vomeronasais. 
- Não á uma indicação de que essas estruturas em humanos tenham um papel funcional. 
- Recentemente observações sugerem que a exposição a compostos com ação androgênica ou 
estrogênica que potencialmente funcionam como ferormônios para atração sexual em 
concentrações abaixo do nível de detecção consciente podem provocar respostas 
comportamentais e padrões distintos de ativação cerebral em homens e mulheres. 
- O órgão vômeronasal percebe ferormônio (em animas; em humanos só uns 7% da população, 
e não é funcional). 
A mucosa nasal, o epitélio olfatório, neurônios receptores olfativos 
• A transdução da informação olfatória ocorre no epitélio olfatório, uma camada de neurônios 
e células de suporte que revestem aproximadamente metade da cavidade nasal. 
• O epitélio olfatório inclui vários tipos celulares. 
- O mais importante deles é o neurônio receptor olfativo (NRO). Estas células bipolares 
originam, em sua superfície basal um axônio desmielinizado de pequeno diâmetro que leva a 
informação olfatória para regiões centrais do SNC. Na superfície apical, os NROs originam um 
único processo que se expande em uma saliência arredondada (botão dendrítico) de onde 
varias microvilosidades, denominadas cílios olfativos, se estendem dentro de uma espessa 
camada de muco. Cílios olfativos são ricos em actina. A proteína que vai interagir com o 
odorante e produzir uma resposta está nos cílios. 
- O muco que reveste a cavidade nasal protege os neurônios receptores e as células de suporte 
do epitélio olfatório e controla o meio iônico dos cílios olfativos. O muco se torna mais 
espesso, como durante um resfriado, e a acuidade olfatória diminui significativamente. 
Há glândulas que secretam muco, que tem função de reter as partículas suspensas no ar 
inalado e dessa forma ter maior eficiência no encontro das partículas de odorantes com os 
cílios. O muco em excesso pode prejudicar essa interação. 
- Células basais e de suporte também estão presentes nos epitélios olfatórios. 
• Esse aparelho completo – camada de muco e epitélio com células neurais e células de 
suporte – é denominado mucosa nasal. A localização superficial da mucosa nasal permite aos 
neurônios receptores olfativos um acesso direto as moléculas odorantes. 
- Neurônios ficam extremamente expostos a poluentes aéreos, alérgenos, micro-organismos e 
outras substâncias potencialmente perigosas, submetendo os neurônios receptores olfativos a 
danos quase contínuos. Vários mecanismos ajudam a manter a integridade do epitélio 
olfatório diante desse trauma. 
- O muco prende e neutraliza agentes químicos potencialmente perigosos. 
- Imunoglobulinas são secretadas no muco: defesa inicial contra antígenos perigosos. 
- Macrófagos encontrados na mucosa nasal isolam e removem o material nocivo, bem como 
restos de NRO degenerados. 
- Solução final para esse dano contínuo envolve a substituição dos neurônios receptores 
olfativos em ciclo normal de degeneração e regeneração, como acontece com outros epitélios 
expostos (intestinos, pulmões..). É realizada pela manutenção entre as células basais, de uma 
população de células precursoras (células-tronco) que se dividem originando novos neurônios 
receptores. 
{ Células basais podem dar origem a outras células (similares a células tronco) porque é muito 
comum ter morte no epitélioolfatório, que precisa de muita renovação.} 
• Ligação do odorante aos receptores proteicos específicos concentrados nas superfícies 
externa dos cílios olfativos -> resposta elétrica robusta (cílios). 
Proteínas receptoras de odor 
• Em todos os invertebrados e vertebrados examinados até agora, as proteínas receptoras 
olfatórias têm sete domínios transmembrana, sítios para a suposta ligação de odorantes no 
domínio extracelular da proteína, bem como um domínio carboxiterminal no lado 
citoplasmático capaz de interagir com proteínas G. 
• A especificidade de reconhecimento de odorantes e da transdução do sinal olfatório é, 
presumivelmente, resultado dessa variedade de moléculas receptoras de odor presentes no 
epitélio nasal. 
• Cada neurônio receptor olfativo expressa apenas um, ou no máximo, poucos dos genes para 
receptores olfativos. 
• A diversidade molecular de receptores para odorantes e a diversidade celular de neurônios 
receptores olfativos certamente medeiam, pelo menos em parte, a capacidade da maioria dos 
sistemas olfatórios em detectar e codificar uma ampla gama de odores complexos e novos no 
ambiente. 
Transdução 
1) Estimulo chegar a membrana da célula receptora, ativar uma proteína e gerar resposta 
olfatória. 
2) A proteína que vai interagir com o odorante é um receptor metabotrópico. 
3) A proteína G do olfato se chama proteína G olf. 
4) Quando aumenta AMP, ele interage com um canal que passou a estar aberto. 
5) Cálcio e sódio entram para o cílio. 
6) Os cátions possuem carga liquida positiva despolarizando a célula, tornando o meio 
intracelular mais positivo. 
7) O Ca++ é um 2º mensageiro muito importante, seu aumento no meio intracelular vai abrir 
canais de Cl-. O cloro está mais concentrado no meio extracelular, mas nas células olfatórias 
ele está mais concentrado no meio intracelular. Quando o canal se abre o Cl- sai, e com isso 
sai carga negativa, deixando o meio intracelular mais positivo, despolarizando mais. 
• Os neurônios receptores olfativos contem uma proteína G especifica (G olf) que ativa a 
adenilato-ciclase III (ACIII). 
Ambas as proteínas estão restritas ao botão dendrítico e aos cílios, o que é compatível com a 
ideia de que a transdução ocorre nesses domínios do neurônios receptor olfativo. 
Há aumento de AMPc, que abre canais operados por nucleotídeos cíclicos, permitindo a 
entrada de Na+ e Ca++ (principalmente Ca++), levando à despolarização do neurônio. 
Essa despolarização, amplificada por correntes de Cl- ativadas por Ca++, é conduzida 
passivamente dos cílios para o cone de implantação axonal do neurônio olfativo, onde os 
potenciais de ação são gerados pelos canais de Na+ dependentes de voltagem e transmitidos 
ao bulbo olfatório. 
• Existe uma faixa de relações entre estímulos odorantes específicos e respostas elétricas de 
neurônios receptores olfativos. Alguns neurônios receptores olfativos apresentam intensa 
seletividade para um simples odorante, enquanto outros são ativados por várias moléculas 
diferentes de odorantes. 
 
5 pontos adaptativos: 
O sistema olfatório tem uma resposta adaptativa bem rápida, e ele dessensibiliza bem rápido. 
Ca++ interage com a Calmodulina (uma CAM interage com 4 mols de Ca++. Ela é tampão de 
Ca++. Não tendo mais Ca++ livre, há diminuição da abertura dos canais de cloro). 
Essa interação diminui a resposta, porque não vai despolarizar tanto. 
Tem proteínas que levam Ca++ para fora. 
Ele é colocado para fora por um trocador -> diminuição rápida do nível de Ca++ livre. Troca de 
Na+ por Ca++ quando há um nível alto de Ca++ no meio intracelular (e não tem canal de Cl- 
aberto se não tem Ca++). 
No sistema olfatório a Camkinase II (CAMKII) fosforila Adenilil ciclase (AC) e não gera mais 
AMPc. Quando a adenilil ciclase está fosforilada ela não converte mais AMP em AMPc. 
 O receptor pode ser fosforilado e dessensibilizado. Ele mesmo faz esse feedback negativo. 
Esses são os 5 pontos adaptativos. 
O ser humano consegue sentir muito mais cheiro do que tem de receptor, isso porque não tem 
uma especificidade muito grande. Um neurônio olfativo só tem 1 tipo de proteína receptora , e 
cada um vai ter o seu. 
Quanto maior a concentração, intensidade do odorante eu recruto células maior a chance de 
ativar neurônios que não são tão específicos, maior o recrutamento de neurônios que 
responde, de células que vão responder. 
Limiar de concentração: 
• Os neurônios receptores olfativos apresentam limiares diferentes a um odorante em 
particular.Essas característica indica porque a percepção de um odor pode mudar em função 
de sua concentração. 
• O odorante pode estar em uma concentração alta que ele é notado, que é alta demais e em 
que ele não é notado. 
• Pessoas idosas tendem a sentir menos cheiro não só por causa da morte de células a nível 
basal, mas também por causa da ativação de áreas a nível cortical, são ativados menos áreas 
do córtex. 
Bulbo olfatório e Glomérulos 
• Os neurônios receptores olfativos possuem axônios, e eles transmitem a informação 
olfatória diretamente para o SNC. Assim que os axônios deixam o epitélio olfatório, eles se 
reúnem em um grande número de feixes que, juntos, constituem o nervo olfatório. Cada nervo 
olfatório projeta-se ipsilateralmente para o bulbo olfatório. 
• Glomérulos: situam-se imediatamente abaixo da superfície do bulbo e são alvos sinápticos 
dos axônios olfatórios primários. Em vertebrados, os axônios de NRO fazem sinapses 
glutamatérgicas nos glomérulos. Essa relação entre a periferia olfatória (o nariz ou estruturas 
similares) e os glomérulos no SNC ocorre em todo o reiro animal 
- São regiões de encontro do neurônio de 1ª ordem com o neurônio de 2ª ordem. 
O neurônio de 2ª ordem vai se projetar. 
• A células glomerulares constituem a camada mais interna do bulbo olfatório de vertebrados, 
e estabelecem sinapses primariamente com os dendritos das células mitrais, dentro da 
camada plexiforme externa. 
• A relação entre neurônios receptores olfativos que expressam um determinado receptor 
para odorantes e pequenos conjuntos glomérulos sugere que glomérulos individuais 
respondem especificamente (ou pelo menos seletivamente) a distintos odorantes. 
• O aumento na concentração de odorante aumenta a atividade de glomérulos 
individualmente, bem como o numero de glomérulos ativados. Alem disso, diferentes 
odorantes ou odorantes com estrutura química distinta ativam um ou alguns glomérulos com 
máxima intensidade. 
• Odorantes naturais nas suas concentrações usuais ativam um pequeno numero de 
glomérulos, os quais respondem seletivamente a um ou duas moléculas, caracterizando o odor 
complexo. 
• No sistema olfativo e gustativo não se tem uma função de mapa topográfico claro, eles tem 
uma organização e os neurônios se projetam para glomérulos específicos. O mapa seria a nível 
de glomérulo no bulbo. 
Gustação 
A organização do sistema gustatótio 
• Representa as qualidades químicas, bem como físicas, das substâncias ingeridas, incluindo 
alimentos. 
• O gosto reflete qualidades estéticas e nutritivas do alimento, indicando se é ou não um item 
alimentar seguro para ser ingerido. Os constituintes químicos dos alimentos interagem com 
receptores nas células gustatórias, localizadas em especializações epiteliais na língua, 
denominadas botões gustatórios. As células gustatórias transduzem esses estímulos e provem 
informações adicionais sobre a identidade, a concentração e a qualidade (se é agradável, 
perigosa ou não) da substância. 
• A informação sobre a temperatura e a textura do alimento (incluindo viscosidade e conteúdo 
lipídico) é transduzida e transmitida da boca ao tálamo e ao córtex somatossensorial pelos 
receptores somatossensoriais do trigêmeo e de outros nervos cranianos 
- O “gosto” também depende de fatores culturais e psicológicos. 
• O sistema gustatório é definido por seus receptores periféricos especializados, bemcomo 
por um número de caminhos centrais que transmitem e processam a informação gustatória. 
- As células gustatórias (os receptores periféricos) são encontradas em botões gustatórios 
distribuídos na superfície dorsal da língua, no palato mole, na faringe e na parte superior do 
esôfago. Essas células estabelecem sinapses sobre axônios primários. 
- Os axônios centrais desses neurônios sensoriais primário nos seus respectivos gânglios 
nervosos craniais projetam-se no núcleo gustatório do complexo tracto solitário. 
• A distribuição desses nervos cranianos e seus ramos na cavidade oral está topograficamente 
representada ao longo do eixo rostrocaudal da porção rostral do núcleo gustatório; 
- As terminações do nervo facial estão mais rostrais, as do glossofaríngeo, mais intermediárias, 
e as do nervo vago, mais caudais no núcleo. A integração do gosto e da informação sensorial 
visceral é presumidamente facilitada por esse arranjo. 
- Vago inerva a epiglote, 
-Glossofaríngeo parte posterior da língua 
-O facial inerva a parte anterior da língua 
Esses 3 nervos vão se dirigir para o bulbo onde vão encontrar o neurônio de 2ª ordem. 
• Os interneurônios que conectam as regiões rostral e caudal do núcleo representam a 
primeira interação entre os estímulos gustatórios e viscerais. E esse circuito pode ser 
considerado como um membro sensorial de um arco reflexo gustativo/visceral. Essa relação de 
proximidade entre a informação gustatório e a visceral faz sentido, considerando-se que o 
animal precisa reconhecer com rapidez se o que ele está comendo pode fazê-lo adoecer, para 
responder de acordo. 
A percepção gustatória em humanos 
• O sistema gustatório codifica a informação sobre a quantidade, bem como a identidade dos 
estímulos. A maioria dos estímulos gustatórios é construída de moléculas não voláteis e 
hidrofólicas solúveis na saliva. 
• Em geral, a intensidade do gosto percebida é diretamente proporcional à concentração do 
estimulo gustatório. Os limiares de concentração para a maioria dos estímulos gustatórios são 
bem altos. 
- Como o corpo requer concentrações elevadas de sal e carboidratos, as células gustatórias 
respondem apenas a concentrações relativamente altas dessas substâncias, de modo a 
promover uma adequada ingestão. 
- Para substâncias potencialmente perigosas: o limiar de concentração para tais estímulos 
gustatórios é relativamente baixo. 
• Estímulos gustatórios são detectados em toda a superfície lingual em especializações 
receptoras denominadas papilas gustatórias, que são protuberâncias cercadas por 
invaginações locais do epitélio lingual que formam trincheira ou vala, para concentrar as 
moléculas estimulantes gustatórias. 
{ A língua tem as papilas, que tem botões -> os botões tem células receptoras.} 
- Os botões gustatórios, os sítios para as células receptoras gustatórias, estão distribuídos ao 
longo da superfície lateral das protuberâncias papilares, bem como das paredes das 
trincheiras. { No botão, várias células gustativas que apresentam microvilosidades e células 
basais tem ciclo bem grande de morte e criação de novas células dentro do dele. A célula 
gustativa não é um neurônio. Ela capta o estímulo e faz uma sinapse com o neurônio}. 
- 3 tipos de papilas: 
_ Fungiformes: 25% dos botões gustatórios 
_Circunvaladas – 50% 
_ Foliadas: 25% 
- As papilas fungiformes são encontradas apenas nos dois terços anteriores da língua; a mais 
alta densidade está na ponta. 
- Os estímulos químicos sobre a língua estimulam primeiro os receptores das papilas 
fungiformes e ,então, os receptores das papilas foliadas e circunvaladas; somente depois são 
estimulados os botões gustatórios espalhados na faringe, na laringe e no esôfago superior. 
 
 
 
 
 
 
• Cinco tipos de estímulos: salgado, azedo (ácido), doce, amargo e umami (glutamato de sódio 
ou outros aminoácidos) 
- Gosto salgado deve-se principalmente ao NaCl, que é necessário para o equilibro eletrolítico; 
aminoácidos são necessários para a síntese para a síntese proteica; açúcares , como a glicose, 
são necessários para a energia; gostos azedos, associados a acidez e , portanto, prótons (H+) 
indicam a palatabilidade de vários alimentos (o ácido cítrico nas laranjas); moléculas que 
provocam gosto amargo, incluindo alcaloides das plantas indicam alimentos que podem ser 
venenosos. 
- Toda língua é capaz de sentir o amargo, azedo/ácido, doce e salgado, porem, regiões 
especificas sentem um estímulo mais intenso com menos estimulantes. 
- Embora todos esses gostos possam ser detectados em toda a superfície da língua, diferentes 
regiões apresentam diferentes limiares aos vários gostos. 
- A ponta da língua é mais responsiva a substancias que causam sensações de doce, umami e 
salgado, os quais produzem sensações prazerosas em concentrações um tanto elevadas. 
Portanto, gostos provocados nessa região ativam comportamentos alimentares como 
movimento da boca, salivação, liberação de insulina e deglutição. 
- A ingestão de alimentos ricos em carboidratos e aminoácidos é benéfica (moderadamente) e, 
portanto, não é surpresa que a maioria das regiões da língua sejam sensíveis a esses estímulos, 
facilitando a ingestão desses alimentos. 
- A sensibilidade aos gostos azedo e amargo é mais baixa na ponta da língua, mais elevada nos 
lados e na parede posterior. A ativação da região posterior da língua, por substâncias de gosto 
amargo, provoca protrusão da língua e outras reações protetoras que dificultam a ingestão. 
- Cada um dos cinco gostos primários representados na superfície da língua corresponde a 
classes diferentes de receptores proteicos expressos em conjuntos de células gustatórias. 
Portanto, as categorias da percepção gustatória e suas representações nos botões gustatórios 
estão intimamente ligadas à biologia molecular da transdução gustatória. 
- O mapeamento das respostas em indivíduos humanos normais mostra que cada um desses 
gostos provoca atividade focal no córtex gustatório, sugerindo que a informação sobre cada 
categoria permanece um tanto isolada em todo o sistema gustatório. 
Botões gustatórios,células gustatórias, receptores e transdução de sinal. 
• A transdução inicial e a codificação da informação gustatória ocorre nos botões gustatórios 
distribuídos pela cavidade oral e pela parte superior do canal alimentar nos humanos. 
Consistem em receptores celulares neuroepiteliais especializados denominados células 
gustatórias, algumas células de suporte e algumas poucas células basais. Encontrados 
principalmente nas papilas gustatórias pela superfície da língua. 
• Como os neurônios receptores olfativos, as células gustatórias tem um tempo de vida em 
torno de duas semanas. Elas aparentemente são regeneradas partir das células basais, as quais 
constituem uma população local de células-tronco que são mantidas na língua madura. 
• Apenas a célula gustatória é especializada para transdução sensorial, e sua estrutura básica e 
sua função são uniformes em todas as classes de papilas e botões gustatórios. 
• A transdução quimiossensorial é iniciada no domínio apical dessas células, e os sinais 
elétricos, vias potenciais gerados em receptores específicos (bem como a secreção de 
neurotransmissores), ocorrem no domínio basal. Os neurotransmissores liberados nas células 
gustatórias permanecem incertos, mas acredita-se que incluem serotonina e ATP. 
• Os gostos salgados e azedos são provocados por estímulos iônicos, como os íons carregados 
positivamente em sais (como o Na+ do NaCl) ou o H+ em ácidos. Portanto, os íons nas 
substâncias salinas e ácidas iniciam a transdução sensorial por meio de canais iônicos 
específicos. 
- Provavelmente um canal de Na+ sensível à amilorida, no caso do gosto salgado. 
- No caso do azedo, um canal catiônico não especifico permeável ao H+, membro da família de 
canais receptores de potencial transitório (TRP). 
- O potencial no receptor gerado pelaentrada da corrente positiva de íons ou de Na+, no caso 
dos sais ou de H+, no caso dos ácidos, despolariza as células gustatórias. 
- A despolarização inicial leva à ativação de canais de Na+ dependentes de voltagem na 
membrana basolateral da célula gustatória. Essa despolarização adicional ativa canais de Ca+ 
dependentes de voltagem, levando à liberação de neurotransmissores na membrana basal e à 
geração de potenciais de ação em células ganglionares. 
• Tipos de receptores metabotrópicos: T1R1, T1R2, T1R3 
- T1R1 + T1R3  aminoácidos (umami); 
- T1R2 + T1R3  açúcares; 
- T1R2  compostos amargos. 
• Em humanos e em outros mamíferos, receptores para doce e umami são receptores 
heterodiméricos acoplados a proteína G, que tem uma subunidade transmembrana comum 
denominada T1R3, pareada com a subunidade T1R2 para a sensação doce; ou com T1R1 para 
umami. 
- As subunidades T1R2 e T1R1 são expressas em diferentes conjuntos de células gustatórias, 
indicando que há células seletivas para doce e umami em botões gustatórios, 
respectivamente. 
- Com ligação de açúcares ou outros estímulos doces, o receptor T1R2/T1R3 inicia uma 
sinalização mediada pela proteína G que leva a ativação da fosfolipase C, isoforma PLC β2, que 
leva por sua vez, ao aumento na concentração de IP3 e a abertura de canais TRP, os quais 
despolarizam as células gustatórias pelo aumento do Ca+ intracelular. 
- Umami: O receptor T1R1/T1R3 é amplamente seletivo para os L-aminoácidos encontrados 
em proteínas. A transdução estimulada por aminoácidos por T1R1/T1R3 também envolve 
sinalização acoplada a proteína G, que leva à ativação dos canais TRM5, mediada pela PLC 
beta2, e à despolarização da célula gustatória 
• T2R = receptores acoplados a proteína G que transduzem o gosto amargo. Uma proteína G 
específica, a gustducina, é encontrada principalmente em células gustatórias que expressam 
T2R e aparentemente contribui para a transdução do gosto amargo. A ativação de canais de 
TRM5 mediados por PLC β2 despolariza a célula gustatória, resultando na liberação de 
neurotransmissores na sinapse entre células gustatórias e as células ganglionares sensoriais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Codificação neural no sistema gustatório 
• Codificação neural = maneira pela qual a identidade, a concentração e o valor “hedônico” (de 
prazer ou aversão) dos estímulos esta representada nos padrões de potenciais de ação 
transmitidos dos botões gustatórios ao SNC. 
• Os neurônios do sistema gustatório poderiam estar especificamente regulados para 
responder com máxima alteração na atividade elétrica a um simples estímulo gustatório. Essa 
regulação poderia depender de especificidade do sinal no nível das células receptoras, bem 
como da manutenção de caminhos separados para a transmissão dessa informação, da 
periferia para o SNC. 
Esse tipo de esquema de codificação é frequentemente referido como código da linha 
marcada. 
- Transdução e a percepção para doce ou umami dependem de linhas marcadas da periferia. 
- A especificidade e a segregação das células receptoras na periferia devem ser consideradas 
no estabelecimento das linhas marcadas que transmitem a informação ao SNC, onde a 
identidade das cinco categorias primárias de gosto permanece isolada.

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