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Resumo do Sistema Somatossensorial

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O SISTEMA SOMATOSSENSORIAL 
Visão geral: 
O sistema somatossensorial medeia um amplo espectro de sensações: tato, pressão, vibração, 
posição dos membros, calor, frio, dor, que são traduzidas a receptores localizados denteo da 
pele ou dos músculos e retransmitidas para uma variedade de alvos no sistema nervoso 
central. 
Possui 3 subsistemas: 
1) TATO: Transmite informações de mecanorreceptores cutâneos e medeia a sensação 
de tato fino, vibração e pressão. 
2) PROPRIOCEPÇÃO: Associado em receptores especializados associados aos músculos, 
tendões e às articulações e é responsável pela propriocepção (nossa capacidade de 
perceber as posições dos membros e de outras partes do corpo no espaço). 
3) DOR: Provem de receptores que fornecem informações acerca de estímulos dolorosos 
de alterações na temperatura, assim como o tato mais grosseiro. 
Fibras aferentes transmitem informação somatossensorial para o sistema nervoso central 
• Aferente: se direciona ao SNC; Eferente: sai do SNC (em relação a uma determinada área, 
porque pode estar tudo dentro do SNC). 
• A sensação somática origina-se da atividade de fibras nervosas aferentes. 
• Os corpos celulares das fibras aferentes residem em uma série de gânglios situados ao longo 
da medula espinhal e do tronco encefálico e são considerados parte do sistema nervoso 
periférico 
• Neurônios nos gânglios da raiz dorsal e nos gânglios dos nervos cranianos (inervam ao corpo 
e cabeça, respectivamente) são elos cruciais para o fornecimento de informações para 
circuitos do sistema nervoso central acerca de eventos sensoriais que ocorrem na periferia. 
• Potenciais de ação gerados nas fibras aferentes por eventos que ocorrem na pele ou no 
músculo propagam-se ao longo da fibra, passando pelo local do corpo celular nos gânglios até 
atingirem os terminais sinápticos das fibras, localizados em várias estruturas-alvo do sistema 
nervoso central. 
• Pseudounipolares: neurônios nos gânglios da raiz dorsal (pois os componentes centrais e 
periféricos das fibras aferentes são contínuos, ligados ao corpo celular nos gânglios por um 
único processo). 
• Os corpos celulares aferentes sensoriais desempenham um papel decisivo na manutenção da 
maquinaria celular que medeia a transdução, a condução e a transmissão pelas fibras 
sensoriais aferentes. 
• O mecanismo fundamental da transdução sensorial (processo de converter a energia de um 
estímulo em um sinal elétrico) é semelhante em todos os aferentes sensoriais somáticos: um 
estímulo altera a permeabilidade de canais de cátions nos terminais nervosos aferentes, 
gerando uma corrente despolarizante conhecida como potencial do receptor ou potencial 
gerador. 
• Se a magnitude do potencial gerador por suficiente, ele alcança o limiar para a geração de 
potenciais de ação na fibra aferente. A resultante taxa de potenciais de ação disparados é 
proporcional a magnitude da despolarização. 
• Os terminais das fibras aferentes são frequentemente encapsulados por células receptoras 
especializadas (mecanorreceptores) que ajudam a sintonizar a fibra aferente para 
determinadas características da estimulação somática. Aferentes que apresentam terminais 
encapsulados em geral apresentam menores limiares para disparar potenciais de ação e são, 
portanto, mais sensíveis à estimulação sensorial do que as terminações nervosas livres. 
• Fibras aferentes desprovidas de células receptoras especializadas são denominadas 
terminações nervosas livres e são especialmente importantes para a sensação de dor. 
 
 
 
Aferentes somatossensoriais apresentam propriedades funcionais distintas 
• Um dos fatores que distingue classes de aferentes somatossensoriais é o diâmetro dos 
axônios. 
- Aferentes Ia: são os aferentes sensoriais de maior diâmetro e fornecem os receptores 
sensoriais nos músculos. 
- Aferentes Aβ: maior parte da informação relacionada ao tato é transmitida por essas fibras 
com diâmetro menor. 
- Aferentes Aδ e C: fibras de diâmetro menor ainda que transmitem informações referentes a 
dor e temperatura. 
O diâmetro do axônio determina a velocidade de condução do potencial de ação. 
Neurônio receptor forma nervos que entram na raiz dorsal (são grandes), com o corpo para 
fora. 
- Os neurônios do tato (mecanorreceptores) são de axônio A-β (diâmetro grande e 
mielinizado). 
- Os da dor são tipo C (pequeno e amielínico) ou Aδ (pequenos e com pouca mielina). 
- Os neurônios proprioceptores são tipo Aα (grandes e com muita mielina). A informação 
dolorosa não é mais rápida, mas é mais marcante. 
• Tamanho do campo receptivo: a área da superfície da pele sobre a qual uma estimulação 
causa uma alteração significativa na taxa de potenciais de ação. 
O tamanho do campo receptivo é, em grande parte, uma função características de ramificação 
do aferente dentro da pele; menos arborização resulta em menores campos receptivos. 
• Densidade das fibras aferentes que inervam a área (no campo receptivo): Os campos 
receptivos em regiões com densa inervação (dedos, lábios) são relativamente pequenos se 
comparados àqueles no antebraço ou nas costas, que são inervados por um menor numero de 
fibras aferentes. 
• Esses dois últimos fatores limitam a acurácia espacial com a qual os estímulos táteis podem 
ser sentidos. Assim, medidas da discriminação de dois pontos- a distancia mínima 
interestímulos para que se possa perceber de forma distinta dois estímulos aplicados 
simultaneamente - variam de forma significativa ao longo da superfície. 
Discriminação entre dois pontos = capacidade de reconhecer e discriminar 2 pontos de 
estimulo, e varia ao longo da superfície corporal, e é dada de acordo com o tipo de receptor. 
Nas costas, a distância mínima é de 42 mm. No braço, costas e canela: campos grandes. 
Quando aplicados à pele, nas pontas dos dedos, dois estímulos são percebidos distintamente 
mesmo estando a apenas 2 mm de distancia um do outro. Por outro lado, os mesmo estímulos 
aplicados ao antebraço não são percebidos como distintos até que estejam a 40mm um do 
outro. 
•Dinâmica sensorial de sua resposta à estimulação sensorial – Adaptação: alguns receptores 
disparam com rapidez quando um estimulo é inicialmente apresentado, e a seguir, silenciam 
na presença de estimulação continuada, enquanto outros geram uma descarga sustentada na 
presença de um estímulo que é mantido. 
- Aferentes de adaptação rápida sejam especialmente efetivos na transmissão de informações 
acerca de mudanças na estimulação em questão, como aquelas produzidas por estimulo em 
movimento. 
- Aferentes de adaptação lenta são mais adequados para fornecer informações acerca dos 
atributos espaciais do estímulo, como seu tamanho e sua forma. 
Pelo menos para algumas classes de fibras aferentes, as características de adaptação podem 
ser atribuídas às propriedades das células receptoras que as encapsulam. 
• Diferentes respostas às qualidades da estimulação somatossensorial: em virtude de 
diferenças nas propriedades dos canais expressos nos aferentes sensoriais, e/ou às 
propriedades de filtro das células receptoras especializadas que encapsulam muitos aferentes 
sensoriais, os potenciais do receptor são produzidos apenas por um conjunto restrito de 
estímulos aplicados sobre uma determinada fibra aferente. 
Por exemplo, aferentes encapsulados dentro de células receptoras especializadas na pele 
respondem vigorosamente à deformação mecânica na superfície da pele, mas não a mudanças 
na temperatura ou à presença de forças mecânicas ou substâncias químicas que sabidamente 
determinam sensações dolorosas. 
Os nociceptores acabam na pele como terminações nervosas livres. 
• Enquanto um dado aferente sensorial pode originar múltiplasramificações periféricas, as 
propriedades de transdução de todas as ramificações de uma única fibra são idênticas. 
Aferentes somatossensoriais constituem vias paralelas que diferem na velocidade de 
condução, no tamanho do campo receptivo, nas propriedades dinâmicas e nas características 
do estimulo efetivo. Essas diferentes vias permanecem segregadas pelos diversos estágios de 
processamento central, e sua atividade contribui de modo único para a extração de 
informação somatossensorial, necessária para o controle apropriado de movimentos tanto 
direcionados a um objeto quanto reflexos. 
Mecanorreceptores especializados em receber informação tátil: 
Receptores para o tato (na pele- epiderme e derme)  imagem neural de alta definição dos 
objetos manipulados. 
Contribuição das distintas vias aferentes para a sensação cutânea esta mais bem desenvolvida 
com relação às porções de pele glabra (sem pelos) da mão. 
O tato ativo ou háptico envolve a interpretação de complexos padrões espaço-temporais de 
estímulos que tenham probabilidade de ativar muitas classes de mecanorreceptores. 
Estereognose = fornecer informação suficiente para identificação de um objeto. 
• Estrutura da célula receptora está relacionada com o estimulo para o estiramento. 
• 4 classes distintas de aferentes mecanorreceptores que inervam a pele glabra da mão: 
 C. de Meissner: entre as digitais 
 Discos de Merkel: Neurônio em contato intimo com a célula de merkel: célula + 
neurônio 
 C. Ruffini: receptores para estiramento. 
 C. Pacini:várias membranas sobrepostas no final do neurônio; receptores pra vibração 
• Meissner e Pacini são de adaptação rápida. Merkel e Rufini são de adaptação lenta. 
• Na epiderme são os Corpúsculos de Meissner e discos de Merkel. 
• Na derme são os Corpúsculos de Pacini, e profundo na derme os Corpúsculos de Ruffini (são 
os neurônios de primeira ordem) 
○ Aferentes de Meissner: fibras de adaptação rápida que inervam bem densamente; 40% da 
inervação mecanossensorial da mão humana. Bem próximos a superfície da pele, são 
receptores alongados, formados por uma capsula de tecido conjuntivo que abrange diversas 
lamela das células de Shwann. 
- Em virtude da grande proximidade da superfície da pele, os aferentes de Meissner são mais 
de quatro vezes mais sensíveis a deformações da pele do que os aferentes de Merkel. Seu 
campos receptivos são maiores do que aqueles aferentes de Merkel, e assim, transmitem 
sinais com reduzida resolução espacial. 
- Informação transmitida pelos aferentes de Meissner é responsável pela detecção de um 
deslizamento entre a pele e um objeto segurado na mão, fornecendo retroalimentação de 
informação essencial para um controle eficiente da pressão manual. 
○ Aferente de Merkel: fibras de adaptação lenta; Pontas dos dedos. 
- São os únicos aferentes que transmitem informações a partir de células receptoras 
localizadas na epiderme. 
- As células de Merkel são células excitáveis que expressam canais de Ca++ sensíveis a 
voltagem e moléculas necessárias para a liberação de vesículas sinápticas. No entanto, os 
potenciais de ação parecem surgir a partir de canais iônicos mecanossensiveis na membrana 
da fibra aferente, sugerindo que as células de Merkel tenham a função de modular a atividade 
dos aferentes e não a de serem um sítio de transdução. 
- Apresentam maior resolução espacial entre todos os aferentes sensoriais. 
- Altamente sensíveis a pontas, bordas e curvaturas, processando informações de formas e 
texturas. 
○ Aferentes de Ruffini: são particularmente sensíveis ao estiramento cutâneo produzido por 
movimentos dos dígitos ou dos membros. Acredita-se que respondam principalmente a 
estímulos gerados internamente, tais como os movimentos dos dedos. Em conjunto com os 
receptores musculares, fornecem uma representação acurada das posições dos dedos e da 
conformação da mão. 
○ Aferentes de Pacini: fibras de adaptação rápida; 10 a 15% da inervação mecanossensorial da 
mão. Localizados mais profundamente na derme ou no tecido subcutâneo. 
- Os C. Pacini mais sensíveis geram potenciais de ação para deslocamentos da pele tão 
pequenos quanto 10 nm. Uma vez que são tão sensíveis, os campos receptivos aferentes de 
Pacini são frequentemente grandes. 
- Detectam vibrações transmitidas através de objetos em contato com a mão ou que estejam 
sendo agarrados pela mão -> uso habilidoso de ferramentas. 
- Quando o estímulo chega, uma membrana pressiona a outra até chegar ao axônio. Com o 
tempo (estimulo prolongado), as membranas se acomodam de forma que não precisam mais 
do axônio (silenciosamente). O fim do estimulo causa uma pressão negativa que chega 
também no axônio. Se estirarmos as membranas, o Pacini perde sua característica de 
adaptação rápida. 
• Além disso, há fibras nervosas livres (sem especialização), não captam informações táteis, só 
informação de dor. 
 
• Folículo piloso: neurônio que envolve o bulbo do pelo (tem terminação livre também) 
• Processo chega até o corpo celular próximo à medula e o resto do processo entra na medula. 
• Dependendo de onde vem o neurônio sensorial, ele entra numa região especifica da medula 
(cervical, lombar, etc). Os neurônios sensoriais são aferentes e entram na medula pela raiz 
dorsal. 
•Os corpos celulares formam gânglios (aglomerado de corpo celular do SNC), os gânglios da 
raiz dorsal (os processos entram pela raiz dorsal da medula). 
• Estímulos táteis têm mais de uma vertente (pressão dinâmica – Meissner, pressão estática – 
Merkel, vibração – Pacini, estiramento – Ruffini). 
Campos receptores: 
Região da superfície sensorial que, quando estimulada, altera o potencial de membrana de um 
neurônio. Define a resolução espacial do estimulo. 
• Sobreposição de campos receptores: grande densidade de receptores em uma região está 
relacionada com a detalhação do estimulo -> É a área que um neurônio de 1ª ordem consegue 
captar o estimulo. Cada neurônio tem um campo (cada neurônio é responsável por uma área 
da superfície corporal). 
• Campos receptores pequenos dão mais precisão que campos grandes. 
• Essas áreas são sobrepostas (não existe nenhum pedaço que não é inervado). Sobreposições 
podem ser de neurônios do mesmo tipo (sobreposição pequena) ou de neurônios de tipos 
diferentes (sobreposição total, em profundidades diferentes). 
• Neurônio de primeira ordem tem o campo receptor. 
- O neurônio de 2ª ordem faz sinapse com mais de um neurônio de 1ª ordem, e seu campo 
receptor é a soma dos campos receptores dos neurônios de 1ª ordem que chegam nele 
(somatório indireto das áreas) 
- Hierarquia: neurônio de 2ª ordem é responsável por mais áreas que o de 1ª ordem, o de 3ª 
ordem mais que o de 2ª ordem, e assim por diante. 
• Campos pequenos garantem maior precisão na localização do estimulo. Meissner tem 
campos pequenos, Pacini tem campos grandes. Na mão é mais fácil localizar estímulos do que 
nas costas (pouco neurônio com campo pequeno nas costas, além de ter menos receptores lá). 
• Receptores da epiderme tem campos receptores pequenos e receptores da derme têm 
campos receptores grandes. 
Vias sensoriais: 
No SNC os neurônios funcionalmente relacionados formam cadeias. A via que traz as 
influências sensíveis para o SNC é aferente e a que deixa é eferente. Apresentam neurônios de 
1ª, 2ª e 3ª ordem. Os de 4ª ordem localizam-se no córtex sensorial cerebral. As vias são 
paralelas. 
• Via da informação tátil (via coluna dorsal – lemnisco medial) 
Raiz dorsal -> bifurca -> axônios formam um trato que sobe pela coluna dorsal ate a região 
mais superior da coluna, onde faz a 1ª sinapse com o neurônio de 2ª ordem (no núcleo da 
coluna dorsal). 
O 2ª neurônio cruza a linhamedia para o lado contra-lateral (lemnisco medial) -> informação 
do lado direito é processada pelo córtex esquerdo e vice versa. 
O neurônio de 2ª ordem vai para o tálamo (pré-processamento informação), no núcleo ventral 
posterior encontrar o neurônio de 3ª ordem, que se direciona para o córtex (córtex somato-
sensorial primário – onde a gente sente de fato) – S1. 
• Vias paralelas: feixe da coluna dorsal -> cada neurônio de 1ª ordem tem seu neurônio de 2ª 
ordem (tudo de forma organizada) – vias paralelas de áreas diferentes e de mesma área 
(diferentes receptores) se projetando de forma paralela na coluna 
 Nervo trigêmeo: informações táteis da face (entra a nível de bulbo, não de medula) 
 Tálamo: é um núcleo de retransmissão. Tem uma circuitaria inibitória (inibição lateral) 
grande -> informação de entrada diferente da de saída (pré-processamento). Aumento 
do contraste do que é estimulo e o que não é -> chega no córtex um estimulo mais 
intenso (potencializado porque a vizinhança está inibida) = tudo questão de 
referencial. 
 
Organização somatotopica. 
• Córtex Somatossensorial Primário (S1) está localizado no giro pós-central do lobo parietal e 
compreende quatro regiões/campos distintos conhecidos como áreas de Brodmann 3a, 3b, 1 e 
2. Cada uma dessas áreas corticais contem uma representação separada e completa do corpo. 
- Região S1 (1º giro do córtex após o sulco central) 
- S1 pode ser dividido em áreas 1, 2, 3a, 3b. 
- Tálamo se dirige para 3a e 3b (mais para 3b) 
- 3b recebe informação de textura(se projeta para 1) e forma (se projeta para 2) 
Neurônios nas áreas 3b e 1 : estímulos cutâneos 
Neurônios em 3a: estimulação de proprioceptores 
Neurônios da área 2: tanto estímulos táteis como proprioceptivos; 
Essas diferenças nas propriedades de resposta refletem, pelo menos em parte, conjuntos 
paralelos de sinais de entrada, originários de classes de neurônios funcionalmente distintas no 
complexo ventral posterior. 
- A área 3b recebe a maior parte dos sinais do complexo ventral posterior e fornece uma 
projeção particularmente densa para as áreas 1 e 2. 
- Hierarquia funcional: área 3b é um primeiro passo obrigatório no processo cortical da 
informação somatossensorial. 
- Lesões da área 3b em primatas não humanos causam profundos déficits em todas as formas 
de sensações táteis mediadas por mecanorreceptores cutâneos; 
- Lesões as áreas 1 ou 2 provocam déficits parciais e incapacidade de utilizar informação tátil 
para discriminar entre texturas de objetos (déficit de área 1) ou entre tamanho e forma de 
objetos (déficit de área 2). 
- Neurônios que respondem a mecanorreceptores de adaptação rápida e lenta estavam 
agrupados em zonas separadas dentro da representação de um único digito. 
Primeira representação do copo humano no córtex sensorial e motor primário: 
- Homúnculo  definido no mapeamento apresentando face e a mão grandes em relação ao 
torso e aos membros proximais. Essas anomalias originaram-se porque para os humanos, a 
manipulação, a expressão facial e a fala são extraordinariamente importantes, necessitando 
grande ação circuitaria, tanto central quanto periférica, para governa-las. 
Em humanos, a parte cervical da medula espinhal apresenta-se aumentada para acomodar 
circuitos extra-relacionados à mão e aos membros superiores, e a densidade de receptores é 
maior em regiões como mão e lábios. 
• Giro pós-central S2 (córtex somatossensorial secundário) -> recebe neurônios de 4ª ordem. 
- Áreas de integração: unem os sentidos, muito mais complexos (S2 é mais complexo que S1). 
S2 codifica tato+visão, por exemplo. S2 se projeta para hipocampo (memória) e amígdala 
(emoção). 
- A informação sensorial somática é distribuída a partir do córtex somatossensorial primário 
para campos corticais de “ordem mais alta”. Um desses centros corticais de ordem mais alta, o 
córtex somatossensorial secundário (S2) situa-se a borda superior do sulco lateral. S2 recebe 
projeções convergentes oriundas de todas as subdivisões de S1, e essas aferências são 
necessárias para as funções de S3. A área S3, por sua vez, envia projeções para estruturas 
límbicas, como a amígdala e o hipocampo. Acredita-se que essa ultima via tenha um papel 
importante no aprendizado e na memória tátil. 
- Cada região do corpo está representada em pedacinhos no giro. S1 foi mapeada em cirurgias 
para lobotomia (homúnculo de Penfild). Organização segmentada (não é sequenciada como na 
coluna). O tamanho da parte é relacionada com a quantidade de neurônios que se destinam 
àquela parte. São organizados inclusive quanto ao tipo de adaptação do receptor. 
 
- Presença de projeções descendentes massivas. As projeções descendentes do córtex 
somatossensorial são mais numerosas do que as vias somatossensoriais ascendentes. 
Projeções descendentes modulam fluxo ascendente de informação sensorial no tálamo e no 
tronco encefálico. 
Organização segmentar da medula espinal e os dermátomos (trechos da superfície corporal 
destinados à um segmento especifico da medula). 
Organização semelhante a um mapa: 
 Segmento torácico: abdômen 
 Segmento cervical: braços 
 Segmento sacral: parte posterior da perna 
 Segmento lombar: parte anterior da perna 
• Intumescências cervical e lombar: dilatações na medula. Aonde chegam neurônios dos 
braços e das pernas tem muito mais neurônios, por isso a dilatação. 
Plasticidade do mapa cortical: 
Organização dos neurônios: ao remover o dedo 3 de um macaco, a área cortical de D3 passa a 
responder para D2 e D4 (D2 e D4 se expandiram). Uma estimulação excessiva de um dedo 
aumenta sua área cortical em detrimento das vizinhas. 
Potencial de reorganização dos circuitos corticais em adultos. O impacto de lesões periféricas 
(secção de um nervo que inerva a mão ou a amputação de um digito) sobre os mapas 
topográficos no córtex somatossensorial. 
“Remapeamento funcional”: esse tipo de ajusto no sistema somatossensorial pode contribuir 
para a sensação alterada de membros fantasma após uma amputação. 
Mudanças na circuitaria cortical ocorrem no encéfalo adulto. Essas mudanças parecem ser de 
valor limitado para a recuperação da função após uma lesão encefálica e podem levar a 
sintomas que pioram, em vez de melhorar, a qualidade de vida após dano neural.

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