Resumo de Visão - fonte Purves - Biofísica

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VISÃO!! 
O espectro visível corresponde a uma pequena porção de todo o espectro: luz visível. 
- Amplitude: intensidade 
- Comprimento de onda: cores 
 A anatomia do olho 
O olho é uma esfera preenchida com fluido, fechada por 3 camadas de tecido: 
• Mais interna: Retina. Contem neurônios que são sensíveis a luz e são capazes de transmitir 
sinais visuais para destinos centrais 
• Média: Contem 3 estruturas distintas, porem continuas, coletivamente denominadas tracto 
uveal. 
- O maior componente é a coroide, composta de um rico leito capilar (principal fonte de 
suprimento sanguíneo para fotorreceptoras da retina) que apresenta melanina (pigmento 
capaz de absorver luz). 
- Corpo ciliar, na parte mais anterior do olho, é um anel de tecido que circunda o cristalino e é 
formado por um componente muscular, que é importante para o ajuste da capacidade de 
refração do cristalino, e por componentes vasculares (processos ciliares) que produzem o 
fluido que preenche a parte da frente do olho. 
- O componente mais anterior é a íris, a porção colorida do olho, que é vista através da córnea. 
Contem 2 conjuntos de músculos com ações opostas, que emitem que o tamanho da pupila 
seja ajustado por controle neural. 
• Externa: A esclera. É comporta de tecido fibroso branco e rígido. Na parte dianteira do olho, 
entretanto, essa camada externa opaca transforma-se na córnea, um tecido transparente 
especializado que permite que os raios de luz penetrem no olho. 
Em seu caminho para a retina, a luz atravessa, além da córnea, dois compartimentos com 
fluidos distintos. 
 A câmara anterior, o espaço entre o cristalino e a córnea, é preenchido com humor aquoso, 
um líquido aquoso claro que fornece nutrientes para essas duas estruturas. O humor aquoso é 
produzido pelos processos ciliares na câmara posterior. 
A quantidade de fluido  estima-se que o volume total de fluido na câmara anterior seja 
substituído doze vezes ao dia. Assim, as taxa de produção de humor aquoso e sua drenagem 
da câmara anterior devem estar em equilíbrio, assegurando uma pressão intraocular 
constante. Uma rede especializada de células que se situam na junção da irias com a córnea – 
uma região chamada limbo, é responsável por essa captação (drenagem). 
- A falha em drenar adequadamente esse fluido causa glaucoma, no qual níveis anormalmente 
altos de pressão intraocular podem reduzir o suprimento sanguíneo para o olho, acarretando 
danos aos neurônios. 
O espaço entre a parte posterior do cristalino e a superfície da retina é preenchido por uma 
grossa substancias gelatinosa denominada humor vítreo, que compões cerca de 80% do 
volume do olho. Além de manter o formato do olho, o humor vítreo contem células fagocíticas 
que removem sangue e outros detritos que possam interferir na transmissão da luz. A “limpeza 
domestica” do humor vítreo, porem, é limitada. Indivíduos de meia idade ou idosos com 
objetos vítreos flutuantes tem acumulo de resíduos grandes demais para serem consumidos 
por fagocitose. Surgem, em geral, quando a membrana vítrea, com a idade, se separa do bulbo 
ocular excessivamente grande de indivíduos míopes. 
 A formação de imagens sobre a retina 
Visão normal  meio óptico transparente 
A córnea, assim como o cristalino, são exemplos notáveis de especialização tecidual, sendo tão 
transparentes quanto um vidro. Alterações na composição deles podem reduzir 
significavelmente sua transparência e diminuindo a percepção visual. 
A inversão dos objetos na retina é feita com o auxilio do cristalino. 
Cataratas  opacidade do cristalino. Metadedos casos de cegueira do mundo, e quase todos 
são indivíduos acima de 70 anos que terão certo grau de perda do cristalino. Há tratamento 
cirúrgico. Causa: exposição a luz solar ultravioleta (UV). Há então a necessidade de proteger o 
cristalino (e a retina), reduzindo a exposição a UV (óculos escuros) 
Focalização e Refração  Além de transmissão eficiente da energia luminosa, a função 
primordial dos componentes ópticos do olho é conseguir focalizar a imagem sobre a superfície 
da retina. 
A trajetória dos raios de luz se altera ao passar de um meio para outro: reflexão, absorção e 
refração. 
A córnea e o cristalino são os responsáveis principais pela refração da luz necessária para a 
formação de imagens focadas nos fotorreceptores da retina. 
A córnea contribui com a maior parte da refração necessária. A água, diferentemente do ar, 
possui um índice de refração próximo ao da córnea; assim, a imagem não mais é focalizada 
sobre a retina. 
A refração produzida pelo cristalino é menor, no entanto, é ajustável, permitindo que objetos 
situados a diferentes distâncias do observador possam ser trazidos a um foco nítido sobre a 
superfície da retina. 
* Fóvea (refração pela córnea) – distância focal 
Acomodação  Alterações dinâmicas no poder de refração do cristalino. 
Atividade do músculo ciliar que circunda o cristalino. 
- Objetos distantes -> o cristalino torna-se relativamente fino e plano, com menor poder de 
refração. 
- Objetos próximos -> cristalino torna-se mais espesso e arredondado, e apresenta o máximo 
poder de refração. 
O cristalino é mantido no lugar por bandas de tecidos conjuntivos dispostas radialmente, 
chamadas de fibras zonulares, as quais são ligadas ao músculo ciliar. O formato do cristalino, 
então é determinado por duas forças opostas: sua elasticidade, que tende a mantê-lo 
arredondado, e a tensão exercida pelas fibras zonulares, que tende a achata-lo. 
- Objetos distantes -> a força das fibras zonulares é maior que a elasticidade do cristalino, e ele 
assumo um formato achatado apropriado para a visão à distancia. 
- Objetos próximos -> relaxa a tensão nas fibras zonulares, permitindo que a elasticidade 
inerente ao cristalino aumente sua curvatura. Esse relaxamento é acompanhado pela 
contração do músculo ciliar. 
Uma vez que o músculo ciliar forma um anel que circunda o cristalino, quando o músculo se 
contrai, os pontos de ligação das fibras zonulares movem-se em direção ao eixo central do 
olho, reduzindo, assim, a tensão do cristalino. 
Pupila  ajustes em seu tamanho contribuem para a clareza das imagens formadas sobre a 
retina. A pupila ajustável fornece meios eficientes de limitação de anomalias ópticas ao 
mesmo tempo em que maximiza a profundidade do campo (aumenta a distância em que os 
objetos são vistos sem perderem a nitidez) à medida que diferentes níveis de iluminação o 
permitem (fraca iluminação com pupilas dilatadas = fraca acuidade visual). 
 Miopia e outros erros de refração 
Ametropia  discrepâncias ópticas entre vários componentes físicos do olho que levam a uma 
grande parte da população humana a ter alguma forma de erro de refração. 
Miopia  Pessoas incapazes de colocar foco em objetos distantes são consideradas míopes. 
Pode ser causada por uma superfície da córnea muito encurvada ou um globo ocular muito 
longo. Mesmo com o cristalino tão achatado quanto possível, a imagem de objetos se forma 
na frente da retina e não sobre ela, 
Hipermetropia  Pessoas incapazes de focalizar objetos próximos são tidas como 
hipermetropes. Pode ser causada por um globo ocular curto ou por um sistema refrator muito 
fraco. Mesmo com o cristalino em sua forma mais arredondada, a imagem fica fora de foco 
sobre a superfície da retina (o foco fica atrás dela) 
Em ambos os casos o problema pode ser corrigido por lentes: 
Miopia: lentes côncavas 
Hipermetropia: lentes convexas 
Presbiopia  em algum ponto, normalmente no inicio da meia idade, a capacidade de 
acomodação do olho é tão reduzida que tarefas envolvendo a visão de objetos próximos, como 
a leitura, tornam-se difíceis ou impossíveis. Pode ser corrigida por lentes convexas para visão 
próxima ou por lentes bifocais se a miopia também ocorrer. 
Vista cansada, perda de elasticidade e flexibilidade da musculatura dos olhos, rigidez do 
cristalino, impede acomodação.Astigmatismo  irregularidades na córnea (lente oval) – distorção da imagem. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A supercicie da retina 
Também chamada de fundo; pode ser vista através da pupila com o uso de um oftalmoscópio. 
Numerosos vasos sanguíneos, tanto arteriais como venosos espalham-se nessa superfície. 
Esses vasos provem da artérias/veia oftálmicas, que chegam e saem do olho por uma área 
circular clara conhecida como disco óptico ou papila óptica. 
Disco óptico  também é o local em que os axônios da retina deixam o olho e viajam através 
do nervo óptico ate as estruturas-alvo no tálamo e no mesencéfalo. Essa região não contém 
fotorreceptores e em virtude de sua insensibilidade a luz, produz o fenômeno de percepção 
chamado de ponto cego. 
Sua aparência é um critério útil na avaliação da pressão intracraniana. Aumentos na pressão 
intercraniana podem ser detectados como um edema do disco óptico. 
Mácula lútea  sítio oval contendo um pigmento amarelo (xantofila), próximo ao centro da 
retina. Região que apresenta alta acuidade visual (capacidade de resolução em finos detalhes). 
A acuidade maior é no centro da macula, uma pequena depressão ou cavidade na retina 
denominada fóvea. O pigmento xantofila tem um papel protetor, filtrando comprimentos de 
ondas UV que poderiam danificar os fotorreceptores. Lesão a essa região (ex.: degeneração 
macular relacionada a idade) apresenta um impacto devastador sobre a percepção visual. 
 Circuitaria da retina 
“A luz atravessa as camadas celulares da retina para atingir os fotorreceptores” 
Apesar da sua localização periférica, a retina (ou porção neural do olho) é, na verdade, parte 
do sistema nervoso central. 
Exibe uma circuitaria neural complexa que converte a atividade elétrica graduada de neurônios 
fotossensíveis especializados (fotorreceptores) em potenciais de ação, os quais viajam ao 
encéfalo pelos axônios do nervo óptico. Ela compreende apenas umas poucas classes de 
neurônios. 
Tipos básicos de neurônios da retina: Fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, 
células horizontais e células amácrinas. 
Os corpos celulares e processos desses neurônios estão organizados em camadas alternadas, 
com os corpos celulares localizados nas camadas nuclear interna e externa. As células 
ganglionares e os processos e contatos sinápticos são localizados nas camadas plexiforme 
interna e externa. 
• Dois tipos de fotorreceptores na retina: os bastonetes e os cones. 
Ambos apresentam um segmento externo que é composto de discos membranosos que 
contem fotopigmentos sensíveis a luz e de um segmento interno que contem o núcleo da 
célula e que origina os terminais sinápticos que estabelecem contato com células bipolares ou 
horizontais. 
• Uma cadeia direta de 3 neurônios (célula fotorreceptora -> cel bipolar -> cel ganglionar) é a 
via mais direta do fluxo de informação dos fotorreceptores ao nervo óptico. 
As sinapses entre os terminais do fotorreceptor e as células bipolares (e células horizontais) 
ocorrem na camada plexiforme externa; os corpos celulares dos fotorreceptores constituem a 
camada nuclear externa e os corpos celulares das cels bipolares situam-se na camada nuclear 
interna. 
Os curtos processos axonais das cels bipolares estabelecem contato sináptico com os 
processos dendríticos das cels ganglionares na camada plexiforme interna. Os axônios bem 
maiores das cels ganglionares formam o nervo óptico e levam informação acerca da 
estimulação da retina para o resto do sistema nervoso central. 
Os dois outros tipos de neurônios na retina, as células horizontais e as células amácrinas, têm 
seus corpos celulares na camada nuclear interna e apresentam processos que se limitam as 
camadas plexiformes externa e interna, respectivamente. 
- Os processos das cels horizontais permitem interações laterais entre fotoreceptores e células 
bipolares, as quais são tidas como responsáveis pela sensibilidade do sistema visual a 
contrastes de luminância em ampla variedade de intensidade de luz. 
- Os processos das cels amácrinas estão posicionados pós-sinapticamente aos terminais das 
células bipolares e pré-sinapticamente aos dendritos de células ganglionares. Diversas 
subclasses de cels amácrinas servem como um passo obrigatório na via que transmite 
informação de fotorreceptores do tipo bastonete para células ganglionares da retina. Um 
outro tipo de célula amácrina desempenha um papel fundamental na geração de respostas 
seletivas para uma direção que ocorrem em um subconjunto especializado de células 
ganglionares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Epitélio pigmentado da retina 
Retina: transdução de um tipo de energia em outro. 
Os raios de luz devem primeiro atravessar os elementos não sensíveis à luz da retina e a 
própria vascularização da retina (que apresenta intensa ramificação na sua superfície interna) 
antes de alcançar os segmentos externos dos fotorreceptores, onde os fótons são absorvidos. 
Essa organização é explicada pela relação especial que existe ente os segmentos externos dos 
fotorreceptores e o epitélio pigmentado. As cels que constituem o epitélio pigmentado da 
retina apresentam longos processos que se estendem para a camada dos fotorreceptores, 
cercando a ponta do segmento externo de cada fotorreceptor. 
Papéis do epitélio pigmentado para a função dos fotorreceptores da retina: 
1) Os discos membranosos dos segmentos externos, onde estão contidos os 
fotopigmentos sensíveis a luz e outras proteínas envolvidas no processo de 
fototransdução, são substituídos a cada 12 dias. O descarte envolve um processo em 
que um grupo de discos é englobado pela membrana do segmento externo de um 
fotorreceptor. Esse grupo de discos englobado em uma vesícula é então fagocitado 
pelo epitélio pigmentado. 
2) Regenerar moléculas de fotopigmentos após serem expostas a luz. O fotopigmento 
repete seu ciclo continuamente entre o segmento externo do fotorreceptor e o 
epitélio pigmentado. 
 
 Fototransdução 
Na retina, os fotorreceptores não apresentam potenciais de ação; em vez disso, a estimulação 
pela luz causa alteração graduada no potencial da membrana e alteração correspondente na 
taxa de liberação de neurotransmissor sobre os neurônios pós-sinapticos. Muito do 
processamento dentro da retina é mediado por potenciais graduados, porque potenciais de 
ação não são necessários para transmitir informação ao longo das distancias relativamente 
curtas envolvidas. 
• O brilho da luz sobre cones/bastonetes leva a hiperpolarização da membrana (e não 
despolarização). 
Escuro: receptor está em seu estado despolarizado. 
Aumentos progressivos na intensidade da iluminação fazem com que o potencial da 
membrana do receptor torne-se mais negativo. 
• A liberação de transmissor a partir dos terminais sinápticos do fotorreceptor é dependente 
de canais de Ca++ sensíveis à voltagem na membrana terminal. 
Escuro: quando os fotorreceptores estão relativamente despolarizados, o numero de canais de 
Ca++ abertos no terminal sináptico é alto, e a taxa de liberação de transmissor é 
proporcionalmente elevado. 
Luz: quando os fotorreceptores estão hiperpolarizados, o numero de canais de Ca++ abertos é 
reduzido, e a tava de liberação de transmissores também diminui. 
• Detalhes: 
- Escuro  Cátios (tanto Na+ quanto Ca++) fluem para dentro do segmento externo, através 
de canais na membrana dependentes de nucleotídeo GMPc. Essa corrente íons opõem-se a de 
K+ que sai, no segmento interno. Assim, o estado despolarizado do fotorreceptor no escuro 
reflete a contribuição liquida do influxo de Na+ e Ca++, que atua despolarizando a cel, e do 
efluxo de K+, que atua no sentido de hiperpolarizar a célula. 
- Claro  a absorção de luz pelo fotorreceptor reduz a concentração de GMPc no segmento 
externo, levando ao fechamento de canais dependentes de GMPc na membrana do segmento 
externo, e consequentemente,a uma redução no influxo de Na+ e Ca++. Como resultado, as 
cargas positivas (na forma de K+) fluem para fora da célula mais rapidamente do que entram 
(como Na+ e Ca++), e a célula torna-se hiperpolarizada. 
Um fóton é absorvido pelo fotopigmento nos discos do receptor. O fotopigmento contém um 
cromóforo que absorve luz (retinal) acoplado a proteínas denominadas opsinas. As diferentes 
opsinas ajustam a absorção de Liz pela molécula para uma determinada região do espectro 
(componentes proteicos diferentes para cones e bastonetes). 
Nos bastonetes, o fotopigmento é a rodopsina. Quando a porção retinal da rodopsina absorve 
um fóton de luz, uma das ligações duplas entre os átomos de carbono da molécula de retinal é 
quebrada. Essa mudança então dispara uma serie de alterações no componente proteico da 
molécula. Essas alterações levam a ativação de um mensageiro intracelular denominado 
transducina, que ativa a fosfodiesterase, que hidrolisa GMPc (GMPc  5’ GMP).Com a 
diminuição em sua concentração em toda a extensão do segmento externo, há menos 
moléculas de GMPc disponíveis para se ligarem aos canais na superfície da membrana do 
segmento externo, fechando-os. 
- Adaptação e Regulação  A magnitude da amplificação da fototransdução varia com o nível 
prevalente de iluminação, um fenômeno conhecido como adaptação a luz. Em níveis baixos de 
iluminação, os fotorreceptores são mais sensíveis a luz. À medida que o nível de iluminação 
aumenta, a sensibilidade diminui, impedindo que os receptores fiquem saturados e, dessa 
forma, ampliando bastante a amplitude das intensidades de luz nas quais eles operam. 
A [Ca++] no segmento externo parece ter um papel decisivo na modulação da sensibilidade do 
fotorreceptor induzida pela luz. Os canais ativados por GMPc no segmento externo são 
permeáveis tanto ao Na+ quanto ao Ca++; assim, o fechamento desses canais induzido pela luz 
leva a um decréssimo liquido da concentração interna de Ca++. Esse decréssimo dispara 
diversas alterações na cascata de fototransdução, todas elas no sentido de reduzir a 
sensibilidade do receptor à luz. 
↓ [Ca++] - ↑ atividade da Guanilato ciclase (sintetiza GMPc) - ↑nos níveis de GMPc - ↑ 
afinidade dos canais dependentes de GMPc pelo próprio GMPc (reduzindo, assim, o impacto 
da redução induzida pela luz sobre os níveis de GMPc). 
 Especialização funcional de sistemas de bastonetes e cones 
Cones Bastonetes 
Insensíveis à luz Sensíveis à luz 
Visão em cores Acromáticos 
Visão diurna Visão noturna 
Pouco pigmento fotossensível Muito pigmento fotossensível 
Melhor acuidade visual -> fóvea Pouca acuidade visual 
Alta resolução espacial Baixa resolução espacial 
Adaptação mais rápida Adaptação mais lenta 
Resposta não satura em alta luminosidade Resposta satura 
 
A percepção mediada pelos bastonetes é denominada visão escotópica. É evidente a 
dificuldade de se fazer distinções visuais apuradas em condições de pouca luz quando apenas 
o sistema de bastonetes está ativo. Isso ocorre devido a baixa resolução e a acromaticidade do 
sistema de bastonetes. 
A contribuição dos bastonetes para a visão reduz-se quase por completo na visão fotópica, 
pois sua resposta a luz atinge a saturação – isto é, o potencial de membrana de bastonetes 
individuais não mais varia em função da iluminação, pois todos os canais da membrana estão 
fechados. 
A visão mesópica ocorre em níveis de iluminação nos quais tanto coes quanto bastonetes 
contribuem – no crepúsculo, por exemplo. 
Indivíduos que perderam a função dos cones são legalmente cegos, enquanto aqueles que 
perderam a função dos bastonetes apenas experimentam dificuldade na visão em níveis baixos 
de iluminação. 
• Circuitos: 
Apesar dos cones e bastonetes convergirem para as mesmas cels ganglionares, os primeiros 
estágios das vias que ligam os bastonetes e cones a essas cels são bem independentes. 
- A via dos bastonetes até as cels ganglionares compreende uma classe distinta de células 
bipolares (denominadas bipolares dos bastonetes) que, de forma diferente das cels bipolares 
dos cones, não estabelecem contato com as células ganglionares da retina (cels bipolares dos 
bastonetes  sinapses com cels amácrinas  gap/sinapses com cels bipolares dos cones  
contato com cels ganglionares). 
- Convergência: maior no sistema de bastonetes que dos cones. Isso faz com que o sistema de 
bastonetes seja um melhor detector de luz, pois sinais pequenos oriundos de muitos 
bastonetes podem ser agrupados para formar uma resposta mais intensa na cel bipolar. Ao 
mesmo tempo, a convergência reduz a resolução do sistema de bastonetes. 
 Distribuição anatômica de bastonetes e cones. 
• Há mais cones do que bastonetes na retina humana; ou seja, a densidade de bastonetes é 
maior do que a de cones. 
• No entanto, na fóvea, a densidade dos cones é a maior do que em qualquer outro lugar da 
retina, pois lá eles se assemelham aos bastonetes. Enquanto isso há um brusco declínio dos 
bastonetes (ex.: local denominado fovéola, no centro da fóvea). 
A densidade extremamente alta de receptores do tipo cones na fóvea e a relação de um para 
um com cels bipolares e cels ganglionares da retina fornecem a essa componente do sistema 
dos cones a capacidade de mediar a mais alta acuidade visual. 
• A exclusão dos bastonetes na fóvea e a sua presença em alta densidade em regiões fora dela 
explicam por que o limiar para a detecção de um estímulo luminoso é mais baixo fora da 
região central da visão. É mais fácil vermos um objeto pouco iluminado se não olharmos 
diretamente para ele, de forma que o estimulo cai sobre a região da retina que é mais rica em 
bastonetes. 
A fóvea tem um deslocamento das camadas internas da retina que contribui para a acuidade 
superior do sistema dos cones. 
Fóvea não apresenta vasos sanguíneos da retina, que são um fator de distorção óptica da luz. 
Ela depende do epitélio pigmentado para oxigenação e sustento metabólico. 
 Cones e visão das cores 
Bastonetes contem um único fotopigmento. 
Há 3 tipos de cones que diferem quanto ao pigmento que contem. Cada um desses 
fotopigmentos apresenta sensibilidade diferente à luz de diferentes comprimentos de onda, e 
por essa razão, são denominados como azul, verde e vermelho, ou cones de comprimentos de 
onda curtos (C), médios (M) e longos (L). 
Cones individuais, assim como os bastonetes, são cegos por completo para as cores, 
considerando que sua resposta é apenas um reflexo do úmero de fótons que capturam, 
independentemente do comprimento de onda do fóton. 
O fato de que apenas 3 fontes são necessárias para identificar todas as cores percebidas é uma 
forte confirmação do fato de que a sensação de cores baseia-se em níveis relativos de 
atividade nos 3 conjuntos de cones com diferentes espectros de absorção. 
 Circuitos da retina para detecção de diferenças na luminância. 
A maior parte da informação transmitida por cenas visuais consiste em variações espaciais na 
intensidade da luz. A maneira como os padrões espaciais de luz e sombra que caem sobre os 
fotorreceptoes são decifrados por alvos também tem sido um problema de certo modo 
perturbador. É útil considerar as respostas de células ganglionares individuais da retina a 
pequenos pontos de luz. 
• Cada cel ganglionar responde à estimulação de um pequeno pedaço circular da retina, o qual 
define o campo receptivo da célula. Há duas classes de céls ganglionares: centro-ON e centro-
OFF. 
- Jogar um ponto de luz sobre o centro do campo receptivo de uma cel ganglionar centro-ON 
produz uma rajada de potenciais de ação, enquanto na célula ganglionar centro-OFF há o 
efeito oposto: a taxa de disparos decresce, e, quando a luz é desligada, a célula responde com 
uma rajada de potenciais de ação. 
- No centro do campo receptivo, enquanto cels centro-ON tornam maior a sua taxa de 
descarga para aumentos na luminância, as cels centro-OFF aumentam sua taxa de descargapara decréscimos na luminância. 
- Quantidades iguais 
- Há indícios que informações sobre aumentos ou decréscimos na luminância é levada 
separadamente para o encéfalo por axônios desses dois tipos de cels ganglionares da retina. 
- Cels ganglionares se adaptam rapidamente a mudanças na luminância, então sua taxa de 
disparos “de repouso” sob iluminação constante é baixa. Um aumento na taxa de disparos 
acima dos níveis de repouso serve como um sinal confiável, mas um decréscimo na taxa de 
disparo a partir da uma tava inicialmente baixa não é. Assim, alterações na luminância 
sinalizadas por 2 classes de cels adaptáveis fornecem informações sem ambiguidade a respeito 
de aumentos ou decréscimos na luminância. 
 Contribuição dos circuitos da retina à adaptação à luz 
Além de tornar as cels ganglionares particularmente sensíveis à fronteira claro-escuro na cena 
visual, os mecanismos centro-periferia contribuem de forma significativa para o processo de 
adaptação à luz. 
A taxa de disparo não é a medida absoluta da intensidade da luz, mas sinaliza a diferença no 
nível de iluminação de fundo. 
Mudanças no potencial de membrana das cels horizontais que estabelecem sinapses com os 
terminais do fotorreceptor são relativamente pequenas, e a resposta do fotorreceptor à luz é 
determinada principalmente por sua cascata de fototransdução. 
 Via de processamento 
Nervos ópticos  quiasma óptico  metade das cels vai para o mesmo lado e metade vai pra 
outro (em humanos). Proporção depende da binoculização da espécie.  Tálamo  Córtex 
visual primário.