FI - As Proteinas do Peixe

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Proteínas do peixe
propriedades 
fUncionais 
das proteÍnas 
do peixe
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composiÇÃo e Valor 
nUtricional 
Um maior interesse foi dado ao 
peixe após a expansão da nutrição 
como área de conhecimento, que 
apresentou as vantagens do peixe 
como alimento, devido ao seu valor 
nutritivo, principalmente em relação 
aos teores de vitaminas A e D e da 
qualidade dos lipídeos.
Embora extremamente variável, 
a composição química da carne do 
pescado, particularmente dos peixes, 
aproxima-se bastante da composição 
de aves, bovinos e suínos. Seu principal 
componente é a água, cuja proporção, 
na parte comestível, pode variar de 
64% a 90%, seguido pelas proteínas, 
de 8% a 23%, e pela gordura, de 0,5% 
a 25%. Entre os constituintes minori-
tários dos pescados encontram-se os 
sais minerais, cujo teor varia de 1,0% a 
2,0%, os carboidratos, que no caso dos 
peixes não chegam a representar 1,0% 
da sua composição, e as substâncias 
nitrogenadas não protéicas, sem im-
portância nutricional, que não atingem 
0,5% na carne dos peixes frescos. 
A carne de peixe apresenta a mes-
ma proporção de proteínas que as 
carnes bovinas, suínas e de aves, porém 
de qualidade superior devido ao fato de 
conter menor teor de tecido conjunti-
Embora nenhum alimento por si só consiga melhorar a saúde, comer mais peixe pode ajudar a melhorar 
os hábitos alimentares e, conseqüentemente, a saúde. 
As proteínas miofibrilares dos peixes determinam, 
em grande parte, a qualidade da textura dos produtos 
derivados da pesca. O controle das condições da cadeia 
de abastecimento e a utilização de processos específicos 
que irão atuar sobre as propriedades dessas proteínas 
podem maximizar a qualidade do produto do peixe. 
vo - constituído de proteínas de baixa 
qualidade - do que as outras carnes.
Dentro do aspecto da qualidade 
protéica do peixe, um estudo sobre 
implicações nutricionais da qualidade 
de peixes e alimentos marinhos deter-
minou que os peixes contêm níveis de 
proteínas de 17,0% a 25,0%; a proteína 
de peixe é altamente digerível e rica 
em metionina e lisina, considerados 
aminoácidos essenciais, não sendo 
sintetizados pelo organismo humano e 
cuja ingestão na dieta é fundamental.
A composição de aminoácidos 
essenciais (histidina, isoleucina, leu-
cina, lisina, metionina, fenilalanina, 
treonina, triptofano e valina) no peixe 
é completa, balanceada e bastante 
semelhante entre as espécies de água 
doce e água salgada. Quanto às proteí-
nas da carne dos peixes, a miosina é 
rica em ácido glutâmico (22,5%), ácido 
aspártico, lisina, leucina e isoleucina, 
que juntos perfazem aproximada-
mente 55% dos aminoácidos totais, 
podendo variar em função da espécie, 
tamanho, gênero, habitat e estação 
do ano, compreendendo, geralmente, 
cerca de 20% de proteína total.
Dentre os carboidratos do peixe 
estão o glicogênio e os mucopolis-
sacarídeos, além de açúcares livres 
e fosfossacarídeos. Seu conteúdo é 
de 0,3% a 1,0%, mas determinados 
mariscos estocam parte da reserva 
energética, como glicogênio, o qual 
contribui para o sabor adocicado ca-
racterístico desses produtos.
O peixe é boa fonte de vitaminas, no 
entanto, na prática, nos processos de 
conservação, como durante a cocção, po-
dem ocorrer perdas devido à lixiviação 
pelo calor, luz, oxigênio e enzimas. As 
vitaminas lipossolúveis são encontradas, 
sendo que alguns tipos de peixes con-
centram até 50.000 UI de vitamina A e 
45.000 UI de vitamina D. As vitaminas 
hidrossolúveis distribuídas por todo o 
organismo do peixe são a tiamina (vi-
tamina B1), riboflavina (vitamina B2), 
piridoxina (vitamina B6), ácido pantotê-
nico (vitamina B5), ácido fólico (vitami-
na B9) e ácido ascórbico (vitamina C), 
presentes no tecido muscular do peixe. 
Os peixes magros são mais pobres 
em vitamina A e os elasmobrânquios, 
ou peixes cartilaginosos, apresentam 
apenas traços de vitamina D.
Com relação aos minerais, a carne de 
peixe é considerada uma fonte valiosa de 
cálcio e fósforo, em particular, apresen-
tando quantidades razoáveis de sódio, 
potássio, manganês, cobre, cobalto, zin-
co, ferro e iodo. No músculo dos peixes 
encontram-se magnésio, cloro, enxofre, 
selênio, cromo e níquel, entre outros.
A composição de lipídeos do peixe 
é responsável pelas maiores diferen-
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Proteínas do peixe
O ácido eicosapentaenóico (EPA 
ou também ácido icosapentaenóico) 
é um ácido graxo dos ômega 3 (ω-3). 
O EPA e seus metabólitos atuam no 
organismo, principalmente, em virtu-
de de sua associação com o ácido 
araquidônico. Na literatura bioquímica 
recebe o nome de 20:5(n-3), por ter 
uma cadeia de 20 carbonos (um eico-
sanóide) com cinco ligações duplas cis 
a partir do carbono número 3. É conhe-
cido também como ácido timnodônico. 
Quimicamente, é um ácido carboxílico. 
O ácido eicosapentaenóico é um 
ácido graxo insaturado e o precursor 
da prostaglandina-3 (um agregador 
plaquetário), do tromboxano-3 e do 
leucotrieno-5 (todos eicosanóides).
Nome IUPAC: Ácido (5Z,8Z,11Z,14Z,17Z)-icosa-5,8,11,14,17-pentaenóico 
Número CAS: 1553-41-9 
Fórmula molecular: C20H30O2 
Massa molar: 302.451 g/mol
o Ácido eicosapentaenÓico
ças observadas, variando bastante 
entre diferentes espécies e também 
dentro da mesma espécie, durante 
diferentes fases do ano. Os peixes oní-
voros ou herbívoros, migradores, com 
desova total uma vez ao ano, apre-
sentam grande variação de gordura 
entre os períodos de inverno e verão. 
Esta variação é menor ou ausente nos 
peixes carnívoros, os quais ocupam o 
fim da cadeia alimentar, não migram 
tanto e têm desova contínua.
Com relação ao conteúdo de 
lipídeos, os peixes dividem-se em 
dois grupos: peixes magros e peixes 
gordos, conforme a idade, estado 
biológico, tipo de alimentação e estado 
de nutrição do peixe, como também, 
da temperatura da água.
Outro fator que torna o conheci-
mento dos teores de lipídeos muito 
importante é a presença de ácidos 
graxos poliinsaturados, principalmen-
te os da família ω-3. O fornecimento 
de ácidos graxos ω-3 para a espécie 
humana depende da fonte alimentar, 
sendo portanto, importante conhecer 
quais são as fontes capazes de suprir 
essas necessidades. Dentre estas 
fontes, podem ser citados o leite hu-
mano, óleos vegetais, peixes, óleos de 
peixes, diversos animais marinhos e 
margarinas fortificadas, entre outros.
Os óleos de peixe contêm uma 
grande variedade de ácidos graxos 
com 20 a 22 átomos de carbono, alta-
mente insaturados, destacando-se o 
eicosapentaenóico, ou também ácido 
icosapentaenóico, (EPA C20:5, ω-3) e 
o docosaexaenóico (DHA C22:6, ω-3), 
da série ω-3, os quais não ocorrem 
em outros animais em quantidades 
além de traços. Estes ácidos graxos 
têm a capacidade de reduzir o risco de 
doenças coronarianas, além de serem 
atribuídos outros efeitos imunológicos 
e antiinflamatórios, principalmente 
no caso de asma, artrite reumatóide 
e auto-imunidade. Estes efeitos são 
resultado do fato de que estes ácidos 
possuem a capacidade de reduzir o 
teor de lipídeos séricos, levando a sua 
conversão a compostos chamados eico-
sanóides, que apresentam ação direta 
sobre a fisiologia do sistema vascular.
Além da redução do risco de doen-
ças coronarianas, outros efeitos são 
ainda atribuídos aos ácidos graxos da 
família ω-3 e ω-6. Pesquisas com áci-
dos graxos pertencentes à família ω-3, 
particularmente o EPA (C20:5 ω-3), 
indicam uma interferência na produ-
ção de prostaglandina trombótica e 
tromboxano, ou são transformados 
em prostaglandinas antitrombóticas 
e, devido aos estudos com os eico-
sanóides, têm se conhecido as suas 
ações vasculares e hemostáticas. 
Ainda segundo as pesquisas, o ácido 
graxo DHA (C22:6, ω-3) é o maior 
constituinte da porção fosfolipídica 
das células receptoras e está presente 
na retina, no cérebro humano e em 
diversos tecidos corporais.
Os lipídeos dealimentos marinhos 
possuem baixa quantidade total de 
óleos saturados, que favorecem a 
formação do colesterol do tipo LDL 
(lipoproteína de baixa densidade), 
com concentração variando de 11% 
a 17%, enquanto que na carne de 
suínos a proporção é, em média, de 
36% e de bovinos de 48%. Além disso, 
os ácidos graxos poliinsaturados que 
compõem os óleos de pescados são 
responsáveis pela fluidez das mem-
branas biológicas, ou seja, são essen-
ciais nas membranas biológicas para 
que desempenhem adequadamente 
suas funções. A microviscosidade e 
a fluidez de proteínas associadas às 
membranas são afetadas pela qua-
lidade dos ácidos graxos presentes 
e por essa alteração ter sua difusão 
melhorada ou prejudicada. A difusão 
é muito maior em membranas que 
possuem alto teor de ácidos graxos 
poliinsaturados.
Os ácidos graxos poliinsaturados 
presentes nos lipídeos de peixes 
podem reduzir efetivamente o teor 
de lipídeos no plasma sangüíneo. En-
tretanto, não se sabe ainda quais as 
quantidades que devem ser ingeridas 
para produzir os efeitos desejados. 
Segundo estudos epidemiológicos 
realizados no Japão e na Groelândia, 
o consumo aproximado de 30g de óleo 
de pescados por dia pode ser o sufi-
ciente para causar efeitos benéficos 
ao organismo humano, principalmen-
te em moléstias cardíacas.
os lipÍdeos e os peixes
Lipídeos são biomoléculas orgâ-
nicas insolúveis em água que podem 
ser extraídas de células e tecidos 
por solventes de baixa polaridade, 
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como por exemplo, o clorofórmio e 
o éter. Junto com as proteínas e os 
carboidratos, os lipídeos são um dos 
mais importantes nutrientes, que 
fornecem ao corpo energia e man-
tém os processos celulares vitais. Os 
lipídeos de reserva incluem triglicerí-
deos, diglicerídeos, monoglicerídeos, 
ácidos graxos, colesterol, ésteres 
do colesterol e fosfolipídeos. Outros 
lipídeos, embora presentes em quan-
tidades relativamente pequenas, de-
sempenham papel importante como 
co-fatores enzimáticos, carregadores 
de elétrons, pigmentos, agentes emul-
sificantes, hormônios e mensageiros 
intracelulares.
Os lipídeos possuem um número 
grande de funções, entre elas a função 
energética, provendo uma energia de 
9kcal por grama, sendo armazenados 
pelo corpo como triglicerídeos, até 
sua utilização estrutural, pois são 
um dos principais componentes das 
membranas celulares e são vitais 
para manter a integridade celular, 
forma, flexibilidade e permeabilida-
de; processos fisiológicos, uma vez 
que os lipídeos da dieta são decisivos 
para o funcionamento de cada órgão 
e tecido por estarem diretamente en-
volvidos na produção de eicosanóides 
(substâncias parecidas aos hormônios 
que regulam muitos sistemas do or-
ganismo); participam na manutenção 
da parede vascular e nas respostas 
imunes; absorção de vitaminas, pois 
os lipídeos atuam como transporta-
dores de vitaminas lipossolúveis (A, 
D, E e K), ajudando na sua absorção 
e palatabilidade, pois os lipídeos pro-
porcionam aos alimentos sabor, odor 
e textura, além de darem a sensação 
de saciedade.
Quimicamente, os lipídeos mais 
abundantes são misturas de glicerí-
deos que, por sua vez, são moléculas 
formadas pela associação química 
entre o glicerol e uma, duas ou três 
moléculas de ácidos graxos. Os ácidos 
graxos mais comuns nos alimentos 
consistem em um número par de 
átomos de carbono, variando de 12 a 
22 carbonos.
Mais importante do que o teor 
lipídico dos alimentos, é a forma 
com que estes são encontrados e a 
existência, ou não, de produtos de 
oxidação lipídica (de ácidos graxos 
ou colesterol) e ácidos graxos insa-
turados (forma cis/trans).
Especialistas em nutrição e ali-
mentos recomendam que a ingestão 
de ácido linoléico (C18:2 ω-6) deve 
fornecer entre 4% a 10% das ener-
gias. Ingestões no limite superior 
são recomendadas quando a ingestão 
de ácido graxo saturado e colesterol 
são relativamente altos; o consumo 
de colesterol na dieta deve ser limi-
tado a menos que 300mg/dia; níveis 
elevados de colesterol sérico, LDL 
e ácido graxo trans constituem os 
maiores fatores de risco para arte-
riosclerose e doenças coronarianas; 
os ácidos graxos láurico, mirístico 
e palmítico elevam a LDL e coles-
terol; o ácido graxo poliinsaturado 
linoléico reduz moderadamente a 
LDL e colesterol, e o colesterol 
dietético eleva o colesterol sérico e 
os níveis de LDL, mas a extensão 
do aumento é altamente variável.
Ácidos graxos e os peixes
Os ácidos graxos são ácidos carbo-
xílicos, geralmente monocarboxílicos, 
que podem ser representados pela 
forma RCO2H, freqüentemente 
nomeados em forma abreviada de 
acordo com suas estruturas químicas, 
sendo classificados como saturados e 
insaturados. Na maioria das vezes, o 
grupamento R é uma cadeia carbôni-
ca longa, não ramificada, com número 
par de átomos de carbono, podendo 
ser saturada ou conter uma ou mais 
insaturações.
A nomenclatura química conven-
cional e a sistemática, a qual inicia a 
numeração dos átomos de carbonos 
pelo grupo carboxila terminal. Os 
átomos de carbono de número 2 e 
3 adjacentes ao grupo carboxila, 
são denominados de carbonos α e β, 
respectivamente, enquanto o último 
carbono é o ω. A posição da dupla 
ligação é indicada pelo símbolo Δ, 
seguido por um número, por exemplo, 
Δ9 refere-se a dupla ligação entre os 
carbonos 9 e 10, numerados a partir 
do grupo carboxila.
Os ácidos graxos saturados se 
encontram, predominantemente, em 
alimentos como carne, ovos, queijo, 
leite e manteiga, óleos de coco e 
palma, como também em vegetais 
oleaginosos. O ácido oléico (C18:1 ω-9) 
é o mais comum dos ácidos graxos mo-
noinsaturados encontrados na maio-
ria das gorduras animais, incluindo 
aves, carne de vaca e cordeiro, bem 
como em azeitonas, sementes e nozes.
A biossíntese dos ácidos graxos se 
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Proteínas do peixe
inicia após hidrólise na cavidade oral 
e no estômago. Os lipídeos da dieta 
são emulsificados no duodeno com a 
ajuda dos ácidos biliares. Os lipídeos e 
os sais biliares interagem para formar 
as micelas, as quais são formadas por 
triacilgliceróis, ésteres de colesterol e 
fosfolipídeos, que são digeridos com 
a ajuda da lipase e colipase e, sub-
seqüentemente, os lipídeos digeridos 
entram passivamente nos enterócitos. 
Os ácidos graxos de cadeia curta são 
transportados no sangue ligados 
a albumina. A absorção dos ácidos 
graxos poliinsaturados para dentro 
dos enterócitos é facilitada por uma 
proteína ligante de ácidos graxos 
(FABP). A FABP á uma pequena pro-
teína que tem grande afinidade por 
ácidos graxos de cadeia longa. Após 
absorção, os ácidos graxos de cadeia 
longa são esterificados novamente a 
triacilglicerol por aciltransferases, 
sendo liberados na circulação linfática 
como quilomícrons. 
Muitas plantas marinhas (espe-
cialmente algas unicelulares) e alguns 
óleos de peixes marinhos são ricos em 
EPA e DHA, que são os produtos da 
elongação e dessaturação do ácido 
α-linolênico.
Tem sido atribuída uma elevada 
importância nutricional aos ácidos da 
família ω-3, especialmente aos ácidos 
α-linolênico C18:3 ω-3 (LNA), eicosa-
pentaenóico C20:5 ω-3 (EPA) e doco-
saexaenóico C22:6 ω-3 (DHA). Assim, 
inúmeras pesquisas surgiram sobre os 
ácidos graxos ω-3 e, conseqüentemen-
te, as indústrias alimentícias e farma-
cêuticas suplementaram alimentos e 
desenvolveram concentrados com ω-3 
em todo o mundo.
Os resultados das pesquisas têm 
confirmado que um aumento na in-
gestão de ácido graxo poliinsaturado 
ω-3 reduz a taxa total de colesterol 
no sangue. Além disso, estudos rea-
lizados com base em intervenções de 
dietas comprovaram que o consumo 
de ácido graxo poliinsaturado e/ou 
óleos de pescado reduz fatores bioquí-
micos de risco associados às doenças 
cardiovasculares, psoríase, artrite 
TABELA 1 - CONTEÚDO EM ω-3 DE PEIXES, MOLUSCOS 
E CRUSTÁCEOS (POR PORÇÃO DE 100G)
Salmão do Atlântico, de viveiro, cozido 1,8
Biqueirão europeu, enlatado emóleo, escorrido 1,7
Sardinha do Pacífi co, enlatada com molho de tomate, escorrida, com espinhas 1,4
Arenque do Atlântico, em vinagre 1,2
Sarda do Atlântico, cozida 1,0
Truta arco-íris, de viveiro, cozida 1,0
Imperador, cozido 0,7
Atum branco, enlatado em água, escorrido 0,7
Arinca do Atlântico, cozido 0,5
Peixes chatos (solha e linguado), cozidos 0,4
Alabote do Atlântico e do Pacífi co, cozido 0,4
“Tipo bacalhau” (Haddock), cozido 0,2
Bacalhau do Atlântico, cozido 0,1
Mexilhões azuis, cozidos ao vapor 0,7
Ostras ao natural, cozidas 0,5
Vieiras, diversas espécies, cozidas 0,3
Amêijoas, diversas espécies, cozidos em água 0,2
Camarões, diversas espécies, cozidos em água 0,3
e câncer, e pode estar envolvido na 
fertilidade humana.
Os ácidos graxos poliinsaturados 
são encontrados em óleos vegetais, 
principalmente os da série ω-6, na 
qual se destaca o ácido linoléico. 
Alguns óleos, como o de soja, linhaça 
e canola, apresentam ácido graxo 
da família ω-3. Os ácidos graxos 
poliinsaturados presentes em peixes 
apresentam como principais funções 
biológicas a manutenção do mosaico 
fluido das membranas, bem como a 
reserva de energia e a regulação da 
densidade, através do acúmulo em 
depósitos de gordura, preferencial-
mente na forma de triglicerídeos.
É recomendada a escolha de 
peixes com elevado teor de ácidos 
graxos ω-3, no mínimo, duas vezes por 
semana, para sentir os seus efeitos 
benéficos para a saúde. Embora nem 
todos os peixes sejam ricos nestes 
componentes, diferentes tipos de 
peixes ingeridos regularmente podem 
fornecer quantidades significativas. A 
Tabela 1 fornece uma visão geral do 
conteúdo em ω-3 de diferentes peixes 
e crustáceos.
as proteÍnas do mÚscUlo 
de peixe
Nos países industrializados, o co-
mércio de peixe está em grande parte 
baseado em produtos congelados; 
nos Estados Unidos e na Europa, 
ele chega à mesa dos consumidores 
através de grandes e tradicionais 
marcas de produtos de consumo. Para 
o consumidor, os principais atributos 
que determinam a qualidade dos 
produtos congelados de peixe são o 
aroma e a textura. Embora as enzi-
mas no peixe possam contribuir para 
que ocorram mudanças no aroma du-
rante o armazenamento, as proteínas 
atuam principalmente na textura dos 
produtos de peixe. 
A Figura 1 mostra a organização 
estrutural da carne de peixe. O filé 
de peixe é dividido em blocos de 
músculos conhecidos como miotomas, 
que são separados através de tecidos 
conectivos ou conjuntivos colagenosos 
chamados de miocomatas. No cozi-
mento, o colágeno das miocomatas 
é desnaturado e os miotomas (mús-
culos) podem se separar, formando 
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“flocos” de peixe cozido. As fibras de 
músculo do peixe passam entre os 
miocomatas adjacentes. Dentro das 
fibras do músculo encontram-se as 
miofibrilas, os elementos contráteis 
do músculo. As miofibrilas são com-
postas de filamentos grossos, forma-
dos pela miosina (mais especificamen-
te miosina II), e de filamentos finos, 
formados por monómeros de actina, 
nebulina, tropomiosina e troponina. 
A actina é uma proteína que possui 
peso molecular de 43 kDa e que pode 
formar filamentos medindo entre 5 e 
7nm de diâmetro. Além destes fila-
mentos, está presente uma proteína 
gigante denominada titina, que possui 
um alto grau de elasticidade. A sua 
função é a de evitar que ocorra um 
estiramento excessivo do músculo.
É o arranjo desses filamentos, mos-
trado na Figura 1, que dá ao músculo 
seu padrão característico. A repetição 
das miofibrilas, a distância entre duas 
linhas Z, é conhecida como um sarcó-
mero. O sarcómero, também designado 
miómero, é um dos componentes bási-
cos do músculo estriado que permite a 
contração muscular. Em outros ter-
mos, o sarcómero é constituído por um 
complexo de proteínas, entre as quais 
actina e miosina, alinhadas em série 
para formar uma estrutura cilíndrica 
designada miofibrila, no interior das 
células musculares. As proteínas dos 
sarcómeros organizam-se em bandas 
com características particulares, que ao 
microscópio eletrônico dão um aspecto 
estriado ao músculo esquelético (e ao 
músculo cardíaco). O músculo liso 
organiza-se de uma forma diferente 
e não possui sarcómeros. A zona em 
que um sarcómero se liga ao seguinte 
traduz-se por uma linha mais escura, 
designada linha (ou disco) Z (do ale-
mão zwischen - entre ou no meio). Um 
sarcómero corresponde ao espaço que 
separa duas linhas Z consecutivas. 
De cada lado da linha Z encontra-se 
uma banda clara, denominada banda 
I (de isotrópico, quando observada 
sob luz polarizada), composta por 
filamentos finos de actina. Entre 
as bandas I encontra-se a banda A 
(de anisotrópico), mais escura, onde 
ocorre uma sobreposição de filamen-
tos finos com filamentos grossos de 
miosina. No centro da banda A está 
a linha M e circundando-a encontra-
se uma faixa estreita, mais clara, 
designada banda H, onde se encon-
tram filamentos de miosina.
A titina estende-se da linha Z, 
onde está ligada ao filamento fino, 
para a linha M, onde acredita-se 
que haja interação com o filamento 
grosso. Quando é feito um corte 
transversal na banda A, na região 
onde há sobreposição dos filamentos 
finos e grossos, observa-se que um 
filamento grosso encontra-se en-
volvido por seis filamentos finos. É 
nessa zona que se inicia a contração 
muscular, através da interação entre 
filamentos finos e grossos.
A proteína do músculo de peixe é 
normalmente dividida em três grupos 
principais: as proteínas sarcoplasmáti-
cas, as p roteínas miofibrilares e o tecido 
conjuntivo. As proteínas sarcoplasmá-
ticas são solúveis em água e consistem, 
principalmente, de enzimas que estão 
envolvidas no metabolismo da célula. 
Essas proteínas se precipitam no cozi-
mento e não contribuem significativa-
mente para a textura do peixe. O tecido 
conjuntivo inclui principalmente coláge-
no. A Tabela 2 apresenta a quantidade 
de proteínas do músculo esquelético.
No músculo de mamíferos existem 
ligações cruzadas químicas, em vários 
graus, dos colágenos fazendo com que 
seja necessário, às vezes, extenso 
cozimento para amaciar o músculo. 
Em contrapartida, o colágeno do mús-
culo do peixe possui temperaturas de 
Miotoma
Linha M Linha Z
Linha Z
Filamentos grossos:
contendo miosina
Faixa I
Faixa A
Seções cruzadas 
da mio�brila
Sobreposição 
de �lamentos
grossos e �nos
Filé ou carne do peixe
Fibra do músculo:
50-200 µm de diâmetro
Filamentos �nos:
Contendo actina
Mio�brila
1-2 µm 
de diâmetro
FIGURA 1
ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO FILÉ DE PEIXE
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Proteínas do peixe
derretimento inferiores e é facilmente 
convertido em gelatina no cozimento. 
Dependendo da espécie de peixe, 
as proteínas miofibrilares, miosina e 
actina, podem representar 65% a75% 
do total das proteínas. As miofibrilas 
ocupam um volume significativo do 
músculo, sendo comprovado que 
mudanças na capacidade de retenção 
de água do músculo decorrem de alte-
rações da capacidade de retenção de 
água das miofibrilas. É justamente 
essa alta capacidade de retenção de 
água das proteínas do músculo do 
peixe que conferem à sua carne uma 
suculência típica.
Associadas às proteínas miofibrila-
res estão as proteínas do citoesqueleto, 
que formam uma rede tridimensional 
dentro e entre as células do músculo. 
A Figura 2 é uma representação dia-
gramática do sarcómero, mostrando 
os elementos-chaves do citoesqueleto 
associados com as proteínas miofibri-
lares. Filamentos conectivos estão 
associados com os filamentos grossos 
de miosina, unindo-os à linha Z. 
Atualmente, muitas pesquisas es-
tão sendo realizadas para determinar 
o papel das proteínas do citoesqueleto 
na textura do peixe. Em particular, 
vários autores atribuíram o amole-
cimento do músculo do peixe post 
mortem à degradação de elementos 
do citoesqueleto. 
fUncionalidade da 
proteÍna
A qualidade textural de um produ-
to congelado de peixe, na hora do pre-
paro pelo consumidor,é determinada 
por vários elementos diretamente 
ligados a cadeia de abastecimento. 
Conforme mencionado anteriormen-
te, as proteínas miofibrilares são as 
principais determinantes da textura 
e vários passos da cadeia de abaste-
cimento poderão ter reflexos diretos 
sobre essas proteínas.
Após a morte, a circulação do 
sangue cessa e, como o músculo não 
é mais abastecido em oxigênio, as 
mitocôndrias não podem produzir 
ATP aerobicamente. O ATP é produ-
zido, então, principalmente anaero-
bicamente, a partir das reservas de 
glicogênio, com a produção de ácido 
láctico. Quando o nível de ATP já não 
pode ser mantido, o músculo endurece 
em função da ocorrência de interação 
entre os filamentos grossos e finos. 
Como resultado dessa ligação entre os 
filamentos grossos e finos, o músculo 
fica rígido, estado conhecido como 
rigor mortis. Normalmente, os peixes 
passam para o estado de rigor mortis 
antes do processamento. Se o músculo 
é removido do peixe em estado de 
pré-rigor, uma contração extrema, 
que conduz a uma dureza inaceitável, 
pode ser o resultado do rigor. 
O tempo que o peixe permanece 
no gelo antes do processamento pode 
ter efeito significativo na qualidade. 
O processo post mortem leva ao 
amolecimento do tecido do músculo, 
nos mamíferos; assim, um período de 
armazenamento em câmara frigorífica 
é freqüentemente necessário para 
amolecer o músculo. Na carne de 
TABELA 2 - PROTEÍNAS DO MÚSCULO ESQUELÉTICO (GRAMA POR 100G DE MÚSCULO)
Proteínas miofi brilares: 10,0
fi lamentos grossos: 
miosina 
proteína C 
proteína M 
5,0 
0,2 
0,3 
fi lamentos fi nos: 
actina 
tropomiosina 
troponina 
β-actinina 
2,5 
0,8 
0,8 
0,1 
linha Z: 
α-actinina 
desmina 
0,2 
0,1 
Proteínas sarcoplasmáticas 7,0 
enzimas sarcoplasmáticas e mitocondriais 
mioglobina 
hemoglobina 
citocromo e fl avoproteínas 
6,0 
0,6 
0,2 
0,2 
Proteínas do estroma 3,0 
colágeno e reticulina 
elastina 
outras proteínas insolúveis 
1,5 
0,1 
1,4 
Total de proteínas 20,0 
Fonte: FLORES & BERMELL, 1984
FIGURA 2
REPRESENTAÇÃO DIAGRAMÁTICA DO SARCÓMERO
Linha Z
Molécula de titina Molécula de nebulina
Linha M Linha Z
29FOOD INGREDIENTS BRASIL Nº 8 - 2009www.revista-fi.com
peixe, além das mudanças caracterís-
ticas de aroma, o processo de acondi-
cionamento post mortem pode levar a 
um excessivo amolecimento. Embora 
se acredite que as principais proteínas 
miofibrilares, como a actina e a miosi-
na, permaneçam na sua maioria intac-
tas durante o condicionamento, muitas 
proteínas do citoesqueleto, como por 
exemplo, a conectina, a nebulina e a 
desmina, vão se degradando. Recen-
tes estudos de acondicionamento post 
mortem enfatizam que o processo 
pode não ser o mesmo em todas as 
espécies de peixe. Certamente, a taxa 
à qual a modificação degradativa, e 
conseqüente amolecimento ocorre, 
varia consideravelmente entre as 
espécies de peixe. 
Depois de congelado, a degrada-
ção microbiana cessa, mas o flavour e 
a textura de muitas espécies de peixe 
continuam mudando. Em espécies 
gordurosas de peixe, a mudança no 
flavour é o resultado da oxidação 
dos lipídeos, que pode limitar o shelf 
life. Para os produtos de peixes per-
tencentes a ordem dos gadiformes 
como, por exemplo, o bacalhau, 
o haddock e a polaca do Alaska, a 
principal preocupação é a potencial 
perda de qualidade por mudanças 
texturais. Para entender a origem 
das mudanças texturais que podem 
ocorrer durante o armazenamento 
em câmaras frigoríficas, é preciso 
considerar o que acontece quando o 
peixe está congelado.
efeitos do congelamento
Nos processos normais de conge-
lamento, os núcleos de congelamento 
não estão entre as miofibrilas, mas 
entre as células do músculo. À medida 
que esses cristais de gelo crescem, a 
água é abstraída das miofibrilas e as 
células se tornam condensadas. 
O efeito dessa condensação das 
fibras musculares sobre a trama 
miofibrilar é apresentado na Figura 
3. Aparece, de forma clara, como re-
sultado da condensação das fibras, 
que os miofilamentos passam a ficar 
A chave para se conseguir um pro-
duto de qualidade está em controlar 
os fenômenos post mortem, ou melhor, 
as fases de pré-rigor e de rigor mortis. 
Quanto mais longo for o período de 
pré-rigor, ou seja, quanto mais cedo o 
pescado sofrer o abate após a sua cap-
tura/despesca, mais tempo preservará 
a sua qualidade. Para que isso ocorra, 
o pescado também deve possuir reser-
va energética, ou seja, é necessário 
manter a presença de glicogênio e 
ATP (trifosfato de adenosina) no peixe.
Os peixes que lutam para se liber-
tarem da rede ou morrem em agonia 
nos barcos pesqueiros, vão esgotando 
suas reservas de energia e entram em 
rigor mortis rapidamente, dando opor-
tunidade à ocorrência de deterioração 
mais rápida e intensa.
Por outro lado, os peixes abatidos 
imediatamente após sua captura/des-
pesca apresentam maior reserva de 
energia e, portanto, rigor mortis mais 
tardio e duradouro, mantendo assim a 
boa qualidade do peixe por mais tem-
po. Isso acontece porque no período 
de rigor mortis ocorre enrijecimento 
da carne e redução do pH da mesma, 
barrando o processo de deterioração.
Portanto, quanto mais tempo durar 
o rigor mortis, mais tempo o pescado 
conservará sua qualidade. Para prolon-
gar esse período de rigor lança-se mão 
do denominado abate por hipotermia.
A morte por hipotermia deve ser 
realizada o mais breve possível após 
a captura ou despesca do pescado 
e consiste na imersão dos peixes 
em um sistema composto de água e 
gelo, mantendo-os sob uma tempera-
tura de +/- 3ºC. Esse processo evita 
que o pescado fique se debatendo, 
pois a baixa temperatura anestesia 
o pescado e promove a morte quase 
instantânea, sem agonia.
Os peixes mortos com agonia mos-
tram baixo teor de ATP e logo em se-
guida entram em rigor. Por outro lado, 
aqueles mortos de forma instantânea 
gastam menos energia e seu teor de 
ATP é alto, retardando o início do rigor 
e, conseqüentemente, prolongando a 
sua vida útil.
a cHaVe para se ter Um 
prodUto de QUalidade
 


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 Congelamento
Descongelamento
Descongelamento
Se não ocorrer nenhuma interação entre os �lamentos grossos,
a trama voltará ao espaçamento original, após o descongelamento.
Se ocorrem interações durante o congelamento, a trama não voltará
totalmente ao espaçamento original. Em função disto, a capacidade
de retenção de água do �lé de peixe será reduzida.
FIGURA 3
EFEITO DO CONGELAMENTO NA TRAMA MIOFIBRILAR
30 FOOD INGREDIENTS BRASIL Nº 8 - 2009 www.revista-fi .com
Proteínas do peixe
mais próximos uns aos outros. Se o 
peixe é descongelado pouco tempo 
após ter sido congelado, a trama 
miofibrilar retoma suas dimensões 
originais e uma grande proporção de 
água retorna às células do músculo. 
Nestas circunstâncias, a qualidade 
textural do peixe é mantida. Porém, 
se o peixe for armazenado no esta-
do congelado por maior período de 
tempo, podem ocorrer interações 
entre os miofilamentos. Como 
resultado, no descongelamento, a 
água não é mais capaz de retor-
nar às células, e fica nos espaços 
extracelulares. Uma parte dessa 
água pode ser perdida, por goteja-
mento, e outra pode ser perdida no 
cozimento. Esta redistribuição ou 
perda de umidade pode resultar nas 
características sensoriais típicas de 
um peixe congelado deteriorado. Os 
peixes nesse estado podem apresen-
tar uma suculência inicial muito alta, 
mas logo a seguir, na mastigação, 
são duros, fibrosos e secos. 
O processo de agregação das 
proteínas miofibrilares pode ser mo-
nitorado pelo estudo da diminuição 
da solubilidade da proteína em sal. 
Também são observadas mudanças 
na distribuição da água dentro do 
músculo e na capacidade de retenção 
da água. Apesar das extensas pesqui-
sas, a natureza das interações entre 
as proteínas do músculo de peixe ou 
os mecanismos pelos quais elas são 
formadas, ainda não são totalmentecompreendidos. Sabe-se apenas que 
a estratabilidade da miosina diminui 
e que sua atividade de ATPase é re-
duzida durante o armazenamento do 
produto congelado. Como a cabeça 
das proteínas miosinas apontam na 
superfície dos filamentos grossos, é 
razoável presumir que a interação 
entre os filamentos grossos via as 
regiões da cabeça das moléculas seja 
provável. Esta hipótese é amparada 
pelos resultados dos trabalhos des-
critos a seguir.
preVenÇÃo da 
deterioraÇÃo no 
congelamento
A seguir são descritos alguns 
trabalhos patenteados para prevenir 
a agregação de proteína durante o ar-
mazenamento de bacalhau em câma-
ras frigoríficas. A tecnologia se baseia 
nos efeitos já amplamente conhecidos 
da Alta Pressão Hidrostática (APH) 
em proteínas. 
Princípios do processamento 
sob alta pressão hidrostática. A 
aplicação de pressão favorece mu-
danças que resultam na redução de 
volume. Conseqüentemente, a alta 
pressão hidrostática tende a estabi-
lizar ligações de hidrogênio, já que 
sua formação resulta em uma leve 
31FOOD INGREDIENTS BRASIL Nº 8 - 2009www.revista-fi.com
Cauda da miosina:
estabilizada por ligações de hidrogênio
Cabeça da miosina:
estabilizada por ligações hidrofóbicas
As cabeças da miosina apontam do corpo central do �lamento grosso
e podem interagir com �lamentos vizinhos no estado congelado.
FIGURA 4
A MOLÉCULA DE MIOSINA
redução do volume. Reciprocamente, 
ligações iônicas e interações hidro-
fóbicas são quebradas, já que seu 
rompimento resulta em uma diminui-
ção do volume. Ligações covalentes 
tendem a não serem afetadas pela alta 
pressão hidrostática.
No processo de alta pressão hidros-
tática, como o próprio nome sugere, 
alimentos líquidos ou sólidos são sub-
metidos a pressões acima de 100 MPa 
(1 MPa = 145,038 psi = 10 bar). Em 
sistemas comerciais, as pressões utili-
zadas enquadram-se na faixa de 400 a 
700 MPa. Na pressurização, realizada 
em espaço confinado, emprega-se 
fluido (que no caso da hidrostática é a 
água) que atua como meio de transfe-
rência da pressão. A pressão é aplicada 
igualmente em todas as direções, o que 
permite aos sólidos a retenção de seu 
formato original. Uma das vantagens 
desse processo sobre os convencionais 
é que a compressão isostática indepen-
de do tamanho e geometria do produto. 
A pressão aplicada e o tempo de apli-
cação dependem do tipo de produto a 
ser tratado e do produto final desejado. 
Normalmente, a inativação enzimática 
requer o uso de pressões mais elevadas 
do que a inativação microbiana.
Este método baseia-se em dois 
princípios gerais:
– Princípio de Le Chatelier: segun-
do o qual qualquer fenômeno (transi-
ção de fase, mudança de conformação 
molecular ou reação química) acompa-
nhado por uma redução de volume é 
favorecido pelo aumento de pressão (e 
vice-versa). No caso de uma reação, a 
pressão alterará o equilíbrio na direção 
do sistema de menor volume.
– Princípio isostático: o qual indica 
que a pressão é transmitida de uma 
forma uniforme e quase instantânea 
através de uma amostra biológica. O 
processo de pressurização é, portanto, 
independente do volume e da forma 
da amostra, ao contrário do processo 
térmico. No processo à alta pressão 
é utilizado um líquido de baixa com-
pressibilidade, como a água.
A alta pressão causa a ruptura da 
membrana celular de microrganis-
mos e altera a estrutura de enzimas, 
ocasionando sua destruição e desna-
turação, respectivamente.
Em geral, o processamento de 
alimentos sob pressões entre 200 e 
600 MPa (método hidrostático) inativa 
leveduras, fungos e a maioria das célu-
las vegetativas de bactérias, incluindo 
a maioria dos patógenos infecciosos 
presentes nos alimentos; esporos de 
bactérias e fungos não são inativados 
por pressões de até 1.000 MPa.
No processamento isostático, o 
produto é embalado em garrafa ou 
bolsa plástica e colocado no interior 
do vaso de pressão para ser proces-
sado. O processamento de produtos 
líquidos pode ser realizado através 
de um sistema semi-contínuo (fora 
da embalagem), utilizando três vasos 
de pressão e um sistema de válvulas 
automáticas, de modo que na primeira 
câmara a pressão do produto é au-
mentada até a pressão de processo, 
quando é liberado; na segunda câ-
mara, o produto fica sob a pressão e 
tempo especificados para o processo; 
e na terceira câmara, o produto é 
descomprimido e encaminhado para 
envase asséptico.
A estabilidade das ligações co-
valentes com relação à alta pressão 
hidrostática oferece vantagens claras 
no processamento de alimentos. Mui-
tas moléculas de baixo peso molecular, 
como flavours e vitaminas, não são 
afetadas pela pressão hidrostática. 
Entretanto, considerando que a pres-
são é transmitida de maneira uniforme 
e instantânea nas substâncias alimen-
tícias, o processo é independente de 
volume de amostra ou geometria. 
Efeito da pressão hidrostática 
nas proteínas miofibrilares. A 
Figura 4 mostra uma representação 
diagramática da molécula de miosina e 
da organização das moléculas de miosi-
na nos filamentos grossos. As cabeças 
das miosinas são estabilizadas através 
de ligações hidrofóbicas internas e 
tendem a ser desnaturadas sob alta 
pressão hidrostática. Reciprocamente, 
a cauda da miosina é estabilizada, pre-
dominantemente, por ligações de hi-
drogênio, sendo estabilizada pela alta 
pressão. Assim, é possível desnaturar 
a miosina, seletivamente, na região da 
cabeça sem induzir grandes mudanças 
no corpo principal do filamento grosso, 
preservando a maioria da estrutura 
das miofibrilas. 
As moléculas de actina dos fi-
lamentos finos são globulares por 
natureza e unidas umas nas outras 
como se fossem dois colares de pé-
rolas torcidos (veja Figura 5). As 
moléculas de actina são estabilizadas 
por ligações hidrofóbicas e também 
são desnaturadas por pressão.
32 FOOD INGREDIENTS BRASIL Nº 8 - 2009 www.revista-fi .com
Proteínas do peixe
Estabilização do músculo de 
bacalhau contra a deterioração por 
congelamento, pela aplicação de 
APH. Pela aplicação de alta pressão 
hidrostática torna-se possível des-
naturar seletivamente a molécula da 
miosina. Desnaturando seletivamente 
as regiões da cabeça da miosina, 
de forma a torná-la inerte antes do 
congelamento, possibilita prevenir/
reduzir a associação de filamentos 
grossos durante o armazenamento 
em câmaras frigoríficas. Reduzindo a 
extensão da associação de filamentos 
grossos no estado congelado, irá per-
mitir que a trama miofibrilar seja me-
lhor recomposta no descongelamento 
e reduzirá a perda de água dos filés 
de bacalhau. Se o tratamento pelo 
processo de alta pressão hidrostática 
consegue ser feito de tal forma a não 
desnaturar nem as regiões helicoidais 
da miosina nem a actina nos filamen-
tos finos, então a estrutura miofibrilar 
Pe
rd
a 
no
 c
oz
im
en
to
 (%
)
35
30
25
20
15
10
0 50 100
Pressão MPa
150 200 300250


 




 





FIGURA 6
EFEITO DA ALTA PRESSÃO HIDROSTÁTICA NA 
PERDA DE ÁGUA DE BACALHAU COZIDO A 85°C
será amplamente preservada. Conse-
qüentemente, a capacidade da reten-
ção de água das miofibrilas não deve 
ser reduzida e os peixes manterão a 
aparência de um produto fresco, não 
processado. 
A desnaturação seletiva da molécu-
la da miosina através do calor, embora 
em princípio seja possível, tende a cau-
sar desnaturação das regiões helicoi-
dais da miosina, levando a uma perda 
de água e a uma aparência de cozido. 
Foi mostrado que a aplicação da 
APH pode reduzir perdas no cozi-
mento de filés de bacalhau congelado. 
Foi observado que a aplicação de uma 
pressão de 100 MPa no filé de baca-
lhau (antes do congelamento) causa 
desnaturação de partes da molécula 
da miosina, e uma leve mudança na 
estrutura miofibrilar. O aumento 
do tratamento por pressão para 200 
MPa causou desnaturação da actina. 
A desnaturação da actina coincidiu 
com uma mudança dramática na 
estrutura miofibrilar e um aumento 
na quantidade de umidade perdida 
no cozimento. Isso sugere que o 
desnaturamento do filamento finoda proteína actina causa uma queda 
dramática da capacidade de retenção 
de água das miofibrilas. Isso deixa 
claro que uma cuidadosa seleção das 
condições de pressurização permite 
atingir efeitos específicos sobre as 
proteínas do músculo do peixe.
A Figura 6 mostra a quantidade 
de água perdida no cozimento do filé 
de bacalhau, que esteve congelado e 
sujeito a um período curto de arma-
zenamento, em função da pressão 
hidrostática aplicada. 
Embora os dados dos estudos 
desenvolvidos sugiram que esses 
aumentos na capacidade de retenção 
da água possam ser mantidos no 
congelamento e no armazenamento, 
ainda são necessários estudos adicio-
nais para determinar o impacto que 
o processo hidrostático causa nas 
propriedades sensoriais do filé de 
bacalhau e determinar se a qualidade 
textural do bacalhau é preservada 
durante o armazenamento. 
FIGURA 5
ESTRUTURA DOS FILAMENTOS FINOS