4Parâmetros genéticos em animais

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<p>Parâmetros genéticos em animais</p><p>Prof.ª Juliana Cristina Nogueira Colodo</p><p>Descrição</p><p>Os parâmetros genéticos como subsídios para a avaliação genética do</p><p>animal em programas de melhoramento.</p><p>Propósito</p><p>Para o planejamento de um programa de melhoramento animal, é</p><p>necessário conhecer os parâmetros genéticos da população alvo, entre</p><p>eles a variância, a herdabilidade, a heterose e seus desdobramentos, em</p><p>função da característica que se deseja selecionar. A partir desse</p><p>conhecimento, é possível verificar se a característica desejada responde</p><p>ao processo de seleção genética e, consequentemente, obter o valor</p><p>genético estimado do animal.</p><p>Objetivos</p><p>Módulo 1</p><p>Medidas de relação entre genótipo e</p><p>fenótipo</p><p>Definir as medidas de relação entre genótipo e fenótipo animal.</p><p>Módulo 2</p><p>Consanguinidade em animais</p><p>Analisar a consanguinidade em animais e seus efeitos.</p><p>Módulo 3</p><p>Avaliação genética animal</p><p>Reconhecer os fundamentos, objetivos e métodos da avaliação</p><p>genética animal.</p><p>Introdução</p><p>O melhoramento animal é baseado nas características</p><p>fenotípicas que os animais apresentam, sendo muitas delas</p><p>influenciadas pelo ambiente no qual o animal vive, principalmente</p><p>aquelas de interesse econômico, como ganho de peso, produção</p><p>de ovos, produção de leite, quantidade de óvulos em uma desova</p><p>de peixes etc.</p><p>Neste conteúdo, aprenderemos a desvendar o quanto da</p><p>característica que se deseja melhorar é de efeito genético e o</p><p>quanto é de efeito ambiental. Essa é a base para calcular os</p><p>valores genéticos estimados dos animais nos programas de</p><p>melhoramento animal. Por meio de cálculos, é possível ranquear</p><p>os animais de acordo com seus valores genéticos estimados e</p><p>adequar o melhor método de seleção genética.</p><p>Após este estudo, você será capaz de ranquear os animais de</p><p>acordo com as características desejadas em um programa de</p><p>melhoramento genético e saber se essas características</p><p>respondem à seleção genética.</p><p></p><p>1 - Medidas de relação entre genótipo e fenótipo</p><p>Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de de�nir as medidas de</p><p>relação entre genótipo e fenótipo animal.</p><p>Relação genótipo e fenótipo</p><p>animal</p><p>Vamos começar com uma reflexão!</p><p>Considerando que é possível estimar o quanto as características de</p><p>interesse econômico são transmitidas aos descendentes por meio dos</p><p>parâmetros genéticos, analise a imagem com os bovinos da raça Angus</p><p>e escolha qual seria o melhor animal a transmitir a característica</p><p>“qualidade de carne” para a próxima geração.</p><p>Bovinos da raça Angus.</p><p>Somente olhando a morfologia externa dos animais não é possível</p><p>determinar qual deles apresenta a melhor qualidade da carne, que será</p><p>repassada aos seus descendentes.</p><p>Logo, para planejar um programa de melhoramento</p><p>animal, precisamos conhecer algumas propriedades da</p><p>população que se deseja trabalhar. Entre elas, a</p><p>variância e a herdabilidade das características, e como</p><p>elas são aplicadas no melhoramento genético animal.</p><p>As características econômicas avaliadas nos animais são de natureza</p><p>poligênica, ou seja, controladas por muitos genes. A maioria é</p><p>influenciada também pelo ambiente em que o animal vive. O resultado</p><p>dessas características econômicas é o fenótipo do animal, que</p><p>podemos enxergar e, muitas vezes, até medir.</p><p>Ovos de diferentes raças de galinhas. A cor da casca do ovo é um fator genético e independe do</p><p>ambiente em que o animal vive.</p><p>Pense em um rebanho bovino de leite. Uma das características</p><p>econômicas avaliadas no melhoramento é a quantidade de leite</p><p>produzido no ciclo de produção de uma vaca. Parte dessa quantidade é</p><p>um efeito genético do indivíduo e a outra parte é um efeito ambiental.</p><p>Durante o ciclo produtivo de uma vaca, o ambiente está sempre</p><p>mudando. Então, a produção de leite oscila conforme o ambiente. A</p><p>nutrição, o clima e o manejo estão entre os fatores que interferem na</p><p>produção de leite. Já o fator genético não muda no animal, é sempre o</p><p>mesmo. E é esse fator que é importante para o melhoramento genético.</p><p>A mensuração da produção de leite cada vez que a vaca é ordenhada é um dado básico para</p><p>identificar o animal mais produtivo.</p><p>Cada animal possui um potencial genético de produção. Tal potencial</p><p>será favorável dependendo do ambiente. Se o animal estiver em um</p><p>ambiente ótimo, terá uma ótima produção; se estiver em ambiente</p><p>desfavorável, sua produção será menor.</p><p>Exemplo</p><p>Pensando em uma fazenda de gado leiteiro, é normal selecionar aquela</p><p>vaca que produziu mais leite, mas nem sempre isso é o ideal. Imagine a</p><p>vaca 362, que produziu 5.940kg de leite em um ciclo de 305 dias, e a</p><p>vaca 465, que produziu 6.720kg de leite. Com base nessas informações,</p><p>a vaca 465 seria a melhor produtora de leite. Entretanto, ao acessar</p><p>informações do ambiente, como ordem de lactação, descobre-se que a</p><p>vaca 362 seria de 1ª ordem de lactação e a vaca 465 seria de 3ª ordem</p><p>de lactação.</p><p>É sabido que, na produção de leite, as vacas atingem seu pico de</p><p>produção na 3ª ordem de lactação. A vaca 362 está em sua 1ª ordem de</p><p>lactação e ainda não manifestou todo seu potencial genético. Então,</p><p>será preciso definir o quanto desses quilos de leite é de origem</p><p>genética e o quanto foi devido ao ambiente favorável para a produção</p><p>de leite.</p><p>Vacas com grande potencial genético de produção de leite, mas o ambiente interfere na produção.</p><p>Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quanto da</p><p>variação fenotípica é devido às diferenças genéticas entre os indivíduos</p><p>e o quanto é devido às diferenças de natureza ambiental. Vamos</p><p>conhecê-los.</p><p>Variância</p><p>As variâncias são medidas de dispersão de uma característica. Elas</p><p>servem para quantificar o quanto a característica variou de uma média.</p><p>Para calcular a variância de uma característica utilizamos a fórmula:</p><p>Em que X1 é cada fenótipo observado, µ é a média e N é o número de</p><p>observações.</p><p>Por definição, a variância é a medida de dispersão baseada na média</p><p>quadrática dos desvios em relação à média aritmética, ou seja, o</p><p>quadrado do desvio-padrão.</p><p>Comentário</p><p>A fórmula da variância que utilizamos na genética difere da fórmula da</p><p>variância na estatística. Na estatística, dividimos o somatório dos</p><p>σ</p><p>2</p><p>x</p><p>=</p><p>∑</p><p>N</p><p>i=1</p><p>(X</p><p>1</p><p>− μ)</p><p>2</p><p>N</p><p>desvios elevado ao quadrado por N-1. Este menos 1 equivale à perda de</p><p>um grau de liberdade na estatística. Como na genética trabalhamos com</p><p>um volume grande de dados, não é necessário fazer esse ajuste.</p><p>Imagine um rebanho leiteiro no qual as produções diárias das cabras</p><p>foram mensuradas e inseridas na tabela abaixo. Qual é o valor da</p><p>variância para produção de leite desses animais?</p><p>Cabra L de leite/dia Cabra</p><p>156 2,3 211</p><p>213 3,0 196</p><p>114 2,6 188</p><p>190 1,2 186</p><p>158 4,0 153</p><p>200 3,5 149</p><p>198 2,8 130</p><p>Tabela: Produção diária de leite de cabra.</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Calculando a média:</p><p>Substituindo os valores na fórmula da variância:</p><p>A variância da produção das cabras leiteiras foi de 0,69 L/dia.</p><p>O melhoramento animal é medido por meio do fenótipo do indivíduo.</p><p>μ =</p><p>2, 3 + 3, 0 + 2, 6 + 1, 2 + 4, 0 + 3, 5 + 2, 8 + 1, 7 + 1, 5 + 3, 6 + 3, 2 + 2, 3 + 1, 7 + 1, 9</p><p>14</p><p>μ =</p><p>35, 3</p><p>14</p><p>μ = 2, 52</p><p>σ</p><p>2</p><p>x</p><p>=</p><p>∑</p><p>N</p><p>i=1</p><p>(X</p><p>1</p><p>− μ)</p><p>2</p><p>N</p><p>σ</p><p>2</p><p>x</p><p>=</p><p>(2, 3 − 2, 52)</p><p>2</p><p>+ (3, 0 − 2, 52)</p><p>2</p><p>+⋯(1, 7 − 2, 52)</p><p>2</p><p>+ (1, 9 − 2, 52)</p><p>2</p><p>14</p><p>σ</p><p>2</p><p>x</p><p>=</p><p>9, 7036</p><p>14</p><p>σ</p><p>2</p><p>x</p><p>= 0, 69</p><p>P = G + E</p><p>Em que P é o fenótipo, G é o valor genotípico e E os desvios ambientais.</p><p>Para cada um desses fatores, obtemos suas variâncias, ou seja, a</p><p>variância genética e a variância ambiental.</p><p>Ainda podemos decompor o valor genotípico em valores da genética</p><p>aditiva (A), dos desvios de dominância (D) e da epistasia (I), bem como</p><p>estudado nos modos de ação gênica.</p><p>Da mesma maneira, podemos medir as variâncias:</p><p>Em que VP é a variância fenotípica, VG é a variância genotípica, VE é a</p><p>variância dos desvios do ambiente, VA é a variância da genética aditiva,</p><p>VD é a variância dos desvios de dominância e VI é a variância dos</p><p>desvios epistáticos.</p><p>Agora, vamos ver um vídeo que explica o porquê de utilizarmos somente</p><p>a variância genética</p><p>1948.</p><p>NICHOLAS, F. W. Introdução à genética veterinária. 3. ed. Porto Alegre:</p><p>Artmed, 2009.</p><p>OTTO, P. G. Genética básica para veterinária. 5. ed. São Paulo: Roca,</p><p>2018.</p><p>PEREIRA, J. C. C. Melhoramento genético aplicado à produção animal.</p><p>5. ed. Belo Horizonte: FEPMVZ, 2008.</p><p>WRIGHT, S. et al. The genetics of quantitative variability. London: Her</p><p>Majesty's Stationery Office. 1952.</p><p>Material para download</p><p>Clique no botão abaixo para fazer o download do</p><p>conteúdo completo em formato PDF.</p><p>Download material</p><p>O que você achou do conteúdo?</p><p>Relatar problema</p><p>javascript:CriaPDF()</p><p>aditiva.</p><p>Importância da genética</p><p>aditiva para o melhoramento</p><p>Entenda por que a genética aditiva é a mais importante no cálculo das</p><p>variâncias das características. A especialista trará um exemplo de</p><p>aplicação prática da variância genética aditiva para o melhoramento.</p><p>Assim, quanto maior for a superioridade genética dos</p><p>indivíduos escolhidos para serem os reprodutores da</p><p>próxima geração e quanto maior for a contribuição das</p><p>variâncias de origem genética — especialmente da</p><p>variância genética aditiva — e menor for a contribuição</p><p>dos desvios ambientais, mais fácil será promover o</p><p>ganho genético ao longo das gerações.</p><p>P = A + D + I + E</p><p>V</p><p>P</p><p>= V</p><p>G</p><p>+ V</p><p>E</p><p>V</p><p>P</p><p>= V</p><p>A</p><p>+ V</p><p>D</p><p>+ V</p><p>I</p><p>+ V</p><p>E</p><p></p><p>Herdabilidade</p><p>Um componente muito importante no melhoramento animal é a</p><p>herdabilidade representada pelo símbolo h². Existem duas definições da</p><p>herdabilidade:</p><p>O quanto das diferenças fenotípicas é determinado por diferenças</p><p>genotípicas.</p><p>O quanto das diferenças fenotípicas é determinado por diferenças</p><p>genéticas aditivas.</p><p>A herdabilidade varia de 0 a 1. Quanto mais próximo de 1, maior a</p><p>relevância das diferenças genotípicas entre os animais na determinação</p><p>das diferenças fenotípicas. Normalmente, quando lemos sobre</p><p>herdabilidade, ela se refere à herdabilidade no sentido restrito.</p><p>Exemplo</p><p>Imagine um suíno com peso de 1,2kg ao nascimento e outro com peso</p><p>de 1,4kg ao nascimento. A diferença entre eles é de 0,2kg. Se a h² = 0,5,</p><p>100 gramas existem porque os animais possuem valores genéticos</p><p>aditivos diferentes. Quando escolhermos o animal com maior valor</p><p>genético, parte desses 100 gramas aproveitaremos para a promoção do</p><p>melhoramento genético.</p><p>A h² depende da característica e da população que estamos</p><p>trabalhando. Existem características com h² mais altas, como peso, por</p><p>exemplo, e características com h² mais baixas, como as características</p><p>reprodutivas.</p><p>Geralmente, as características de h² alta, acima de 0,5, são mais fáceis</p><p>de ser mensuradas, medidas com equipamento bastante preciso e</p><p>conseguimos controlar bem os fatores que não são de origem genética.</p><p>Além disso, as características de h² alta apresentam uma grande</p><p>variabilidade.</p><p>Uma das explicações das características reprodutivas terem h² baixa é</p><p>que elas são muito mais influenciadas por efeitos genéticos não</p><p>aditivos (efeitos de dominância e de epistasia), os quais não são</p><p>computados na variância genética aditiva. Ainda, as características</p><p>reprodutivas são medidas com pouca precisão, o que faz com que a</p><p>variância dos desvios de ambiente seja grande.</p><p>Se a variância genética aditiva é baixa e a variância genética ambiental é</p><p>alta, a herdabilidade será baixa. Características que possuem até h² =</p><p>h</p><p>2</p><p>no sentido amplo  =</p><p>V</p><p>G</p><p>V</p><p>P</p><p>h</p><p>2</p><p>no sentido restrito  =</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>P</p><p>0,15 são consideradas baixas.</p><p>Característica Herdabilidade (h²)</p><p>Bovinos de corte</p><p>Peso ao nascer 0,35 – 0,45</p><p>Peso à desmama 0,25 – 0,30</p><p>Ganho em peso em confinamento 0,45 – 0,70</p><p>Suínos</p><p>Número de leitões nascidos 0,05 – 0,15</p><p>Rendimento de carne 0,25 – 0,35</p><p>Espessura do toucinho 0,40 – 0,60</p><p>Aves</p><p>Viabilidade 0,01 – 0,15</p><p>Idade à maturidade sexual 0,15 – 0,30</p><p>Cor da casca do ovo 0,30 – 0,90</p><p>Tabela: Estimativas de herdabilidade para diferentes características</p><p>Adaptada de Pereira, 2008, p. 72 e 73.</p><p>Para a estimar h², é necessário estimar VA e VP. Sendo o valor de h²</p><p>igual ao conceito de regressão de VA em VP.</p><p>Gráfico: Modelo de regressão.</p><p>Adaptado de Eler, 2017, p. 171.</p><p>Para estimar VA, utilizamos a medição da semelhança de desempenho</p><p>entre parentes. Com h² alta, os indivíduos aparentados apresentam</p><p>desempenhos semelhantes entre a característica em questão. Já com</p><p>h² baixa, a similaridade entre os indivíduos aparentados é praticamente</p><p>h</p><p>2</p><p>= b</p><p>AP</p><p>a mesma observada entre os indivíduos tomados ao acaso em uma</p><p>população.</p><p>O cachorro e seu filhote são extremamente parecidos. Neste caso, o filhote herdou a mesma</p><p>pelagem e a mesma cor dos olhos.</p><p>A estimativa da VA é feita com base no relacionamento entre dois tipos</p><p>de componentes da variância fenotípica:</p><p>Componentes observacionais</p><p>Componentes causais</p><p>Primeiramente, definem-se os grupos de parentes (famílias) para os</p><p>quais são estimados os componentes da VP, a partir dos dados dos</p><p>desempenhos dos animais, como peso, produção de leite, número de</p><p>leitões por leitegada, produção de ovos, número de ovos por desova etc.</p><p>São chamados de componentes observacionais porque foram</p><p>mensurados a partir de seus fenótipos.</p><p>Os componentes observacionais resultam da partição da variância</p><p>fenotípica em componentes correspondentes ao agrupamento dos</p><p>indivíduos em famílias:</p><p>Os componentes causais da VP são os componentes do modelo</p><p>genético relacionado aos modos de ação gênica.</p><p>A variância genética aditiva é calculada com base na esperança dos</p><p>componentes observacionais em termos de componentes causais da</p><p>variância fenotípica.</p><p>A variância entre grupos (σ²B) é a variância das médias dos grupos em</p><p>relação à média da população. Essa variância expressa a quantidade de</p><p>variação que é comum aos membros de um mesmo grupo, o que</p><p>corresponde à covariância dos grupos (variância comum = covariância).</p><p>A variância dentro de grupos (σ²W) é a variância dos valores dos</p><p>indivíduos em relação à média do seu grupo.</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>= σ</p><p>2</p><p>(entre famílias ) + σ</p><p>2</p><p>(dentro de famílias )</p><p>V</p><p>P</p><p>= V</p><p>A</p><p>+ V</p><p>D</p><p>+ V</p><p>I</p><p>+ V</p><p>E</p><p>O grau de similaridade entre os indivíduos é dado pela correlação</p><p>intraclasse:</p><p>Em que t é a correlação intraclasse, σ²B é o componente de variância</p><p>entre grupos e σ²W é o componente de variância dentro de grupos.</p><p>A covariância obtida dos dados de desempenho dos animais é</p><p>determinada pelo grau de parentesco entre eles. A covariância</p><p>observada é calculada pelos métodos estatísticos.</p><p>Existem algumas covariâncias entre grupos de parentes fundamentais</p><p>para a estimativa da variância genética aditiva. Aqui não será</p><p>demonstrado o desenvolvimento dessas covariâncias, somente seu</p><p>resultado.</p><p>Covariância entre progênie</p><p>(o�spring = O) e pai (P)</p><p>A covariância entre progênie e mãe não é a metade da VA, pois envolve a</p><p>variância da habilidade materna entre as fêmeas.</p><p>Covariância de meios-irmãos</p><p>(CovHS)</p><p>Covariância de irmãos</p><p>completos (CovFS)</p><p>t =</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>W</p><p>cov</p><p>OP</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>A</p><p>= 2 cov</p><p>OP</p><p>cov</p><p>HS</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>A</p><p>= 4 cov</p><p>HS</p><p>cov</p><p>FS</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>V</p><p>A</p><p>+</p><p>1</p><p>4</p><p>V</p><p>D</p><p>O valor da VA seria superestimado entre irmãos completos devido ao</p><p>componente de variância. Portanto, não se pode calcular a VA com base</p><p>na covariância de irmãos completos.</p><p>Exemplo prático</p><p>Agora que já sabemos como calcular a variância genética aditiva pela</p><p>covariância e pela regressão, vamos a um exemplo prático para calcular</p><p>a herdabilidade da característica peso dos animais aos 205 dias de</p><p>idade (kg).</p><p>Observações Progênie (O) Pai (P)</p><p>1 230 150</p><p>2 280 200</p><p>3 250 170</p><p>4 180 190</p><p>Soma 940 710</p><p>Média 235 177,5</p><p>Tabela: Peso dos animais aos 205 dias de idade.</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 183.</p><p>Utilizando a covariância para calcular h²:</p><p>Utilizando a regressão para calcular h²:</p><p>O valor de h² da característica peso dos animais aos 205 dias de idade</p><p>em kg é 0,48. Isso significa que 48% da variabilidade da característica é</p><p>devida aos valores genéticos aditivos. Nesse caso, a h² é considerada</p><p>alta, então, se escolhermos os animais mais pesados nessa idade,</p><p>promoveremos um aumento de peso desses animais nas próximas</p><p>gerações, com uma confiabilidade de 48%.</p><p>Se a progênie da observação 3 pesa 250kg, 120kg devem-se ao seu</p><p>valor genético aditivo (250 x 0,48 = 120). Os outros 130kg devem-se aos</p><p>valores genéticos não aditivos (efeitos de dominância e epistasia) e não</p><p>genéticos (efeitos do ambiente).</p><p>Correlações genética,</p><p>ambiental e fenotípica</p><p>As correlações genéticas (rg) são importantes para o estudo do</p><p>melhoramento genético animal. Falconer (1981) as define como</p><p>cov</p><p>op</p><p>=</p><p>∑ OP −</p><p>∑ O ∑ P</p><p>N</p><p>N − 1</p><p>∑ O ∑ P</p><p>N</p><p>= 166.850</p><p>cov v</p><p>op</p><p>=</p><p>∑ OP −</p><p>∑ O ∑ P</p><p>N</p><p>N − 1</p><p>cov</p><p>op</p><p>=</p><p>167.200 − 166.850</p><p>3</p><p>= 116, 7</p><p>V</p><p>P</p><p>=</p><p>∑ P</p><p>2</p><p>−</p><p>(∑ P)</p><p>2</p><p>N</p><p>N − 1</p><p>(∑ P)</p><p>2</p><p>N</p><p>= 126.026</p><p>V</p><p>P</p><p>=</p><p>127.500 − 126.026</p><p>3</p><p>= 491, 7</p><p>V</p><p>A</p><p>= 2 cov</p><p>OP</p><p>V</p><p>A</p><p>= 2 × 116, 7 = 233, 4</p><p>h</p><p>2</p><p>=</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>P</p><p>=</p><p>233, 4</p><p>491, 7</p><p>= 0, 48</p><p>b</p><p>OP</p><p>=</p><p>cov</p><p>OP</p><p>V</p><p>P</p><p>=</p><p>116, 7</p><p>491, 7</p><p>= 0, 24</p><p>h</p><p>2</p><p>= 2b</p><p>OP</p><p>= 2 × 0, 24 = 0, 48</p><p>correlações entre os valores genéticos dos indivíduos para as duas</p><p>características sob consideração. Ou seja, quando selecionamos</p><p>determinada característica, qual será o efeito genético em outra</p><p>característica correlacionada geneticamente?</p><p>As correlações podem ser:</p><p></p><p>Nulas</p><p>Quando não há nenhum tipo de associação entre as características.</p><p></p><p>Positivas</p><p>Se uma característica aumenta, a outra característica aumenta na</p><p>proporção semelhante.</p><p></p><p>Negativas</p><p>Se uma característica aumenta, a outra diminui em uma proporção</p><p>semelhante.</p><p>Agora, vamos entender melhor essas correlações observando os</p><p>gráficos a seguir:</p><p>Gráficos de correlação positiva, negativa e nula.</p><p>Vamos entender também o que são os coeficientes de correlação</p><p>ambiental e fenotípica:</p><p>Coe�ciente da correlação ambiental</p><p>(re)</p><p>Representa a correlação residual, incluindo os efeitos ambientais, não</p><p>genéticos e da interação genótipo x ambiente.</p><p>Coe�ciente da correlação fenotípica</p><p>(rp)</p><p>Representa a correlação entre os valores fenotípicos das duas</p><p>características nos indivíduos.</p><p>O método mais comum para se estimar as correlações é o da análise de</p><p>meios-irmãos paternos. Pela análise de variância são estimados os</p><p>componentes da variância fenotípica referentes às duas características</p><p>(X e Y), cuja correlação se pretende estimar. A forma é a mesma</p><p>utilizada na estimativa do coeficiente de herdabilidade.</p><p>Modelos de análise da</p><p>correlação e da herdabilidade</p><p>Dois modelos são utilizados para análise da correlação e da</p><p>herdabilidade.</p><p>No modelo 1, um grupo de reprodutores é acasalado com o mesmo</p><p>número de fêmeas, e cada fêmea tem apenas um filho. A forma de</p><p>análise da covariância é apresentada na tabela a seguir:</p><p>Fonte de variação GL SP</p><p>Reprodutor S - 1</p><p>Resíduo N - S</p><p>Total N - 1</p><p>Tabela: Análise de covariância (Modelo 1 – Balanceado).</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 186.</p><p>Se os reprodutores forem acasalados com números diferentes de</p><p>fêmeas (o que, realmente, muitas vezes, acontece), a forma de análise é</p><p>demonstrada agora na seguinte tabela:</p><p>Fonte de variação GL SP</p><p>Reprodutor S - 1</p><p>Resíduo N - S</p><p>Total N - 1</p><p>Tabela: Análise de covariância (Modelo 1 – Não balanceado).</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 186.</p><p>Valores de d e k:</p><p>d = número de observações por reprodutor (modelo balanceado).</p><p>k = número médio de filhos por reprodutor (modelo não balanceado).</p><p>Em que S é o número de reprodutores, N é o número total de</p><p>observações, ni é o número de observações (filhos) do iésimo reprodutor</p><p>(no modelo balanceado é igual a d).</p><p>No modelo 2, um grupo de reprodutores é acasalado, cada reprodutor</p><p>com d fêmeas, tendo cada fêmea r filhos. A forma de análise é</p><p>apresentada na tabela a seguir:</p><p>Fonte de variação GL SP</p><p>Reprodutor S - 1</p><p>Fêmea:Reprodutor d - S</p><p>Resíduo N - d</p><p>Total N - 1</p><p>Tabela: Análise de covariância (Modelo 2 – Balanceado).</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 187.</p><p>Se o modelo for desbalanceado, ou seja, apresentar diferente número de</p><p>fêmeas e/ou diferente número de filhos por fêmea, a forma de análise é</p><p>a mostrada na tabela a seguir. Esse caso ocorre em espécies que</p><p>possuem mais de um filhote por parto, como no caso de suínos.</p><p>Fonte de variação GL SP</p><p>Reprodutor S - 1</p><p>Fêmea:Reprodutor d - S</p><p>Resíduo N - d</p><p>Total N - 1</p><p>Tabela: Análise de covariância (Modelo 2 – Não balanceado).</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 187.</p><p>Valores de d, r e k:</p><p>d = número de observações (filhos) por reprodutor (modelo</p><p>balanceado).</p><p>r = número de observações (filhos) por fêmea dentro de reprodutor</p><p>(modelo balanceado).</p><p>k =</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>(N −</p><p>∑ n</p><p>2</p><p>i</p><p>N</p><p>)</p><p>k1 = número médio de filhos por fêmea dentro de reprodutor 1.</p><p>k2 = número médio de filhos por fêmea dentro de reprodutor 2.</p><p>K3 = número médio de filhos por fêmea dentro de reprodutor 3.</p><p>Estimativas das correlações</p><p>Vamos aprender a estimar os coeficientes de correlação genética,</p><p>ambiental e fenotípica:</p><p>Estimativa da correlação</p><p>genética (rg)</p><p>Em que:</p><p>CôvS = componente de covariância de reprodutor (covariância entre as</p><p>características X e Y nos reprodutores).</p><p>σ²S(X) = componente de variância de reprodutor para a característica X.</p><p>σ²S(Y) = componente de variância de reprodutor para a característica Y.</p><p>Estimativa da correlação</p><p>ambiental (re)</p><p>Estimativa da correlação</p><p>fenotípica (rp)</p><p>r</p><p>g</p><p>=</p><p>C</p><p>^</p><p>ôv</p><p>S</p><p>√</p><p>σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>× σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>r</p><p>e</p><p>=</p><p>C</p><p>^</p><p>ov</p><p>W</p><p>− 3C</p><p>^</p><p>ov</p><p>S</p><p>√</p><p>[σ</p><p>2</p><p>W(X)</p><p>− 3σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>] ⋅ [σ</p><p>2</p><p>W(Y )</p><p>− 3σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>]</p><p>r</p><p>P</p><p>=</p><p>Côv</p><p>S</p><p>− Côv</p><p>W</p><p>√</p><p>[σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>− σ</p><p>2</p><p>W(X)</p><p>]x [σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>− σ</p><p>2</p><p>W(Y )</p><p>]</p><p>ou r</p><p>XY</p><p>=</p><p>Côv</p><p>XY</p><p>√</p><p>σ</p><p>2</p><p>X</p><p>σ</p><p>2</p><p>Y</p><p>Vamos a um exemplo prático, considerando o que aprendemos até aqui.</p><p>Um produtor rural trabalha com ovelhas para produção de carne. Ele</p><p>quer selecionar os melhores reprodutores para peso e descobrir se</p><p>existe alguma influência entre serviços por concepção e ovelhas mais</p><p>pesadas. Para isso, ele registrou os dados que veremos na tabela a</p><p>seguir. Para descobrir a herdabilidade da característica peso,</p><p>utilizaremos o cálculo da h² pelo método de correlação entre meios-</p><p>irmãos paternos.</p><p>Reprodutores</p><p>1 2</p><p>X Y X Y</p><p>Ovelhas</p><p>35 2 40 1</p><p>47 1 51 5</p><p>60 1 54 4</p><p>51 1 63 2</p><p>65 2 70 6</p><p>77 3 - -</p><p>Yij 335 10 278 18</p><p>ni 6 5</p><p>Tabela: Peso das ovelhas (X) e Número de serviço por concepção (Y).</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 190.</p><p>Equações para o cálculo das somas de quadrados:</p><p>Somatórias:</p><p>SQTotal  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>ij</p><p>−</p><p>X. .</p><p>2</p><p>N</p><p>SQReprodutor  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>X</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>SQResíduo  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>ij</p><p>− ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>Cálculo das somas de quadrados da característica peso das ovelhas:</p><p>Cálculo de k:</p><p>Relação entre componentes de variância de reprodutor, variância aditiva</p><p>e herdabilidade para a característica peso da ovelha:</p><p>X. . = 35 + 47 +⋯+ 53 = 789</p><p>Y . . = 2 + 1 +…+ 5 = 36</p><p>N = ∑</p><p>i</p><p>n</p><p>i</p><p>= 6 + 5 + 4 = 15</p><p>∑ X</p><p>2</p><p>ij</p><p>= 35</p><p>2</p><p>+ 47</p><p>2</p><p>+⋯+ 53</p><p>2</p><p>= 43.723</p><p>∑ Y</p><p>2</p><p>ij</p><p>= 1</p><p>2</p><p>+ 1</p><p>2</p><p>+⋯+ 5</p><p>2</p><p>= 130</p><p>∑ X</p><p>ij</p><p>∑ Y</p><p>ij</p><p>= 35 × 2 + 47 × 1 +⋯+ 53 × 5 = 2.034</p><p>X</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>=</p><p>789</p><p>2</p><p>15</p><p>= 41.501, 4</p><p>Y</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>=</p><p>36</p><p>2</p><p>15</p><p>= 86, 4</p><p>X. .Y . .</p><p>N</p><p>=</p><p>789 × 36</p><p>15</p><p>= 1.893, 6</p><p>∑</p><p>i</p><p>x</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>=</p><p>335</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>278</p><p>2</p><p>5</p><p>+</p><p>176</p><p>2</p><p>4</p><p>= 18.704, 2 + 15.456, 8 + 7.744 = 41.905</p><p>∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>=</p><p>10</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>18</p><p>2</p><p>5</p><p>+</p><p>8</p><p>2</p><p>4</p><p>= 16, 7 + 64, 8 + 16 = 97, 5</p><p>∑</p><p>i</p><p>X</p><p>i.</p><p>Y</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>=</p><p>335 × 10</p><p>6</p><p>+</p><p>278 × 18</p><p>5</p><p>+</p><p>176 × 8</p><p>4</p><p>= 558, 3 + 1.000, 8 + 352 = 1.919, 1</p><p>SQTotal  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>ij</p><p>−</p><p>X</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>= 43.723 − 41.501, 4 = 2.221, 6</p><p>SQReprodutor  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>X</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>= 41.905 − 41.501, 4 = 403, 6</p><p>SQResíduo  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>ij</p><p>− ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>= 43.723 − 41.905 = 1.818</p><p>k =</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>(N −</p><p>∑</p><p>i</p><p>n</p><p>2</p><p>i</p><p>N</p><p>)</p><p>k =</p><p>1</p><p>3 − 1</p><p>(15 − 5, 133) = 4, 935</p><p>FV GL SQ</p><p>Reprodutor 2 403,6</p><p>Resíduo 12 1.818</p><p>Total 14 2.221,6</p><p>Tabela: ANOVA (análise de variância).</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Cálculo dos componentes de variância:</p><p>Herdabilidade da característica peso da ovelha (X):</p><p>Cálculo das somas de quadrados para a característica número de</p><p>serviços por concepção (Y):</p><p>σ</p><p>2</p><p>S</p><p>= Cov</p><p>HS</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>A</p><p>= 4σ</p><p>2</p><p>S</p><p>h</p><p>2</p><p>=</p><p>V</p><p>A</p><p>V</p><p>p</p><p>=</p><p>4σ</p><p>2</p><p>S</p><p>σ</p><p>2</p><p>p</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 151, 5</p><p>σ</p><p>2</p><p>S</p><p>=</p><p>201, 8 − 151, 5</p><p>4, 935</p><p>= 10, 1925</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>= σ</p><p>2</p><p>S</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 10, 1925 + 151, 5 = 161, 6925</p><p>h</p><p>2</p><p>X</p><p>=</p><p>4σ</p><p>2</p><p>S</p><p>σ</p><p>2</p><p>p</p><p>=</p><p>4 × 10, 1925</p><p>161, 6925</p><p>= 0, 25</p><p>SQTotal  = ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij</p><p>−</p><p>Y</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>= 130 − 86, 4 = 43, 6</p><p>SQReprodutor  = ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>Y</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>= 97, 5 − 86, 4 = 11, 1</p><p>SQResíduo  = ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij</p><p>− ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>= 130 − 97, 5 = 32, 5</p><p>FV GL SQ</p><p>Reprodutor 2 11,10</p><p>Resíduo 12 32,50</p><p>Total 14 43,60</p><p>Tabela: ANOVA.</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Cálculo dos componentes de variância:</p><p>Herdabilidade da característica</p><p>número de serviços por concepção (Y):</p><p>Estimativa dos coe�cientes</p><p>de correlação</p><p>Cálculo das somas de produtos:</p><p>FV GL SQ</p><p>Reprodutor 2 25,50</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 2, 71</p><p>σ</p><p>2</p><p>S</p><p>=</p><p>5, 55 − 2, 71</p><p>4, 935</p><p>= 0, 58</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>= σ</p><p>2</p><p>S</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 0, 58 + 2, 71 = 3, 29</p><p>h</p><p>2</p><p>Y</p><p>=</p><p>4σ</p><p>2</p><p>S</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>=</p><p>4 × 0, 58</p><p>3, 29</p><p>= 0, 70</p><p>SPTotal  = ∑ X</p><p>ij</p><p>∑ Y</p><p>ij</p><p>−</p><p>X. .Y . .</p><p>N</p><p>= 2.034 − 1893, 6 = 140, 4</p><p>SPReprodutor  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>i.</p><p>Y</p><p>i</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>X. .Y . .</p><p>N</p><p>= 1919, 1 − 1893, 6 = 25, 5</p><p>SPResíduo  = ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>ij</p><p>Y</p><p>ij</p><p>− ∑</p><p>ij</p><p>X</p><p>i.</p><p>Y</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>= 2.034 − 1.919, 1 = 114, 9</p><p>FV GL SQ</p><p>Resíduo 12 114,90</p><p>Total 14 140,40</p><p>Tabela: ANACov (Análise de covariância).</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Cálculo dos componentes de variância:</p><p>Coeficientes de correlação fenotípica, genética e ambiental:</p><p>Com esses dados, é possível afirmar que ovelhas mais pesadas</p><p>apresentaram maior número de serviços por concepção. No entanto, a</p><p>correlação genética é muito baixa (rg = 0,26) e em muitos casos essa</p><p>correspondência não existe. Lembre-se de que esses dados são</p><p>simulados, então cada cálculo terá sua interpretação.</p><p>Agora vamos a mais um exemplo prático, em que três touros foram</p><p>acasalados com seis vacas ao acaso em um rebanho. Neste caso,</p><p>temos diferentes números de filhas entre as vacas, como demonstrado</p><p>na tabela a seguir:</p><p>Reprodutores</p><p>1 2 3</p><p>COV</p><p>w</p><p>= 9, 58</p><p>COV</p><p>S</p><p>=</p><p>12, 75 − 9, 58</p><p>4, 935</p><p>= 0, 64</p><p>COV</p><p>P</p><p>= COV</p><p>s</p><p>+COV</p><p>w</p><p>= 0, 64 + 9, 58 = 10, 22</p><p>r</p><p>XY</p><p>=</p><p>cov</p><p>XY</p><p>√σ</p><p>2</p><p>X</p><p>σ</p><p>2</p><p>Y</p><p>r</p><p>P</p><p>=</p><p>10, 22</p><p>√161, 6925 × 3, 29</p><p>=</p><p>10, 22</p><p>√</p><p>531, 97</p><p>= 0, 44</p><p>r</p><p>g</p><p>=</p><p>4 cov</p><p>S(XY )</p><p>√</p><p>4σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>× 4σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>=</p><p>cov</p><p>S(XY )</p><p>√</p><p>σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>× σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>=</p><p>0, 64</p><p>√10, 1925 × 0, 58</p><p>=</p><p>0, 64</p><p>√5, 91</p><p>= 0, 26</p><p>r</p><p>e</p><p>=</p><p>Côv</p><p>W</p><p>− 3Côv</p><p>S</p><p>√</p><p>[σ</p><p>2</p><p>W(X)</p><p>− 3σ</p><p>2</p><p>S(X)</p><p>]x [σ</p><p>2</p><p>W(Y )</p><p>− 3σ</p><p>2</p><p>S(Y )</p><p>]</p><p>r</p><p>e</p><p>=</p><p>9, 58 − 3 × 0, 64</p><p>√</p><p>[151, 5 − 3 × 10, 19] × [2, 71 − 3 × 0, 58]</p><p>=</p><p>7, 66</p><p>√</p><p>120, 93 × 0, 97</p><p>=</p><p>7, 66</p><p>√</p><p>117, 3</p><p>= 0, 71</p><p>Vacas 1 2 3 4 5 6</p><p>Número de serviços por concepção</p><p>Filhas</p><p>2 2 1 5 2 1</p><p>1 2 4 2 5 1</p><p>1 4 6 - - -</p><p>Yij 4 8 11 7 7 2</p><p>nij 3 3 3 2 2 2</p><p>Yi 12 18 9</p><p>ni 6 5 4</p><p>Tabela: Avaliação de touros pelo número de serviços por concepção.</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 197.</p><p>Somatórias:</p><p>Soma de quadrados:</p><p>Y … = 2+ 1 +⋯+ 1 = 39</p><p>N = ∑</p><p>i</p><p>n</p><p>i.</p><p>= 6 + 5 + 4 = 15</p><p>Y</p><p>2</p><p>⋯</p><p>N</p><p>=</p><p>39</p><p>2</p><p>15</p><p>=</p><p>1.521</p><p>15</p><p>= 101, 4</p><p>∑ Y</p><p>2</p><p>ijk</p><p>= 1</p><p>2</p><p>+ 1</p><p>2</p><p>+⋯+ 1</p><p>2</p><p>= 143</p><p>∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i..</p><p>n</p><p>i</p><p>=</p><p>12</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>18</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>9</p><p>2</p><p>4</p><p>= 109</p><p>∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij.</p><p>n</p><p>ij</p><p>=</p><p>4</p><p>2</p><p>3</p><p>+</p><p>8</p><p>2</p><p>3</p><p>+</p><p>11</p><p>2</p><p>3</p><p>+</p><p>7</p><p>2</p><p>2</p><p>+</p><p>7</p><p>2</p><p>2</p><p>+</p><p>2</p><p>2</p><p>2</p><p>= 117, 9</p><p>SQ</p><p>Total</p><p>= ∑</p><p>ijk</p><p>Y</p><p>2</p><p>ijk</p><p>−</p><p>Y</p><p>2</p><p>…</p><p>N</p><p>= 143 − 101, 4 = 41, 6</p><p>SQ</p><p>Touro</p><p>= ∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i..</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>Y</p><p>2</p><p>…</p><p>N</p><p>= 109 − 101, 4 = 7, 6</p><p>SQ  Vaca</p><p>Touro</p><p>= ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij.</p><p>n</p><p>ij</p><p>− ∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i..</p><p>n</p><p>i.</p><p>= 117, 9 − 109 = 8, 9</p><p>SQ</p><p>Resíduo  = ∑</p><p>ijk</p><p>Y</p><p>2</p><p>ijk</p><p>− ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>ij</p><p>= 143 − 117, 9 = 25, 1</p><p>FV GL SQ</p><p>Reprodutor (S) 2 7,6</p><p>Vaca/Reprodutor</p><p>(D/S)</p><p>3 8,9</p><p>Resíduo (W) 9 25,1</p><p>Total 14 41,6</p><p>Tabela: ANOVA.</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Equações para o cálculo de k:</p><p>Somatórias para o cálculo de k:</p><p>Cálculo de k:</p><p>k</p><p>1</p><p>=</p><p>1</p><p>D − S</p><p>[N − ∑</p><p>i</p><p>∑</p><p>j</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>i.</p><p>]</p><p>k</p><p>2</p><p>=</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>[∑</p><p>i</p><p>∑</p><p>j</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>∑</p><p>ij</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>N</p><p>]</p><p>k</p><p>3</p><p>=</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>[N −</p><p>∑</p><p>i</p><p>n</p><p>i.</p><p>N</p><p>]</p><p>∑</p><p>i</p><p>∑</p><p>j</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>i.</p><p>=</p><p>3</p><p>2</p><p>+ 3</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>3</p><p>2</p><p>+ 2</p><p>2</p><p>5</p><p>+</p><p>2</p><p>2</p><p>+ 2</p><p>2</p><p>4</p><p>= 7, 6</p><p>∑</p><p>ij</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>N</p><p>=</p><p>3</p><p>2</p><p>+ 3</p><p>2</p><p>+ 3</p><p>2</p><p>+ 2</p><p>2</p><p>+ 2</p><p>2</p><p>+ 2</p><p>2</p><p>15</p><p>=</p><p>39</p><p>15</p><p>= 2, 6</p><p>∑</p><p>i</p><p>n</p><p>2</p><p>i.</p><p>N</p><p>=</p><p>6</p><p>2</p><p>+ 5</p><p>2</p><p>+ 4</p><p>2</p><p>15</p><p>=</p><p>77</p><p>15</p><p>= 5, 1</p><p>FV GL SQ</p><p>Reprodutor (S) 2 7,6</p><p>Vaca/Reprodutor</p><p>(D/S)</p><p>3 8,9</p><p>Resíduo (W) 9 25,1</p><p>Total 14 41,6</p><p>Tabela: ANOVA.</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Cálculo dos componentes de variância:</p><p>Cálculo de h²:</p><p>Nesse caso, a h² de 22% da característica refere-se ao valor genético</p><p>aditivo do animal. Como vimos, as características reprodutivas possuem</p><p>h² baixa.</p><p>k</p><p>1</p><p>=</p><p>1</p><p>D − S</p><p>[N − ∑</p><p>i</p><p>∑</p><p>j</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>i.</p><p>] =</p><p>1</p><p>3</p><p>[15 − 7, 6] = 2, 47</p><p>k</p><p>2</p><p>=</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>[∑</p><p>i</p><p>∑</p><p>j</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>∑</p><p>ij</p><p>n</p><p>2</p><p>ij</p><p>N</p><p>] =</p><p>1</p><p>2</p><p>[7, 6 − 2, 6] = 2, 5</p><p>k</p><p>3</p><p>=</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>[N −</p><p>∑</p><p>i</p><p>n</p><p>2</p><p>i</p><p>.</p><p>N</p><p>] =</p><p>1</p><p>2</p><p>[15 − 5, 1] = 4, 95</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 2, 79</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>+ 2, 47σ</p><p>2</p><p>D/S</p><p>= 2, 97 → σ</p><p>2</p><p>D/S</p><p>=</p><p>2, 97 − 2, 79</p><p>2, 47</p><p>= 0, 07</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>+ 2, 50σ</p><p>2</p><p>D/S</p><p>+ 4, 95σ</p><p>2</p><p>S</p><p>= 3, 80 → σ</p><p>2</p><p>S</p><p>=</p><p>3, 80 − (2, 79 + 2, 50 × 0, 07)</p><p>4, 95</p><p>=</p><p>3, 80 − 2, 97</p><p>4, 95</p><p>= 0, 17</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>= σ</p><p>2</p><p>S</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>D/S</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 0, 17 + 0, 07 + 2, 79 = 3, 03</p><p>h</p><p>2</p><p>=</p><p>4σ</p><p>2</p><p>S</p><p>σ</p><p>2</p><p>p</p><p>=</p><p>4 × 0, 17</p><p>3, 03</p><p>=</p><p>0, 68</p><p>3, 03</p><p>= 0, 22</p><p>Repetibilidade</p><p>A repetibilidade é um parâmetro genético aplicado a uma característica</p><p>que se repete ao longo da vida produtiva do animal. Como exemplo,</p><p>podemos citar a produção de leite, a quantidade de filhotes por parto em</p><p>espécies multíparas, a produção de lã em diferentes tosquias de ovelhas</p><p>etc. A repetibilidade é uma medida de correlação média entre duas</p><p>produções do mesmo indivíduo.</p><p>O desempenho produtivo de um animal é dado pela fórmula:</p><p>Em que:</p><p>P = desempenho produtivo do animal.</p><p>VG = valor genético do animal.</p><p>VCG = valor da combinação gênica.</p><p>EP = efeito permanente de ambiente.</p><p>ET = efeito temporário de ambiente.</p><p>O único componente que se altera ao longo da vida produtiva do animal</p><p>é o efeito temporário de ambiente. Ou seja, as diferenças entre as</p><p>produções de um mesmo animal referem-se às diferenças do efeito</p><p>temporário do ambiente, enquanto as diferenças de produção entre os</p><p>animais referem-se aos efeitos do genótipo.</p><p>O coeficiente de repetibilidade pode ser calculado a partir da fórmula:</p><p>Ou por meio do quadro de ANOVA:</p><p>Em que:</p><p>r = coeficiente de repetibilidade.</p><p>σ²B = variância entre indivíduos.</p><p>σ²W = variância dentro dos indivíduos.</p><p>Exemplo prático de cálculo</p><p>da repetibilidade</p><p>Imagine um rebanho de ovelhas em que calcularemos a repetibilidade</p><p>da característica peso das filhas na entrada da reprodução. Os dados</p><p>P = V G + V CG + E</p><p>p</p><p>+ E</p><p>T</p><p>r =</p><p>(V</p><p>A</p><p>+ V</p><p>D</p><p>+ V</p><p>I</p><p>+ V</p><p>Ep</p><p>)</p><p>(V</p><p>A</p><p>+ V</p><p>D</p><p>+ V</p><p>I</p><p>+ V</p><p>Ep</p><p>) + V</p><p>ET</p><p>r =</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>W</p><p>medidos das filhas das quatro ovelhas são apresentados na tabela a</p><p>seguir:</p><p>Ovelhas</p><p>1 2 3 4</p><p>Peso das filhas (kg)</p><p>62 63 68 56</p><p>60 67 66 62</p><p>63 71 71 60</p><p>59 64 67 61</p><p>- 65 68 63</p><p>- 66 68 63</p><p>- - - 59</p><p>- - - 64</p><p>ni 4 6 6 8</p><p>Soma 244 396 408 488</p><p>Média 61 66 68 61</p><p>Tabela: Peso das filhas de quatro ovelhas na entrada da reprodução.</p><p>Adaptada de Eler, 2017, p. 202.</p><p>Somatórias:</p><p>Somas de quadrados:</p><p>Y</p><p>..</p><p>= 62 + 60 +⋯+ 64 = 1.536</p><p>N = ∑</p><p>n1</p><p>= 4 +⋯6+ 6 + 8 = 24</p><p>∑ Y</p><p>2</p><p>ij = 62</p><p>2</p><p>+ 60</p><p>2</p><p>+⋯+ 64</p><p>2</p><p>= 98.644</p><p>Y . .</p><p>2</p><p>N</p><p>=</p><p>1.536</p><p>2</p><p>24</p><p>= 98.304</p><p>∑</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>=</p><p>244</p><p>2</p><p>4</p><p>+</p><p>396</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>408</p><p>2</p><p>6</p><p>+</p><p>488</p><p>2</p><p>8</p><p>= 98.532</p><p>Cálculo de k:</p><p>FV GL SQ</p><p>Entre Ovelhas 3 228</p><p>Resíduo (Dentro) 20 112</p><p>Total 23 340</p><p>Tabela: ANOVA.</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Cálculo dos componentes da variância:</p><p>Cálculo da repetibilidade:</p><p>Segundo os cálculos de repetibilidade para essa característica, 68% dos</p><p>pesos das filhas na entrada da estação de monta encontrados deverão</p><p>se repetir ao longo da vida produtiva das quatro ovelhas.</p><p>SQTotal  = ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij −</p><p>Y</p><p>2</p><p>. .</p><p>N</p><p>= 98.644 − 98.304 = 340</p><p>SQEntre ovelhas  = ∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>−</p><p>Y</p><p>2</p><p>N</p><p>= 98.532 − 98.304 = 228</p><p>SQResíduo (dentro) = ∑</p><p>ij</p><p>Y</p><p>2</p><p>ij − ∑</p><p>i</p><p>Y</p><p>2</p><p>i.</p><p>n</p><p>i</p><p>= 98.644 − 98.532 = 112</p><p>k =</p><p>1</p><p>S − 1</p><p>(N −</p><p>∑</p><p>i</p><p>n</p><p>2</p><p>i</p><p>N</p><p>)</p><p>k =</p><p>1</p><p>3</p><p>(24 − 6, 3334) = 5, 889</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 5, 6</p><p>σ</p><p>2</p><p>w</p><p>+ 5, 889σ</p><p>2</p><p>B</p><p>= 76 → σ</p><p>2</p><p>B</p><p>=</p><p>76 − 5, 6</p><p>5, 889</p><p>= 11, 95</p><p>σ</p><p>2</p><p>P</p><p>= σ</p><p>2</p><p>B</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>w</p><p>= 11, 95 + 5, 6 = 17, 55</p><p>r =</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>σ</p><p>2</p><p>B</p><p>+ σ</p><p>2</p><p>w</p><p>=</p><p>11, 95</p><p>17, 55</p><p>= 0, 68</p><p>Capacidade provável de</p><p>produção (CPP)</p><p>O uso de médias de produções no mesmo animal em seu ciclo</p><p>produtivo auxilia a aumentar a acurácia na identificação dos melhores</p><p>genótipos da população. Com as médias dessas observações, é</p><p>possível calcular a sua capacidade provável de produção, a qual inclui</p><p>os efeitos permanentes do meio, além do valor genético do animal.</p><p>Normalmente, os animais são escolhidos pelas suas produções,</p><p>ou seja,</p><p>aqueles com maiores produções tendem a ser escolhidos e mantidos na</p><p>fazenda. Esse tipo de seleção pode ser realizado para a escolha das</p><p>melhores fêmeas do rebanho, desde que se faça a separação dos</p><p>efeitos temporários do ambiente.</p><p>Pensando em uma produção de vacas leiteiras, quais seriam os efeitos</p><p>temporários?</p><p>Resposta</p><p>Período de lactação, número de ordenhas, idade, raça, manejo do</p><p>rebanho, ano e estação do ano seriam alguns dos efeitos temporários.</p><p>Como separar esses efeitos temporários?</p><p>Resposta</p><p>É possível utilizar as ferramentas estatísticas para minimizar esses</p><p>efeitos. A repetibilidade da característica também reduz os efeitos</p><p>temporários.</p><p>A fórmula utilizada para calcular a CPP é:</p><p>Em que:</p><p>CPP = capacidade provável de produção.</p><p>Ṝ = média do rebanho.</p><p>Ᾱ = média do animal avaliado.</p><p>n = número de observações.</p><p>A fração nr/(1+(n-1)r) mede a repetibilidade de n produções e fornece a</p><p>confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal.</p><p>Vamos a um exemplo prático. Suponha que uma ave produziu, em dois</p><p>ciclos de produção, 260 e 245 ovos, e pertence a uma granja cuja média</p><p>é de 230 ovos. Qual a sua capacidade provável de produção? Suponha</p><p>que a repetibilidade seja 0,4. Vamos calcular:</p><p>CPP =</p><p>¯</p><p>R +</p><p>nr</p><p>1 + (n − 1)r</p><p>(</p><p>¯</p><p>A −</p><p>¯</p><p>R)</p><p>A capacidade provável de produção dessa ave é de 243 ovos. Isso</p><p>significa que 40% dessa produção seriam devido à capacidade inerente</p><p>da ave e o restante devido às condições do meio em que o animal vive.</p><p>Como as médias de rebanho não são estáveis de ano a ano, recomenda-</p><p>se que as comparações sejam feitas dentro do mesmo ano. Se na</p><p>fórmula da CPP, substituirmos o r da repetibilidade pela h²</p><p>(herdabilidade da característica) no numerador, teremos, então, a</p><p>capacidade provável de transmissão (CPT). Veja:</p><p>CPP =</p><p>¯</p><p>R +</p><p>nr</p><p>1 + (n − 1)r</p><p>(</p><p>¯</p><p>A −</p><p>¯</p><p>R)</p><p>CPP = 230 +</p><p>2 × 0, 4</p><p>1 + (2 − 1) × 0, 4</p><p>(252, 5 − 230)</p><p>CPP = 230 + 0, 5714 × 22, 50</p><p>CPP = 242, 85 ∼ 243</p><p>CPP =</p><p>¯</p><p>R +</p><p>nh</p><p>2</p><p>1 + (n − 1)r</p><p>(</p><p>¯</p><p>A −</p><p>¯</p><p>R)</p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>A genética animal é um dos três pilares da produção animal. A</p><p>promoção do melhoramento genético animal é obtida quando</p><p>sabemos qual valor genético estimado do animal está contido em</p><p>seu fenótipo. Para isso, utilizamos os parâmetros genéticos. Diante</p><p>do exposto, avalie as asserções a seguir e a relação proposta entre</p><p>elas.</p><p>I. A herdabilidade é um dos parâmetros genéticos em animais, e</p><p>com ela estimamos o quanto da característica é herdável à geração</p><p>seguinte.</p><p>PORQUE</p><p>II. O cálculo da herdabilidade pode ser realizado de várias maneiras,</p><p>inclusive por meio da variância da característica.</p><p>A</p><p>As asserções I e II são verdadeiras, e a II é uma</p><p>justificativa correta da I.</p><p>Parabéns! A alternativa A está correta.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3EA%20herdabilidade%20da%20caracter%C3%ADstica%20%C3%A9%20calculada%20a%20partir%</p><p>Questão 2</p><p>O fenótipo do animal é o resultado da interação entre o genótipo e o</p><p>ambiente onde o animal vive. Os programas de melhoramento se</p><p>baseiam nos fenótipos dos indivíduos para estimação dos valores</p><p>genéticos dos animais. Considerando o exposto, analise as</p><p>sentenças a seguir:</p><p>I. As características selecionadas nos programas de melhoramento</p><p>genético possuem sempre correlações altas e positivas.</p><p>II. As variâncias dos desvios de dominância e epistasia são</p><p>herdadas pelos indivíduos.</p><p>III. A herdabilidade no sentido restrito leva em consideração</p><p>somente o valor genético aditivo do componente genético.</p><p>É correto o que se afirma em</p><p>B</p><p>As asserções I e II são verdadeiras, mas a II não é uma</p><p>justificativa correta da I.</p><p>C</p><p>A asserção I é uma proposição verdadeira e a II é uma</p><p>proposição falsa.</p><p>D</p><p>A asserção I é uma proposição falsa e a II é uma</p><p>proposição verdadeira.</p><p>E As asserções I e II são falsas.</p><p>A I e II.</p><p>B II e III.</p><p>C I apenas.</p><p>D III apenas.</p><p>Parabéns! A alternativa D está correta.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3EAs%20correla%C3%A7%C3%B5es%20entre%20as%20caracter%C3%ADsticas%20podem%20ser</p><p>2 - Consanguinidade em animais</p><p>Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de analisar a</p><p>consanguinidade em animais e seus efeitos.</p><p>Grau de parentesco</p><p>Imagine um rebanho em uma fazenda. Nesse rebanho é possível</p><p>encontrar pais, filhos, primos, irmãos completos e meios-irmãos. Esses</p><p>animais, geralmente, são parentes e possuem uma carga genética em</p><p>comum, incluindo genes que podem ser bons para os animais e outros</p><p>genes que não são bons.</p><p>Por exemplo, os animais de um rebanho, principalmente um rebanho</p><p>pequeno, podem possuir genes deletérios, os quais são responsáveis</p><p>por doenças genéticas. Se não houver um controle sobre essa</p><p>população, a disseminação dos genes deletérios pode gerar uma perda</p><p>de vigor híbrido do animal.</p><p>Atenção!</p><p>Quando animais de um mesmo rebanho são acasalados entre si, sem</p><p>nenhum tipo de controle, a frequência de genes deletérios pode</p><p>aumentar, ocorrendo perda de produção e, em algumas espécies</p><p>animais, até mesmo a extinção.</p><p>Em programas de melhoramento genético, o grau de parentesco entre</p><p>os animais selecionados é sempre avaliado. Dessa forma, é feito um</p><p>acompanhamento para aumentar a frequência de genes bons para a</p><p>produção e diminuir a frequência de genes deletérios.</p><p>E II apenas.</p><p>O grau de parentesco é a relação existente entre dois indivíduos com um</p><p>ancestral comum. Pense em dois filhotes, cada um deles nascido de</p><p>uma fêmea diferente. Se eles são irmãos, o ancestral comum a eles é o</p><p>macho reprodutor. Então, cada filhote compartilha metade dos genes</p><p>herdados do macho reprodutor.</p><p>O grau de parentesco entre a progênie e um dos pais é</p><p>a base fundamental para a determinação de outros</p><p>graus de parentesco. O pai passa para o filho 50% dos</p><p>seus genes. Já os avós e netos possuem cerca de 25%</p><p>dos mesmos genes.</p><p>Malécot (1948) define o coeficiente de parentesco entre dois indivíduos,</p><p>P e Q (fPQ), como a probabilidade de um gene tomado ao acaso no</p><p>indivíduo P ser idêntico, por descendência, a um gene tomado ao acaso</p><p>no indivíduo Q.</p><p>Pedigree conceitual.</p><p>Na figura Pedigree conceitual, temos que a probabilidade de 1 gameta</p><p>tomado ao acaso do indivíduo P transportar genes de A é igual a 1/2 e</p><p>de transportar genes de B é igual a 1/2. A probabilidade de 1 gameta</p><p>tomado ao acaso do indivíduo Q transportar genes de C é igual a 1/2 e</p><p>de transportar genes de D é igual a 1/2.</p><p>Tomando 2 gametas ao acaso, um de P e outro de Q: a probabilidade de</p><p>transportarem genes de A e de C = 1/4, de A e de D = 1/4, de B e de C =</p><p>1/4, de B e de D = 1/4.</p><p>A probabilidade de que dois genes tomados ao acaso sejam idênticos</p><p>por descendência é igual ao coeficiente de parentesco entre eles (f).</p><p>O coeficiente de parentesco entre dois indivíduos, P e Q, segundo o</p><p>conceito de Malécot (1948) é:</p><p>Calcula-se o parentesco entre os indivíduos mais velhos e depois</p><p>substitui-se, na equação, para os indivíduos mais novos e, assim,</p><p>sucessivamente. Para utilizarmos a fórmula acima, alguns parentescos</p><p>devem ser conhecidos.</p><p>f</p><p>PQ</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>f</p><p>AC</p><p>+</p><p>1</p><p>4</p><p>f</p><p>AD</p><p>+</p><p>1</p><p>4</p><p>f</p><p>BC</p><p>+</p><p>1</p><p>4</p><p>f</p><p>BD</p><p>→</p><p>1</p><p>4</p><p>(f</p><p>AC</p><p>+ f</p><p>AD</p><p>+ f</p><p>BC</p><p>+ f</p><p>BD</p><p>)</p><p>Parentesco do indivíduo</p><p>consigo mesmo</p><p>Parentesco do indivíduo consigo mesmo.</p><p>A probabilidade de que 2 gametas tomados ao acaso no indivíduo X</p><p>sejam ambos A1 é igual a 1/4. A probabilidade de que sejam ambos A2</p><p>é 1/4. A probabilidade de que sejam ambos A1 ou ambos A2 é igual a</p><p>1/2. A probabilidade de que sejam A1 e A2 ou A2 e A1 é 1/2.</p><p>A probabilidade de que A1 e A2 sejam idênticos por descendência é</p><p>igual a FA. Assim, a probabilidade de que dois genes tomados ao acaso</p><p>em A sejam idênticos por descendência, sendo o genótipo de A igual a</p><p>A1A2 ou A2A1 é igual a 1/2FA.</p><p>Se A não é endogâmico, então, fAA = 1/2.</p><p>Coe�ciente de parentesco</p><p>entre meios-irmãos (fHS)</p><p>Pedigree com animais reais (Z, W e T) e conceituais (A, B, C e</p><p>D).</p><p>f</p><p>AA</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>+</p><p>1</p><p>2</p><p>F</p><p>A</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(1 + F</p><p>A</p><p>)</p><p>f</p><p>PQ</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>(f</p><p>ZZ</p><p>+ f</p><p>ZT</p><p>+ f</p><p>WZ</p><p>+ f</p><p>WT</p><p>)</p><p>Se Z e T, W e Z, W e T não são aparentados e se Z não é endogâmico,</p><p>temos:</p><p>Mas P e Q são meios-irmãos, o coeficiente de endogamia do indivíduo =</p><p>coeficiente de parentesco entre os pais.</p><p>Conclusão: o coeficiente de endogamia de um animal é igual ao</p><p>coeficiente de parentesco entre seus pais.</p><p>Coe�ciente de parentesco</p><p>entre irmãos completos (fFS)</p><p>Irmãos completos. Animais reais e conceituais.</p><p>Se Z e W não são aparentados e se tanto Z como W não são</p><p>endogâmicos, temos:</p><p>f</p><p>ZZ</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>f</p><p>ZT</p><p>= 0</p><p>f</p><p>WZ</p><p>= 0</p><p>f</p><p>WT</p><p>= 0</p><p>f</p><p>PQ</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>(</p><p>1</p><p>2</p><p>+ 0 + 0 + 0) =</p><p>1</p><p>8</p><p>F</p><p>A</p><p>= f</p><p>PQ</p><p>=</p><p>1</p><p>8</p><p>f</p><p>PQ</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>(f</p><p>ZZ</p><p>+ f</p><p>ZW</p><p>+ f</p><p>WZ</p><p>+ f</p><p>WW</p><p>)</p><p>Parentesco entre indivíduos</p><p>de gerações diferentes</p><p>Se há sobreposição de gerações, pode-se ter a necessidade de calcular</p><p>o parentesco entre indivíduos pertencentes a gerações diferentes, como</p><p>na figura a seguir.</p><p>Pedigree.</p><p>A e B são os pais de P. Pelo mesmo raciocínio considerado nos</p><p>parentescos anteriores, temos:</p><p>As expressões acima mostram que o parentesco entre dois indivíduos</p><p>pertencentes a gerações diferentes é equivalente ao parentesco médio</p><p>entre o indivíduo mais velho e os pais do mais novo.</p><p>Agora, vamos a mais um exemplo prático.</p><p>Analise o pedigree na imagem abaixo e calcule o parentesco entre P e A:</p><p>f</p><p>ZZ</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>f</p><p>WW</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>f</p><p>ZW</p><p>= 0</p><p>f</p><p>WZ</p><p>= 0</p><p>f</p><p>PQ</p><p>= f</p><p>FS</p><p>=</p><p>1</p><p>4</p><p>(</p><p>1</p><p>2</p><p>+</p><p>1</p><p>2</p><p>) =</p><p>1</p><p>4</p><p>f</p><p>PC</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(f</p><p>AC</p><p>+ F</p><p>BC</p><p>)</p><p>f</p><p>PD</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(f</p><p>AD</p><p>+ F</p><p>BD</p><p>)</p><p>f</p><p>QA</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(f</p><p>AC</p><p>+ F</p><p>AD</p><p>)</p><p>f</p><p>QB</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(f</p><p>BC</p><p>+ F</p><p>BD</p><p>)</p><p>Pedigree.</p><p>A não é endogâmico, FA = 0.</p><p>A e B não são aparentados, fAB = 0.</p><p>Conclusão: o parentesco entre dois indivíduos quaisquer é equivalente</p><p>ao parentesco médio entre um deles e os pais do outro. Se, no entanto,</p><p>for entre animais de gerações diferentes, será o parentesco médio entre</p><p>o mais velho e os pais do mais novo.</p><p>Coe�ciente de parentesco,</p><p>segundo Wright</p><p>Segundo Wright (1952), o coeficiente de parentesco entre dois</p><p>indivíduos P e Q (RPQ) é o coeficiente de correlação entre os genótipos</p><p>desses indivíduos, e pode ser calculado por:</p><p>Em que:</p><p>RPQ = coeficiente de correlação entre os valores genotípicos de P e Q.</p><p>CovPQ = covariância entre os valores genotípicos de P e Q.</p><p>VarP = variância dos valores genotípicos do animal P.</p><p>VarQ = variância dos valores genotípicos do animal Q.</p><p>f</p><p>PA</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(f</p><p>AA</p><p>+ F</p><p>AB</p><p>)</p><p>f</p><p>AA</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(1 + F</p><p>A</p><p>) =</p><p>1</p><p>2</p><p>(1 + 0) =</p><p>1</p><p>2</p><p>f</p><p>PA</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(</p><p>1</p><p>2</p><p>+ 0) =</p><p>1</p><p>4</p><p>= 0, 25</p><p>R</p><p>PQ</p><p>=</p><p>COV</p><p>PQ</p><p>√Var</p><p>p</p><p>×Var</p><p>Q</p><p>Nessa expressão do coeficiente de parentesco, RPQ é a correlação entre</p><p>os genótipos e, portanto, o seu numerador é a covariância entre esses</p><p>mesmos genótipos. O componente causal da covariância é a ação</p><p>aditiva dos genes e, assim, CovPQ pode ser assumida como a</p><p>covariância genética aditiva entre os indivíduos P e Q, usualmente</p><p>representada por aPQ.</p><p>A expressão da covariância genética de um pedigree qualquer com um</p><p>ancestral comum não endogâmico é:</p><p>Em que:</p><p>aPQ = parentesco de Wright = covariância genética entre P e Q.</p><p>n1 = número de gerações decorrentes do indivíduo P ao ancestral</p><p>comum.</p><p>n2 = número de gerações decorrentes do indivíduo Q ao ancestral</p><p>comum.</p><p>Se o ancestral comum for endogâmico, utiliza-se o mesmo raciocínio</p><p>aplicado para o coeficiente de endogamia que será apresentado no</p><p>próximo tópico.</p><p>Em que:</p><p>FA = coeficiente de endogamia do ancestral comum A.</p><p>Quando temos mais de um ancestral comum no pedigree, utilizamos a</p><p>seguinte expressão:</p><p>Aplica-se a equação acima para cada um dos ancestrais comuns e</p><p>somam-se os valores obtidos para as partes.</p><p>Saiba mais</p><p>Por meio do conhecimento do parentesco entre os indivíduos, podemos</p><p>estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor</p><p>gênico do outro. Muitas vezes, um animal com boa expressão genética</p><p>morre, mas podemos utilizar a carga genética herdada por um parente</p><p>do animal que está morto. Por isso, a importância de se conhecer o</p><p>parentesco entre os animais.</p><p>a</p><p>PQ</p><p>= [</p><p>1</p><p>2</p><p>]</p><p>(n</p><p>1</p><p>+n</p><p>2</p><p>)</p><p>a</p><p>PQ</p><p>= [</p><p>1</p><p>2</p><p>]</p><p>(n</p><p>1</p><p>+n</p><p>2</p><p>)</p><p>× (1 + F</p><p>A</p><p>)</p><p>a</p><p>PQ</p><p>= ∑ [</p><p>1</p><p>2</p><p>]</p><p>(n</p><p>1</p><p>+n</p><p>2</p><p>)</p><p>× (1 + F</p><p>A</p><p>)</p><p>Coe�ciente de endogamia</p><p>A endogamia é um sistema de acasalamento entre indivíduos com certo</p><p>grau de parentesco, por meio da qual se pode criar linhagens de</p><p>animais. O efeito principal da endogamia é aumentar a homozigose do</p><p>rebanho e, em consequência, reduzir a heterozigose. Como a endogamia</p><p>aumenta a homozigose, tanto para genes dominantes quanto para</p><p>genes recessivos, é necessário que haja seleção se os homozigotos são</p><p>preferíveis em relação aos heterozigotos.</p><p>Com a endogamia, podemos identificar os genes recessivos</p><p>indesejáveis, pois, sob o ponto de vista do melhoramento animal, a</p><p>maioria desses genes estão relacionados com baixa fertilidade, alta</p><p>mortalidade, redução do vigor híbrido e do valor adaptativo dos animais.</p><p>Cangurus albinos, geralmente, nascem de cruzamentos endogâmicos.</p><p>Ao criar as linhagens por meio de acasalamentos endogâmicos, é</p><p>possível criar famílias distintas e uniformes dentro de si, contudo,</p><p>bastante diferentes umas das outras. Isso foi o que ocorreu nas</p><p>linhagens de frangos e suínos no melhoramento genético. Isso ocorre</p><p>também no melhoramento aplicado à tilápia.</p><p>Nos cruzamentos endogâmicos, obtém-se a uniformidade de animais.</p><p>Cálculo do coe�ciente de</p><p>endogamia</p><p>O coeficiente de endogamia (F) mede a probabilidade de um indivíduo,</p><p>em determinado lócus, apresentar dois alelos que são idênticos por</p><p>descendência.</p><p>Em que:</p><p>FX = coeficiente de endogamia do indivíduo X.</p><p>n = número de gerações separando o ancestral comum do pai de X.</p><p>n´= número de gerações separando o ancestral comum da mãe de X.</p><p>FA = coeficiente de endogamia do ancestral comum.</p><p>Considere o seguinte pedigree:</p><p>F</p><p>X</p><p>= ∑(0, 5)</p><p>n+n</p><p>′</p><p>+1</p><p>(1 + F</p><p>A</p><p>)</p><p>O indivíduo X é endogâmico porque seus pais, A e B, são parentes, no</p><p>caso meios-irmãos paternos. Portanto, o ancestral comum é C, o qual</p><p>não é endogâmico pois não há informações sobre seus pais.</p><p>O coeficiente de endogamia de X será:</p><p>Quando o ancestral comum não é endogâmico, o coeficiente de</p><p>endogamia pode ser calculado, dividindo-se por dois o grau de</p><p>parentesco dos pais.</p><p>12,5% dos loci que eram heterozigotos em C tornaram-se homozigotos</p><p>em X.</p><p>Agora, vamos ver o cálculo do coeficiente de endogamia quando o</p><p>ancestral comum é endogâmico:</p><p>F</p><p>X</p><p>= (0, 5)</p><p>1+1+1</p><p>= (0, 5)</p><p>3</p><p>= 0, 125</p><p>F</p><p>X</p><p>=</p><p>R</p><p>AB</p><p>2</p><p>=</p><p>0, 25</p><p>2</p><p>= 0, 125 ou 12, 5%</p><p>Pedigree.</p><p>A análise do pedigree constata que C é o ancestral comum. C é</p><p>endogâmico porque seus pais H e J são irmãos completos. A e B</p><p>também são meios-irmãos paternos, pois ambos têm o mesmo</p><p>indivíduo C como pai.</p><p>O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B, que</p><p>é 0,25. O segundo passo é determinar o coeficiente de endogamia do</p><p>ancestral comum C, o qual será estimado dividindo-se por 2 o grau de</p><p>parentesco dos seus pais, H e J, que são irmãos completos.</p><p>O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y, A e B,</p><p>corrigido para o coeficiente de endogamia do indivíduo comum C.</p><p>O coeficiente de endogamia de Y será:</p><p>R = (0, 5)</p><p>2</p><p>= 0, 25</p><p>U = (0, 5)</p><p>2</p><p>= 0, 25</p><p>R</p><p>HJ</p><p>= 0, 50</p><p>F</p><p>C</p><p>=</p><p>0, 5</p><p>2</p><p>= 0, 25</p><p>R</p><p>AB</p><p>= 0, 25(1 + 0, 25)) = 0, 3125</p><p>Há casos de pedigrees mais complexos. Para tais casos, são utilizados</p><p>o método das covariâncias ou os programas de computação</p><p>adequados, que resolvem os cálculos de maneira rápida e precisa. As</p><p>avaliações genéticas modernas permitem incluir a matriz de parentesco</p><p>entre os indivíduos. Desse modo, as relações genéticas entre eles</p><p>podem ser individualmente quantificadas.</p><p>Saiba mais</p><p>A endogamia tem como vantagens fixar e refinar o tipo do animal</p><p>desejado. Como há aumento da homozigose e esta é para genes</p><p>dominantes, quando acasalados com outros animais não endogâmicos,</p><p>tendem a expressar suas características com maior intensidade.</p><p>Ainda,</p><p>permite selecionar as melhores famílias, facilitando a eliminação das</p><p>piores, e forma linhagens endogâmicas distintas, que, quando</p><p>acasaladas entre si, contribuem para aumentar a heterose em</p><p>características econômicas.</p><p>Contudo, a endogamia também possui desvantagens, sendo a principal</p><p>delas a redução geral da fertilidade, da sobrevivência e do vigor dos</p><p>animais.</p><p>Efeitos da endogamia</p><p>Confira as desvantagens da endogamia quando esta não é controlada e</p><p>diferentes exemplos dos seus efeitos.</p><p>Heterose</p><p>O termo heterose é utilizado para caracterizar a superioridade média</p><p>dos filhos em relação à média dos pais, independentemente da causa.</p><p>Também é aplicado quando os descendentes de duas linhagens</p><p>endogâmicas são acasalados, resultando em desempenhos superiores</p><p>à média dos pais.</p><p>A heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da</p><p>característica. Assim, a heterose é de menor valor para a característica</p><p>peso, por exemplo, porque essa característica possui herdabilidade alta.</p><p>Já as características ligadas à reprodução, como a fertilidade, possuem</p><p>heterose mais alta.</p><p>F</p><p>Y</p><p>=</p><p>R</p><p>AB</p><p>2</p><p>=</p><p>0, 3125</p><p>2</p><p>= 0, 15625 ou 15, 65%</p><p></p><p>Exemplo</p><p>O aproveitamento da heterose pode ser visto na produção de suínos.</p><p>Hoje em dia, trabalha-se com linhagens em suínos e não mais com</p><p>raças. Então, quando ocorre o cruzamento entre a linhagem paterna e a</p><p>linhagem materna, obtém-se um grau ótimo de heterose, isto é, os</p><p>filhotes serão melhores que os pais.</p><p>Existem três tipos de heterose:</p><p>Heterose individual</p><p>Refere-se à heterose em um animal individualmente (em relação à</p><p>média de seus pais). É função das combinações gênicas presentes na</p><p>geração corrente.</p><p>Heterose materna</p><p>Refere-se à heterose na população atribuível à utilização de fêmeas</p><p>cruzadas, em vez de puras.</p><p>Heterose paterna</p><p>Refere-se a qualquer vantagem na utilização de cruzados versus</p><p>reprodutores puros sobre a performance da progênie.</p><p>A heterose pode ser afetada por níveis de heterozigoses materna e</p><p>individual; distância genética entre as raças envolvidas; frequências</p><p>gênicas na população; característica de interesse e de suas interações</p><p>com o ambiente.</p><p>Teorias sobre heterose</p><p>Basicamente, há três teorias diferentes sobre a heterose:</p><p>Estimativa da heterose</p><p>O grau de heterose (%) é avaliado pela superioridade da média do Fi em</p><p>relação à média dos pais mediante a seguinte expressão.</p><p>Teoria da dominância </p><p>Teoria da sobredominância </p><p>Teoria da epistasia </p><p>Se for em unidades da característica</p><p>Se for em termos de percentagem</p><p>Em que:</p><p>HAB = grau de heterose na geração Fi.</p><p>HAB, HBA = média da geração Fi.</p><p>µA = média da raça A.</p><p>µB = média da raça B.</p><p>Vamos a um exemplo prático! Suponha duas raças de suínos A e B,</p><p>reciprocamente cruzadas, e com os seguintes números de leitões</p><p>desmamados por leitegada:</p><p>Raça materna</p><p>A B</p><p>Raça paterna</p><p>A 9,1 8,9</p><p>B 9,1 7,5</p><p>Juliana Colodo.</p><p>Qual a heterose estimada para tamanho da leitegada à desmama?</p><p>Qual a diferença entre as raças?</p><p>Qual o efeito da raça do reprodutor?</p><p>H</p><p>AB</p><p>=</p><p>HAB + HBA</p><p>2</p><p>−</p><p>HA + HB</p><p>2</p><p>H</p><p>AB</p><p>=</p><p>HAB+HBA</p><p>2</p><p>−</p><p>HA+HB</p><p>2</p><p>μA+μB</p><p>2</p><p>× 100</p><p>H</p><p>AB</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>AB</p><p>+ X</p><p>BA</p><p>) −</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>AA</p><p>+ X</p><p>BB</p><p>)</p><p>H</p><p>AB</p><p>=</p><p>1</p><p>2</p><p>(8, 9 + 9, 1) −</p><p>1</p><p>2</p><p>(9, 1 + 7, 5)</p><p>H</p><p>AB</p><p>= 0, 7 leitão/leitegada</p><p>X</p><p>AA</p><p>− X</p><p>BB</p><p>= 9, 1 − 7, 5 = 1, 6 leitão/leitegada</p><p>Qual o efeito da raça da reprodutriz?</p><p>Qual é a diferença atribuída ao efeito materno?</p><p>Atenção!</p><p>A heterose é empregada principalmente nos sistemas de cruzamentos</p><p>que visam explorar seus benefícios nas características econômicas,</p><p>especialmente naquelas em que a seleção individual é pouco efetiva.</p><p>[</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>AA</p><p>+ X</p><p>AB</p><p>)] − [</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>BA</p><p>+ X</p><p>BB</p><p>)]</p><p>[</p><p>1</p><p>2</p><p>(9, 1 + 8, 9)] − [</p><p>1</p><p>2</p><p>(9, 1 + 7, 5)] = 0, 7 leitão/leitegada</p><p>[</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>AA</p><p>+ X</p><p>BA</p><p>)] − [</p><p>1</p><p>2</p><p>(X</p><p>AB</p><p>+ X</p><p>BB</p><p>)]</p><p>[</p><p>1</p><p>2</p><p>(9, 1 + 9, 1)] − [</p><p>1</p><p>2</p><p>(8, 9 + 7, 5)] = 0, 9 leitão/leitegada</p><p>M</p><p>A</p><p>− M</p><p>B</p><p>= 0, 9 − 0, 7 = 0, 2 leitão/leitegada</p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>No Brasil, há oferta limitada de touros geneticamente provados. A</p><p>utilização dos mesmos reprodutores conhecidos entre os</p><p>produtores rurais pode levar ao aumento da endogamia por geração</p><p>nas populações. Diante do exposto, analise as sentenças a seguir:</p><p>I. A endogamia leva à perda do vigor híbrido do animal devido à</p><p>diminuição da frequência de genes em homozigose.</p><p>II. A endogamia tem como principal efeito o aumento da</p><p>homozigose. Quando utilizada em cruzamentos de famílias</p><p>distintas, causa um aumento da produtividade.</p><p>III. A endogamia aumenta a variabilidade genética em rebanhos</p><p>pequenos, nos quais não há controle de acasalamentos entre</p><p>indivíduos aparentados.</p><p>É correto o que se afirma em</p><p>A I e II.</p><p>Parabéns! A alternativa D está correta.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3EA%20endogamia%20aumenta%20a%20frequ%C3%AAncia%20de%20genes%20em%20homozigo</p><p>Questão 2</p><p>Os sistemas de cruzamentos são realizados com o intuito de se</p><p>obter grau máximo de heterose. Com base em seus conhecimentos</p><p>sobre a heterose, analise as sentenças a seguir:</p><p>I. A heterose é definida como a superioridade para determinada</p><p>característica dos animais cruzados em relação à média das raças</p><p>paternas.</p><p>II. Cruzar raças geneticamente próximas tem como resultado um</p><p>grau máximo de heterose.</p><p>III. A heterose e a heterozigose são utilizadas como sinônimos no</p><p>melhoramento animal.</p><p>É correto o que se afirma em</p><p>Parabéns! A alternativa C está correta.</p><p>B II e III.</p><p>C I apenas.</p><p>D II apenas.</p><p>E III apenas.</p><p>A I e III.</p><p>B II e III.</p><p>C I apenas.</p><p>D II apenas.</p><p>E III apenas.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3EQuanto%20maior%20a%20dist%C3%A2ncia%20gen%C3%A9tica%20entre%20as%20ra%C3%A7a</p><p>se%20%C3%A0%20quantidade%20de%20genes%20vindos%20de%20ra%C3%A7as%20diferentes.%3C%2Fp%3</p><p>3 - Avaliação genética animal</p><p>Ao �nal deste módulo, você deverá ser capaz de reconhecer os</p><p>fundamentos, objetivos e métodos da avaliação genética animal.</p><p>Fundamentação e objetivos</p><p>O melhoramento animal visa alterar geneticamente a população em prol</p><p>de conseguir melhores desempenhos a cada geração. Mas como</p><p>promover o melhoramento? É preciso aumentar a frequência de genes</p><p>favoráveis para o aumento da produtividade animal.</p><p>Existem diversos métodos que promovem o melhoramento animal,</p><p>sendo a seleção e os métodos de acasalamento duas poderosas armas</p><p>utilizadas. A seleção de animais significa dizer quais os animais serão</p><p>mantidos como reprodutores, a fim de se escolher os melhores</p><p>geneticamente, sendo capazes de passar seus genes promissores para</p><p>as próximas gerações. A maior dificuldade é encontrar o mérito genético</p><p>de cada animal, pois o que enxergamos é o fenótipo, resultado do valor</p><p>genético e sua interação com o meio ambiente.</p><p>Saiba mais</p><p>O grande desafio do melhorista é modelar geneticamente um rebanho</p><p>de acordo com o mercado consumidor. É necessário ter visão futurista,</p><p>antever o que o mercado consumidor demandará daqui a 15 anos, pois</p><p>é o tempo, muitas vezes necessário, para fixar uma característica no</p><p>animal.</p><p>Para exemplificar o processo de avaliação genética animal, vamos</p><p>trabalhar com uma característica qualitativa, como a cor da pelagem.</p><p>Suponhamos que a pelagem preta, simbolizada como VV, tenha como</p><p>fenótipo a pelagem preta em bovinos da raça Angus. E que a pelagem</p><p>vermelha, simbolizada como vv, tenha a pelagem castanha e seu híbrido,</p><p>Vv, tenha a pelagem de cor ruão. Adiciona-se a isso os modos de ação</p><p>gênica, mas, para ser mais simples, trabalharemos agora somente com</p><p>a dominância.</p><p>Nesse cenário fictício, os animais de pelagem preta possuem o valor de</p><p>R$10 acima das outras pelagens. Sabendo desse mercado consumidor,</p><p>o pecuarista começa a reter em sua fazenda os animais da pelagem</p><p>preta e envia para o abate os animais das outras pelagens. Sabe-se que</p><p>os animais da pelagem preta podem ser VV ou Vv.</p><p>Pelagem da raça Angus: vermelho,</p><p>preto e ruão.</p><p>Se o reprodutor da fazenda for da pelagem preta e cruzar com vacas</p><p>também com pelagem preta, há a probabilidade de aumentar a</p><p>frequência do gene para a pelagem preta e, consequentemente,</p><p>aumentar a renda do pecuarista, já que o mercado paga R$10 acima das</p><p>outras pelagens. Mesmo assim, podem ocorrer nascimentos de animais</p><p>com as pelagens vermelhas ou ruão, pois o fenótipo da pelagem preta</p><p>possui dois tipos de genótipo: VV e Vv.</p><p>Assim, cabe ao melhorista saber decompor o fenótipo</p><p>animal em mérito genético capaz de ser passado às</p><p>próximas gerações.</p><p>Hoje em dia, existem diversos grupos que trabalham com o</p><p>melhoramento genético animal. Tais grupos publicam sumários com</p><p>lista do valor genético aditivo para várias características. São as</p><p>chamadas DEP (diferença esperada na progênie) ou outras</p><p>terminologias. A utilização dos resultados dessas avaliações nos</p><p>programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos</p><p>de um programa de melhoramento. Dessa maneira, um pecuarista pode</p><p>alterar o desempenho médio de seus animais na direção e intensidade</p><p>desejadas.</p><p>Observe a conformação do pernil da cria — já expressa a</p><p>musculosidade. Esse é o ganho genético esperado na produção de gado</p><p>de corte.</p><p>Vaca selecionada no rebanho, com sua cria ao lado.</p><p>Como estimar o valor</p><p>genético aditivo dos animais?</p><p>Primeiro, anotamos os dados de cada uma das características que</p><p>queremos melhorar, sejam elas peso, acabamento de carcaça, intervalo</p><p>entre partos etc. Depois, fazemos os ajustes estatísticos para não</p><p>prejudicar o animal, devido ao ambiente em que ele vive. Em seguida,</p><p>podemos agrupar as fontes de informação como segue:</p><p> Informações do indivíduo.</p><p> Informações dos ancestrais e</p><p>colaterais do indivíduo.</p><p> Informações da progênie do</p><p>indivíduo.</p><p>A maneira mais simples de se estimar o valor genético aditivo é a</p><p>informação do próprio indivíduo. Observe:</p><p>Temos h², que é a herdabilidade da característica; P, a performance do</p><p>indivíduo; e µ, a média do grupo de contemporâneos do rebanho.</p><p>Se o indivíduo possui mais de uma produção para a mesma</p><p>característica, temos:</p><p>Em que n é o número de produções desse indivíduo, r é a repetibilidade</p><p>da característica e N é o número de observações.</p><p>Quando o animal ainda não expressou seu desempenho, seja porque ele</p><p>ainda é jovem ou porque ele não expressa a característica (como touros</p><p>para produção de leite), podemos utilizar a informação de parentes:</p><p>Em que R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual</p><p>se deseja estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a</p><p>informação.</p><p>Existem ainda várias outras expressões para calcular o valor genético</p><p>aditivo dos animais, a partir de diferentes fontes de informações.</p><p>O BLUP e a avaliação genética</p><p>do animal</p><p>Com inúmeras fontes de informações do desempenho animal, é</p><p>possível fazer uma combinação entre essas fontes e obter maior</p><p> Uma combinação de todas as</p><p>fontes citadas, o que leva ao BLUP</p><p>(best linear unbiased prediction,</p><p>traduzido como “melhor predição</p><p>linear não viesada”), que é um</p><p>modelo estatístico muito utilizado</p><p>nos programas de melhoramento</p><p>genético.</p><p>V GA = h</p><p>2</p><p>⋅ (P − μ)</p><p>V GA = [</p><p>nh</p><p>2</p><p>1 + (n − 1)r</p><p>] × ∑</p><p>(P − μ)</p><p>N</p><p>V GA = R × h</p><p>2</p><p>× (P − μ)</p><p>confiabilidade da estimativa do valor genético do animal. É possível</p><p>encontrar tais fontes nas escriturações zootécnicas das fazendas e nos</p><p>livros genealógicos das associações de raças.</p><p>Pode ser impossível alcançar algebricamente, mas os recursos da</p><p>informática, do método da máxima verossimilhança e das equações de</p><p>modelos mistos facilitaram a obtenção rotineira e simultânea do valor</p><p>genético aditivo, DEP etc., que possuem propriedades BLUP.</p><p>Veja tais propriedades a seguir:</p><p>1. Maximiza a acurácia da estimativa.</p><p>2. Os DEP são estimados da melhor maneira possível, isto é, sem</p><p>vícios.</p><p>3. Possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos.</p><p>4. Possibilita estimar a tendência genética de uma população.</p><p>5. Utiliza informações de todos os parentes.</p><p>6. Os acasalamentos preferenciais são levados em consideração.</p><p>7. Pode utilizar informações de características geneticamente</p><p>correlacionadas.</p><p>8. É realizado empregando-se álgebra matricial, o que possibilita a</p><p>solução simultânea de muitas equações.</p><p>A avaliação genética é obtida por meio dos seguintes passos:</p><p> Geração de dados nas fazendas e</p><p>remessa dos dados para os centros</p><p>de avaliação.</p><p> Formam-se os grupos</p><p>contemporâneos.</p><p> Formam-se os arquivos de dados</p><p>para as análises.</p><p>Em relação à formação de equações para solução simultânea, os</p><p>modelos mais comuns são: a - modelo touro (sire model) - cada touro</p><p>tem uma equação; b - modelo animal (animal model) - cada indivíduo da</p><p>população tem sua própria equação; c - modelo animal reduzido</p><p>(reduced animal model) - existe uma equação para cada animal que tem</p><p>progênie.</p><p>Saiba mais</p><p>A classificação de um cavalo em um torneio, por exemplo, é utilizada em</p><p>programas de melhoramento de cavalos de corrida.</p><p>Diferença esperada na</p><p>progênie (DEP)</p><p>A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai. O valor</p><p>genético é transmitido de pai para filho. A DEP é a predição do mérito</p><p>genético médio dos gametas produzidos por um determinado indivíduo.</p><p>As DEPs devem ser usadas fazendo-se comparações.</p><p>Exemplo</p><p>Suponha que o sêmen de dois touros, A e B, estejam disponíveis para</p><p>venda. O touro B possui DEP para o peso aos 365 dias de idade de +5kg.</p><p> Calcula-se o grau de parentesco</p><p>genético entre todos os indivíduos.</p><p> Formam-se equações para solução</p><p>simultânea.</p><p> São produzidos os resultados da</p><p>avaliação genética.</p><p>O touro A possui DEP de -5kg. A diferença entre as DEP dos dois touros</p><p>é de 10kg. Isso significa que, se os dois touros fossem acasalados com</p><p>fêmeas aleatórias da população e produzissem, cada um, muitos filhos,</p><p>deveria ser esperado que a média da progênie do touro B fosse superior</p><p>em 10kg à média da progênie do touro A.</p><p>Esses 10kg de diferença na média das progênies refletem a diferença no</p><p>mérito genético dos gametas produzidos pelos dois touros. Entretanto,</p><p>as DEP seguem distribuição normal e essa comparação envolve o</p><p>conceito de média. Isso significa dizer que alguns filhos do touro B</p><p>poderão ser mais leves do que alguns filhos do touro A.</p><p>Na avaliação genética, toda a informação disponível da população é</p><p>utilizada, quer seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre</p><p>eles. Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados</p><p>para os modelos mistos. Os mais comuns são o modelo touro, o modelo</p><p>touro-avó-materno, o modelo touro-vaca, o modelo animal e o modelo</p><p>animal reduzido. A definição de qual modelo utilizar vai depender dos</p><p>objetivos do pesquisador, do tipo e do volume das informações e dos</p><p>recursos computacionais disponíveis.</p><p>Métodos de avaliação</p><p>genética</p><p>Em melhoramento animal, o termo seleção refere-se a taxas</p><p>reprodutivas diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos de</p><p>uma dada população, isto é, o número médio de filhos que atingem a</p><p>idade de reprodução varia entre os diferentes indivíduos.</p><p>A seleção não cria os materiais que seleciona. Ela opera, efetivamente,</p><p>enquanto a população tiver dois ou mais genótipos, que se perpetuam</p><p>em taxas diferentes (com seleção natural), ou entre os quais o</p><p>melhorista pode escolher os pais da geração seguinte (em seleção</p><p>artificial).</p><p>Na seleção natural, não há a interferência do homem, já no melhoramento genético animal, a</p><p>seleção de animais tem interferência do homem.</p><p>A seleção não é capaz de criar genes, mas age fazendo com que os</p><p>indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas</p><p>favoráveis deixem mais descendentes que outros que não possuem tais</p><p>genes ou combinações gênicas.</p><p>A resposta à seleção, portanto, é a diferença entre o valor fenotípico</p><p>médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração</p><p>paterna antes da seleção. Essa resposta é medida pelo ganho genético</p><p>(ΔG), uma função do diferencial de seleção (S) e</p><p>da herdabilidade da</p><p>característica (h²). Observe:</p><p>O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos</p><p>selecionados para pais da próxima geração PS e a média de toda a</p><p>população P.</p><p>Assumindo que a população segue a distribuição normal, tem-se que o</p><p>valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a</p><p>variação existente na população. A relação entre o diferencial de</p><p>seleção e o desvio-padrão fenotípico é denominado intensidade de</p><p>seleção (i).</p><p>Em geral, o número de machos é bem menor do que o número de</p><p>fêmeas em uma população. Assim, o resultado da seleção pode ser</p><p>previsto pela média do diferencial de seleção dos machos (Sm) e do</p><p>diferencial de seleção das fêmeas (Sf).</p><p>O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença (S)</p><p>entre a média do grupo selecionado e a média da população.</p><p>A rapidez com que os ganhos genéticos são passados às gerações</p><p>seguintes depende do intervalo de gerações. Esse intervalo mede a</p><p>idade média dos pais à época de nascimento de seus filhos. Assim,</p><p>como o diferencial de seleção nas fêmeas pode ser diferente do de</p><p>machos, o intervalo de gerações também pode ser diferente em ambos</p><p>os sexos.</p><p>Para se aumentar o ganho genético, podemos trabalhar os seguintes</p><p>aspectos: Observe:</p><p>ΔG = S × h</p><p>2</p><p>ΔG = (P</p><p>S</p><p>− P) × h</p><p>2</p><p>s = iσ</p><p>P</p><p>ΔG = h</p><p>2</p><p>× i × σ</p><p>p</p><p>Diferencial de seleção </p><p>Portanto, para se aumentar o ganho genético, é preciso controlar tanto</p><p>os fatores de meio como as características reprodutivas.</p><p>Métodos e auxílios à seleção</p><p>O criador deseja a seleção simultânea de várias características.</p><p>Convém, então, selecionar as características de maior retorno</p><p>econômico para a atividade. Portanto, no caso da seleção para várias</p><p>características, o estabelecimento de prioridades é uma decisão</p><p>indispensável.</p><p>O aumento do número de características selecionadas provoca uma</p><p>redução nas intensidades seletivas. Eleger características desejáveis e</p><p>economicamente importantes, além de correlacionadas entre si, é</p><p>decisão correta para construção de índices de seleção que propiciarão</p><p>aumento maior no mérito genético do indivíduo do que a ênfase em</p><p>apenas uma.</p><p>Na seleção para várias características, três métodos são</p><p>recomendados:</p><p>Seleção genética animal</p><p>Veja uma demonstração de aplicação prática da seleção de animais, a</p><p>partir de resumos de artigos científicos.</p><p>Herdabilidade </p><p>Intervalo de gerações </p><p>Método unitário ou Tandem </p><p>Níveis independentes de eliminação </p><p>Índice de seleção </p><p></p><p>Falta pouco para atingir seus objetivos.</p><p>Vamos praticar alguns conceitos?</p><p>Questão 1</p><p>O valor genético do animal pode ser calculado de várias formas,</p><p>sendo dependente das informações fornecidas. Suponha que um</p><p>produtor rural queira selecionar alguns bezerros machos para se</p><p>tornarem reprodutores em sua fazenda visando a produção de leite.</p><p>Diante dessa informação, analise as sentenças:</p><p>I. O melhor método de seleção a ser empregado é o método</p><p>unitário, também chamado de Tandem.</p><p>II. O melhor método de seleção a ser empregado é o método de</p><p>medidas repetidas.</p><p>III. O melhor método de seleção a ser empregado é usar das</p><p>informações das fêmeas que possuem parentesco com os animais.</p><p>É correto o que se afirma em</p><p>Parabéns! A alternativa C está correta.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3EPara%20selecionar%20bezerros%20machos%20para%20produ%C3%A7%C3%A3o%20de%20leit</p><p>Questão 2</p><p>A escrituração zootécnica é o ponto de partida para qualquer</p><p>programa de melhoramento genético. De posse dos dados dos</p><p>fenótipos dos animais, é possível ranquear os animais e selecionar</p><p>os melhores para serem pais da próxima geração. Sobre esse</p><p>assunto, assinale a alternativa correta.</p><p>A I e II.</p><p>B II e III.</p><p>C III apenas.</p><p>D II apenas.</p><p>E I apenas.</p><p>Parabéns! A alternativa D está correta.</p><p>%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-</p><p>paragraph'%3ESelecionamos%20os%20animais%20com%20base%20em%20seus%20desempenhos%20produt</p><p>Considerações �nais</p><p>Entendemos que os parâmetros genéticos são fundamentais para</p><p>discernir o valor fenotípico do valor genotípico do animal. É com base</p><p>nesses parâmetros que se inicia o processo de seleção genética dos</p><p>animais. Vimos que o componente mais importante da genética animal</p><p>é o valor genético aditivo, aquele que é herdado. Também</p><p>compreendemos que o meio ambiente interfere no fenótipo animal e</p><p>que uma das formas de diminuir a variabilidade ambiental é por meio da</p><p>repetibilidade da característica. Dessa forma, a escrituração zootécnica</p><p>de uma fazenda é imprescindível para a seleção de bons animais, a fim</p><p>de promover o melhoramento genético.</p><p>A falta de controle na reprodução dos animais é muito comum em</p><p>fazendas. Esse fato está atrelado à falta da escrituração zootécnica e à</p><p>perda da informação sobre os animais aparentados. Assim, existe o</p><p>risco da perda de desempenho dos animais e do aumento das falhas</p><p>reprodutivas, com o aumento de genes deletérios na população. Já em</p><p>animais com controle de pedigree, como cães e cavalos, em que a raça</p><p>pura é valorizada, os níveis de endogamia são muito altos. Por esse</p><p>motivo, os cruzamentos entre animais de raça pura devem ter controle</p><p>rigoroso, a fim de se monitorar os níveis de endogamia.</p><p>A</p><p>Os animais não podem ser selecionados com base</p><p>em seu fenótipo.</p><p>B</p><p>Os índices de seleção devem ser utilizados somente</p><p>para uma característica e seu valor econômico.</p><p>C</p><p>O ganho genético animal é dependente da heterose da</p><p>característica.</p><p>D</p><p>Para aumentar o ganho genético animal é necessário</p><p>diminuir o intervalo entre gerações.</p><p>E</p><p>O uso de medidas repetidas no animal não é um</p><p>método de seleção.</p><p>Entendemos que nos cruzamentos entre os animais, além do controle</p><p>da consanguinidade, a heterose é usada como forma de aumentar a</p><p>produtividade, lembrando que é possível obter resultados diferentes em</p><p>cruzamentos recíprocos. Por fim, percebemos a importância da</p><p>avaliação genética animal. Tudo começa com a qualidade dos dados</p><p>coletados na fazenda, dos objetivos do programa de melhoramento e da</p><p>seleção das características, levando em consideração o valor de retorno</p><p>econômico para a atividade. Em seguida, é preciso escolher o método</p><p>de seleção a ser empregado. Vimos que existem vários métodos</p><p>diferentes, e sua escolha deve ser feita com base nos dados vindos das</p><p>mais diversas fontes de informação.</p><p>Podcast</p><p>Para finalizar, ouça este podcast e entenda, por meio de exemplos, a</p><p>importância da escrituração zootécnica para promover a seleção de</p><p>animais.</p><p></p><p>Explore +</p><p>Pesquise os artigos:</p><p>Estimativa de ganho genético a partir de diferenciais de seleção e</p><p>parâmetros populacionais em um rebanho Caracu, de M. C. Pereira, M.</p><p>E. Z. Mercadante, L. G. Albuquerque e A. G. Razook e veja como foram</p><p>empregados os diferenciais de seleção.</p><p>Estimativas de herdabilidade e tendências genéticas para</p><p>características de crescimento e reprodutivas em bovinos da raça</p><p>Nelore, de M. M. M. Laureano, A. A. Boligon, R. B. Costa, S. Forni, J. L. P.</p><p>Severo e L. G. Albuquerque e veja como é abordada a herdabilidade de</p><p>características produtivas e reprodutivas. Note, neste artigo, as</p><p>correlações entre as características estudadas.</p><p>Diversidade genética entre três linhagens de codorna selecionadas</p><p>para produção de ovos, de R. A. Prioli, E. Gasparino, M. A. M. Soares, D.</p><p>S. Marques, D. V. Blanck, e S. M. A. Prioli e veja como este estudo pode</p><p>ser empregado em programas de melhoramento genético.</p><p>Relembre ainda os modos de ação gênica, no livro Teorias e métodos</p><p>em melhoramento genético animal: bases do melhoramento genético</p><p>animal, de Joanir Pereira Eler.</p><p>Referências</p><p>ELER, J. P. Teorias e métodos em melhoramento genético animal: bases</p><p>do melhoramento genético animal. Pirassununga: Faculdade de</p><p>Zootecnia e Engenharia de Alimentos da Universidade de São Paulo,</p><p>2017.</p><p>FALCONER, D. S. Introduction to quantitative genetics. London:</p><p>Longman Group Corp., 1981.</p><p>MALÉCOT, G. Mathématiques de l'hérédité. Paris: Masson,</p>