Evolução anfíbios & répteis - thiago_gabriela

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Anfíbios e répteis na evolução dos vertebrados 
Herpetologia 2007/1
Anfíbios e répteis na evolução dos vertebrados 
Perspectiva filogenética: evolução de caracteres fisiológicos, morfológicos e comportamentais
Linnaeus: Amphibia incluía todos os animais que não fossem mamíferos, aves ou peixes ósseos
Sistema Lineano: nomenclatura binomial, categorias hierárquicas
Século XIX: separação de anfíbios e répteis
Herpetologia 2007/1
Monofiletismo de Lissamphibia
São monofiléticos em relação aos demais tetrápodes viventes
E quanto a vários grupos paleozóicos?
Qual seu grupo-irmão?
Explosão da diversidade de tetrápodes no Carbonífero tardio
Herpetologia 2007/1
Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
Dentes pedicelados e bicúspides
Lissamphibia e alguns Temnospondyli
Aparato condutor de som do ouvido médio composto por columela e opérculo, uma estrutura única que possui uma conexão muscular à supraescápula da cintura peitoral
Ausente em cecílias
Papilla amphibiorum: epitélio sensorial do ouvido interno
Recebe vibrações pelo aparato opercular
Herpetologia 2007/1
Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
Columela dirigida dorsolateralmente
Lissamphibia e algumas espécies paleozóicas
Corpos gordurosos se desenvolvem do tecido germinativo que também origina as gônadas
Pele com glândulas mucosas e de veneno
Bastonetes verdes
Ausentes em cecílias
Estrutura do músculo elevator bulbi, que eleva os olhos
Mecanismos respiratórios incomuns
Grande dependência da respiração cutânea
Utilização de uma bomba bucofaringeana
Herpetologia 2007/1
Columela
Herpetologia 2007/1
Monofiletismo de Lissamphibia
Sinapomorfias de Lissamphibia
Costelas curtas e retas, que não cercam o corpo
Em tetrápodes basais, são longas robustas e circundam o corpo
Dois côndilos occipitais que se articulam com dois cótilos do atlas
Também em alguns Temnospondyli
Reduções nos ossos cranianos e padrões de fenestração
Perda dos supratemporais, intertemporais, tabular, pós-parietais, jugais e pós-orbitais
Redução do pterigóide e paraesfenóide
Crânio de cecílias é bastante modificado
Herpetologia 2007/1
Côndilo Occipital
Herpetologia 2007/1
Duas hipóteses para a relação entre Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Triadobatrachus
Primeiro fóssil que pode ser designado a um clado recente de Lissamphibia
Grupo-irmão de Anura
Herpetologia 2007/1
Duas hipóteses para a relação entre Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Temnospondyli
Centro vertebral bipartido
Ca. 170 gêneros, de poucos centímetros a mais de um metro
“Dissorophoidea”
Parafilético
Cacops
Herpetologia 2007/1
Vértebras Temnospondyli
Herpetologia 2007/1
Cacops
Herpetologia 2007/1
Outra hipótese para a relação entre Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Lepospondyli
Centro vertebral em forma de colher
Ca. 60 gêneros
Variedade morfológica
Microsauria
Herpetologia 2007/1
Nectridea
Herpetologia 2007/1
Microsauria
Herpetologia 2007/1
Duas hipóteses para a relação entre Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Hipótese 1
Consenso, clássica
Lissamphibia pertence a Temnospondyli
Microsauria é o grupo-irmão de Temnospondyli
Lepospondyli é um grupo parafilético
Hipótese 2
Mais recente
Lissamphibia pertence a Lepospondyli
Ambos formam o grupo-irmão de Amniota + Diadectomorpha
Temnospodyli seria um grupo externo a Amniota e Lissamphibia
Herpetologia 2007/1
Aistopoda
Herpetologia 2007/1
Duas hipóteses para a relação entre Lissamphibia e anfíbios paleozóicos
Por que as hipóteses diferem?
A hipótese tradicional faria uso de inclusão seletiva de táxons e de hipóteses ad hoc sobre a relação entre Lissamphibia e Temnospondyli
Não alteram a visão atual sobre o relacionamento de formas viventes
Herpetologia 2007/1
Pedomorfose na evolução de Lissamphibia
Reinterpretação da evolução dos Lissamphibia
Morfologia esquelética derivada  miniaturização e heterocronia
Pedomorfose: grande importância na evolução dos anfíbios e répteis atuais
Estudo somente sobre uma hipótese de relacionamento (filogenia)
Traz ruído à análise: convergências
Herpetologia 2007/1
Pedomorfose na evolução de Lissamphibia
Sob o viés da hipótese tradicional
Tendência à diminuição do tamanho
Perda dos ossos cranianos  eram os últimos a surgir na ontogenia (Branchiosauridae)
Órbitas grandes
Dentes pedicelados bicúspides
Ontogenia: não-pedicelados e monocúspides  pedicelados e bicúspides  monocúspides e labirintodontes (Dissorophoidea)
Herpetologia 2007/1
Relacionamento entre as ordens atuais de Lissamphibia
O relacionamento entre Anura, Urodela e Gymnophiona ainda é inconclusivo.
Além disso, Anura e Gymnophiona apresentam muitas autapomorfias
Análise de todos os caracteres morfológicos: Batrachia (Anura + Urodela)
Aparato opercular e estruturas associadas
Ausência de escamas dérmicas
Ausência de ectopterigóides e pós-frontais
Ausência de segmentação do esclerótoma
Redução ou perda dos dutos de Müller (machos)
Herpetologia 2007/1
Relacionamento entre as ordens atuais de Lissamphibia
Mas salamandras e cecílias também possuem vários caracteres em comum
Dobras dérmicas refletindo segmentação corporal
Fusão da escápula e do coracóide
Ultraestrutura do espermatozóide
Musculatura narial intrínseca
Semelhanças entre os membros de Eocecilia e de salamandras modernas
Estrutura dos fêmures
Presença de um tubérculo interglenóide (também em Microsauria)
Herpetologia 2007/1
Escápula com processo coracóide
Processo coracóide
Escápula
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Radiação de Amniota
Principais clados
Conhecidos do Triássico ou mesmo do Paleozóico
Herpetologia 2007/1
Vértebra Hylonomus
Herpetologia 2007/1
Hylonomus (Primeiro Réptil?)
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Principais características:
Membranas extra-embrionárias
Ovos em ambiente terrestre
Caracteres do crânio, cintura peitoral e esqueleto apendicular
Provavelmente alguns caracteres de tecido mole
Pênis único, com tecido erétil
Provavelmente perdido secundariamente em Lepidosauria e Aves
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Principais clados
Filogenia: consenso
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Principais clados
Filogenia: consenso
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Principais clados
Grandes grupos distinguidos pelos padrões de fenestração craniana
Condição ancestral: crânio anápsido
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Archosauria e Lepidosauria
Maioria dos répteis atuais pertence a Diapsida, com mais de 16 mil espécies
Registro fóssil muito rico
Lepidosauromorpha
Poucos fósseis das formas mais basais
Relações filogenéticas mal resolvidas
Sinapomorfias: costelas e esqueleto apendicular
Archosauromorpha
Formas basais maiores e mais robustas
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
Archosauria e Lepidosauria
Lepidosauria
Sphenodon e Squamata
Fenda cloacal transversal
Perda de um pênis único e presença de pênis pareado (hemipênis)
Ecdise regular
Archosauria
Tendência: modificações relacionadas a maior eficiência predatória  musculatura cranial complexa, dentes tecodontes afiados, membros anteriores raptoriais
Tendência: modificações no esqueleto pós-craniano para uma postura ereta, passos estreitos, habilidade de respirar enquanto corre  vida ativa
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
O que é uma tartaruga, e por que hipóteses filogenéticas diferem entre si?
Aspecto controverso
Visão tradicional: Anapsida (grupo-irmão dos demais répteis viventes)
Rieppel & deBraga (1996)
Crânio seria derivado do diápsido, convergente com o de outros grupos
Tartarugas seriam Diapsida modificados, mais próximas a Lepidosauria
Estudos moleculares, seriam Diapsida também, mas mais próximas a Archosauria
Herpetologia 2007/1
Radiação de Amniota
O que é uma tartaruga, e por que hipóteses filogenéticas diferem entre si?
Classificação com base na fenestração craniana seria mais complexa do que o considerado
Diferentes hipóteses: diferentes metodologias
Número de táxons fósseis amostrados
deBraga & Rieppel (1997) utilizaram muitos fósseis, e não consideraram o crânio das tartarugas homólogoaos demais anápsidos
A inclusão de táxons fósseis afeta, e muito, a topologia obtida em um estudo cladístico!
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