Unidade 6 - 2 pág 871 à 911

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<p>alguns frutos, como os legumes de soja, a parede do ová-</p><p>rio seca completamente na maturidade, ao passo que em</p><p>outros frutos, como as uvas, ela permanece carnosa. Em</p><p>outros ainda, como os pêssegos, a parte interna do ovário</p><p>torna-se extremamente dura (caroço), enquanto as partes</p><p>externas permanecem carnosas. À medida que o ovário</p><p>cresce, as partes externas da flor geralmente murcham e</p><p>desprendem-se.</p><p>Os frutos são classificados em vários tipos, dependen-</p><p>do da sua origem no desenvolvimento. Na sua maioria,</p><p>os frutos são derivados de um único carpelo ou de vários</p><p>carpelos fusionados, sendo denominados frutos simples</p><p>(Figura 38.11a). Um fruto agregado resulta de uma úni-</p><p>ca flor que tem mais de um carpelo separado, cada qual</p><p>formando um pequeno fruto (Figura 38.11b). Esses “fru-</p><p>tículos” são agrupados em um único receptáculo, como</p><p>na framboesa. Um fruto múltiplo desenvolve-se de uma</p><p>inflorescência, um grupo de flores fortemente agrupadas.</p><p>Quando as paredes dos muitos ovários começam a espes-</p><p>sar, elas fusionam e tornam-se incorporadas em um fruto,</p><p>como no abacaxi (Figura 38.11c).</p><p>Em algumas angiospermas, outras partes florais con-</p><p>tribuem para o que chamamos de fruto. Esses frutos são</p><p>chamados de frutos acessórios. Nas flores da macieira, o</p><p>ovário está incrustado no receptáculo, e a parte carnosa</p><p>desse fruto simples é derivada principalmente do recep-</p><p>táculo expandido; apenas o centro da maçã desenvolve-se</p><p>do ovário (Figura 38.11d). Outro exemplo é o morango,</p><p>fruto agregado que consiste em um receptáculo expandido,</p><p>envolvido por frutos diminutos parcialmente incrustados,</p><p>cada qual com semente única.</p><p>Em geral, um fruto amadurece mais ou menos si-</p><p>multaneamente com o desenvolvimento completo das</p><p>suas sementes. Enquanto o amadurecimento de um fruto</p><p>seco, como o legume de soja, envolve maturação e desi-</p><p>dratação dos seus tecidos, o processo em um fruto carno-</p><p>so é mais elaborado. Interações complexas de hormônios</p><p>resultam em um fruto comestível que atrai animais dis-</p><p>persores das sementes. A “polpa” do fruto torna-se mais</p><p>macia à medida que as enzimas digerem componentes de</p><p>paredes celulares. A cor geralmente muda do verde para</p><p>uma cor mais evidente, como vermelho, cor de laranja ou</p><p>amarelo. O fruto torna-se mais doce à medida que mo-</p><p>léculas de ácidos orgânicos ou de amido são convertidas</p><p>em açúcar, que pode alcançar a concentração de 20% em</p><p>um fruto maduro. Alguns mecanismos de dispersão de</p><p>sementes e frutos são mostrados em maiores detalhes na</p><p>Figura 38.12.</p><p>Nesta seção, você aprendeu a respeito das caracterís-</p><p>ticas fundamentais da reprodução sexuada em angiosper-</p><p>mas – flores, fecundação dupla e frutos. A seguir, examina-</p><p>remos a reprodução assexuada.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 38.1</p><p>1. Diferencie polinização de fecundação.</p><p>2. Qual é o benefício da dormência da semente?</p><p>3. E SE.. .? Se as flores tivessem estiletes mais curtos, os tubos</p><p>polínicos alcançariam mais facilmente o saco embrionário.</p><p>Sugira uma explicação para a evolução de estiletes muito</p><p>longos na maioria das plantas floríferas.</p><p>4. FAÇA CONEXÕES O ciclo de vida de animais tem algumas</p><p>estruturas análogas aos gametófitos? Explique sua respos-</p><p>ta. (Ver Figura 13.6.)</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>Semente</p><p>Estame</p><p>Ovário</p><p>Estigma</p><p>Óvulo</p><p>Semente</p><p>Flor de ervilha</p><p>Fruto de ervilha</p><p>(a) Fruto simples. O fruto</p><p>simples evolui de um carpelo</p><p>único (ou vários carpelos</p><p>fusionados) de uma flor</p><p>(exemplos: ervilha, limão e</p><p>amendoim).</p><p>Carpelo</p><p>(frutículo)</p><p>Carpelos Estame</p><p>Estigma</p><p>Ovário</p><p>Flor de framboesa</p><p>Fruto de framboesa</p><p>Estame</p><p>(b) Fruto agregado. O fruto</p><p>agregado evolui de muitos</p><p>carpelos separados de uma</p><p>flor (exemplos: framboesa,</p><p>amora e morango).</p><p>Cada segmento</p><p>desenvolve-se</p><p>a partir do</p><p>carpelo de</p><p>uma flor</p><p>Flores</p><p>Inflorescência do abacaxi Flor da macieira</p><p>Fruto do abacaxi</p><p>(c) Fruto múltiplo. O fruto</p><p>múltiplo evolui de muitos</p><p>carpelos das muitas flores</p><p>que formam uma</p><p>inflorescência (exemplos:</p><p>abacaxi e figo).</p><p>Fruto da macieira</p><p>(d) Fruto acessório. O fruto</p><p>acessório evolui em grande</p><p>parte de outros tecidos,</p><p>além do ovário. Na maçã,</p><p>o ovário está incrustado no</p><p>receptáculo carnoso.</p><p>Pétala</p><p>Estigma Estilete</p><p>Estame</p><p>Remanescentes dos</p><p>estames e estiletes</p><p>Sépala</p><p>Sépalas</p><p>Ovário (no</p><p>receptáculo)Óvulo</p><p>Receptáculo</p><p>Figura 38.11 Origem do desenvolvimento de diferentes tipos de frutos.</p><p>A vida de uma planta depende de ela encontrar um subs-</p><p>trato fértil. Todavia, uma semente que cai e germina de-</p><p>baixo da planta-mãe terá pouca chance de competir com</p><p>êxito por nutrientes. Para prosperar, as sementes devem</p><p>ter ampla dispersão. As plantas utilizam agentes bióticos</p><p>de dispersão, bem como agentes abióticos, como a água</p><p>e o vento.</p><p>Dispersão pela água</p><p>Dispersão pelo vento</p><p>c A semente gigante de Alsomitra</p><p>macrocarpa, espécie de liana tropical</p><p>asiática, tem uma envergadura de 12 cm</p><p>e, quando liberada, plana em amplos</p><p>círculos no ar da floresta tropical.</p><p>c Indivíduos de</p><p>Salsola sp. se</p><p>soltam da</p><p>superfície do</p><p>solo e rolam,</p><p>dispersando</p><p>suas sementes.</p><p>m Algumas sementes e frutos são</p><p>ligados a “paraquedas”</p><p>semelhantes a um guarda-chuva,</p><p>compostas por pelos ramificados</p><p>e intricados, muitas vezes</p><p>produzidos em agregados</p><p>plumosos. Essas “sementes” do</p><p>dente-de-leão (na verdade,</p><p>frutos unisseminados) são</p><p>projetadas para cima pela mais</p><p>leve rajada de vento.</p><p>. O fruto alado do bordo (Acer sp.) gira</p><p>como uma hélice de helicóptero,</p><p>descendo lentamente e aumentando a</p><p>chance de ser carregado a distâncias</p><p>maiores por ventos horizontais.</p><p>Fruto do dente-de-leão</p><p>Dispersão por animais</p><p>b Espinhos pontiagudos nos frutos de Tribulus</p><p>terrestris podem perfurar pneus de bicicletas</p><p>e ferir animais, incluindo seres humanos.</p><p>Quando esses “pregos” causadores de dor</p><p>são removidos e descartados, as sementes</p><p>são dispersadas.</p><p>b Alguns animais, como</p><p>os esquilos, estocam</p><p>sementes ou frutos</p><p>em esconderijos</p><p>subterrâneos. Se o</p><p>animal morre ou</p><p>esquece a localização</p><p>do esconderijo, as</p><p>sementes enterradas</p><p>estão bem posiciona-</p><p>das para germinar.</p><p>c Sementes em frutos</p><p>comestíveis são muitas</p><p>vezes dispersadas nas</p><p>fezes, como nas fezes do</p><p>urso preto, mostradas</p><p>aqui. Essa dispersão pode</p><p>carregar as sementes para</p><p>longe da planta parental.</p><p>c Formigas são quimicamente atraídas por</p><p>sementes com “corpos alimentares” ricos</p><p>em ácidos graxos, aminoácidos e açúcares.</p><p>As formigas carregam as sementes para seus</p><p>ninhos subterrâneos; lá o corpo alimentar (a</p><p>parte de coloração mais clara, mostrada</p><p>aqui) é removido e alimenta as larvas. Devido</p><p>ao tamanho da semente, à sua forma de</p><p>difícil manejo ou à dureza do seu revesti-</p><p>mento, a parte restante é geralmente</p><p>deixada intacta no ninho, onde germina.</p><p>Figura 38.12</p><p>Explorando a dispersão de frutos e sementes</p><p>c Algumas sementes e frutos</p><p>flutuantes podem sobreviver no mar</p><p>durante meses ou anos. No coco,</p><p>o embrião e o endosperma branco</p><p>e carnoso são envolvidos por uma</p><p>camada dura (endocarpo),</p><p>circundada por uma casca flutuante</p><p>espessa e fibrosa.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 827</p><p>CONCEITO 38.2</p><p>As plantas floríferas se reproduzem</p><p>sexuada e assexuadamente ou</p><p>das duas maneiras</p><p>Imagine decepar o dedo e observar esse dedo transformar-</p><p>-se em uma cópia exata de você. Se isso realmente pudesse</p><p>ocorrer, seria um exemplo de reprodução assexuada, em</p><p>que os descendentes derivam de um único genitor sem fu-</p><p>são de gametas. O resultado seria um clone, um organis-</p><p>mo produzido assexuadamente, geneticamente idêntico.</p><p>A reprodução assexuada é comum em angiospermas, bem</p><p>como em outras plantas, e para algumas espécies é o modo</p><p>principal de reprodução.</p><p>Mecanismos de reprodução assexuada</p><p>A reprodução assexuada costuma ser uma extensão da ca-</p><p>pacidade de crescimento indeterminado. O crescimento ve-</p><p>getal pode ser sustentado ou renovado indefinidamente por</p><p>meristemas, regiões de células indiferenciadas em divisão</p><p>(ver Capítulo 35.2). Além disso, as células parenquimáticas</p><p>por toda a planta podem se dividir e se diferenciar em tipos</p><p>fatores de transcrição específicos se ligam a regiões especí-</p><p>ficas do DNA e controlam a transcrição de genes específi-</p><p>cos (ver Figura 18.10). No caso do desestiolamento induzi-</p><p>do pelo fitocromo, vários desses fatores de transcrição são</p><p>ativados por fosforilação em resposta a condições de luz</p><p>apropriadas. A ativação de alguns desses fatores de trans-</p><p>crição depende da sua fosforilação por proteínas-cinases</p><p>ativadas por GMPc ou Ca21.</p><p>Os mecanismos pelos quais um sinal promove mu-</p><p>danças no desenvolvimento pode depender de fatores de</p><p>transcrição que são ativadores (que aumentam a transcri-</p><p>ção de genes específicos) ou repressores (que diminuem a</p><p>transcrição) ou ambos. Por exemplo, alguns mutantes de</p><p>Arabidopsis thaliana, exceto pela cor pálida, têm morfolo-</p><p>gia de plantas que crescem à luz, mesmo quando cultiva-</p><p>das no escuro; eles têm folhas expandidas e caules curtos e</p><p>vigorosos, mas não são verdes porque a etapa final da pro-</p><p>dução de clorofila necessita de luz direta. Esses mutantes</p><p>apresentam deficiência em um repressor que normalmente</p><p>inibe a expressão de outros genes que são ativados pela luz.</p><p>Quando o repressor é eliminado por mutação, a rota nor-</p><p>malmente bloqueada tem prosseguimento. Por isso, esses</p><p>mutantes têm a aparência de terem sido cultivados na pre-</p><p>sença da luz, exceto pela sua cor pálida.</p><p>Proteínas de desestiolamento (“greening”)</p><p>Que tipos de proteínas são ativados por fosforilação ou</p><p>novamente transcritos durante o processo de desestiola-</p><p>mento? Muitas são enzimas que funcionam diretamente</p><p>na fotossíntese; outras são enzimas envolvidas no forneci-</p><p>mento de precursores químicos necessários à produção de</p><p>clorofila; outras ainda afetam os níveis de fitormônios que</p><p>regulam o crescimento. Por exemplo, os níveis de auxina e</p><p>brassinosteroides, hormônios que intensificam o alonga-</p><p>mento do caule, diminuem após a ativação do fitocromo.</p><p>Esse decréscimo explica o lento alongamento que acompa-</p><p>nha o desestiolamento.</p><p>Discutimos com relativos detalhes a transdução de</p><p>sinais envolvida na resposta de desestiolamento de um in-</p><p>divíduo de batata, para dar a noção da complexidade das</p><p>mudanças bioquímicas que fundamentam esse processo.</p><p>Cada fitormônio e estímulo ambiental desencadeiam uma</p><p>ou mais rotas de transdução de sinais de complexidade</p><p>comparável. Como nos estudos com o mutante aurea de</p><p>tomateiro, o isolamento de mutantes (abordagem gené-</p><p>tica) e as técnicas de biologia molecular estão ajudando</p><p>os pesquisadores a identificar essas várias rotas. Todavia,</p><p>essa pesquisa recente se alicerça em uma longa história de</p><p>meticulosas investigações fisiológicas e bioquímicas sobre</p><p>como as plantas funcionam. Como veremos na próxima</p><p>seção, os experimentos clássicos proporcionaram os pri-</p><p>meiros indícios de que as moléculas sinalizadoras trans-</p><p>portadas, denominadas hormônios, são reguladores inter-</p><p>nos do crescimento vegetal.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 39.1</p><p>1. Quais são as diferenças morfológicas entre plantas cultivadas</p><p>no escuro e na presença da luz? Explique como o estiola-</p><p>mento ajuda a plântula a competir com sucesso.</p><p>2. A ciclo-heximida é uma substância que inibe a síntese pro-</p><p>teica. Identifique qual o efeito que ela teria no desestiola-</p><p>mento.</p><p>3. E SE.. .? O Viagra, da disfunção sexual, inibe uma enzima</p><p>que interrompe o GMP cíclico. Se as células de folhas de</p><p>tomateiro tivessem uma enzima semelhante, a aplicação de</p><p>Viagra causaria um desestiolamento normal das folhas do</p><p>tomateiro mutante aurea?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>840 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>CONCEITO 39.2</p><p>Os fitormônios ajudam a coordenar o</p><p>crescimento, o desenvolvimento e as</p><p>respostas aos estímulos</p><p>Um hormônio é uma molécula sinalizadora produzida em</p><p>quantidades diminutas por uma parte do corpo de um or-</p><p>ganismo e transportada para outras partes, onde se liga a</p><p>um receptor específico e desencadeia respostas em célu-</p><p>las e tecidos-alvo. Em animais, o transporte dos hormô-</p><p>nios costuma ser feito pelo sistema circulatório, um crité-</p><p>rio muitas vezes incluído na definição do termo. Muitos</p><p>biólogos vegetais, no entanto, argumentam que o conceito</p><p>de hormônio, originado de estudos em animais, é bastan-</p><p>te limitado para descrever processos fisiológicos vegetais.</p><p>Por exemplo, as plantas não têm sangue em circulação</p><p>para o transporte de moléculas sinalizadoras semelhantes</p><p>a hormônios. Além disso, algumas moléculas sinalizado-</p><p>ras, consideradas hormônios vegetais, atuam apenas local-</p><p>mente. Por fim, existem algumas moléculas sinalizadoras</p><p>em plantas, como a glicose, que normalmente ocorrem em</p><p>concentrações maiores do que um hormônio típico. Con-</p><p>tudo, elas ativam rotas de transdução de sinal que alteram</p><p>imensamente o funcionamento das plantas de maneira</p><p>semelhante a um hormônio. Desse modo, muitos biólo-</p><p>gos vegetais preferem empregar a expressão regulador de</p><p>crescimento vegetal, de sentido mais amplo, para descrever</p><p>compostos orgânicos, tanto naturais como sintéticos, que</p><p>modificam ou controlam um ou mais processos fisiológi-</p><p>cos específicos de uma planta. Neste momento, as expres-</p><p>sões hormônio vegetal e regulador de crescimento vegetal</p><p>são usadas mais ou menos igualmente; por coerência his-</p><p>tórica, utilizaremos a expressão hormônio vegetal e adota-</p><p>remos o critério de que os hormônios vegetais são ativos</p><p>em concentrações muito baixas.</p><p>Os hormônios vegetais são produzidos em concentra-</p><p>ções muito baixas, mas uma quantidade diminuta pode ter</p><p>um efeito profundo no crescimento e no desenvolvimento</p><p>da planta. Praticamente todo e qualquer aspecto do cresci-</p><p>mento e do desenvolvimento da planta está em certo grau</p><p>Tabela 39.1 Visão geral dos fitormônios</p><p>Hormônio Onde é produzido ou encontrado na planta Principais funções</p><p>Auxina (AIA) Meristemas apicais caulinares e folhas jovens são os prin-</p><p>cipais locais de síntese de auxina. Os meristemas apicais</p><p>das raízes também produzem auxina, embora grande</p><p>parte da necessidade da raiz seja suprida pela parte aé-</p><p>rea. As sementes em desenvolvimento e os frutos contêm</p><p>níveis elevados de auxina, mas não está claro se ela é</p><p>recém-sintetizada ou transportada de tecidos maternos.</p><p>Estimula o alongamento do caule (apenas em baixa concentra-</p><p>ção); promove a formação de raízes laterais e adventícias; regula</p><p>o desenvolvimento de frutos; aumenta a dominância apical; atua</p><p>no fototropismo e no gravitropismo; promove a diferenciação</p><p>vascular; retarda a abscisão foliar.</p><p>Citocininas Elas são sintetizadas principalmente nas raízes e transpor-</p><p>tadas para outros órgãos, embora existam muitos locais</p><p>de produção menor.</p><p>Regulam a divisão celular em caules e raízes; modificam a domi-</p><p>nância apical e promovem o crescimento de gemas laterais; pro-</p><p>movem o movimento de nutrientes para os tecidos-dreno; esti-</p><p>mulam a germinação de sementes; retardam a senescência foliar.</p><p>Giberelinas (GA) Os meristemas de gemas apicais e das raízes, as folhas jo-</p><p>vens e as sementes em desenvolvimento são os principais</p><p>locais de produção.</p><p>Estimulam o alongamento do caule, o desenvolvimento do pólen,</p><p>o crescimento do tubo polínico, o crescimento do fruto e o de-</p><p>senvolvimento e a germinação da semente; regulam a determina-</p><p>ção do sexo e a transição entre as fases juvenil e adulta.</p><p>Ácido abscísico</p><p>(ABA)</p><p>Quase todas as células vegetais têm a capacidade de sin-</p><p>tetizar ácido abscísico, e a sua presença foi detectada em</p><p>todos os órgãos principais e tecidos vivos; ele pode ser</p><p>transportado pelo floema ou pelo xilema.</p><p>Inibe o crescimento; promove o fechamento estomático durante</p><p>o estresse hídrico; promove a dormência da semente e inibe a</p><p>germinação precoce; promove a senescência foliar; promove a</p><p>tolerância à dessecação.</p><p>Etileno Esse hormônio gasoso pode ser produzido pela maioria</p><p>das partes da planta. Ele é produzido em concentrações</p><p>altas durante a senescência, a abscisão foliar e o amadu-</p><p>recimento de alguns tipos de frutos. A síntese também é</p><p>estimulada por ferimentos e estresse.</p><p>Promove o amadurecimento de muitos tipos de</p><p>frutos, a abscisão</p><p>foliar e a resposta tríplice em plântulas (inibição do alongamento</p><p>do caule, promoção da expansão lateral e do crescimento lateral);</p><p>aumenta a taxa de senescência; promove a formação da raiz e de</p><p>pelos da raiz; promove o florescimento na família do abacaxi.</p><p>Brassinosteroides Esses compostos estão presentes em todos os tecidos ve-</p><p>getais, embora diferentes intermediários predominem em</p><p>órgãos distintos. Os brassinosteroides produzidos interna-</p><p>mente atuam nas proximidades do local de síntese.</p><p>Promovem a expansão celular e a divisão celular nas partes aéreas;</p><p>promovem o crescimento da raiz em concentrações baixas; inibem</p><p>o crescimento da raiz em concentrações altas; promovem a dife-</p><p>renciação do xilema e inibem a diferenciação do floema; promo-</p><p>vem a germinação de sementes e o alongamento do tubo polínico.</p><p>Jasmonatos Eles constituem um grupo pequeno de moléculas aparen-</p><p>tadas, derivadas do ácido linolênico, um ácido graxo. Eles</p><p>são produzidos em várias partes da planta, e transporta-</p><p>dos no floema para outras partes da planta.</p><p>Regulam uma ampla diversidade de funções, incluindo o ama-</p><p>durecimento do fruto, o desenvolvimento floral, a produção de</p><p>pólen, o enrolamento de gavinhas, o crescimento da raiz, a ger-</p><p>minação de sementes e a secreção de néctar; produzidos também</p><p>em resposta à herbivoria e à invasão de patógenos.</p><p>Estrigolactonas Esses hormônios (derivados de carotenoides) e sinais ex-</p><p>tracelulares são produzidos nas raízes, em resposta a con-</p><p>centrações baixas de fosfato ou fluxo elevado de auxina</p><p>procedente da parte aérea.</p><p>Promovem a germinação de sementes, o controle da dominância</p><p>apical e a atração de fungos micorrízicos para a raiz.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 841</p><p>sob controle hormonal. Cada hormônio tem múltiplos efei-</p><p>tos, dependendo do seu sítio de ação, da sua concentração</p><p>e do estágio de desenvolvimento da planta. Inversamente,</p><p>múltiplos hormônios podem influenciar um só processo.</p><p>As respostas aos fitormônios comumente dependem das</p><p>quantidades dos hormônios envolvidos e das suas concen-</p><p>trações relativas. Com frequência, as interações entre dife-</p><p>rentes hormônios, em vez da atuação deles isoladamente,</p><p>é que controlam o crescimento e o desenvolvimento. Essas</p><p>interações vão tornar-se aparentes no levantamento das</p><p>funções hormonais.</p><p>Uma visão geral dos fitormônios</p><p>A Tabela 39.1 mostra os principais tipos e ações dos fitor-</p><p>mônios, incluindo auxina, citocininas, giberelinas, ácido</p><p>abscísico, etileno, brassinosteroides, jasmonatos e estrigo-</p><p>lactonas.</p><p>Auxina</p><p>A ideia de que existem mensageiros químicos em vegetais</p><p>surgiu a partir de uma série de experimentos clássicos so-</p><p>bre como os caules respondem à luz. Como você sabe, o</p><p>caule de uma planta doméstica, perto de uma janela, cresce</p><p>em direção à luz. Qualquer resposta de crescimento que</p><p>resulta em curvatura de órgãos vegetais, na mesma direção</p><p>ou em direção oposta a estímulos, é denominada tropismo</p><p>(do grego, tropo, curva). O crescimento do caule na direção</p><p>ou em direção oposta à luz é denominado fototropismo,</p><p>positivo na primeira situação e negativo na segunda.</p><p>Em ecossistemas naturais, onde as plantas podem estar</p><p>adensadas, o fototropismo direciona o crescimento do caule</p><p>para a luz solar que fornece energia para a fotossíntese. Essa</p><p>resposta resulta de um crescimento diferencial de células</p><p>em lados opostos do caule; as células no lado mais escuro</p><p>alongam-se mais rápido do que as células no lado mais claro.</p><p>Charles Darwin e seu filho conduziram um dos primei-</p><p>ros experimentos sobre fototropismo no final do século XIX</p><p>(Figura 39.5). Eles observaram que uma plântula de gramí-</p><p>nea, envolvida por seu coleóptilo (ver Figura 38.9b), poderia</p><p>inclinar-se em direção à luz somente se o ápice do coleóp-</p><p>tilo estivesse presente. Se o ápice fosse removido, o cole-</p><p>óptilo não se curvava. A plântula também não conseguia</p><p>crescer em direção à luz se o ápice tivesse cobertura opaca,</p><p>mas nem a cobertura transparente sobre o ápice tampou-</p><p>co a proteção opaca colocada abaixo do ápice do coleóptilo</p><p>impediram a resposta fototrópica. Os Darwin concluíram</p><p>que o ápice do coleóptilo era responsável pela sensibilidade</p><p>à luz. Contudo, eles observaram que a resposta de cresci-</p><p>mento diferencial que levou à curvatura do coleóptilo ocor-</p><p>reu a alguma distância abaixo do ápice. Os Darwin postula-</p><p>ram que algum sinal era transmitido de modo descendente,</p><p>a partir da ponta, para a região de alongamento do cole-</p><p>óptilo. Algumas décadas mais tarde, o cientista dinamar-</p><p>quês Peter Boysen-Jensen demonstrou que o sinal era uma</p><p>substância química móvel. Ele separou o ápice do restante</p><p>do coleóptilo comum em um cubo de gelatina, que impedia</p><p>o contato celular, mas permitia a passagem de substâncias</p><p>químicas. Essas plântulas responderam normalmente, cur-</p><p>Figura 39.5 Pesquisa</p><p>Qual parte de um coleóptilo de gramínea tem</p><p>sensibilidade à luz e como o sinal é transmitido?</p><p>Experimento Em 1880, Charles e Francis Darwin removeram</p><p>e cobriram partes de coleóptilos de gramínea, para determinar</p><p>qual parte era sensível à luz. Em 1913, Peter Boysen-Jensen</p><p>separou coleóptilos com materiais diferentes, para determinar</p><p>como é transmitido o sinal para o fototropismo.</p><p>Resultados</p><p>Controle</p><p>Darwin e Darwin: o fototropismo ocorre</p><p>apenas quando o ápice é iluminado.</p><p>Boysen-Jensen: o fototropismo ocorre quando o ápice é separado</p><p>por uma barreira permanente, mas não uma barreira impermeável.</p><p>Luz</p><p>Luz</p><p>Luz</p><p>Ápice</p><p>removido</p><p>Ápice com</p><p>cobertura</p><p>opaca</p><p>Ápice separado</p><p>por gelatina</p><p>(permeável)</p><p>Ápice separado</p><p>por mica</p><p>(impermeável)</p><p>Ápice com</p><p>cobertura</p><p>transparente</p><p>Lado da</p><p>curvatura</p><p>coberto por</p><p>proteção</p><p>opaca</p><p>Lado sombreado</p><p>do coleóptilo</p><p>Lado iluminado</p><p>do coleóptilo</p><p>Conclusão O experimento de Darwin sugeriu que apenas o</p><p>ápice do coleóptilo tem sensibilidade à luz. Contudo, a curva-</p><p>tura fototrópica ocorreu a uma distância do local de percepção</p><p>da luz (o ápice). Os resultados de Boysen-Jensen sugeriram que</p><p>o sinal para a curvatura é uma substância química móvel ativada</p><p>pela luz.</p><p>Fonte: C. R. Darwin, The power of movement in plants, John Murray, London</p><p>(1880). P. Boysen-Jensen, Concerning the performance of phototropic stimuli</p><p>on the Avena coleoptile, Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft</p><p>(Reports of the German Botanical Society) 31:559-566 (1913).</p><p>E SE. . .? Como você poderia determinar experimentalmente</p><p>quais cores da luz provocam a curvatura mais fototrópica?</p><p>842 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>vando-se em direção à luz. Todavia, se o ápice fosse experi-</p><p>mentalmente separado da parte de baixo do coleóptilo por</p><p>uma barreira impermeável, como a mica (um mineral), não</p><p>ocorria resposta fototrópica.</p><p>Pesquisas seguintes mostraram que uma substância</p><p>química era liberada dos ápices dos coleóptilos e poderia ser</p><p>coletada por meio de difusão em blocos de ágar. Cubos pe-</p><p>quenos de ágar contendo essa substância química poderiam</p><p>induzir curvaturas “do tipo fototrópica”, mesmo em com-</p><p>pleta escuridão, se esses cubos fossem deslocados do centro</p><p>(do topo) da superf ície de corte de coleóptilos decapitados.</p><p>Os coleóptilos curvam-se na direção da luz devido à con-</p><p>centração mais alta dessa substância química promotora do</p><p>crescimento no lado mais escuro do coleóptilo. Como essa</p><p>substância química estimulava o crescimento à medida que</p><p>era transportada de maneira descendente no coleóptilo, ela</p><p>foi apelidada de “auxina” (do grego, auxein, crescer). Mais</p><p>tarde, a auxina foi purificada e verificou-se que sua estrutura</p><p>química era a do ácido indolacético (AIA). O termo auxina</p><p>é usado para toda a substância química que promove o alon-</p><p>gamento de coleóptilos, embora as auxinas tenham múlti-</p><p>plas funções nas plantas floríferas. A principal auxina natu-</p><p>ral em plantas é o AIA, apesar de muitos outros compostos,</p><p>inclusive alguns sintéticos, terem atividade de auxina.</p><p>A auxina é produzida predominantemente nos ápices</p><p>caulinares e é transportada de modo descendente de célula</p><p>a célula no</p><p>caule, a uma taxa de 1 cm/h. Ela se move apenas</p><p>do ápice para a base, não no sentido inverso. Esse trans-</p><p>porte unidirecional de auxina é denominado transporte</p><p>polar. O transporte polar não está relacionado à gravidade;</p><p>experimentos têm mostrado que a auxina dirige-se para</p><p>cima quando um segmento de caule ou coleóptilo é colo-</p><p>cado de maneira invertida. Em vez disso, a polaridade do</p><p>movimento de auxina é atribuível à distribuição polar de</p><p>proteínas transportadoras de auxina nas células. Concen-</p><p>trados na extremidade basal de uma célula, os transporta-</p><p>dores movem o hormônio para fora da célula. A auxina,</p><p>então, pode penetrar na extremidade apical da célula vizi-</p><p>nha (Figura 39.6). A auxina apresenta uma diversidade de</p><p>efeitos, incluindo a estimulação do alongamento celular e</p><p>regulação da arquitetura vegetal.</p><p>O papel da auxina no alongamento celular Uma das prin-</p><p>cipais funções da auxina é estimular o alongamento de cé-</p><p>lulas em partes aéreas jovens em desenvolvimento. Com o</p><p>movimento descendente da auxina do ápice da parte aérea</p><p>para a região de alongamento celular (ver Figura 35.16), o</p><p>hormônio estimula o crescimento celular, provavelmente</p><p>pela ligação a um receptor na membrana plasmática. A au-</p><p>xina estimula o crescimento apenas em uma faixa de con-</p><p>centrações, em torno de 10-8 a 10-4M. Em concentrações</p><p>mais altas, a auxina pode inibir o alongamento celular, pela</p><p>indução da produção de etileno, hormônio que geralmente</p><p>retarda o crescimento. Retornaremos a essa interação hor-</p><p>monal quando discutirmos o etileno.</p><p>De acordo com o modelo denominado hipótese do cres-</p><p>cimento ácido, as bombas de prótons exercem um papel im-</p><p>portante na resposta de crescimento das células à auxina.</p><p>Na região de alongamento da parte aérea, a auxina estimula</p><p>as bombas de prótons (H1) da membrana plasmática. Esse</p><p>bombeamento de H1 aumenta a voltagem na membrana</p><p>plasmática (potencial de membrana) e diminui o pH na pa-</p><p>rede celular em poucos minutos (Figura 39.7). A acidifi-</p><p>cação da parede ativa proteínas denominadas expansinas,</p><p>que rompem as ligações cruzadas (ligações de hidrogênio)</p><p>entre as microfibrilas de celulose e outros constituintes da</p><p>parede celular, afrouxando a sua estrutura. O aumento do</p><p>potencial de membrana intensifica a absorção de íons pela</p><p>célula, causando a absorção osmótica de água e o aumento</p><p>do turgor. O aumento do turgor e da plasticidade da parede</p><p>celular permite o alongamento celular.</p><p>A auxina também altera rapidamente a expressão gê-</p><p>nica, induzindo, em poucos minutos, a produção de novas</p><p>proteínas pelas células na região de alongamento. Algumas</p><p>dessas proteínas são fatores de transcrição de vida curta</p><p>Figura 39.6 Pesquisa</p><p>O que causa o movimento polar da auxina do</p><p>ápice para a base da parte aérea?</p><p>Experimento Para investigar como a auxina é transportada de</p><p>maneira unidirecional, Leo Gälweiler e colaboradores elaboraram</p><p>um projeto para identificar o local da proteína transportadora de</p><p>auxina. Eles utilizaram uma molécula fluorescente amarelo esver-</p><p>deada, para identificar anticorpos que se ligam à proteína trans-</p><p>portadora de auxina. Após, eles aplicaram os anticorpos a caules</p><p>de Arabidopsis thaliana cortados longitudinalmente.</p><p>Resultados A fotomicrografia à esquerda mostra que as proteí-</p><p>nas transportadoras de auxina não são encontradas em todos os</p><p>tecidos do caule, mas apenas no parênquima do xilema. A ima-</p><p>gem na fotomicrografia à direita revela que essas proteínas estão</p><p>localizadas principalmente nas extremidades basais das células.</p><p>Extremidade</p><p>basal da célula</p><p>Célula 1</p><p>Epiderme</p><p>Córtex</p><p>Floema</p><p>Xilema</p><p>Medula</p><p>Célula 2</p><p>25 mm</p><p>100 mm</p><p>Conclusão Os resultados fundamentam a hipótese de que a</p><p>concentração da proteína transportadora de auxina nas extremi-</p><p>dades basais das células controla o transporte polar de auxina.</p><p>Fonte: L. Gälweiler et al., Regulation of polar auxin transport by AtPIN1 in</p><p>Arabidopsis vascular tissue, Science 282: 2226-2230 (1998).</p><p>E SE.. .? Se as proteínas transportadoras de auxina fossem distri-</p><p>buídas igualmente em ambas as extremidades das células, o trans-</p><p>porte polar de auxina ainda seria possível? Explique.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 843</p><p>que reprimem ou ativam a expressão de outros genes. Para</p><p>a manutenção do crescimento após esse esforço inicial, as</p><p>células precisam produzir mais citoplasma e material de</p><p>parede. Além disso, a auxina estimula essa resposta de ma-</p><p>nutenção do crescimento.</p><p>Papel da auxina no desenvolvimento vegetal O transpor-</p><p>te polar de auxina é um elemento central no controle da</p><p>organização espacial, ou formação de padrões, da planta</p><p>em desenvolvimento. A auxina é sintetizada nos ápices das</p><p>partes aéreas e transmite informação integrada sobre o de-</p><p>senvolvimento, tamanho e ambiente de ramos individuais.</p><p>Esse fluxo de informação controla os padrões de ramifi-</p><p>cação. Um fluxo reduzido de auxina a partir de um ramo,</p><p>por exemplo, indica que ele não está sendo suficientemen-</p><p>te produtivo: novos ramos são necessários em outro lugar.</p><p>Assim, as gemas laterais abaixo do ramo são liberadas da</p><p>dormência e começam a crescer.</p><p>O transporte de auxina também desempenha um</p><p>papel fundamental no estabelecimento da filotaxia</p><p>(ver Figura 36.3), a disposição de folhas em um caule. Um</p><p>modelo proeminente propõe que o transporte polar de</p><p>auxina no ápice da parte aérea gera picos locais de con-</p><p>centração de auxina, que determinam o local de formação</p><p>do primórdio foliar e, desse modo, as diferentes filotaxias</p><p>encontradas na natureza.</p><p>O transporte polar de auxina a partir da margem foliar</p><p>também direciona os padrões de nervuras foliares. A ini-</p><p>bição do transporte polar de auxina resulta em folhas sem</p><p>continuidade vascular pelo pecíolo e com nervuras princi-</p><p>pais amplas, organizadas frouxamente, além do aumento</p><p>do número de nervuras secundárias e uma faixa densa de</p><p>células vasculares de formas irregulares adjacentes à mar-</p><p>gem foliar.</p><p>A atividade do câmbio vascular, o meristema que</p><p>produz tecidos nervosos, submete-se também ao con-</p><p>trole do transporte de auxina. Quando uma planta torna-</p><p>-se dormente no final de uma estação de crescimento, há</p><p>uma redução na capacidade de transporte de auxina e na</p><p>expressão de genes que codificam os transportadores de</p><p>auxina.</p><p>Os efeitos da auxina no desenvolvimento vegetal não</p><p>são limitados ao esporófito que vemos. Evidências recentes</p><p>sugerem que a organização dos microscópicos gametófitos</p><p>femininos de angiospermas é regulada por um gradiente</p><p>de auxinas.</p><p>Usos práticos das auxinas As auxinas, naturais e sinté-</p><p>ticas, têm muitas aplicações comerciais. Por exemplo, o</p><p>ácido indolbutírico (AIB), uma auxina natural, é usado na</p><p>propagação vegetativa de plantas por estaquia. O trata-</p><p>mento, com pó contendo AIB, de pedaços de folhas ou de</p><p>caules muitas vezes provoca a formação de raízes adventí-</p><p>cias nas proximidades da superf ície cortada.</p><p>Certas auxinas sintéticas são empregadas como herbi-</p><p>cidas, incluindo o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).</p><p>Monocotiledôneas, como o milho e espécies de gramado,</p><p>conseguem rapidamente inativar essas auxinas sintéticas.</p><p>No entanto, as eudicotiledôneas não têm essa capacidade</p><p>e, por isso, morrem com dose alta de hormônio. A asper-</p><p>são de lavouras de cereais ou de gramado com 2,4-D elimi-</p><p>na invasoras eudicotiledôneas (de folhas largas).</p><p>As sementes em desenvolvimento produzem auxi-</p><p>na, que promove o crescimento de frutos. Em tomatei-</p><p>ros cultivados em casa de vegetação, com frequência são</p><p>produzidas menos sementes, resultando em frutos pouco</p><p>desenvolvidos. Contudo, a aspersão de auxinas sintéticas</p><p>em tomateiros cultivados em casa de vegetação induz o</p><p>desenvolvimento de frutos normais, tornando-os comer-</p><p>cialmente viáveis.</p><p>Citocininas</p><p>Experimentos de tentativa e erro para encontrar aditivos</p><p>químicos que aumentariam o crescimento e o desenvolvi-</p><p>mento de células vegetais em cultura de tecido levaram à</p><p>descoberta de citocininas. Na década de 1940, pesquisa-</p><p>A parede</p><p>celular torna-se</p><p>mais ácida.</p><p>A auxina</p><p>aumenta a</p><p>atividade das</p><p>bombas de</p><p>prótons.</p><p>PAREDE CELULAR</p><p>Membrana plasmática</p><p>CITOPLASMA</p><p>Membrana</p><p>plasmática</p><p>Núcleo</p><p>Parede</p><p>celular</p><p>H2O</p><p>ATP</p><p>Citoplasma</p><p>Vacúolo</p><p>2</p><p>1</p><p>3</p><p>H+</p><p>H+</p><p>H+</p><p>H+ H+</p><p>H+</p><p>H+</p><p>H+</p><p>H+</p><p>4</p><p>5</p><p>As enzimas de afrouxamento da parede</p><p>celular (em roxo) clivam os polissacarídeos</p><p>de ligações cruzadas (em verde), permitindo</p><p>que as microfibrilas de celulose deslizem.</p><p>A extensibilidade da parede celular aumenta.</p><p>O turgor causa expansão da célula.</p><p>Com o afrouxamento da celulose,</p><p>a célula pode alongar-se.</p><p>As expansinas em forma de</p><p>cunha (em vermelho), ativadas</p><p>pelo pH baixo, separam</p><p>microfibrilas de celulose</p><p>(em marrom) de polissacarídeos</p><p>de ligações cruzadas (em verde).</p><p>Uma vez expostos, os polissaca-</p><p>rídeos de ligações cruzadas</p><p>tornam-se mais acessíveis às</p><p>enzimas de afrouxamento da</p><p>parede celular (em roxo).</p><p>Figura 39.7 Alongamento celular em resposta à auxina: hipótese do crescimento ácido.</p><p>844 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>dores estimularam o crescimento de embriões vegetais em</p><p>cultura adicionando água de coco, o endosperma líquido</p><p>da enorme semente do coco. Pesquisas seguintes verifica-</p><p>ram que as citocininas poderiam induzir células do taba-</p><p>co cultivadas a dividir-se, mediante adição de amostras de</p><p>DNA degradado. Os ingredientes ativos de aditivos expe-</p><p>rimentais eram formas modificadas de adenina, um com-</p><p>ponente de ácidos nucleicos. Esses fatores de crescimento</p><p>foram chamados de citocininas porque estimulam a citoci-</p><p>nese (divisão celular). A citocinina natural mais comum é</p><p>a zeatina, assim denominada por ser descoberta no milho</p><p>(Zea mays). Os efeitos das citocininas na divisão e na dife-</p><p>renciação celulares, na dominância apical e no envelheci-</p><p>mento estão bem documentados.</p><p>Controle da divisão e diferenciação celulares As cito-</p><p>cininas são produzidas nos tecidos em crescimento ati-</p><p>vo, especialmente nas raízes, nos embriões e nos frutos.</p><p>As citocininas produzidas nas raízes alcançam seus teci-</p><p>dos-alvo movendo-se no sentido ascendente na seiva do</p><p>xilema. Atuando junto com a auxina, as citocininas esti-</p><p>mulam a divisão celular e influenciam a rota de diferen-</p><p>ciação. Os efeitos das citicininas nas células crescendo em</p><p>cultura de tecidos fornecem indícios sobre como essa clas-</p><p>se de hormônios pode funcionar em uma planta intacta.</p><p>Quando um pedaço de parênquima de um caule é cultiva-</p><p>do na ausência de citocininas, as células tornam-se muito</p><p>grandes, mas não se dividem. Contudo, se forem adicio-</p><p>nadas citocininas junto com auxina, as células se dividem.</p><p>As citocininas isoladamente não têm efeito. A razão en-</p><p>tre citocininas e auxina controla a diferenciação celular.</p><p>Quando as concentrações desses dois hormônios estão em</p><p>certos níveis, a massa de células conti-</p><p>nua a crescer, mas permanece como</p><p>um grupo de células indiferenciadas</p><p>denominado calo (ver Figura 38.15). Se</p><p>os níveis de citocininas aumentarem, as</p><p>gemas de partes aéreas se desenvolvem</p><p>a partir do calo. Se os níveis de auxina</p><p>crescerem, formam-se raízes.</p><p>Controle da dominância apical As ci-</p><p>tocininas, a auxina e os hormônios ve-</p><p>getais recém-descobertos denominados</p><p>estrigolactonas interagem no controle</p><p>da dominância apical, ou seja, a capa-</p><p>cidade da gema apical de reprimir o</p><p>desenvolvimento das gemas axilares</p><p>(Figura 39.8a). Até recentemente, a hi-</p><p>pótese principal para explicar a regula-</p><p>ção hormonal da dominância apical – a</p><p>hipótese da inibição direta – propunha</p><p>uma atuação antagônica da auxina e das</p><p>citocininas na regulação do crescimen-</p><p>to das gemas axilares. De acordo com</p><p>essa opinião, o transporte descendente</p><p>na parte aérea, a partir da gema apical,</p><p>inibe diretamente o crescimento das</p><p>gemas axilares, causando o alongamen-</p><p>to da parte aérea à custa da ramificação lateral. Enquanto</p><p>isso, as citocininas, que entram na parte aérea a partir das</p><p>raízes, respondem à ação da auxina mediante sinalização</p><p>às gemas axilares para iniciar o crescimento. Desse modo,</p><p>a razão entre a auxina e as citocininas foi vista como o fator</p><p>crítico no controle da inibição das gemas axilares.</p><p>Muitas observações são coerentes com a hipótese</p><p>da inibição direta. Se a gema apical, a principal fonte de</p><p>auxina, for removida, a inibição das gemas axilares é eli-</p><p>minada e a planta torna-se ramificada (Figura 39.8b).</p><p>A  aplicação de auxina na superf ície de corte do caule</p><p>decapitado retoma a inibição do crescimento das gemas</p><p>laterais (Figura 39.9c). Os mutantes que produzem cito-</p><p>cininas em demasia ou plantas tratadas com citocininas</p><p>também tendem a ser mais ramificadas do que o normal.</p><p>No entanto, agora parece que os efeitos da auxina são par-</p><p>cialmente indiretos. O fluxo polar de auxina descendente</p><p>na parte aérea desencadeia a síntese de estrigolactonas,</p><p>que reprimem o crescimento das gemas. Além disso, ou-</p><p>tro sinal, talvez elétrico, parece causar o início do cresci-</p><p>mento das gemas muito antes do que pode ser explicado</p><p>pela desagregação do fluxo da auxina. Assim, o controle</p><p>da dominância apical é muito mais complicado do que se</p><p>pensava.</p><p>Efeitos antienvelhecimento As citocininas retardam o en-</p><p>velhecimento de certos órgãos vegetais por inibição da de-</p><p>gradação de proteínas, estimulação da síntese de RNA e de</p><p>proteínas e mobilização de nutrientes de tecidos vizinhos.</p><p>Se as folhas removidas de uma planta forem mergulhadas</p><p>em uma solução de citocininas, elas permanecem verdes</p><p>por muito mais tempo.</p><p>(a) Gema apical intacta (não mostrada na fotografia)</p><p>(b) Gema apical removida</p><p>Ramos laterais</p><p>“Coto” após</p><p>a remoção da</p><p>gema apical</p><p>Gemas axilares</p><p>(c) Auxina adicionada ao caule decapitado</p><p>Figura 39.8 Dominância apical. (a) A inibição do crescimento das gemas axilares,</p><p>possivelmente influenciada pela auxina proveniente da gema apical, favorece o alonga-</p><p>mento do eixo principal do caule. (b) A remoção da gema apical da mesma planta permite</p><p>o crescimento de ramos laterais. (c) A aplicação de uma cápsula de gelatina contendo</p><p>auxina sobre o “coto” impede o crescimento de ramos laterais</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 845</p><p>Giberelinas</p><p>No início do século XX, agricultores na Ásia observaram</p><p>que algumas plântulas de arroz em seus arrozais torna-</p><p>vam-se tão longas e finas que tombavam antes que pudes-</p><p>sem amadurecer. Em 1926, descobriu-se que um fungo do</p><p>gênero Gibberella causa essa “doença da plântula boba”.</p><p>Na década de 1930, determinou-se que o fungo causa hi-</p><p>peralongamento de caules do arroz pela secreção de uma</p><p>substância química, que recebeu o nome de giberelina.</p><p>Na década de 1950, os pesquisadores descobriram que as</p><p>plantas também produzem giberelinas (GA). Desde então,</p><p>os cientistas identificaram mais do que 100 diferentes gi-</p><p>berelinas que ocorrem naturalmente nas plantas, embora</p><p>ocorra um número muito menor em cada espécie vegetal.</p><p>Parece que as plântulas do “arroz bobo” sofrem de excesso</p><p>de giberelina. As giberelinas têm uma diversidade de efei-</p><p>tos, como alongamento do caule, crescimento do fruto e</p><p>germinação da semente.</p><p>Alongamento do caule Os principais locais de produção</p><p>de giberelinas são as raízes jovens e folhas. As giberelinas</p><p>são mais bem conhecidas por estimular o crescimento de</p><p>caules e folhas, mediante aumento do alongamento celu-</p><p>lar e divisão celular. Uma hipótese propõe que elas ativam</p><p>enzimas que afrouxam as paredes celulares, facilitando o</p><p>aporte de proteínas expansinas. Desse modo, as giberelinas</p><p>atuam junto com a auxina para promover o alongamento</p><p>do caule.</p><p>Os efeitos das giberelinas no aumento do alongamen-</p><p>to do caule ficam evidentes quando certas variedades anãs</p><p>(mutantes) de plantas são tratadas com esses hormônios.</p><p>Por exemplo, alguns indivíduos anãos de ervilha (incluin-</p><p>do a variedade estudada por Mendel; ver Capítulo 14) tor-</p><p>nam-se altas, se tratadas com giberelinas. Porém, muitas</p><p>vezes não há resposta, se as giberelinas</p><p>forem aplicadas em plantas do tipo sel-</p><p>vagem. Aparentemente, essas plantas já</p><p>produzem uma dose ótima do hormô-</p><p>nio. O mais drástico exemplo de alon-</p><p>gamento do caule</p><p>induzido por gibere-</p><p>linas é o bolting, um crescimento rápido</p><p>do pedúnculo floral (Figura 39.9a).</p><p>Crescimento do fruto Em muitas plan-</p><p>tas, a auxina e as giberelinas devem es-</p><p>tar presentes para o desenvolvimento</p><p>do fruto. A aplicação comercial mais</p><p>importante de giberelinas é na asper-</p><p>são das uvas Thompson sem sementes</p><p>(Figura 39.9b). O hormônio torna as</p><p>bagas maiores, uma característica de</p><p>valor comercial. A aspersão com gibe-</p><p>relinas também alonga os entrenós dos</p><p>cachos, proporcionando mais espaço</p><p>para as bagas. Com o aumento da cir-</p><p>culação de ar entre as bagas, essa am-</p><p>pliação do espaço torna mais dif ícil a</p><p>infecção dos frutos por fungos e outros</p><p>microrganismos.</p><p>Germinação O embrião de uma semente é uma fonte rica</p><p>de giberelinas. Após a embebição em água, a liberação de</p><p>giberelinas a partir do embrião sinaliza a semente a que-</p><p>brar a dormência e germinar. Algumas sementes que nor-</p><p>malmente necessitam de condições ambientais especiais</p><p>para germinar, como exposição à luz ou temperaturas</p><p>baixas, quebram a dormência se tratadas com gibereli-</p><p>nas. As giberelinas sustentam o crescimento de plântulas</p><p>de cereais, pelo estímulo da síntese de enzimas digestivas</p><p>como a a-amilase, a qual mobiliza nutrientes armazenados</p><p>(Figura 39.10).</p><p>1 Após a embebição</p><p>de água pela semente,</p><p>o embrião libera</p><p>giberelina (GA), que</p><p>envia um sinal para a</p><p>camada de aleurona, a</p><p>delgada camada externa</p><p>do endosperma.</p><p>A camada de aleurona</p><p>responde à GA, sintetizando</p><p>e secretando enzimas que</p><p>hidrolisam os nutrientes</p><p>armazenados no endosperma.</p><p>Um exemplo é a a-amilase,</p><p>que hidrolisa amido.</p><p>2 Açúcares e outros</p><p>nutrientes, absorvidos do</p><p>endosperma pelo</p><p>escutelo (cotilédone), são</p><p>consumidos durante o</p><p>crescimento do embrião</p><p>até a plântula.</p><p>3</p><p>Camada de</p><p>aleurona</p><p>Endosperma</p><p>Água</p><p>GA</p><p>a-amilase Açúcar</p><p>GA</p><p>Escutelo</p><p>(cotilédone)</p><p>Radícula</p><p>Figura 39.10 Mobilização de nutrientes por giberelinas durante a germinação</p><p>de sementes de cereais como a cevada.</p><p>(a) Algumas plantas desenvolvem-se</p><p>em forma de roseta, próxima do</p><p>solo, com entrenós muito curtos,</p><p>como no indivíduo de A. thaliana</p><p>mostrado à esquerda. À medida</p><p>que a planta muda para o</p><p>crescimento reprodutivo, um</p><p>aumento de giberelinas induz o</p><p>bolting: os entrenós alongam-se</p><p>rapidamente, elevando gemas</p><p>florais que se desenvolvem nos</p><p>ápices caulinares (à direita).</p><p>(b) O cacho de uvas Thompson</p><p>sem sementes, à esquerda, é</p><p>de uma videira não tratada.</p><p>O cacho à direita é de uma</p><p>videira que foi aspergida</p><p>com giberelina durante o</p><p>desenvolvimento dos frutos.</p><p>Figura 39.9 Efeitos das</p><p>giberelinas no alongamen-</p><p>to do caule e no crescimen-</p><p>to do fruto.</p><p>846 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Ácido abscísico</p><p>Na década de 1960, um grupo de pesquisa, estudando as</p><p>mudanças químicas que precedem a dormência de gemas</p><p>e a abscisão foliar em árvores decíduas, e outra equipe,</p><p>investigando mudanças químicas precedendo a abscisão</p><p>de frutos do algodão, isolaram o mesmo composto, ácido</p><p>abscísico (ABA). Todavia, não mais se considera que o</p><p>ABA exerça um papel relevante na dormência de gemas ou</p><p>na abscisão foliar, mas ele é muito importante em outras</p><p>funções. Diferente dos hormônios estimuladores do cres-</p><p>cimento que discutimos até agora – auxina, citocininas,</p><p>giberelinas e brassinosteroides – o ABA retarda o cres-</p><p>cimento. O ABA com frequência antagoniza as ações dos</p><p>hormônios do crescimento, e a razão entre o ABA e um</p><p>ou mais hormônios de crescimento determina o resulta-</p><p>do fisiológico final. Aqui, consideraremos dois dos muitos</p><p>efeitos do ABA: dormência da semente e tolerância à seca.</p><p>Dormência da semente A dormência das sementes au-</p><p>menta a probabilidade de que elas germinem somente</p><p>quando há quantidades suficientes de luz, temperatura e</p><p>umidade para as plântulas sobreviverem (ver Capítulo 38).</p><p>O que impede as sementes dispersadas no outono de ger-</p><p>minarem de imediato para morrer no inverno? Que me-</p><p>canismos garantem que essas sementes não germinem até</p><p>a primavera? A propósito, o que impede as sementes de</p><p>germinarem no interior úmido e escuro do fruto? A res-</p><p>posta a essas perguntas é o ABA. Os níveis de ABA podem</p><p>aumentar em 100 vezes durante a germinação da semente.</p><p>Os elevados níveis de ABA nas sementes em maturação</p><p>inibem a germinação e induzem a produção de proteínas</p><p>que as ajudam a resistir à desidratação extrema que acom-</p><p>panha a maturação.</p><p>Muitos tipos de sementes dormentes germinam quan-</p><p>do o ABA é removido ou inativado. As sementes de algu-</p><p>mas espécies de deserto quebram a dormência somente</p><p>quando o ABA é removido delas por chuvas intensas. Ou-</p><p>tras sementes necessitam de luz ou exposição prolongada</p><p>ao frio para inativar o ABA. Com frequência, a razão entre</p><p>o ABA e giberelinas determina se as sementes permane-</p><p>cem dormentes ou germinam; a adição de ABA a sementes</p><p>preparadas para germinar as torna dormentes novamen-</p><p>te. A inativação do ABA ou níveis baixos desse hormônio</p><p>podem levar à germinação precoce (Figura 39.11). Por</p><p>exemplo, um mutante do milho com grãos que germinam</p><p>ainda na espiga é deficiente no fator de transcrição funcio-</p><p>nal necessário para o ABA induzir a expressão de certos</p><p>genes. A germinação precoce de sementes do mangue ver-</p><p>melho, devido aos níveis baixos de ABA, é na verdade uma</p><p>adaptação que auxilia as plântulas jovens a se estabelece-</p><p>rem na lama macia abaixo da árvore parental.</p><p>Tolerância à seca O ABA desempenha um papel impor-</p><p>tante na sinalização à seca. Quando uma planta começa</p><p>a murchar, o ABA acumula-se nas folhas e causa o rápi-</p><p>do fechamento dos estômatos, reduzindo a transpiração</p><p>e impedindo a perda de água. Ao afetar os mensageiros</p><p>secundários com cálcio, o ABA causa abertura dos canais</p><p>de potássio na membrana plasmática das células-guarda,</p><p>levando a uma grande perda de íons potássio das células.</p><p>A perda osmótica de água que se segue reduz o turgor das</p><p>células-guarda e leva ao fechamento das fendas estomáti-</p><p>cas (ver Figura 36.13). Em alguns casos, a escassez de água</p><p>estressa o sistema de raízes antes do sistema aéreo, e o</p><p>ABA transportado das raízes para as folhas pode funcionar</p><p>como um “sistema de advertência precoce”. Muitos mutan-</p><p>tes especialmente propensos à murcha são deficientes na</p><p>produção do ABA.</p><p>Etileno</p><p>Durante o século XIX, quando o gás do carvão foi usado</p><p>como combustível para iluminação pública, o vazamento</p><p>de tubulações de gás provocava a queda prematura das fo-</p><p>lhas de árvores próximas. Em 1901, demonstrou-se que o</p><p>gás etileno era o fator ativo no gás do carvão. Todavia, a</p><p>ideia de que ele é um hormônio vegetal não foi amplamen-</p><p>te aceita até que o advento de uma técnica denominada</p><p>cromatografia gasosa simplificasse a sua identificação.</p><p>As plantas produzem etileno em resposta a estresses</p><p>como seca, inundação, pressão mecânica, lesão e infecção.</p><p>O etileno é também produzido durante o amadurecimen-</p><p>to do fruto e a morte celular programada, bem como em</p><p>resposta a concentrações altas de auxina aplicada externa-</p><p>mente. Na verdade, muitos efeitos antes atribuídos à au-</p><p>xina, como a inibição do alongamento da raiz, podem ser</p><p>causados pela produção do etileno induzida pela auxina.</p><p>Coleóptilo</p><p>b A germinação precoce neste</p><p>mutante do milho é causada pela</p><p>falta de um fator de transcrição</p><p>funcional necessário para a</p><p>atuação do ABA.</p><p>b As sementes do mangue-vermelho</p><p>(Rhizophora mangle) produzem</p><p>apenas níveis baixos de ABA; suas</p><p>sementes germinam enquanto ainda</p><p>estão na árvore. Neste caso, a</p><p>germinação precoce é uma adapta-</p><p>ção útil. Quando liberada, a radícula</p><p>da plântula semelhante a um dardo</p><p>penetra profundamente na lama</p><p>mole em que essa espécie cresce.</p><p>Figura 39.11 Germinação precoce de sementes do man-</p><p>gue do tipo selvagem e de um mutante do milho.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 847</p><p>Aqui, destacaremos quatro dos diversos efeitos do etileno:</p><p>resposta ao estresse mecânico, senescência, abscisão foliar</p><p>e amadurecimento do fruto.</p><p>Resposta tríplice ao estresse mecânico Imagine uma plân-</p><p>tula de ervilha</p><p>abrindo caminho através do solo, mas en-</p><p>contra uma pedra. À medida que ela pressiona o obstáculo,</p><p>o estresse em seu ápice delicado induz a plântula a produzir</p><p>etileno. O hormônio, então, instiga uma manobra de cres-</p><p>cimento conhecida como resposta tríplice, que permite ao</p><p>caule evitar o obstáculo. As três partes dessa resposta são: a</p><p>desaceleração do alongamento do caule, o espessamento do</p><p>caule (que o torna mais resistente) e a curvatura que causa</p><p>o crescimento horizontal do caule. À medida que os efeitos</p><p>dos pulsos iniciais do etileno diminuem, o caule recomeça</p><p>o crescimento vertical. Se ele novamente entrar em contato</p><p>com uma barreira, outro pulso de etileno é liberado e re-</p><p>começa o crescimento horizontal. No entanto, se o toque</p><p>para cima não detectar objeto sólido, a produção do etileno</p><p>decresce, e o caule, agora livre do obstáculo, recomeça seu</p><p>crescimento normal para cima. É o etileno que induz o cau-</p><p>le a crescer horizontalmente, em vez da própria obstrução</p><p>f ísica; quando o etileno é aplicado a plântulas normais cres-</p><p>cendo livres de impedimentos f ísicos, elas ainda passam</p><p>por resposta tríplice (Figura 39.12).</p><p>Estudos de mutantes de A. thaliana com respostas</p><p>tríplices anormais são um exemplo de como os biólogos</p><p>identificam uma rota de transdução de sinal. Os cientistas</p><p>isolaram mutantes insensíveis ao etileno (ein, ethylene-</p><p>-insensitive), que não conseguem passar pela resposta trí-</p><p>plice após exposição ao etileno (Figura 39.13a). Alguns</p><p>tipos de mutantes ein são insensíveis ao etileno porque não</p><p>dispõem de um receptor de etileno funcional. Mutantes</p><p>de um tipo diferente passam pela resposta tríplice mesmo</p><p>fora do solo, no ar, onde não há obstáculos f ísicos. Alguns</p><p>desses mutantes têm um defeito regulador que os leva a</p><p>produzir etileno em taxas 20 vezes acima do normal. O fe-</p><p>nótipo desses mutantes superprodutores de etileno (eto,</p><p>ethylene-overproducing) pode ser revertido ao tipo selva-</p><p>gem pelo tratamento das plântulas com inibidores da sín-</p><p>tese de etileno. Outros mutantes, denominados mutantes</p><p>de resposta tríplice constitutiva (ctr, constitutive triple-res-</p><p>ponse), passam pela resposta tríplice no ar, mas não res-</p><p>pondem a inibidores da síntese de etileno (Figura 39.13b).</p><p>(Os genes constitutivos são continuamente expressos em</p><p>todas as células de um organismo.) Nos mutantes ctr, a</p><p>transdução de sinal do etileno é permanentemente ligada,</p><p>ainda que o etileno não esteja presente.</p><p>O gene afetado nos mutantes ctr codifica para uma</p><p>proteína-cinase. O fato de essa mutação ativar a resposta</p><p>ao etileno sugere que o produto normal da cinase do alelo</p><p>do tipo selvagem é um regulador negativo de transdução</p><p>de sinal do etileno. Assim, a ligação do hormônio etileno</p><p>ao receptor de etileno normalmente leva à inativação da</p><p>cinase, e a inativação desse regulador negativo permite a</p><p>síntese das proteínas necessárias para a resposta tríplice.</p><p>Senescência Considere a perda de uma folha no outono</p><p>ou a morte de uma planta anual após o florescimento.</p><p>Ou pense sobre a etapa final na diferenciação de um ele-</p><p>mento de vaso, quando seus conteúdos são destruídos, le-</p><p>vando a um tubo oco. Esses eventos envolvem senescência</p><p>– a morte programada de determinadas células ou órgãos</p><p>ou da planta inteira. Células, órgãos e plantas genetica-</p><p>mente programados para morrer segundo um planejamen-</p><p>to não simplesmente fecham a maquinaria celular e espe-</p><p>ram a morte. Em vez disso, em nível molecular, o começo</p><p>da morte celular programada, chamada de apoptose, é um</p><p>período muito agitado na vida de uma célula, exigindo</p><p>(a) Mutante ein. Na presença do</p><p>etileno, um mutante insensível</p><p>ao etileno (ein) não consegue</p><p>passar pela resposta tríplice.</p><p>(b) Mutante ctr. Mesmo na</p><p>ausência do etileno, um mutante</p><p>de resposta tríplice constitutiva</p><p>(ctr) passa pela resposta tríplice.</p><p>mutante ein</p><p>mutante ctr</p><p>Figura 39.13 Mutantes de A. thaliana com resposta trí-</p><p>plice ao etileno.</p><p>Concentração de etileno (parte por milhão)</p><p>0,00 0,10 0,20 0,40 0,80</p><p>Figura 39.12 Resposta tríplice induzida pelo etileno.</p><p>Na resposta ao etileno, um hormônio vegetal gasoso, as plântulas</p><p>de ervilha cultivadas no escuro passam por uma resposta tríplice –</p><p>desaceleração do alongamento, espessamento e crescimento hori-</p><p>zontal do caule. A resposta é maior com o aumento da concentra-</p><p>ção de etileno.</p><p>848 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>nova expressão gênica. Durante a apoptose, enzimas re-</p><p>centemente formadas decompõem muitos componentes</p><p>químicos, incluindo a clorofila, DNA, RNA, proteínas e</p><p>lipídeos de membrana. A planta salva muitos dos produtos</p><p>da decomposição. Um pulso de etileno está quase sempre</p><p>associado com a apoptose de células durante a senescência.</p><p>Abscisão foliar A perda de folhas de árvores decíduas aju-</p><p>da a impedir a dessecação durante períodos sazonais quan-</p><p>do a disponibilidade de água para as raízes é gravemente</p><p>limitada. Antes de as folhas senescentes caírem, muitos</p><p>elementos essenciais são recuperados delas e armazenados</p><p>em células parenquimáticas do caule. Esses nutrientes são</p><p>reciclados de volta para as folhas em desenvolvimento na</p><p>primavera seguinte. A cor das folhas no outono se deve aos</p><p>pigmentos vermelhos recém-sintetizados, bem como aos</p><p>carotenoides amarelos e alaranjados (ver Capítulo 10) que</p><p>já estavam presentes e tornam-se visíveis pela decomposi-</p><p>ção da clorofila verde-escuro no outono.</p><p>Quando a folha cai no outono, ela se desprende do</p><p>caule na camada de abscisão que se desenvolve junto à base</p><p>do pecíolo (Figura 39.14). As pequenas células parenqui-</p><p>máticas dessa camada têm paredes muito finas e não há</p><p>fibras ao redor do sistema vascular. A camada de abscisão é</p><p>posteriormente enfraquecida, quando enzimas hidrolisam</p><p>os polissacarídeos de suas paredes celulares. Por fim, o</p><p>peso da folha, com a ajuda do vento, causa uma separação</p><p>dentro da camada de abscisão. Mesmo antes da queda da</p><p>folha, uma camada suberosa forma uma cicatriz protetora</p><p>sobre o lado da camada de abscisão do ramo, impedindo</p><p>que a planta seja invadida por patógenos.</p><p>Uma mudança na razão entre etileno e auxina controla</p><p>a abscisão. Uma folha velha produz cada vez menos auxina,</p><p>tornando as células da camada de abscisão mais sensíveis ao</p><p>etileno. À medida que prevalece a influência do etileno sobre</p><p>a camada de abscisão, as células produzem enzimas que di-</p><p>gerem a celulose e outros componentes de paredes celulares.</p><p>Amadurecimento do fruto Frutos carnosos imaturos são</p><p>geralmente adstringentes, rígidos e maiores – característi-</p><p>cas que ajudam a proteger de herbívoros as sementes em de-</p><p>senvolvimento. Após o amadurecimento, os frutos ajudam a</p><p>atrair animais que dispersam as sementes (ver Figuras 30.10</p><p>e 30.11). Em muitos casos, um pulso de produção de etileno</p><p>no fruto desencadeia o processo de amadurecimento. A de-</p><p>composição enzimática dos componentes da parede celular</p><p>amolece o fruto, e a conversão de grãos de amido e ácidos</p><p>em açúcares torna o fruto doce. A produção de novos odo-</p><p>res e cores ajuda a anunciar a maturação aos animais, que</p><p>comem os frutos e dispersam as sementes.</p><p>Durante o amadurecimento, ocorre uma reação em</p><p>cadeia: o etileno desencadeia o amadurecimento, o qual</p><p>desencadeia mais produção de etileno. O resultado é um</p><p>enorme aumento na produção de etileno. Pelo fato de o</p><p>etileno ser um gás, o sinal para amadurecer passa de um</p><p>fruto para outro. Ao comprar um fruto imaturo, você pode</p><p>acelerar seu amadurecimento acondicionando-o em um</p><p>saco de papel, permitindo que o etileno se acumule. Em</p><p>escala comercial, muitos tipos de frutos são amadurecidos</p><p>em enormes contêineres, nos quais os níveis de etileno</p><p>são aumentados. Em outros casos, os produtores de frutos</p><p>adotam medidas para retardar o amadurecimento causado</p><p>pelo etileno natural. Maçãs, por exemplo, são armazenadas</p><p>em caixas saturadas com dióxido de carbono. A circulação</p><p>do ar impede a acumulação do etileno, e o dióxido de car-</p><p>bono inibe a síntese de novo etileno. Assim armazenadas,</p><p>as maçãs</p><p>colhidas no outono podem ainda ser distribuídas</p><p>no comércio no verão seguinte.</p><p>Dada a importância do etileno na fisiologia da pós-</p><p>-colheita de frutos, a engenharia genética de rotas de</p><p>transdução de sinais do etileno tem potenciais aplicações</p><p>comerciais. Por exemplo, ao criar um método de bloqueio</p><p>da transcrição de um dos genes necessário para a síntese</p><p>do etileno, os biólogos moleculares produziram frutos de</p><p>tomateiro que amadurecem conforme a demanda. Esses</p><p>frutos são comercializados ainda verdes e não amadure-</p><p>cem até que o gás etileno seja adicionado. À medida que</p><p>esses métodos forem sendo refinados, eles reduzirão a de-</p><p>terioração de frutos e hortaliças, um problema que arruína</p><p>quase a metade dos produtos colhidos nos Estados Unidos.</p><p>Fitormônios descobertos mais recentemente</p><p>Auxina, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno</p><p>são com frequência considerados os cinco fitormônios</p><p>“clássicos”. Contudo, hormônios descobertos mais recente-</p><p>mente têm ampliado a lista de importantes reguladores do</p><p>crescimento vegetal.</p><p>Os brassinosteroides são esteroides semelhantes ao</p><p>colesterol e a hormônios sexuais de animais. Em concen-</p><p>trações tão baixas quanto 10–12 M, eles induzem o alon-</p><p>gamento e a divisão celulares em segmentos de caules e</p><p>plântulas. Eles também retardam a abscisão foliar (queda</p><p>foliar) e promovem a diferenciação do xilema. Esses efeitos</p><p>são qualitativamente tão semelhantes aos da auxina que os</p><p>fisiologistas vegetais levaram muitos anos para determinar</p><p>que os brassinosteroides não eram tipos de auxinas.</p><p>Camada protetora Camada de abscisão</p><p>PecíoloCaule</p><p>0,5 mm</p><p>Figura 39.14 Abscisão de uma folha do bordo. A absci-</p><p>são é controlada por uma mudança na razão entre etileno e auxina.</p><p>A camada de abscisão é vista nesta secção longitudinal como uma</p><p>faixa vertical na base do pecíolo. Após a queda da folha, uma ca-</p><p>mada protetora com depósito de suberina forma a cicatriz foliar,</p><p>impedindo a invasão de patógenos na planta (MO).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 849</p><p>A identificação de brassinosteroides como fitormô-</p><p>nios originou-se de estudos de um mutante de A. thaliana</p><p>que, mesmo quando cultivado no escuro, exibia caracte-</p><p>rísticas morfológicas semelhantes às de plantas cultivadas</p><p>na presença da luz. Os pesquisadores descobriram que a</p><p>mutação afeta um gene que normalmente codifica uma</p><p>enzima semelhante à envolvida na síntese de esteroides</p><p>em mamíferos. Eles também constataram que esse mu-</p><p>tante deficiente em brassinosteroides poderia ser resta-</p><p>belecido ao fenótipo do tipo selvagem pela aplicação de</p><p>brassinosteroides.</p><p>Os jasmonatos, incluindo o jasmonato (AJ, ácido jas-</p><p>mônico) e o jasmonato de metila (JAMe), são moléculas</p><p>derivadas de ácidos graxos que exercem papéis importan-</p><p>tes tanto na defesa vegetal (ver Conceito 39.5) quanto, con-</p><p>forme discutido aqui, no desenvolvimento vegetal. Os quí-</p><p>micos primeiramente isolaram JAMe como ingrediente</p><p>fundamental na produção da fragrância encantadora das</p><p>flores do jasmim (Jasminum grandiflorum). O interesse</p><p>nos jasmonatos aumentou quando se percebeu que eles</p><p>são produzidos por plantas “feridas” e desempenham um</p><p>papel fundamental no controle das defesas vegetais con-</p><p>tra herbívoros e patógenos. Nos estudos da transdução de</p><p>sinais de jasmonatos, assim como dos efeitos da aplicação</p><p>deles em plantas, logo se torna aparente que eles e seus de-</p><p>rivados regulam uma ampla diversidade de processos fisio-</p><p>lógicos em plantas. Esses processos incluem a secreção de</p><p>néctar, o amadurecimento do fruto, a produção de pólen,</p><p>o período de florescimento, a germinação da semente, o</p><p>crescimento da raiz, a formação do tubérculo, simbioses</p><p>micorrízicas e o enrolamento da gavinha. No controle dos</p><p>processos vegetais, os jasmonatos também se envolvem na</p><p>interferência (cross-talk) com fitocromos e vários hormô-</p><p>nios, incluindo GA, AIA e etileno.</p><p>Os estrigolactonas são substâncias químicas trans-</p><p>portadas no xilema, que estimulam a germinação de se-</p><p>mentes, reprimem a formação de raízes adventícias, aju-</p><p>dam a estabelecer associações micorrízicas e (conforme</p><p>observado anteriormente) ajudam a controlar a dominân-</p><p>cia apical. Sua descoberta recente relaciona-se aos estu-</p><p>dos do seu nome de origem, Striga, um gênero de plantas</p><p>parasíticas coloridas sem raízes que penetram nas raízes</p><p>de outras plantas, retirando nutrientes essenciais delas e</p><p>inibindo seu crescimento. (Segundo uma lenda romena,</p><p>Striga é uma criatura semelhante a um vampiro, que vive</p><p>por milhares de anos e necessita alimentar-se mais ou</p><p>menos a cada 25 anos.) Também conhecida como erva-</p><p>-daninha bruxa, Striga é o maior obstáculo à produção de</p><p>alimentos na África, infestando cerca de dois terços da área</p><p>destinada às lavouras de cereais. Cada indivíduo de Striga</p><p>produz dezenas de milhares de sementes diminutas que</p><p>permanecem por muitos anos dormentes no solo, até que</p><p>um hospedeiro adequado comece a crescer. Assim, Striga</p><p>não pode ser erradicada pelo cultivo de lavouras de não</p><p>grãos por muitos anos. As estrigolactonas, exsudadas por</p><p>raízes de hospedeiros, foram primeiramente identificadas</p><p>como os sinais químicos que estimulam a germinação de</p><p>sementes de Striga.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 39.2</p><p>1. Fusicocina é uma toxina fúngica que estimula as bombas de</p><p>H1 na membrana plasmática de células vegetais. Como ela</p><p>pode afetar o crescimento de pedaços de caules isolados?</p><p>2. E SE.. .? Se uma planta apresenta a mutação dupla ctr e</p><p>ein, qual é o seu fenótipo de resposta tríplice? Explique sua</p><p>resposta.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Que tipo de processo de retroalimen-</p><p>tação é exemplificado pela produção de etileno durante o</p><p>amadurecimento do fruto? Explique. (Ver Figura 1.11.)</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 39.3</p><p>As respostas à luz são cruciais para o</p><p>sucesso das plantas</p><p>A luz é um fator ambiental especialmente importante na</p><p>vida das plantas. Além de ser necessária para a fotossínte-</p><p>se, a luz desencadeia muitos ventos fundamentais no cres-</p><p>cimento e no desenvolvimento das plantas, coletivamente</p><p>conhecidos como fotomorfogênese. A recepção da luz</p><p>também permite às plantas medir a passagem dos dias e</p><p>das estações.</p><p>As plantas detectam não apenas a presença de si-</p><p>nais luminosos, mas também sua direção, intensidade</p><p>e comprimento de onda (cor). Um gráfico denominado</p><p>espectro de ação reproduz a efetividade relativa de di-</p><p>ferentes comprimentos de onda de radiação em impul-</p><p>sionar um processo em especial, como a fotossíntese</p><p>(ver Figura 10.10b). Os espectros de ação são úteis no</p><p>estudo de qualquer processo que dependa de luz. Pela</p><p>comparação dos espectros de ação de várias respostas</p><p>vegetais, os pesquisadores determinam quais respostas</p><p>são mediadas pelo mesmo fotorreceptor (pigmento). Eles</p><p>também comparam espectros de ação com espectros de</p><p>absorção de pigmentos; uma estreita correspondência</p><p>para um determinado pigmento sugere que este é o fo-</p><p>torreceptor mediador da resposta. Os espectros de ação</p><p>revelam que as luzes vermelha e azul são as cores mais</p><p>importantes na regulação da fotomorfogênese vegetal.</p><p>Essas observações levaram os pesquisadores a duas clas-</p><p>ses principais de receptores de luz: fotorreceptores de</p><p>luz azul e fitocromos, fotorreceptores que absorvem</p><p>principalmente luz vermelha.</p><p>Fotorreceptores de luz azul</p><p>A luz azul inicia uma diversidade de respostas em plantas,</p><p>incluindo o fototropismo, a abertura estomática induzida</p><p>pela luz (ver Figura 36.12) e a desaceleração do alonga-</p><p>mento do hipocótilo induzida pela luz que ocorre quando</p><p>uma plântula rompe a superf ície do solo. A identidade bio-</p><p>química do fotorreceptor de luz azul foi tão evasiva que,</p><p>na década de 1970, os fisiologistas vegetais começaram a</p><p>chamar esse receptor de “criptocromo” (do grego, kryptos,</p><p>850 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>escondido, e chrom, pigmento). Na década de 1990, ao ana-</p><p>lisarem mutantes de A. thaliana, os biólogos moleculares</p><p>verificaram que as plantas utilizam diferentes tipos de pig-</p><p>mentos para detectar a luz</p><p>azul. Os criptocromos, parentes</p><p>moleculares das enzimas de reparo do DNA, estão envol-</p><p>vidos na inibição do alongamento caulinar induzido pela</p><p>luz que ocorre, por exemplo, quando uma plântula emerge</p><p>do solo. A fototropina é uma proteína-cinase envolvida na</p><p>mediação da abertura estomática mediada pela luz azul,</p><p>nos movimentos dos cloroplastos em resposta à luz e nas</p><p>curvaturas fototrópicas (Figura 39.15), como aquelas es-</p><p>tudadas pelos Darwin.</p><p>Fitocromos</p><p>Ao introduzir a transdução de sinais em plantas no início</p><p>deste capítulo, discutimos o papel dos pigmentos vegetais</p><p>denominados fitocromos no processo de desestiolamento.</p><p>Os fitocromos representam outra classe de fotorreceptores</p><p>que regulam muitas respostas vegetais à luz, incluindo a</p><p>germinação da semente e a evitação à sombra.</p><p>Fitocromos e germinação da semente</p><p>Os estudos sobre germinação da semente levaram à des-</p><p>coberta dos fitocromos. Devido às reservas limitadas de</p><p>nutrientes, muitos tipos de sementes, especialmente as</p><p>pequenas, germinam apenas quando o ambiente luminoso</p><p>e outras condições se aproximam do ótimo. Muitas vezes,</p><p>essas sementes permanecem dormentes durante anos, até</p><p>que as condições de luz mudem. Por exemplo, a morte de</p><p>uma árvore sombreada ou a aração de um campo podem</p><p>criar um ambiente luminoso favorável para a germinação.</p><p>Na década de 1930, os cientistas determinaram o es-</p><p>pectro de ação para a germinação induzida pela luz de se-</p><p>mentes de alface. Eles expuseram sementes intumescidas</p><p>em água a alguns minutos de luz monocromática de vá-</p><p>rios comprimentos de onda e, a seguir, armazenaram-nas</p><p>no escuro. Após dois dias, os pesquisadores verificaram</p><p>o número de sementes que germinaram sob cada regime</p><p>de luz. Eles constataram que a luz vermelha de 660 nm de</p><p>comprimento de onda aumentou ao máximo a porcenta-</p><p>gem germinativa de sementes de alface, enquanto a luz</p><p>vermelho-distante – isto é, luz de comprimentos de onda</p><p>próximos à borda da visibilidade humana (730 nm) – ini-</p><p>biu a germinação em comparação com controles no escuro</p><p>(Figura 39.16). O que acontece quando as sementes de al-</p><p>face são submetidas a um lampejo de luz vermelha seguido</p><p>por um lampejo de luz vermelho-distante ou, inversamen-</p><p>te, à luz vermelha seguida por luz vermelha? O último lam-</p><p>pejo de luz determina a resposta das sementes. Os efeitos</p><p>da luz vermelha e da vermelho-distante são reversíveis.</p><p>Os fotorreceptores responsáveis pelos efeitos opostos</p><p>da luz vermelha e da vermelho-distante são fitocromos. Até</p><p>agora, os pesquisadores identificaram cinco fitocromos e</p><p>A. thaliana, cada qual com um componente polipeptídico</p><p>ligeiramente diferente. Na maioria dos fitocromos, a porção</p><p>absorvente de luz é fotorreversível, mudando entre duas</p><p>formas, dependendo da cor da luz à qual está exposta. Em</p><p>sua forma de absorvente de vermelho (Fv), um fitocromo</p><p>absorve luz vermelha (V) no nível máximo e é convertido</p><p>à sua forma absorvente de vermelho-distante (Fvd); em sua</p><p>forma Fvd, ele absorve luz vermelho-distante (VD) e é con-</p><p>vertido à sua forma Fv (Figura 39.17). Essa interconversão</p><p>Fv 4 Fvd é um mecanismo de mudança que controla vários</p><p>eventos induzidos pela luz na vida de uma planta. Fvd é a</p><p>forma de fitocromo que desencadeia muitas das respostas</p><p>de desenvolvimento de uma planta à luz. Por exemplo, Fv</p><p>em sementes de alface expostas à luz vermelha é convertido</p><p>à Fvd, estimulando as respostas celulares que levam à ger-</p><p>minação. Quando as sementes expostas à luz vermelha são,</p><p>então, expostas à luz vermelho-distante, o Fvd é convertido</p><p>de volta ao Fv, inibindo a resposta de germinação.</p><p>0,2</p><p>0</p><p>0,4</p><p>Comprimento de onda (nm)</p><p>436 nm</p><p>0,6</p><p>Ef</p><p>ic</p><p>iê</p><p>nc</p><p>ia</p><p>f</p><p>ot</p><p>ot</p><p>ró</p><p>pi</p><p>ca 0,8</p><p>1,0</p><p>400 450 500 550 600 650 700</p><p>(a) Este espectro de ação mostra que apenas os comprimentos de onda</p><p>de luz abaixo de 500 nm (luz azul e luz violeta) induzem a curvatura.</p><p>(b) Quando coleóptilos são expostos à luz de vários comprimen-</p><p>tos de onda, como mostrado aqui, a luz violeta induz uma</p><p>leve curvatura em direção à luz e a luz azul induz a curvatura</p><p>máxima. As outras cores não induzem quaisquer curvaturas.</p><p>Prisma refrator</p><p>Luz</p><p>branca</p><p>Figura 39.15 Espectro de ação para o fototropismo es-</p><p>timulado por luz azul, em coleóptilos de milho. A curvatura</p><p>fototrópica em direção à luz é controlada pela fototropina, um fo-</p><p>torreceptor sensível à luz azul (especialmente) e à luz violeta.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 851</p><p>Como a comutação do fitocromo explica a germina-</p><p>ção induzida pela luz na natureza? As plantas sintetizam</p><p>fitocromo como Fv e, se as sementes forem mantidas no</p><p>escuro, o pigmento permanece quase completamente na</p><p>forma Fv (ver Figura 39.17). A luz solar contém os dois ti-</p><p>pos de luz (vermelha e vermelho-distante), mas a conver-</p><p>são para Fvd é mais rápida do que a conversão para Fv. Por</p><p>isso, a razão entre Fvd e Fv aumenta na luz solar. Quando as</p><p>sementes são expostas à luz solar adequada, a produção e a</p><p>acumulação de Fvd desencadeiam sua germinação.</p><p>Fitocromos e evitação à sombra</p><p>O sistema de fitocromos também supre a planta de infor-</p><p>mação sobre a qualidade da luz. Como a luz solar inclui a</p><p>radiação vermelha e a vermelho-distante, durante o dia a</p><p>interconversão Fv 4 Fvd atinge o equilíbrio dinâmico, com</p><p>a razão das duas formas de fitocromos indicando as quan-</p><p>tidades relativas de luz vermelha e luz vermelho-distante.</p><p>Esse mecanismo sensor permite às plantas adaptar-se às</p><p>mudanças nas condições de luz. Considere, por exemplo, a</p><p>resposta da “evitação à sombra” de uma árvore que requer</p><p>uma intensidade de luz relativamente alta. Se outras ár-</p><p>vores na floresta sombreiam essa árvore, a razão dos fito-</p><p>cromos muda em favor de Fv, pois o dossel é mais seletivo</p><p>para luz vermelha do que para luz vermelho-distante. Isso</p><p>ocorre porque as clorofilas nas folhas do dossel absorvem</p><p>luz vermelha e permitem a passagem de luz vermelho-dis-</p><p>tante. Essa mudança na razão da luz vermelha para luz ver-</p><p>melho-distante induz a árvore a alocar mais recursos para</p><p>se tornarem mais altas. Por outro lado, a luz solar direta</p><p>aumenta a proporção de Fvd, que estimula a ramificação e</p><p>inibe o crescimento vertical.</p><p>Além de auxiliar as plantas a detectar a luz, o fitocro-</p><p>mo ajuda a planta a acompanhar a passagem dos dias e das</p><p>estações. Para compreender o papel do fitocromo nesses</p><p>processos de pontualidade, precisamos primeiro examinar</p><p>a natureza do relógio interno da planta.</p><p>Relógios biológicos e ritmos circadianos</p><p>Muitos processos vegetais, como a transpiração e a síntese</p><p>de certas enzimas, passam por oscilações diárias. Algumas</p><p>dessas variações cíclicas são respostas às mudanças nos</p><p>níveis luminosos e temperatura que acompanham o ciclo</p><p>de 24 horas de dia e noite. É possível controlar esses fato-</p><p>res externos cultivando as plantas em câmaras de cultura,</p><p>sob condições de luz e temperatura mantidas rigidamente.</p><p>Todavia, mesmo sob condições artificialmente constantes,</p><p>muitos processos fisiológicos em plantas, como a abertu-</p><p>ra e o fechamento de estômatos e a produção de enzimas</p><p>fotossintéticas, continuam a oscilar com a frequência de</p><p>aproximadamente 24 horas. Por exemplo, muitas legumi-</p><p>nosas baixam suas folhas ao anoitecer e as elevam ao ama-</p><p>nhecer (Figura 39.18). Um indivíduo de feijão continua</p><p>esses “movimentos de dormir”, mesmo se mantido sob luz</p><p>Figura 39.16 Pesquisa</p><p>Como a ordem da iluminação vermelha e vermelho-</p><p>-distante afeta a germinação da semente?</p><p>Experimento Cientistas do Departamento de Agricultura dos</p><p>EUA expuseram brevemente porções de sementes de alface à</p><p>luz vermelha ou à luz vermelho-distante, para testar os efeitos</p><p>sobre a germinação. Após a exposição à luz, as sementes foram</p><p>colocadas no escuro, e os resultados comparados com sementes</p><p>do controle que não foram expostas à luz.</p><p>Resultados A barra abaixo de cada foto indica a sequência de</p><p>exposição à luz vermelha, exposição à luz vermelho-distante e</p><p>ao escuro. A taxa de germinação aumentou mais nos grupos</p><p>de sementes expostas por último à luz vermelha (à esquerda).</p><p>A germinação foi inibida nos grupos de sementes expostas por</p><p>último à luz vermelho-distante (à direita).</p><p>Vermelha Vermelho-</p><p>-distanteVermelha</p><p>Vermelha Vermelha</p><p>Vermelho-</p><p>-distante Vermelha Vermelha</p><p>Vermelho-</p><p>-distante</p><p>Vermelho-</p><p>-distante</p><p>Escuro (controle)</p><p>Escuro Escuro</p><p>Escuro</p><p>Conclusão A luz vermelha estimula a germinação e a luz ver-</p><p>melho-distante a inibe. A exposição final à luz é o fator deter-</p><p>minante. Os efeitos da luz vermelha e da luz vermelho-distante</p><p>são reversíveis.</p><p>Fonte: H. Borthwick et al., A reversible photoreaction controling seed germina-</p><p>tion, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 38:662-666 (1952).</p><p>E SE. . .? O fitocromo responde mais rapidamente à luz vermelha</p><p>do que à luz vermelho-distante. Se as sementes fossem colocadas em</p><p>luz branca em vez de no escuro, após seus tratamentos com luz ver-</p><p>melha e luz vermelho-distante, os resultados teriam sido diferentes?</p><p>Síntese Fv Fvd</p><p>Luz vermelha</p><p>Luz vermelho-</p><p>-distante</p><p>Conversão lenta no</p><p>escuro (algumas espécies)</p><p>Destruição</p><p>enzimática</p><p>Respostas ao Fvd:</p><p>• Germinação da semente</p><p>• Inibição do crescimento</p><p>vertical e estimulação</p><p>da ramificação</p><p>• Estabelecimento de</p><p>relógios internos</p><p>• Controle do florescimento</p><p>Figura 39.17 Fitocromo: um mecanismo de comutação</p><p>molecular. A absorção de luz vermelha causa mudança do Fv para</p><p>o Fvd. A luz vermelho-distante reverte essa conversão. Na maioria</p><p>dos casos, o Fvd é a forma do pigmento que comuta respostas fisio-</p><p>lógicas e de desenvolvimento na planta.</p><p>852 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>constante ou escuridão constante; as folhas simplesmente</p><p>não respondem ao amanhecer e anoitecer. Esses ciclos com</p><p>a frequência aproximada de 24 horas e não controlados di-</p><p>retamente por qualquer variável ambiental conhecida são</p><p>denominados ritmos circadianos (do latim, circa, aproxi-</p><p>madamente, e dies, dia).</p><p>Pesquisas recentes sustentam a ideia de que as “engre-</p><p>nagens” moleculares do relógio circadiano realmente são</p><p>internas e não uma resposta diária a algum ciclo ambiental</p><p>sutil, mas universal, como magnetismo ou radiação cós-</p><p>mica. Os organismos, incluindo plantas e seres humanos,</p><p>continuam seu ritmo, mesmo após serem colocados em</p><p>poços de uma mina profunda ou quando em órbita, con-</p><p>dições que alteram essas periodicidades geof ísicas sutis.</p><p>Contudo, os sinais ambientais diários podem ajustar o re-</p><p>lógio circadiano a um período de exatamente 24 horas.</p><p>Se um organismo for mantido em um ambiente cons-</p><p>tante, seu ritmo circadiano desvia de um período de 24 ho-</p><p>ras (um período é a duração de um ciclo). Esses períodos</p><p>em livre curso, como são chamados, variam de aproxima-</p><p>damente 21 a 27 horas, dependendo da resposta rítmica</p><p>em particular. Os “movimentos de dormir” das folhas do</p><p>feijoeiro, por exemplo, têm um período de 26 horas, quan-</p><p>do as plantas são mantidas em livre curso na condição de</p><p>escuro constante. Os desvios do período de livre curso das</p><p>exatas 24 horas não significam que o relógio biológico de-</p><p>riva erraticamente. Os relógios em livre curso preservam</p><p>ainda um tempo perfeito, mas não estão sincronizados</p><p>com o mundo exterior. Para compreender os mecanis-</p><p>mos subjacentes aos ritmos circadianos, devemos distin-</p><p>guir entre o relógio e processos rítmicos que ele controla.</p><p>Por exemplo, as folhas do feijoeiro na Figura 39.18 são os</p><p>“ponteiros” do relógio, mas não constituem a essência do</p><p>próprio relógio. Se as folhas forem restringidas por várias</p><p>horas e, após, liberadas, elas restabelecem a posição apro-</p><p>priada para o período do dia. Podemos interferir em um</p><p>ritmo biológico, mas o funcionamento subjacente do reló-</p><p>gio continua.</p><p>No cerne dos mecanismos moleculares subjacentes</p><p>aos ritmos circadianos estão as oscilações na transcrição</p><p>de certos genes. Os modelos matemáticos propõem que o</p><p>período de 24 horas origina-se de ciclos de retroalimenta-</p><p>ção negativa envolvendo a transcrição de alguns “genes do</p><p>relógio” centrais. Alguns genes do relógio podem codificar</p><p>fatores de transcrição que, após um período de atraso, ini-</p><p>bem a transcrição do gene que codifica o próprio fator de</p><p>transcrição. Esses ciclos de retroalimentação negativa, jun-</p><p>to com o período de atraso, são suficientes para produzir</p><p>oscilações.</p><p>Recentemente, os pesquisadores usaram uma nova</p><p>técnica para identificar mutantes do relógio de A. thaliana.</p><p>A produção diária de certas proteínas relacionadas à fo-</p><p>tossíntese é um ritmo circadiano proeminente em plantas.</p><p>Os biólogos moleculares localizaram a fonte desse ritmo</p><p>ao promotor que inicia a transcrição dos genes para essas</p><p>proteínas da fotossíntese. Para identificar os mutantes do</p><p>relógio, os cientistas uniram ao promotor o gene de uma</p><p>enzima (chamada de luciferase) responsável pela biolumi-</p><p>nescência de vagalumes. Quando o relógio biológico ativa</p><p>o promotor no genoma de A. thaliana, ele também ativa</p><p>a produção de luciferase. As plantas começaram a brilhar</p><p>com uma periodicidade circadiana. Após, os mutantes do</p><p>relógio foram isolados por seleção de espécimes que bri-</p><p>lhavam por um tempo mais longo ou mais curto do que o</p><p>normal. Os genes alterados em alguns desses mutantes afe-</p><p>tam as proteínas que normalmente ligam fotorreceptores.</p><p>Talvez esses mutantes especiais transtornem um mecanis-</p><p>mo dependente da luz que estabelece o relógio biológico.</p><p>Efeito da luz no relógio biológico</p><p>Conforme discutimos, o período em livre curso do ritmo</p><p>circadiano dos movimentos foliares do feijoeiro é de 26 ho-</p><p>ras. Considere um feijoeiro colocado ao amanhecer em uma</p><p>cabine escura por 72 horas. Suas folhas não irão erguer-se</p><p>novamente até duas horas após o amanhecer natural no</p><p>segundo dia, quatro horas após o amanhecer natural no</p><p>terceiro dia, e assim por diante. Isolada dos sinais ambien-</p><p>tais, a planta torna-se dessincronizada. A dessincronização</p><p>acontece em seres humanos quando atravessamos diversos</p><p>fusos horários em um avião; quando chegamos ao destino,</p><p>os relógios nas paredes não estão sincronizados com o nos-</p><p>so relógio interno. A maioria dos organismos provavelmen-</p><p>te é propensa à descompensação horária (jet lag).</p><p>O fator que todo o dia arrasta o relógio biológico às</p><p>exatas 24 horas é a luz. Tanto os fitocromos quanto os</p><p>fotorreceptores de luz azul podem arrastar ritmos circa-</p><p>dianos em plantas, mas a nossa compreensão sobre a ação</p><p>dos fitocromos é mais completa. O mecanismo envolve a</p><p>ativação e a inativação de respostas celulares por meio da</p><p>comutação Fv 4 Fvd.</p><p>Considere novamente o sistema fotorreversível na</p><p>Figura 39.17. No escuro, a razão dos fitocromos muda</p><p>gradualmente em favor da forma Fv, parcialmente como</p><p>consequência da variação (turnover) no pool total de fito-</p><p>cromos. O pigmento é sintetizado na forma Fv, e as enzi-</p><p>mas destroem mais Fvd do que Fv. Em algumas plantas, o Fvd</p><p>presente no crepúsculo lentamente se converte em Fv. No</p><p>escuro, não há como Fv ser convertido em Fvd, mas sob ilu-</p><p>minação, o nível de Fvd repentinamente cresce novamente</p><p>Meio-dia 10:00 da noite</p><p>Figura 39.18 ”Movimentos de dormir” de um feijoeiro</p><p>(Phaseolus vulgaris). Os movimentos são causados por mudanças</p><p>reversíveis na pressão de turgor de células em lados opostos dos</p><p>pulvinos, órgãos motores da folha.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 853</p><p>à medida que Fv é rapidamente convertido. Esse aumento</p><p>diário do Fvd ao amanhecer reinicia o relógio biológico: as</p><p>folhas do feijoeiro atingem sua posição noturna mais extre-</p><p>ma 16 horas após o amanhecer.</p><p>Na natureza, as interações entre fitocromos e o relógio</p><p>biológico permitem às plantas medir a passagem de noi-</p><p>te e dia. Os comprimentos relativos de noite e dia, no en-</p><p>tanto, mudam durante o ano (exceto na faixa do equador).</p><p>As plantas usam essa mudança para ajustar as atividades</p><p>em sincronia com as estações.</p><p>Fotoperiodismo e respostas às estações</p><p>Imagine as consequências se uma planta produzisse flores</p><p>quando os polinizadores não estivessem presentes ou se</p><p>uma árvore decídua produzisse folhas no meio do inverno.</p><p>Os eventos sazonais</p><p>são de importância crucial nos ciclos</p><p>de vida da maioria das plantas. A germinação das semen-</p><p>tes, o florescimento e o começo e a quebra da dormência</p><p>das gemas são estágios que geralmente ocorrem em épocas</p><p>específicas do ano. O estímulo ambiental que as plantas</p><p>utilizam com mais frequência para detectar a época do ano</p><p>é o fotoperíodo, o intervalo em um período de 24 horas</p><p>durante o qual um organismo é exposto à luz. Uma res-</p><p>posta fisiológica ao fotoperíodo, como o florescimento, é</p><p>denominada fotoperiodismo.</p><p>Fotoperiodismo e controle do florescimento</p><p>Os primeiros indícios de como as plantas detectam as es-</p><p>tações provieram de uma variedade mutante do tabaco,</p><p>Maryland Mammoth, que adquiria altura, mas não con-</p><p>seguia florescer durante o verão. Enfim ela floresceu em</p><p>uma casa de vegetação em dezembro. Após tentar induzir</p><p>o florescimento mais cedo pela variação de temperatura,</p><p>umidade e nutrição mineral, os pesquisadores aprenderam</p><p>que o encurtamento dos dias de inverno estimulava essa</p><p>variedade ao florescimento. Os experimentos revelaram</p><p>que o florescimento ocorria apenas se o fotoperíodo fosse</p><p>de 14 horas ou mais curtos. Essa variedade não florescia</p><p>durante o verão porque na latitude de Maryland os fotope-</p><p>ríodos eram demasiadamente longos.</p><p>Os pesquisadores chamaram a Maryland Mammoth</p><p>de planta de dias curtos porque aparentemente ela ne-</p><p>cessitava de um período luminoso mais curto do que um</p><p>comprimento crítico para florescer. Crisântemos, poinsé-</p><p>tias e algumas variedades de soja também são plantas de</p><p>dias curtos, que geralmente florescem no final do verão,</p><p>no outono ou no inverno. Outro grupo de plantas floresce</p><p>apenas quando o período luminoso é mais longo do que</p><p>um determinado número de horas. Essas plantas de dias</p><p>longos geralmente florescem no final da primavera ou no</p><p>início do verão. O espinafre, por exemplo, floresce quando</p><p>os dias têm 14 horas ou mais. Rabanete, alface, íris e mui-</p><p>tas variedades de cereais também são plantas de dias lon-</p><p>gos. As plantas de dias neutros, como o tomateiro, arroz</p><p>e dente-de-leão, não são afetadas pelo fotoperíodo e flo-</p><p>rescem quando alcançam um certo estágio de maturidade,</p><p>independente do fotoperíodo.</p><p>Comprimento crítico da noite Na década de 1940, os pes-</p><p>quisadores aprenderam que o florescimento e outras res-</p><p>postas ao fotoperíodo são na verdade controlados pelo</p><p>comprimento da noite, não o comprimento do dia. Muitos</p><p>desses cientistas trabalharam com o carrapicho (Xanthium</p><p>strumarium), planta de dias curtos que só floresce quando</p><p>os dias têm 16 horas ou menos (e as noites têm pelo me-</p><p>nos 8 horas de duração). Esses pesquisadores verificaram</p><p>que, se a porção luminosa do fotoperíodo for interrompida</p><p>por um breve período escuro, o florescimento prossegue.</p><p>No entanto, se a parte escura do fotoperíodo for interrom-</p><p>pida mesmo por alguns minutos de luz fraca, o cardo não</p><p>florescerá, e isso também vale para outras plantas de dias</p><p>curtos (Figura 39.19a). O cardo não responde ao compri-</p><p>mento do dia, mas necessita de pelo menos oito horas de</p><p>escuro contínuo para florescer. As plantas de dias curtos</p><p>são, na realidade, plantas de noites longas, mas a denomi-</p><p>nação mais antiga está incorporada ao jargão da fisiologia</p><p>vegetal. De modo semelhante, as plantas de dias longos são,</p><p>na verdade, plantas de noites curtas. Uma planta de dias</p><p>longos cultivada em condições de noites longas, que nor-</p><p>malmente não induziriam o florescimento, florescerá se o</p><p>período de escuro contínuo for interrompido por alguns</p><p>minutos de luz (Figura 39.19b). Observe que distinguimos</p><p>plantas de dias longos de plantas de dias curtos não por um</p><p>comprimento absoluto da noite, mas se o comprimento</p><p>crítico da noite estabelece um número máximo (plantas de</p><p>dias longos) ou mínimo (plantas de dias curtos) de horas</p><p>de escuro necessárias para o florescimento. Em ambos os</p><p>casos, o número efetivo de horas no comprimento crítico</p><p>da noite é específico para cada espécie vegetal.</p><p>A luz vermelha é a cor mais eficiente na interrupção</p><p>da porção noturna do fotoperíodo. Os espectros de ação</p><p>e os experimentos de fotorreversibilidade mostram que</p><p>Luz</p><p>Período</p><p>crítico de</p><p>escuro</p><p>Lampejo</p><p>(flash)</p><p>de luz</p><p>Lampejo</p><p>(flash) de luz</p><p>Escuro</p><p>(a) Planta de dia curto (noite</p><p>longa). Floresce quando a</p><p>noite ultrapassa um período</p><p>crítico de escuro. Um</p><p>lampejo de luz interrom-</p><p>pendo o período de escuro</p><p>impede o florescimento.</p><p>(b) Planta de dia longo</p><p>(noite curta). Só floresce</p><p>se a noite for mais curta do</p><p>que um período crítico de</p><p>escuro. Um breve lampejo</p><p>de luz interrompe artificial-</p><p>mente um longo período</p><p>escuro, induzindo, desse</p><p>modo, o florescimento.</p><p>24 horas</p><p>Figura 39.19 Controle fotoperiódico do florescimento.</p><p>884 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Quantificando o uso de energia</p><p>Quanto da energia total um animal obtém do alimento de</p><p>que necessita apenas para ficar vivo? Quanta energia deve</p><p>ser gasta para caminhar, correr, nadar ou voar de um lugar</p><p>para outro? Que fração da energia consumida é usada para</p><p>reprodução? Os fisiologistas respondem essas perguntas</p><p>medindo a taxa na qual um animal utiliza energia química</p><p>e como essa taxa muda em circunstâncias diferentes.</p><p>A soma de toda a energia que um</p><p>animal utiliza em um determinado in-</p><p>tervalo de tempo é denominada taxa</p><p>metabólica. A energia é medida em jou-</p><p>les (J) ou em calorias (cal) e quilocalorias</p><p>(kcal). (Uma quilocaloria é igual a 1.000</p><p>calorias ou 4.184 joules. A unidade calo-</p><p>ria, empregada por muitos nutricionis-</p><p>tas, é na verdade uma quilocaloria.)</p><p>A taxa metabólica pode ser deter-</p><p>minada de várias maneiras. Uma vez que</p><p>quase toda a energia química usada na</p><p>respiração celular finalmente aparece</p><p>como calor, a taxa metabólica pode ser</p><p>medida monitorando a taxa de perda</p><p>de calor de um animal. Para essa abor-</p><p>dagem, os pesquisadores empregam um</p><p>calorímetro, que é uma câmara fechada e isolada, equi-</p><p>pada com um dispositivo que registra a perda de calor</p><p>do animal. A taxa metabólica também pode ser determi-</p><p>nada pela quantidade de oxigênio consumido ou dióxido</p><p>de carbono produzido pela respiração celular do animal</p><p>(Figura 40.19). Para calcular a taxa metabólica por pe-</p><p>ríodos mais longos, os pesquisadores registram a taxa de</p><p>consumo de alimento, o conteúdo de energia do alimento</p><p>(cerca de 4,5-5 kcal por grama de proteína ou carboidrato</p><p>e em torno de 9 kcal por grama de gordura) e a perda de</p><p>energia química nos dejetos (fezes e urina ou outros resí-</p><p>duos nitrogenados).</p><p>Taxa metabólica mínima e termorregulação</p><p>Os animais precisam manter uma taxa metabólica mínima</p><p>para as funções básicas, como manutenção celular, respi-</p><p>ração e batimentos cardíacos. Os pesquisadores medem</p><p>essa taxa metabólica mínima de maneira diferente para en-</p><p>dotermos e ectotermos. A taxa metabólica mínima de um</p><p>endotermo fora da fase de crescimento, em repouso, com</p><p>estômago vazio e não passando por estresse é chamada de</p><p>taxa metabólica basal (TMB). A TMB é medida sob uma</p><p>faixa “confortável” de temperatura – faixa que não requer</p><p>geração nem perda de calor acima de um mínimo. A taxa</p><p>metabólica mínima de ectotermos é determinada sob uma</p><p>temperatura específica, porque mudanças na temperatura</p><p>ambiental alteram a temperatura do corpo e, portanto, a</p><p>taxa metabólica. A taxa metabólica de um ectotermo em</p><p>jejum, não estressado, em repouso a uma temperatura par-</p><p>ticular é chamada de taxa metabólica padrão (TMP).</p><p>Comparações de taxas metabólicas mínimas revelam</p><p>que a endotermia e a ectotermia têm custos energéticos</p><p>diferentes. A TMB para humanos é de em média 1.600 a</p><p>1.800 kcal por dia para homens adultos e 1.300 a 1.500 kcal</p><p>por dia para mulheres adultas. Essas TMB são aproxima-</p><p>damente equivalentes à taxa de uso energético por uma</p><p>lâmpada de 75 watts. Por outro lado, a TMP de um cro-</p><p>codilo americano é apenas por volta de 60 kcal por dia a</p><p>20oC. Como isso representa menos de 1/20 da energia usada</p><p>por um humano adulto de tamanho comparável, a exigên-</p><p>cia energética menor da ectotermia</p><p>de células mais especializadas, permitindo que as plantas</p><p>regenerem partes perdidas. Os fragmentos vegetativos sepa-</p><p>rados de plantas podem originar um descendente completo;</p><p>por exemplo, cada pedaço de batata com um “olho” (gema</p><p>vegetativa) pode regenerar uma planta completa. Essa frag-</p><p>mentação, a separação da planta-mãe em partes que desen-</p><p>volvem plantas completas, é um dos modos mais comuns de</p><p>reprodução assexuada. As plantinhas adventícias nas folhas</p><p>de Kalanchoë exemplificam um tipo incomum de fragmen-</p><p>tação (ver Figura 35.7). Em outros casos, o sistema de raízes</p><p>de uma única planta, como um indivíduo de álamo, pode</p><p>originar muitas partes aéreas adventícias, que se tornam sis-</p><p>temas aéreos separados (Figura 38.13). Em Utah, estimou-</p><p>-se que um clone de álamo era composto de 47 mil caules de</p><p>árvores geneticamente idênticas. Embora seja provável que</p><p>algumas das conexões do sistema de raízes tenham sido cor-</p><p>tadas, isolando algumas árvores do restante do clone, cada</p><p>árvore ainda compartilha um genoma comum.</p><p>Um mecanismo de reprodução assexuada diferente</p><p>evoluiu no dente-de-leão e em algumas outras plantas. Es-</p><p>sas plantas podem, às vezes, produzir sementes sem polini-</p><p>zação ou fecundação. Essa produção assexuada de semen-</p><p>tes é denominada apomixia (termo derivado de palavras</p><p>gregas, significando “distante do ato de misturar”), porque</p><p>não há união ou, na verdade, produção de gametas mascu-</p><p>lino e feminino. Em vez disso, uma célula diploide no óvulo</p><p>dá origem ao embrião, e os óvulos desenvolvem sementes,</p><p>que no dente-de-leão são dispersadas nos frutos levados</p><p>pelo vento. Desse modo, essas plantas clonam-se por um</p><p>processo assexuado, mas têm a vantagem da dispersão de</p><p>sementes, geralmente associada à reprodução sexuada.</p><p>Os especialistas em melhoramento vegetal estão interessa-</p><p>dos na introdução da apomixia em plantas híbridas cultiva-</p><p>das, pois isso permitiria a essas plantas a transferência, sem</p><p>modificações, de genomas desejáveis para a descendência.</p><p>Vantagens e desvantagens das reproduções</p><p>assexuada e sexuada</p><p>EVOLUÇÃO Uma vantagem da reprodução assexuada é</p><p>não haver necessidade de um polinizador. Isso pode ser</p><p>benéfico nas situações em que os indivíduos da mesma es-</p><p>pécie têm distribuição esparsa e improbabilidade de serem</p><p>visitados pelo mesmo polinizador. A reprodução assexua-</p><p>da também permite que a planta transmita toda sua heran-</p><p>ça genética intacta para sua progênie. Quando se reproduz</p><p>sexuadamente, ao contrário, uma planta transmite apenas</p><p>a metade dos seus alelos. Se uma planta for perfeitamen-</p><p>te compatível com seu ambiente, a reprodução assexuada</p><p>pode ser vantajosa. Uma planta vigorosa tem o potencial</p><p>de clonar muitas cópias de si mesma; se as circunstâncias</p><p>ambientais permanecerem estáveis, esses descendentes</p><p>também serão geneticamente bem adaptados às mesmas</p><p>condições ambientais sob as quais a planta-mãe cresceu.</p><p>Em geral, as progênies produzidas por reprodução as-</p><p>sexuada são mais fortes do que as plântulas produzidas por</p><p>reprodução sexuada. Com frequência, os clones originam-</p><p>-se de fragmentos vegetativos maduros da planta paren-</p><p>tal, razão pela qual a reprodução assexuada em plantas é</p><p>também conhecida como reprodução vegetativa. Por ou-</p><p>tro lado, a germinação da semente é um estágio precário</p><p>na vida da planta. A semente resistente dá origem a uma</p><p>plântula frágil, passível de exposição a predadores, para-</p><p>sitos, vento e outros perigos. Na natureza, poucas plântu-</p><p>las sobrevivem para deixar descendentes. A produção de</p><p>enormes quantidades de sementes compensa as poucas</p><p>probabilidades de sobrevivência individual e proporciona</p><p>à seleção natural variações genéticas. Contudo, esse é um</p><p>meio dispendioso de reprodução, em termos de recursos</p><p>consumidos no florescimento e na frutificação.</p><p>Por gerar variação na descendência e nas populações,</p><p>a reprodução sexuada pode ser vantajosa em ambientes</p><p>instáveis em que patógenos em evolução e outras condi-</p><p>ções flutuantes afetam a sobrevivência e o sucesso repro-</p><p>dutivo. Em contraposição, a uniformidade genotípica de</p><p>plantas produzidas assexuadamente as coloca em grande</p><p>risco de extinção local, se houver uma mudança ambiental</p><p>Figura 38.13 Reprodução assexuada em indivíduos de</p><p>álamo. Alguns bosques de álamo, como os mostrados aqui, con-</p><p>sistem em milhares de árvores originadas por reprodução assexuada.</p><p>Cada bosque de árvores deriva do sistema de raízes de uma planta</p><p>parental. Assim, o bosque é um clone. Observe que as diferenças ge-</p><p>néticas entre bosques originados de plantas-mães distintas resultam</p><p>em momentos diferentes para o desenvolvimento da cor no outono.</p><p>catastrófica, como uma nova cepa de doença. Além disso,</p><p>as sementes (que são quase sempre produzidas sexuada-</p><p>mente) facilitam a dispersão da descendência para locais</p><p>mais distantes. Por fim, a dormência da semente permite a</p><p>suspensão do crescimento até que as condições ambientais</p><p>tornem-se mais favoráveis. No Exercício de Habilidades</p><p>Científicas, você pode usar dados para determinar quais</p><p>espécies do gênero Mimulus são principalmente de repro-</p><p>dução assexuada e quais são de reprodução sexuada.</p><p>Embora a reprodução sexuada envolvendo duas plan-</p><p>tas geneticamente diferentes produza a maior diversidade</p><p>genética da descendência, algumas espécies, como as ervi-</p><p>lhas, geralmente exibem autofecundação. Esse processo é</p><p>um atributo desejável em algumas espécies cultivadas, pois</p><p>garante que cada óvulo se desenvolva em uma semente.</p><p>Em muitas espécies de angiospermas, no entanto, houve</p><p>evolução de mecanismos que dificultam ou impossibilitam</p><p>a autofecundação, conforme discutiremos adiante.</p><p>Mecanismos que impedem a autofecundação</p><p>Os vários mecanismos que impedem a autofecundação</p><p>contribuem para a variabilidade genética ao garantir que o</p><p>espermatozoide e a oosfera procedam de plantas parentais</p><p>diferentes. No caso de espécies dioicas, as plantas não con-</p><p>seguem se autofecundar porque indivíduos diferentes têm</p><p>flores estaminadas (sem carpelos) ou flores pistiladas (sem</p><p>estames) (Figura 38.14a). Outras plantas têm flores com</p><p>estames e carpelos funcionais, que chegam à maturidade</p><p>em momentos diferentes ou são estruturalmente dispostos</p><p>de maneira que é improvável que um animal polinizador</p><p>possa transferir pólen de uma antera para um estigma da</p><p>mesma flor (Figura 38.14b). Contudo, o mecanismo mais</p><p>comum para impedir a autofecundação em plantas florífe-</p><p>ras é a autoincompatibilidade, a capacidade de uma planta</p><p>em rejeitar seu próprio pólen e o pólen de indivíduos in-</p><p>timamente relacionados. Se um grão de pólen chegar ao</p><p>estigma de uma flor da mesma planta ou de uma planta in-</p><p>timamente relacionada, um bloqueio bioquímico impede o</p><p>pólen de completar seu desenvolvimento e fecundar uma</p><p>oosfera. Essa resposta vegetal é análoga à resposta imune de</p><p>animais, pois ambas se baseiam na capacidade de distinguir</p><p>as suas “próprias” células daquelas “não próprias”. A dife-</p><p>rença fundamental é que o sistema imune animal rejeita as</p><p>células não próprias, como quando esse sistema monta uma</p><p>defesa contra um patógeno ou rejeita um órgão transplan-</p><p>tado (ver Capítulo 43). Por outro lado, a incompatibilidade</p><p>em plantas é uma rejeição de si mesmo.</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Usando correlações positivas e negativas para interpretar os dados</p><p>As flores de espécies do gênero Mimulus diferem na alo-</p><p>cação de energia para a reprodução sexuada versus re-</p><p>produção assexuada? Durante a sua vida, uma planta captura</p><p>apenas uma quantidade finita de recursos e energia, que devem ser</p><p>alocados para satisfazer suas demandas individuais de manutenção,</p><p>crescimento, defesa e reprodução. Pesquisadores examinaram como</p><p>cinco espécies do gênero Mimulus utilizam seus recursos para as re-</p><p>produções sexuada e assexuada.</p><p>Como o experimento foi</p><p>realizado Após o crescimento</p><p>de indivíduos de cada espécie,</p><p>em vasos separados em ambiente</p><p>aberto, os pesquisadores deter-</p><p>minaram as médias do volume de</p><p>néctar, concentração de néctar,</p><p>produção de sementes</p><p>é facilmente aparente.</p><p>Corpo</p><p>do animal</p><p>Ambiente</p><p>externo</p><p>Energia</p><p>perdida</p><p>nas fezes</p><p>Energia</p><p>perdida nos</p><p>resíduos</p><p>nitroge-</p><p>nados</p><p>Calor</p><p>Calor</p><p>Calor</p><p>Calor</p><p>Moléculas orgânicas</p><p>no alimento</p><p>Digestão</p><p>e absorção</p><p>Moléculas de nutrientes</p><p>nas células do corpo</p><p>Estruturas</p><p>de</p><p>carbonos</p><p>ATP</p><p>Trabalho</p><p>celular</p><p>Respiração</p><p>celular</p><p>Biossíntese,</p><p>crescimento,</p><p>armazenamento</p><p>e reprodução</p><p>Figura 40.18 Bioenergética de um animal: visão geral.</p><p>FAÇA CONEXÕES Use a ideia do acoplamento energético para</p><p>explicar por que o calor é produzido na absorção de nutrientes, na</p><p>respiração celular e na síntese de biopolímeros (ver Conceito 8.3).</p><p>Figura 40.19 Medindo a taxa de consumo de oxigênio de um tubarão nadando.</p><p>Um pesquisador monitora o decréscimo no nível de oxigênio ao longo do tempo, na água</p><p>recirculante de um tanque com tubarão-martelo juvenil.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 855</p><p>FLOWERING LOCUS T (FT) é ativado em células foliares</p><p>durante as condições que favorecem o florescimento, e a</p><p>proteína FT desloca-se via simplasto para o meristema api-</p><p>cal do caule, iniciando a transição de um meristema de gema</p><p>de um estado vegetativo para um estado de florescimento.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 39.3</p><p>1. Se uma enzima em folhas de soja cultivada no campo for</p><p>mais ativa ao meio-dia e menos ativa à meia-noite, sua ati-</p><p>vidade está sob regulação circadiana?</p><p>2. E SE.. .? Se uma planta florescer em uma câmara contro-</p><p>lada com um ciclo diário de 10 horas de luz e 14 horas de</p><p>escuro, ela é de dias curtos? Explicar.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES As plantas detectam a qualidade do</p><p>seu ambiente luminoso mediante utilização de fotorrecep-</p><p>tores de luz azul e fitocromos que absorvem luz vermelha.</p><p>Após revisar a Figura 10.10, sugira uma razão pela qual as</p><p>plantas são tão sensíveis a essas cores de luz.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 39.4</p><p>As plantas respondem a uma ampla</p><p>diversidade de estímulos além da luz</p><p>As plantas são imóveis, mas mecanismos, evoluídos por</p><p>seleção natural, permitem que elas se ajustem a uma ampla</p><p>gama de circunstâncias ambientais por mecanismos fisio-</p><p>lógicos e de desenvolvimento. A luz é tão importante na</p><p>vida de uma planta que dedicamos a seção anterior inteira</p><p>à recepção dela pelas plantas e à resposta a esse fator am-</p><p>biental. Nesta seção, examinaremos as respostas a alguns</p><p>dos outros estímulos ambientais que uma planta geralmen-</p><p>te encontra.</p><p>Gravidade</p><p>Como as plantas são fotoautotróficas, não surpreende que</p><p>tenham evoluído mecanismos de crescimento em direção</p><p>à luz. Porém, qual sinal ambiental o caule de uma plântula</p><p>usa para crescer, quando ele é completamente subterrâneo</p><p>e não tem luz para detectar? De modo semelhante, qual</p><p>fator ambiental induz a raiz jovem a crescer para baixo?</p><p>A resposta das duas perguntas é a gravidade.</p><p>Coloque uma planta de lado, e ela ajusta seu cres-</p><p>cimento, de modo que o caule curva-se para cima e a</p><p>raiz para baixo. Nas suas respostas à gravidade, ou gra-</p><p>vitropismo, as raízes exibem gravitropismo positivo</p><p>(Figura 39.22a) e os caules mostram gravitropismo nega-</p><p>tivo. O gravitropismo ocorre tão logo uma semente germi-</p><p>na, garantindo que a raiz cresça para o solo e o caule cresça</p><p>em direção à luz solar, independente de como a semente</p><p>está orientada quando cai no solo.</p><p>As plantas podem detectar a gravidade pelo estabe-</p><p>lecimento de estatólitos, componentes citoplasmáticos</p><p>densos que, sob influência da gravidade, posicionam-se</p><p>nas porções inferiores da célula. Os estatólitos de plantas</p><p>vasculares são plastídios especializados contendo grãos</p><p>de amido densos (Figura 39.22b). Em raízes, os estató-</p><p>litos estão localizados em determinadas células da coifa.</p><p>De acordo com uma hipótese, a agregação de estatólitos</p><p>nos pontos inferiores dessas células desencadeia uma re-</p><p>distribuição de cálcio, que causa o transporte lateral de</p><p>auxina dentro da raiz. O cálcio e a auxina se acumulam no</p><p>lado inferior da zona de alongamento da raiz. Em concen-</p><p>tração alta, a auxina inibe o alongamento celular, um efeito</p><p>que retarda o crescimento no lado inferior da raiz. O alon-</p><p>gamento mais rápido de células no lado superior provoca o</p><p>crescimento direto para baixo da raiz.</p><p>A “queda dos estatólitos”, no entanto, talvez não seja</p><p>necessária para o gravitropismo. Existem mutantes de</p><p>A. thaliana e de tabaco, por exemplo, que não têm estatóli-</p><p>tos, mas ainda assim exibem gravitropismo, embora a res-</p><p>posta seja mais lenta do que nas plantas do tipo selvagem.</p><p>Talvez a célula inteira ajude a raiz a perceber a gravidade,</p><p>tracionando mecanicamente as proteínas ancoram o pro-</p><p>toplasma à parede celular, esticando as proteínas do “para</p><p>superior” e comprimindo as do “lado inferior” das células</p><p>da raiz. Organelas densas, além de grânulos de amido, po-</p><p>dem também contribuir distorcendo o citoesqueleto à me-</p><p>dida que são empurrados pela gravidade. Por causa da sua</p><p>densidade, os estatólitos podem aumentar a sensibilidade</p><p>gravitacional por um mecanismo que simplesmente traba-</p><p>lha mais devagar em sua ausência.</p><p>Estímulos mecânicos</p><p>Em geral, as árvores em ambientes ventosos têm troncos</p><p>mais curtos e mais grossos do que uma árvore da mes-</p><p>ma espécie crescendo em locais mais protegidos. A van-</p><p>tagem dessa morfologia atrofiada é permitir que a planta</p><p>se mantenha no solo, resistindo às fortes rajadas de vento.</p><p>20 mmEstatólitos</p><p>(a) Ao longo das horas, uma raiz</p><p>primária de milho com</p><p>orientação horizontal curva-se</p><p>gravitropicamente, até que seu</p><p>ápice de crescimento torne-se</p><p>orientado verticalmente (MO).</p><p>(b) Minutos após a raiz ser colocada</p><p>horizontalmente, plastídios</p><p>denominados estatólitos</p><p>começam a estabelecer-se nos</p><p>lados mais inferiores de células</p><p>da coifa. Esta sedimentação</p><p>pode ser o mecanismo sensor da</p><p>gravidade que leva à redistri-</p><p>buição de auxina e diferentes</p><p>taxas de alongamento em células</p><p>nos lados opostos da raiz (MO).</p><p>Figura 39.22 Gravitropismo positivo em raízes: a hipóte-</p><p>se dos estatólitos.</p><p>856 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>O termo tigmomorfogênese (do grego, thigma, toque)</p><p>refere-se às mudanças de forma que resultam de pertur-</p><p>bação mecânica. As plantas são muito sensíveis ao estresse</p><p>mecânico: até o ato de medir o comprimento de uma folha</p><p>com uma régua altera seu crescimento posterior. O ato de</p><p>esfregar duas vezes diariamente os caules de uma planta</p><p>jovem resulta em plantas mais curtas do que os controles</p><p>(Figura 39.23).</p><p>Algumas espécies vegetais tornaram-se, com sua evo-</p><p>lução, “especialistas em toque”. A responsividade aguda</p><p>aos estímulos mecânicos faz parte integral das “estratégias</p><p>de vida” dessas plantas. A maioria das videiras e de mui-</p><p>tas plantas trepadeiras apresenta gavinhas que se enro-</p><p>lam rapidamente em suportes (ver Figura 35.7). Em geral,</p><p>esses órgãos apreensores têm crescimento retilíneo até</p><p>tocar em alguma coisa; o contato estimula uma respos-</p><p>ta de enrolamento causado pelo crescimento diferencial</p><p>de células em lados opostos da gavinha. Esse crescimento</p><p>diferencial em resposta ao toque é denominado tigmo-</p><p>tropismo e permite à planta aproveitar-se de quaisquer</p><p>suportes mecânicos que encontra à medida que ascende</p><p>em direção ao dossel.</p><p>Outros exemplos de especialistas</p><p>em toque são plantas que experimen-</p><p>tam movimentos foliares rápidos em</p><p>resposta à estimulação mecânica. Por</p><p>exemplo, quando a folha composta da</p><p>sensitiva (Mimosa pudica) é tocada,</p><p>ela colapsa e seus folíolos dobram-se</p><p>e juntam-se (Figura 39.24). Essa res-</p><p>posta, que leva apenas um ou dois se-</p><p>gundos, resulta de uma perda rápida de</p><p>turgor em células dos pulvinos, órgãos</p><p>motores especializados localizados nas</p><p>articulações das folhas. As células mo-</p><p>toras repentinamente tornam-se fláci-</p><p>das após a estimulação porque perdem</p><p>íons potássio, provocando a saída de água das células por</p><p>osmose. São necessários cerca de 10 minutos para que as</p><p>células recuperem seu turgor e restaurem a forma “não es-</p><p>timulada” da folha. A função do comportamento da plan-</p><p>ta sensível estimula a especulação. Talvez a planta pareça</p><p>menos frondosa e apetitosa aos herbívoros dobrando suas</p><p>folhas e reduzindo sua área de superf ície quando estão</p><p>muito próximas.</p><p>Uma característica marcante dos movimentos foliares</p><p>rápidos é o modo de transmissão do estímulo pela planta.</p><p>Se um folíolo de uma planta sensível for tocado, primei-</p><p>ramente esse folíolo responde, após o folíolo adjacente</p><p>responde e assim por diante, até que todos os pares de</p><p>folíolos dobram e juntam-se. A partir do ponto da estimu-</p><p>lação, o sinal que produz essa resposta desloca-se a uma</p><p>velocidade de aproximadamente 1 cm/s. Um impulso elé-</p><p>trico deslocando-se com a mesma taxa pode ser detectado</p><p>quando eletrodos são fixados à folha. Esses impulsos, de-</p><p>nominados potenciais de ação, assemelham-se a impul-</p><p>sos nervosos em animais, embora os potenciais de ação de</p><p>plantas sejam milhares de vezes mais lentos. Os potenciais</p><p>de ação têm sido descobertos em muitas espécies de algas</p><p>e plantas vasculares, podendo ser usados como forma de</p><p>comunicação interna. Por exemplo, na vênus papa-mosca</p><p>(Dionaea muscipula), os potenciais de ação são transmi-</p><p>tidos de pelos sensoriais na armadilha para as células que</p><p>respondem pelo fechamento dela (ver Figura 37.14). No</p><p>caso da Mimosa pudica, estímulos mais intensos, como o</p><p>toque de uma folha com uma agulha quente, provocam a</p><p>curvatura de todas as folhas e folíolos de uma planta, mas</p><p>essa resposta da planta inteira envolve a propagação de</p><p>moléculas sinalizadoras liberada da área lesada para ou-</p><p>tras partes da parte aérea.</p><p>Estresses ambientais</p><p>Certos fatores no ambiente podem ter alterações suficien-</p><p>tes para ter um efeito potencialmente adverso na sobrevi-</p><p>vência, crescimento e reprodução de uma planta. Estresses</p><p>ambientais, como alagamento, seca ou temperaturas extre-</p><p>mas, podem ter um impacto devastador na produtividade</p><p>de culturas agrícolas. Em ecossistemas naturais, as plantas</p><p>que não conseguem tolerar estresses ambientais ou su-</p><p>cumbirão ou serão eliminadas por plantas competidoras.</p><p>Figura 39.23 Tigmomorfogênese em A. thaliana. A plan-</p><p>ta mais baixa à esquerda foi esfregada duas vezes ao dia. A planta</p><p>não tocada (à direita) tornou-se muito mais alta.</p><p>(a) Estado não estimulado (folíolos</p><p>expandidos separadamente).</p><p>(b) Estado estimulado (folíolos dobrados).</p><p>Figura 39.24 Movimentos rápidos de turgor na sensitiva (Mimosa pudica).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 857</p><p>Assim, os estresses ambientais são um</p><p>importante fator na determinação dos</p><p>limites geográficos das plantas. Aqui,</p><p>consideraremos alguns dos mais co-</p><p>muns estresses abióticos (não vivos)</p><p>que as plantas encontram. Na última</p><p>seção deste capítulo, examinaremos a</p><p>resposta defensiva de plantas a estres-</p><p>ses bióticos (vivos) comuns, como her-</p><p>bívoros e patógenos.</p><p>Seca</p><p>Em um dia ensolarado e seco, uma</p><p>planta pode murchar, pois sua perda de</p><p>água por transpiração excede a absor-</p><p>ção de água do solo. Evidentemente, a</p><p>seca prolongada mata as plantas, mas</p><p>elas têm sistemas de controle que as</p><p>capacitam a lidar com déficits hídricos</p><p>menos extremos.</p><p>Muitas das respostas de uma plan-</p><p>ta ao déficit hídrico ajudam-na a conservar água median-</p><p>te redução da taxa de transpiração. Os déficits hídricos</p><p>em uma folha provocam o fechamento dos estômatos,</p><p>retardando, assim, consideralvelmente a transpiração</p><p>(ver Figura 36.13). O  déficit hídrico estimula o aumento</p><p>da síntese e liberação de ácido abscísico nas folhas; agindo</p><p>nas membranas das células-guarda, esse hormônio ajuda a</p><p>manter os estômatos fechados. As plantas respondem ao</p><p>déficit hídrico de muitas outras maneiras. Por exemplo,</p><p>quando as folhas de gramíneas murcham, elas se enrolam</p><p>e assumem formato tubular, que reduz a transpiração pela</p><p>exposição de menos área de superf ície ao ar seco e vento.</p><p>Outras plantas, como Fouquieria splendens, perdem suas</p><p>folhas em resposta à seca sazonal (ver Figura 36.14). Em-</p><p>bora conservem água, essas respostas foliares, ao mesmo</p><p>tempo, reduzem a fotossíntese, razão pela qual a seca di-</p><p>minui a produtividade agrícola. As plantas podem mesmo</p><p>tirar vantagem de alertas antecipados, na forma de sinais</p><p>químicos de plantas próximas em processo de murcha, e se</p><p>preparam para responder mais facilmente e intensamente,</p><p>ao fim do estresse pela seca (ver o Exercício de Habilida-</p><p>des Científicas).</p><p>Inundação</p><p>Água em demasia é também um problema para uma plan-</p><p>ta. A rega excessiva pode sufocar uma planta cultivada no</p><p>interior da casa, porque o solo carece de espaços com ar</p><p>que proporcionem oxigênio para a respiração celular das</p><p>raízes. Algumas plantas são estruturalmente adaptadas a</p><p>hábitats muito úmidos. Por exemplo, as raízes submersas</p><p>de plantas de mangue, que habitam pântanos costeiros,</p><p>apresentam continuidade com as raízes aéreas expostas</p><p>ao oxigênio (ver Figura 35.4). Como as plantas menos</p><p>especializadas lidam com a privação de oxigênio em so-</p><p>los alagados? A privação de oxigênio estimula a produ-</p><p>ção de etileno, que provoca a morte de algumas células</p><p>do córtex da raiz. A destruição dessas células cria tubos</p><p>de ar que fornecem oxigênio para as raízes submersas</p><p>(Figura 39.25).</p><p>Estresse salino</p><p>Um excesso de cloreto de sódio ou outros sais no solo</p><p>ameaça as plantas por duas razões. Primeiro, por redução</p><p>do potencial hídrico da solução do solo, o sal pode cau-</p><p>sar um déficit hídrico nas plantas, ainda que o solo tenha</p><p>bastante água. À medida que o potencial hídrico do solo</p><p>torna-se mais negativo, o gradiente de potencial hídrico do</p><p>solo para as raízes é reduzido, diminuindo, assim, a absor-</p><p>ção de água (ver Capítulo 36). Outro problema com o solo</p><p>salino é que os íons sódio e alguns outros são tóxicos para</p><p>as plantas, quando suas concentrações são demasiadamen-</p><p>te altas. Pela produção de solutos que são bem tolerados</p><p>em concentrações altas, muitas plantas podem responder à</p><p>salinidade moderada do solo. Esses compostos, principal-</p><p>mente orgânicos, mantêm o potencial hídrico das células</p><p>mais negativo do que o da solução do solo, sem permitir a</p><p>entrada de quantidades tóxicas de sal. Contudo, a maioria</p><p>das plantas não consegue sobreviver ao estresse salino por</p><p>muito tempo. As exceções são as halófitas, plantas toleran-</p><p>tes ao sal, com adaptações como as glândulas de sal que</p><p>bombeiam sais para fora atravessando a epiderme foliar.</p><p>Estresse do calor</p><p>O excesso de calor pode danificar ou mesmo matar uma</p><p>planta pela desnaturação de enzimas. A transpiração aju-</p><p>da a resfriar as folhas pelo resfriamento evaporativo. Em</p><p>um dia quente, por exemplo, a temperatura de uma folha</p><p>pode ser 3 a 10ºC abaixo da temperatura do ar do am-</p><p>biente. O tempo quente e seco também tende a desidratar</p><p>muitas plantas; o fechamento dos estômatos em resposta</p><p>a esse estresse conserva a água, mas prejudica o resfria-</p><p>mento evaporativo. Esse dilema é uma razão pela qual os</p><p>dias muito quentes e secos causam danos na maioria das</p><p>plantas.</p><p>(a) Raiz-controle (aerada).</p><p>Epiderme</p><p>Tubos de ar</p><p>Cilindro</p><p>vascular</p><p>(b) Raiz experimental (não aerada).</p><p>100 mm 100 mm</p><p>Figura 39.25 Desenvolvimento de raízes de milho, em resposta à inundação</p><p>e à privação de oxigênio. (a) Secção transversal de uma raiz-controle cultivada em um</p><p>meio hidropônico aerado. (b) Raiz cultivada em meio hidropônico não aerado. A apoptose</p><p>(morte celular programada) estimulada pelo etileno cria tubos de ar (MEV).</p><p>858 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>A maioria das plantas tem uma resposta de reserva</p><p>que as capacita a sobreviver ao estresse do calor. Acima de</p><p>certa temperatura – cerca de 40oC para a maioria das plan-</p><p>tas em regiões temperadas – as células vegetais começam</p><p>a sintetizar proteínas de choque térmico, que ajudam a</p><p>proteger do estresse do calor outras proteínas. Essa respos-</p><p>ta também ocorre em animais e microrganismos estressa-</p><p>dos pelo calor. Algumas proteínas de choque térmico são</p><p>chaperonas (chaperoninas), proteínas que funcionam em</p><p>células não estressadas como suportes temporários que</p><p>ajudam outras proteínas a assumirem suas formas funcio-</p><p>nais dobradas (ver Capítulo 5). Em seus</p><p>papéis com proteí-</p><p>nas de choque térmico, talvez essas moléculas se liguem a</p><p>outras proteínas e ajudem a impedir sua desnaturação.</p><p>Estresse do frio</p><p>Um problema que as plantas enfrentam quando a tempe-</p><p>ratura do ambiente diminui é a mudança na fluidez das</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Interpretando resultados experimentais de um gráfico de barras</p><p>As plantas estressadas pela seca comunicam a sua con-</p><p>dição às suas vizinhas? Os pesquisadores queriam saber se as</p><p>plantas conseguem comunicar o estresse induzido pela seca às plan-</p><p>tas vizinhas e, em caso positivo, se elas usam sinais acima ou abaixo</p><p>da superfície do solo. Neste exercício, você interpretará um gráfico</p><p>de barras referente às larguras de aberturas estomáticas, visando</p><p>investigar se o estresse induzido pela seca pode ser comunicado de</p><p>planta para planta.</p><p>Como o experimento foi realizado Onze plantas de ervilha</p><p>(Pisum sativum), colocadas em vasos, foram dispostas de modo</p><p>equidistante em uma fileira. Os sistemas de raízes das plantas 6 a</p><p>11 foram conectados por tubos com os das suas vizinhas imediatas;</p><p>isso permitiu que substâncias químicas se movessem das raízes de</p><p>uma planta para as raízes da próxima planta, sem se deslocar pelo</p><p>solo. Os sistemas de raízes das plantas 1 a 6 não foram conectados.</p><p>Um choque osmótico foi infligido à planta 6: uma solução altamen-</p><p>te concentrada de manitol, um açúcar natural comumente empre-</p><p>gado para imitar estresse pela seca em plantas vasculares.</p><p>Raízes não conectadas</p><p>Choque osmótico</p><p>Raízes conectadas</p><p>1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11</p><p>Quinze minutos após o choque osmótico na planta 6, os pesquisa-</p><p>dores mediram a largura das aberturas estomáticas em folhas de</p><p>todas as plantas. Foi realizado também um experimento-controle,</p><p>no qual a planta 6 recebeu água, em vez de manitol.</p><p>Dados do experimento</p><p>0</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>6</p><p>7</p><p>8</p><p>9</p><p>10</p><p>11</p><p>12</p><p>13</p><p>14</p><p>1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11</p><p>Número da planta</p><p>A</p><p>be</p><p>rt</p><p>ur</p><p>a</p><p>es</p><p>to</p><p>m</p><p>át</p><p>ic</p><p>a</p><p>(m</p><p>m</p><p>)</p><p>Controle</p><p>15 minutos após a planta 6 ter recebido choque osmótico</p><p>c Planta de ervilha</p><p>(Pisum sativum)</p><p>Interprete os dados</p><p>1. Como comparar as larguras das aberturas estomáticas das</p><p>plantas 6 a 8 e plantas 9 e 10 com as das outras plantas no</p><p>experimento? O que isso indica sobre o estado das plantas</p><p>6 a 8 e 9 e 10? (Ver informações adicionais sobre os gráficos</p><p>na Revisão das Habilidades Científicas no Apêndice F.)</p><p>2. Os dados sustentam a ideia de que plantas podem comunicar</p><p>sua condição estressada pela seca às suas vizinhas? Em caso</p><p>positivo, os dados indicam que a comunicação é via sistema</p><p>aéreo ou sistema de raízes? Faça referência específica aos da-</p><p>dos ao responder as duas perguntas.</p><p>3. Por que era necessário certificar-se de que substâncias quími-</p><p>cas não poderiam se deslocar pelo solo de uma planta para a</p><p>próxima?</p><p>4. Quando o experimento era desenvolvido por uma hora em</p><p>vez de 15 minutos, os resultados foram aproximadamente</p><p>os mesmos, exceto que as aberturas estomáticas das plantas</p><p>9 a 11 foram comparáveis às das plantas 6 a 8. Sugira um</p><p>motivo.</p><p>5. Por que no experimento-controle foi adicionada água à planta</p><p>6, em vez de manitol? O que indicam os resultados do experi-</p><p>mento-controle?</p><p>Dados de O. Falik et al., Rumor has it... Relay communication of stress</p><p>cues in plants. PLoS ONE 6(11):e23625 (2011).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 859</p><p>membranas celulares. Quando uma membrana resfria</p><p>abaixo de ponto crítico, ela perde sua fluidez à medida que</p><p>os lipídeos tornam-se imobilizados em estruturas crista-</p><p>linas. Isso altera o transporte de solutos através da mem-</p><p>brana e afeta adversamente as funções das suas proteínas.</p><p>As plantas respondem ao estresse pelo frio alterando a</p><p>composição lipídica de suas membranas. Por exemplo, os</p><p>lipídeos de membrana aumentam em sua proporção de</p><p>ácidos graxos insaturados, cujas formas ajudam a manter</p><p>as membranas mais fluidas em baixas temperaturas. Essa</p><p>modificação de membrana necessita de várias horas a dias,</p><p>razão pela qual as temperaturas baixas extemporâneas são</p><p>geralmente mais estressantes às plantas do que a queda sa-</p><p>zonal mais gradual na temperatura do ar.</p><p>O congelamento é outro tipo de estresse do frio. Em</p><p>temperaturas de subcongelamento, o gelo se forma nas pa-</p><p>redes celulares e nos espaços intercelulares da maioria das</p><p>plantas. Em geral, o citosol não congela nas taxas de conge-</p><p>lamento encontradas na natureza, porque ele contém mais</p><p>solutos do que a solução muito diluída presente na parede</p><p>celular, e os solutos baixam o ponto de congelamento de</p><p>uma solução. A redução em água líquida na parede celular</p><p>causada pela formação de gelo reduz o potencial hídrico</p><p>extracelular, provocando a saída de água do citoplasma.</p><p>O aumento resultante na concentração de íons no citoplas-</p><p>ma é prejudicial e pode levar à morte celular. A sobrevi-</p><p>vência da célula depende em grande parte do quanto ela</p><p>resiste à desidratação. Em regiões com invernos frios, as</p><p>plantas nativas estão adaptadas a lidar com o estresse por</p><p>congelamento. Por exemplo, antes da entrada do inverno,</p><p>as células de muitas espécies tolerantes à geada aumentam</p><p>os níveis citoplasmáticos de solutos específicos, como os</p><p>açúcares, que são bem tolerados em concentrações altas e</p><p>ajudam a reduzir a perda de água da célula durante o con-</p><p>gelamento extracelular. A insaturação de lipídeos de mem-</p><p>brana também aumenta, mantendo, assim, os níveis exatos</p><p>de fluidez de membrana.</p><p>EVOLUÇÃO Muitos organismos, incluindo deter-</p><p>minados vertebrados, fungos, bactérias e diversas espé-</p><p>cies vegetais, possuem proteínas especiais que impedem o</p><p>crescimento de cristais de gelo, ajudando-os a escapar do</p><p>dano causado pelo congelamento. Essas proteínas anticon-</p><p>gelamento, descritas pela primeira vez em peixes do Ártico</p><p>na década de 1950, permitem a sobrevivência em tempera-</p><p>turas abaixo de 0oC. As proteínas anticongelamento ligam-</p><p>-se aos pequenos cristais de gelo e inibem seu crescimento</p><p>ou, no caso de plantas, impedem a cristalização do gelo.</p><p>As cinco principais classes de proteínas anticongelamen-</p><p>to diferem nitidamente em suas sequências de aminoáci-</p><p>dos, mas têm uma estrutura tridimensional semelhante,</p><p>sugerindo a evolução convergente. Surpreendentemente,</p><p>as proteínas anticongelamento do centeio de inverno são</p><p>homólogas às proteínas de defesa antifúngicas, mas são</p><p>produzidas em resposta às temperaturas baixas e dias mais</p><p>curtos, não a patógenos fúngicos. Estão sendo feitos avan-</p><p>ços no aumento da tolerância ao congelamento de plantas</p><p>de interesse agrícola, pela inclusão em seus genomas de</p><p>genes de proteínas anticongelamento, mediante técnica de</p><p>engenharia genética.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 39.4</p><p>1. Imagens térmicas são fotografias do calor emitido por um</p><p>objetivo. Os pesquisadores têm usado imagens térmicas de</p><p>plantas para isolar mutantes com superprodução de ácido</p><p>abscísico. Sugira uma razão pela qual esses mutantes são</p><p>mais quentes do que plantas do tipo selvagem sob condi-</p><p>ções que normalmente não são estressantes.</p><p>2. Um floricultor verificou, em crisântemos envasados em casas</p><p>de vegetação, que as plantas mais próximas dos corredores</p><p>eram com frequência menores do que as do meio da ban-</p><p>cada. Explique esse “efeito de borda”, problema comum</p><p>em horticultura.</p><p>3. E SE. . .? Se você retirasse a coifa de uma raiz, ela ainda</p><p>responderia à gravidade? Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 39.5</p><p>As plantas respondem aos ataques de</p><p>patógenos e de herbívoros</p><p>Por seleção natural, as plantas desenvolveram muitos ti-</p><p>pos de interações com outras espécies em suas comunida-</p><p>des. Algumas interações interespecíficas são mutuamente</p><p>benéficas, como as associações de plantas com fungos</p><p>micorrízicos (ver Figura 37.13) ou com polinizadores</p><p>(ver Figura 38.5). Muitas interações vegetais com outros</p><p>organismos, no entanto, não beneficiam as plantas. Como</p><p>produtores primários, as plantas estão na base da maio-</p><p>ria das cadeias alimentares e estão sujeitas ao ataque de</p><p>uma ampla gama de animais predadores de plantas (her-</p><p>bívoros).</p><p>Uma planta também está sujeita à infecção por</p><p>diversos vírus, bactérias e fungos que podem danificar seus</p><p>tecidos ou mesmo matá-la. As plantas respondem a essas</p><p>ameaças com sistemas de defesa que detêm animais e im-</p><p>pedem infecções ou combatem patógenos que as infectam.</p><p>Defesas contra patógenos</p><p>A primeira linha de defesa de uma planta contra infecção</p><p>é a barreira f ísica apresentada pela epiderme e periderme</p><p>do corpo vegetal (ver Figura 35.19). Essa linha de defesa,</p><p>no entanto, não é impermeável. A lesão mecânica de folhas</p><p>por herbívoros, por exemplo, abre brechas para a invasão</p><p>de patógenos. Mesmo quando os tecidos vegetais estão in-</p><p>tactos, vírus e bactérias, além de esporos e hifas de fungos,</p><p>podem penetrar na planta por aberturas naturais na epi-</p><p>derme, como os estômatos. Uma vez que as linhas f ísicas</p><p>de defesa são rompidas, as próximas linhas de defesa vege-</p><p>tal são dois tipos de respostas imunes.</p><p>Respostas imunes de plantas</p><p>Quando um patógeno consegue invadir uma planta hospe-</p><p>deira, a planta organiza a primeira das duas linhas de de-</p><p>fesa imune, que fundamentalmente resulta em um ataque</p><p>químico que isola o patógeno e impede sua propagação a</p><p>partir do local de infecção. Essa primeira linha de defesa</p><p>860 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>imune, denominada imunidade desencadeada por PAMP,</p><p>depende da capacidade da planta em reconhecer padrões</p><p>moleculares associados aos patógenos (PAMP; antiga-</p><p>mente eliciadores), sequências moleculares específicas</p><p>a certos patógenos. Por exemplo, a flagelina bacteriana,</p><p>importante proteína encontrada em flagelos bacterianos,</p><p>é um PAMP. Muitas bactérias de solo, incluindo algumas</p><p>variedades patogênicas, ficam respingadas nas partes aére-</p><p>as de plantas por gotas de chuva. Quando essas bactérias</p><p>penetram na planta, uma sequência específica de aminoá-</p><p>cidos na flagelina é percebida por um receptor semelhante</p><p>ao Toll, tipo de receptor também encontrado em inverte-</p><p>brados e vertebrados e que desempenha um papel essen-</p><p>cial no sistema imune inato (ver Conceito 43.1). O sistema</p><p>imune inato, uma antiga estratégia defensiva evolutiva, é</p><p>o sistema imune dominante em plantas, fungos, insetos e</p><p>organismos multicelulares primitivos. Diferente dos verte-</p><p>brados, as plantas não têm um sistema imune adaptativo.</p><p>As plantas nem geram anticorpo ou respostas das células</p><p>T nem células móveis que detectam e atacam patógenos.</p><p>O reconhecimento da PAMP em plantas conduz a</p><p>uma cadeia de eventos de sinalização que por fim leva à</p><p>produção local de substâncias químicas antimicrobianas</p><p>de espectro amplo denominadas de fitoalexinas, compos-</p><p>tos com propriedades fungicidas e bactericidas. A parede</p><p>celular vegetal é também endurecida para obstaculizar o</p><p>avanço do patógeno durante a imunidade desencadeada</p><p>por PAMP. Defesas semelhantes, mas até mais fortes, são</p><p>iniciadas por um segundo sistema imune vegetal, confor-</p><p>me discutido na próxima seção.</p><p>EVOLUÇÃO No curso da evolução, plantas e patóge-</p><p>nos se envolveram em uma corrida armamentista. A imu-</p><p>nidade desencadeada por PAMP pode ser suplantada pela</p><p>evolução de patógenos com capacidade de fugir da detec-</p><p>ção pela planta. A “chave do sucesso” desses patógenos é a</p><p>sua capacidade de liberar efetores, proteínas codificadas</p><p>pelo patógeno que paralisam o sistema imune inato do</p><p>hospedeiro, diretamente na célula vegetal. Por exemplo,</p><p>vários patógenos bacterianos liberam efetores no interior</p><p>da célula vegetal que bloqueiam ativamente a percepção</p><p>de flagelina. Assim, esses efetores inibem a imunidade me-</p><p>diada por PAMP e permitem ao patógeno redirecionar, em</p><p>seu benef ício, o metabolismo do hospedeiro.</p><p>A supressão da imunidade desencadeada por PAMP</p><p>pelos efetores de patógenos levou à evolução de um segun-</p><p>do nível do sistema imune de defesa vegetal. Como existem</p><p>milhares de efetores, esse ramo do sistema imune vegetal</p><p>é geralmente constituído de centenas de genes de resistên-</p><p>cia (R) a doenças no genoma de uma planta. Cada proteína</p><p>R pode ser ativada pelo seu efetor específico, resultando</p><p>em um conjunto de fortes respostas de defesa denominado</p><p>imunidade desencadeada por efetores. Esse segundo tipo</p><p>de defesa imune envolve rotas de transdução de sinais que</p><p>levam à ativação de um arsenal de respostas defensivas,</p><p>incluindo uma defesa localizada chamada de resposta de</p><p>hipersensibilidade e uma defesa geral denominada resis-</p><p>tência sistêmica adquirida. As respostas locais e sistêmi-</p><p>cas a patógenos requer extensa reprogramação genética e</p><p>envolvimento de recursos celulares. Por isso, uma planta</p><p>ativa essas defesas somente após detectar a invasão de um</p><p>patógeno.</p><p>Resposta de hipersensibilidade</p><p>A resposta de hipersensibilidade refere-se à morte loca-</p><p>lizada de células e tecidos que ocorre no ou próximo ao</p><p>sítio de infecção. Em alguns casos, a resposta de hipersen-</p><p>sibilidade restringe a propagação de um patógeno, mas em</p><p>outros casos ela parece ser apenas uma consequência da</p><p>resposta total de defesa. Conforme mostra a Figura 39.26,</p><p>a resposta de hipersensibilidade é iniciada como parte da</p><p>imunidade desencadeada pelo efetor. A resposta de hiper-</p><p>sensibilidade é parte de uma complexa resposta defensiva</p><p>que envolve ativação transcricional de mais de 10% dos</p><p>genes da planta, capazes de codificar enzimas que hidro-</p><p>lisam componentes nas paredes celulares de patógenos.</p><p>A imunidade desencadeada pelo efetor também estimula</p><p>a formação de lignina e a ligação cruzada de moléculas no</p><p>interior da parede celular vegetal, respostas que obstaculi-</p><p>zam a propagação do patógeno para outras partes da plan-</p><p>ta. Podemos ver o resultado de uma resposta de hipersen-</p><p>sibilidade como lesões em uma folha, conforme mostrado</p><p>na parte superior à direita na figura. Apesar da aparência</p><p>“doente”, a folha ainda sobrevive, e sua resposta defensiva</p><p>ajudará a proteger o resto da planta.</p><p>Resistência sistêmica adquirida</p><p>A resposta de hipersensibilidade é localizada e específica.</p><p>Entretanto, conforme observado anteriormente, as inva-</p><p>sões de patógenos também pode produzir moléculas sina-</p><p>lizadoras que “tocam o alarme” da infecção para a planta</p><p>inteira. A resistência sistêmica adquirida resultante sur-</p><p>ge da expressão de genes de defesa da planta toda. Ela for-</p><p>nece proteção não específica, que pode durar dias, contra</p><p>uma diversidade de patógenos. A pesquisa de uma molécu-</p><p>la sinalizadora que se move do local da infecção para atu-</p><p>ar como eliciador na resistência sistêmica adquirida levou</p><p>à identificação do ácido metilsalicílico como o candidato</p><p>mais provável. O ácido metilsalicílico é produzido ao redor</p><p>do local da infecção e transportado via floema pela plan-</p><p>ta, onde é convertido a ácido salicílico em áreas distantes</p><p>dos locais da infecção. O ácido salicílico ativa uma rota de</p><p>transdução de sinais que prepara o sistema de defesa para</p><p>responder rapidamente a outra infecção (ver Figura 39.27).</p><p>As epidemias de doenças vegetais, como a requeima</p><p>da batata (ver Conceito 28.6), que causou a fome coletiva</p><p>na Irlanda na década de 1840, pode levar à miséria huma-</p><p>na incalculável. Outras doenças, como o cancro do casta-</p><p>nheiro (ver Conceito 31.5) e a morte repentina do carvalho</p><p>(ver Conceito 54.5), podem alterar drasticamente as es-</p><p>truturas de comunidades. As epidemias vegetais são mui-</p><p>tas vezes resultam do transporte inadvertido ao redor do</p><p>mundo de plantas ou madeira infectadas. À medida que o</p><p>comércio global aumenta, essas epidemias tornam-se pro-</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 861</p><p>gressivamente mais comuns. Para preparar-se para esses</p><p>surtos, os biólogos vegetais estão estocando, em instala-</p><p>ções de armazenagem especiais, as sementes de parentes</p><p>nativos das plantas de interesse agrícola. Os cientistas es-</p><p>peram que os parentes não domesticados possam ter genes</p><p>capazes de controlar a próxima epidemia vegetal.</p><p>Defesas contra herbívoros</p><p>A herbivoria, o consumo de plantas por animais, é um es-</p><p>tresse que as plantas enfrentam em qualquer ecossistema.</p><p>O dano mecânico causado pela herbivoria reduz o</p><p>tamanho</p><p>de plantas, limitando sua capacidade de obter recursos. Ela</p><p>também pode restringir o crescimento porque muitas espé-</p><p>cies destinam parte de sua energia para defender-se contra</p><p>herbívoros. Além disso, ela abre portas para infecção por</p><p>vírus, bactérias e fungos. As plantas impedem a herbivo-</p><p>ria excessiva por meio de métodos que perpassam todos</p><p>os níveis de organização biológica (Figura 39.27, antes da</p><p>Revisão do Capítulo), incluindo defesas f ísicas, como espi-</p><p>nhos e tricomas (ver Figura 35.9), e defesas químicas, como</p><p>a produção de compostos repugnantes ou tóxicos.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 39.5</p><p>1. Quais são alguns inconvenientes da aspersão de campos com</p><p>inseticidas para finalidades gerais?</p><p>2. Os insetos mastigadores danificam mecanicamente as plan-</p><p>tas e diminuem a área de superfície de folhas para a fotos-</p><p>síntese. Além disso, esses insetos tornam as plantas mais</p><p>vulneráveis ao ataque de patógenos. Sugira uma razão</p><p>para isso.</p><p>3. Muitos patógenos fúngicos obtêm seu alimento provocan-</p><p>do rupturas nas células vegetais, resultando na liberação</p><p>de nutrientes para os espaços intercelulares. Seria benéfico</p><p>ao fungo matar a planta hospedeira de uma maneira que</p><p>resultasse no vazamento de todos os nutrientes?</p><p>4. E SE.. .? Suponha que um cientista constate que uma po-</p><p>pulação vegetal de um local ventoso seja mais propensa à</p><p>herbivoria por insetos do que uma população da mesma</p><p>espécie crescendo em uma área protegida. Sugira uma hi-</p><p>pótese que justifique essa observação.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>A imunidade mediada</p><p>pelo efetor baseia-se na</p><p>ligação de moléculas</p><p>efetoras do patógeno a</p><p>proteínas (R) específicas</p><p>de resistência vegetal.</p><p>1</p><p>1 1</p><p>A identificação na</p><p>etapa desencadeia</p><p>uma rota de transdução</p><p>de sinal.</p><p>Resposta de</p><p>hipersensibilidade</p><p>Sinal</p><p>Resistência</p><p>adquirida</p><p>Rota de transdução de sinal</p><p>Proteína R</p><p>Proteína efetora</p><p>Patógeno</p><p>Rota de</p><p>transdução</p><p>de sinal</p><p>2</p><p>2</p><p>Em uma resposta</p><p>de hipersensibilidade,</p><p>as células vegetais</p><p>produzem moléculas</p><p>antimicrobianas, vedam</p><p>as áreas infectadas</p><p>mediante modificação</p><p>de suas paredes e,</p><p>após, se autodestroem.</p><p>Essa resposta</p><p>localizada produz</p><p>lesões e protege</p><p>outras partes de</p><p>uma folha infectada.</p><p>3</p><p>3</p><p>Antes de morrer, as</p><p>células infectadas liberam</p><p>ácido metilsalicílico,</p><p>a molécula sinalizadora.</p><p>4</p><p>4</p><p>A molécula</p><p>sinalizadora é</p><p>distribuída ao</p><p>restante da planta.</p><p>5</p><p>5</p><p>Em células distantes</p><p>do local da infecção,</p><p>o ácido metilsalicílico</p><p>é convertido em</p><p>ácido salicílico, que</p><p>inicia uma rota de</p><p>transdução de sinal.</p><p>Resposta de hipersensibilidade Resistência sistêmica</p><p>adquirida</p><p>66</p><p>A resistência</p><p>sistêmica adquirida</p><p>é ativada: a produção</p><p>de moléculas que</p><p>ajudam a proteger a</p><p>célula contra uma</p><p>diversidade de</p><p>patógenos, por</p><p>vários dias.</p><p>7</p><p>7</p><p>Folhas de tabaco infectadas com lesões.</p><p>Figura 39.26 Respostas de defesa contra patógenos.</p><p>As plantas com frequência podem impedir a propagação sistêmica</p><p>de infecção estimulando uma resposta de hipersensibilidade. Essa</p><p>resposta ajuda a isolar o patógeno, mediante produção de lesões</p><p>que formam “anéis de morte” ao redor dos locais da infecção.</p><p>Fruto da</p><p>papoula-</p><p>-dormideira</p><p>Cristais (ráfides)</p><p>do inhame</p><p>Em nível molecular, as plantas pro-</p><p>duzem compostos químicos que</p><p>restringem a ação de predadores.</p><p>Essas substâncias são geralmente</p><p>terpenoides, compostos fenólicos</p><p>e alcaloides. Algumas terpenoides</p><p>imitam hormônios de insetos,</p><p>provocando neles a muda prema-</p><p>tura e a morte. Alguns exemplos de</p><p>compostos fenólicos são os taninos,</p><p>que têm um gosto desagradável e</p><p>retardam a digestão de proteínas. Sua</p><p>síntese é com frequência aumentada</p><p>após um ataque. A papoula-dormideira</p><p>(Papaver somniferum) dos alcaloides narcóticos morfina,</p><p>heroína e codeína. Essas drogas acumulam-se em células</p><p>secretoras denominadas laticíferos, que exsudam um látex</p><p>branco leitoso (ópio) quando a planta é danificada.</p><p>Algumas folhas restringem a ação de herbívoros,</p><p>por serem especialmente de difícil mastigação</p><p>como consequência do crescimento acentuado de</p><p>esclerênquima espesso e duro. As células de cor</p><p>vermelho vivo com paredes espessas, vistas nesta</p><p>secção transversal da nervura principal de uma</p><p>folha de oliveira (Olea europaea), são fibras</p><p>resistentes (esclerênquima).</p><p>Defesas em nível molecular</p><p>Defesas em nível de tecido</p><p>Defesas em nível celular</p><p>Algumas células vegetais são especializadas em restringir a ação</p><p>de herbívoros. Os tricomas de folhas e caules impedem o acesso</p><p>de insetos mastigadores. Os laticíferos e, de maneira mais geral,</p><p>os vacúolos centrais de células vegetais podem</p><p>servir como depósitos de armazenagem para</p><p>substâncias químicas que restringem a ação de</p><p>herbívoros. Os idioblastos são células especia-</p><p>lizadas encontradas nas folhas e caules de</p><p>muitas espécies, incluindo o inhame (Colocasia</p><p>esculenta). Alguns idioblastos contêm cristais</p><p>de oxalato de cálcio em forma de agulha deno-</p><p>minados ráfides. Eles penetram em tecidos</p><p>macios da língua e do palato, facilitando a</p><p>entrada de uma substância irritante produzida</p><p>pela planta, possivelmente uma protease; essa</p><p>substância penetra nos tecidos animais e causa</p><p>um inchaço temporário dos lábios, da boca e</p><p>da garganta. Os cristais atuam como transpor-</p><p>tadores da substância irritante, permitindo que</p><p>ela se infiltre mais profundamente nos tecidos</p><p>do herbívoro. Essa substância irritante é</p><p>destruída por cozimento.</p><p>Folha do</p><p>floco-de-neve</p><p>Imitação de ovos sobre</p><p>a folha de maracujá</p><p>As formas de órgãos vegetais podem restringir a ação de herbívoros, causando</p><p>dor ou fazendo a planta parecer desagradável. Os espinhos, tanto foliares como</p><p>caulinares, proporcionam defesas mecânicas contra herbívoros. As cerdas nos</p><p>espinhos de alguns cactos têm terríveis farpas que dilaceram a carne durante</p><p>a retirada. A folha do floco-de-neve (Trevesia palmata) aparenta</p><p>ter sido parcialmente comida, talvez tornando-a menos atrativa.</p><p>Algumas plantas imitam a presença de ovos de insetos sobre</p><p>suas folhas, dissuadindo esses animais a depositarem ovos</p><p>nesses locais. Por exemplo,</p><p>as glândulas foliares de</p><p>algumas espécies de Passiflora</p><p>(maracujá) imitam meticulo-</p><p>samente os ovos de cor amarelo</p><p>vivo de borboletas do gênero</p><p>Heliconius.</p><p>Defesas em nível de órgão</p><p>Cerdas nos</p><p>espinhos</p><p>de cactos</p><p>. Figura 39.27</p><p>F A Ç A C O N E X Õ E S</p><p>Níveis de defesas vegetais</p><p>contra herbívoros</p><p>A herbivoria, o consumo de plantas por animais, é ubíqua na</p><p>natureza. As defesas vegetais contra herbívoros são exemplos</p><p>de como os processos biológicos podem ser observados em</p><p>múltiplos níveis de organização: molécula, célula, tecido,</p><p>órgão, organismo, população e comunidade (ver Figura 1.3).</p><p>Casulos de vespas parasitoides</p><p>sobre lagartas hospedeiras</p><p>Vespa adulta</p><p>emergindo de</p><p>um casulo</p><p>O dano mecânico por herbívoros pode alterar bastante a fisiologia inteira de</p><p>uma planta, restringindo o ataque posterior. Por exemplo, uma espécie de</p><p>tabaco selvagem denominada Nicotiana attenuata altera o momento do</p><p>florescimento, como consequência da herbivoria. Normalmente, ela floresce</p><p>à noite, emitindo benzil acetona, substância química que atrai o falcão-</p><p>-mariposa como polinizador. Infelizmente, para a planta, as mariposas</p><p>com frequência depositam ovos sobre as folhas à medida que polinizam,</p><p>e as larvas são herbívoras. Quando se tornam infestadas pelas larvas,</p><p>as plantas param de produzir o produto químico e, em vez disso,</p><p>abrem suas flores ao amanhecer, quando as mariposas não estão</p><p>presentes. Elas são, então, polinizadas por beija-flores. As pesquisas</p><p>revelaram que as secreções orais da mastigação das larvas desenca-</p><p>deiam a mudança drástica no momento da abertura das flores.</p><p>Defesas em nível de organismo</p><p>Em algumas espécies, um comportamento coordenado em nível de</p><p>população ajuda a defendê-las contra hervívoros. Algumas plantas</p><p>podem comunicar o perigo de ataque mediante a liberação de</p><p>moléculas que advertem as outras da mesma espécie localizadas</p><p>nas proximidades. Por exemplo, indivíduos do feijão-de-lima</p><p>(Phaseolus lunatus) infestados com ácaros liberam um coquetel</p><p>de substâncias químicas que sinalizam</p><p>as “notícias” do ataque às</p><p>plantas não infestadas. Em resposta, essas plantas vizinhas instigam</p><p>mudanças bioquímicas que promovem mudanças bioquímicas que</p><p>as tornam menos suscetíveis ao ataque. Outro tipo de defesa em</p><p>nível de população é um fenômeno em algumas espécies denomi-</p><p>nado mastreação</p><p>(masting), em que</p><p>uma população</p><p>produz de maneira</p><p>sincronizada uma</p><p>grande quantidade</p><p>de sementes, após</p><p>um intervalo longo.</p><p>Independentemente</p><p>das condições</p><p>ambientais, um</p><p>relógio interno</p><p>indica para cada</p><p>planta na população</p><p>que é o momento de</p><p>florescer. As popula-</p><p>ções de bambus, por exemplo, crescem vegetativamente durante</p><p>décadas e de repente florescem em massa, produzem sementes e</p><p>morrem. Em torno de 80.000 kg de sementes de bambu são libe-</p><p>rados por hectare, muito mais do que os herbívoros do local</p><p>(principalmente roedores) podem consumir. Como consequência,</p><p>algumas escapam da atenção dos herbívoros, germinam e as</p><p>plantas crescem.</p><p>Defesas em nível de população</p><p>Algumas espécies vegetais “recrutam” animais predadores que</p><p>ajudam a defendê-las contra herbívoros específicos. Vespas</p><p>parasitoides, por exemplo, injetam seus ovos nas lagartas que</p><p>se alimentam das plantas. Os ovos desenvolvem-se dentro das</p><p>lagartas, e as larvas consomem seus “recipientes” orgânicos de</p><p>dentro para fora. A seguir, as larvas formam casulos sobre a</p><p>superfície do hospedeiro, antes de emergirem com vespas</p><p>adultas. A planta</p><p>tem um papel ativo</p><p>nesse processo. Uma</p><p>folha danificada por</p><p>lagartas libera com-</p><p>postos que atraem</p><p>vespas parasitoides.</p><p>O estímulo para essa</p><p>resposta é uma com-</p><p>binação de dano</p><p>físico à folha causado</p><p>pela lagarta preda-</p><p>dora e um composto</p><p>específico na saliva</p><p>da lagarta.</p><p>Defesas em nível de comunidade</p><p>Beija-flor</p><p>polinizando o</p><p>tabaco selvagem</p><p>Indivíduos de bambu em florescimento</p><p>FAÇA CONEXÕES Como acontece com as adaptações</p><p>vegetais contra herbívoros, outros processos biológicos</p><p>podem envolver múltiplos níveis de organização biológica</p><p>(Figura 1.3). Discuta exemplos de adaptações fotossintéticas</p><p>especializadas que envolvem modificações em níveis</p><p>molecular (Conceito 10.4), de tecido (Conceito 36.4) e de</p><p>organismo (Conceito 36.1).</p><p>39 Revisão do capítulo</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 39.1</p><p>As rotas de transdução de sinais ligam a recepção à</p><p>resposta (p. 837-839)</p><p>Transdução RespostaRecepção1 2 3</p><p>Ativação</p><p>de respostas</p><p>celularesmensageiros</p><p>secundários</p><p>Proteínas de</p><p>revezamento e</p><p>Receptor</p><p>Membrana plasmática</p><p>Hormônio</p><p>ou estímulo</p><p>ambiental</p><p>CITOPLASMAPAREDE</p><p>CELULAR</p><p>? Quais são as duas maneiras comuns pelas quais as rotas de transdu-</p><p>ção de sinais intensificam a atividade de enzimas específicas?</p><p>CONCEITO 39.2</p><p>Os fitormônios ajudam a coordenar o crescimento,</p><p>o desenvolvimento e as respostas aos estímulos</p><p>(p. 840-849)</p><p>d Os hormônios controlam o crescimento e o desenvolvimento vege-</p><p>tais ao afetar a divisão, o alongamento e a diferenciação das células.</p><p>Alguns também controlam as respostas de plantas aos estímulos</p><p>ambientais.</p><p>Fitormônio Respostas principais</p><p>Auxina Estimula o alongamento celular, regula a ramificação</p><p>e a curvatura de órgãos</p><p>Citocininas Estimulam a divisão celular vegetal; promovem o cresci-</p><p>mento posterior de gemas; retardam a morte de órgãos</p><p>Giberelinas Promovem o alongamento caulinar; ajudam as sementes</p><p>a quebrar a dormência e a usar as reservas armazenadas</p><p>Ácido abscísico Promove o fechamento estomático em resposta à seca;</p><p>promove a dormência das sementes</p><p>Etileno Responsável por mediar o amadurecimento dos frutos</p><p>e a resposta tríplice</p><p>Brassinosteroides Quimicamente semelhantes aos hormônios sexuais de</p><p>animais; induzem o alongamento e a divisão celulares</p><p>Jasmonatos Controlam as defesas vegetais contra insetos herbívoros;</p><p>regulam um espectro amplo de processos fisiológicos</p><p>Estrigolactonas Regulam a dominância apical, a germinação das</p><p>sementes e associações micorrízicas</p><p>? Existe alguma verdade no antigo adágio “Uma maçã podre estraga</p><p>o cesto todo”? Explique.</p><p>CONCEITO 39.3</p><p>As respostas à luz são cruciais para o sucesso das</p><p>plantas (p. 849-855)</p><p>d Os receptores de luz azul controlam o alongamento do hipocótilo,</p><p>a abertura estomática e o fototropismo.</p><p>d Os fitocromos atuam como comutadores moleculares de “liga-</p><p>-desliga” que regulam a evitação à sombra e a germinação de mui-</p><p>tos tipos de sementes. A luz vermelha “liga” o fitocromo e a luz</p><p>vermelho-distante “desliga-o”.</p><p>RespostasFv Fvd</p><p>Luz vermelha</p><p>Luz vermelho-</p><p>-distante</p><p>d A conversão do fitocromo também fornece informação sobre os</p><p>comprimentos relativos de dia e noite (fotoperíodo) e, em conse-</p><p>quência, a época do ano. O fotoperiodismo regula a época de flo-</p><p>rescimento em muitas espécies. As plantas de dias curtos necessi-</p><p>tam de uma noite mais longa do que um comprimento crítico para</p><p>florescer. As plantas de dias longos necessitam de uma noite de</p><p>comprimento mais curto do que um período crítico para florescer.</p><p>d Muitos ritmos diários no comportamento vegetal são controlados</p><p>por um relógio circadiano interno. Os ciclos circadianos de livre</p><p>curso têm aproximadamente 24 horas, mas são ajustados a exata-</p><p>mente 24 horas pelos efeitos do amanhecer e anoitecer na forma</p><p>do fitocromo.</p><p>? Por que os fisiologistas vegetais propõem a existência de uma molé-</p><p>cula móvel (florígeno) que desencadeia o florescimento?</p><p>CONCEITO 39.4</p><p>As plantas respondem a uma diversidade ampla de</p><p>estímulos além da luz (p. 855-859)</p><p>d O gravitropismo é uma curvatura em resposta à gravidade. As raí-</p><p>zes mostram gravitropismo positivo e os caules apresentam gravi-</p><p>tropismo negativo. Os estatólitos, plastídios preenchidos de ami-</p><p>do, permitem às raízes detectar a gravidade.</p><p>d Tigmotropismo é uma resposta de crescimento ao toque. Os mo-</p><p>vimentos foliares rápidos envolvem a transmissão de impulsos elé-</p><p>tricos.</p><p>d As plantas são sensíveis aos estresses ambientais, incluindo seca,</p><p>inundação, salinidade alta e extremos de temperatura.</p><p>Estresse ambiental Resposta principal</p><p>Seca Produção de ABA, reduzindo a perda de água</p><p>pelo fechamento dos estômatos</p><p>Inundação Formação de tubos de ar, que ajudam as raízes</p><p>a sobreviver à privação de oxigênio</p><p>Sal Evitação da perda osmótica de água pela produção</p><p>de solutos tolerados em concentrações altas</p><p>Calor Síntese de proteínas de choque térmico, que reduzem</p><p>a desnaturação proteica em temperatura altas</p><p>Frio Ajuste da fluidez de membrana; evitação da perda</p><p>osmótica de água; produção de proteínas</p><p>anticongelamento</p><p>? As plantas aclimatadas ao estresse hídrico são também muitas vezes</p><p>mais resistentes ao congelamento. Sugira um motivo para isso.</p><p>CONCEITO 39.5</p><p>As plantas respondem aos ataques de patógenos e de</p><p>herbívoros (p. 859-861)</p><p>d A resposta de hipersensibilidade veda uma infecção e destrói as</p><p>células do patógeno e do hospedeiro na região. A resistência sistê-</p><p>mica adquirida é uma resposta defensiva generalizada em órgãos</p><p>distantes do local da infecção.</p><p>d Além das defesas f ísicas como espinhos e tricomas, as plantas pro-</p><p>duzem substâncias químicas repugnantes ou tóxicas, bem com</p><p>atrativos que recrutam animais destruidores de herbívoros.</p><p>? Como os insetos podem tornar as plantas mais suscetíveis aos pa-</p><p>tógenos?</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 865</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. O hormônio que ajuda as plantas a responder à seca é:</p><p>a. auxina.</p><p>b. ácido abscísico.</p><p>c. citocinina.</p><p>d. etileno.</p><p>2. A auxina intensifica o alongamento celular de todas essas manei-</p><p>ras, exceto:</p><p>a. aumento da absorção de solutos.</p><p>b. ativação gênica.</p><p>c. desnaturação de proteínas de parede celular induzida por</p><p>ácidos.</p><p>d. afrouxamento da parede celular.</p><p>3. Charles e Francis Darwin descobriram que a:</p><p>a. auxina é responsável pela curvatura fototrópica.</p><p>b. luz vermelha é mais efetiva no fototropismo da parte aérea.</p><p>c. luz destrói a auxina.</p><p>d. luz é percebida pelos ápices de coleóptilos.</p><p>4. Como uma planta consegue responde ao grave estresse do calor?</p><p>a. Reorientando as folhas para aumentar o resfriamento eva-</p><p>porativo.</p><p>b. Criando tubos de</p><p>ar para ventilação.</p><p>c. Produzindo proteínas de choque térmico, que podem prote-</p><p>ger de desnaturação as proteínas vegetais.</p><p>d. Aumentando a proporção de ácidos graxos insaturados nas</p><p>membranas celulares, reduzindo sua fluidez.</p><p>NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>5. É possível que a molécula sinalizadora do florescimento seja li-</p><p>berada antes do habitual em uma planta de dias longos exposta a</p><p>lampejos de:</p><p>a. luz vermelho-distante durante a noite.</p><p>b. luz vermelha durante a noite.</p><p>c. luz vermelha seguida por luz vermelho-distante durante a</p><p>noite.</p><p>d. luz vermelho-distante durante o dia.</p><p>6. Se uma planta de dias longos tiver um comprimento crítico da</p><p>noite de 9 horas, que ciclo de 24 horas impediria o florescimento?</p><p>a. 16 horas de luz/8 horas de escuro</p><p>b. 14 horas de luz/10 horas de escuro</p><p>c. 4 horas de luz/8 horas de escuro/4 horas de luz/8 horas de</p><p>escuro</p><p>d. 8 horas de luz/8 horas de escuro/lampejo de luz/8 horas de</p><p>escuro</p><p>7. Um mutante vegetal que exibe curvatura gravitrópica normal,</p><p>mas que não armazena amido em seus plastídios, necessitaria de</p><p>uma reavaliação do papel de ___________ no gravitropismo.</p><p>a. auxina</p><p>b. cálcio</p><p>c. estatólitos</p><p>d. crescimento diferencial</p><p>8. DESENHE Indique a resposta para cada condição formulando</p><p>uma plântula convencional ou uma com resposta tríplice.</p><p>Controle</p><p>Tipo selvagem</p><p>Mutante insensível</p><p>ao etileno (ein)</p><p>Mutante superprodutor</p><p>de etileno (eto)</p><p>Resposta tríplice</p><p>constitutiva (ctr)</p><p>Inibidor</p><p>da síntese</p><p>de etileno</p><p>Adição de</p><p>etileno</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>9. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>Em geral, a germinação sensível à luz é mais pronunciada em</p><p>sementes pequenas, em comparação com as sementes grandes.</p><p>Sugira um motivo para isso.</p><p>10. PESQUISA CIENTÍFICA</p><p>Um biólogo vegetal observou um padrão peculiar quando um</p><p>arbusto tropical foi atacado por lagartas. Após ter comido uma</p><p>folha, uma lagarta pularia sobre folhas próximas e atacaria uma</p><p>folha a alguma distância. A simples remoção de uma folha não</p><p>impede as lagartas de comerem folhas próximas. O biólogo sus-</p><p>peitou que uma folha danificada por inseto teria enviado uma</p><p>substância química que sinalizou para as folhas próximas. Como</p><p>o pesquisador poderia testar essa hipótese?</p><p>11. CIÊNCIA, TECNOLOGIA E SOCIEDADE</p><p>Descreva como o nosso conhecimento sobre os sistemas de con-</p><p>trole de plantas está sendo aplicado à agricultura ou à horticultura.</p><p>12. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INTERAÇÕES</p><p>Em um ensaio sucinto (100-150 palavras), resuma o papel do fi-</p><p>tocromo na alteração do crescimento da parte aérea para o au-</p><p>mento da captura de luz.</p><p>13. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>Esse veado-mula está</p><p>consumindo os ápices</p><p>caulinares de um ar-</p><p>busto. Descreva como</p><p>esse evento alterará a</p><p>fisiologia, a bioquímica,</p><p>a estrutura e a sanidade</p><p>da planta, e identifique</p><p>quais hormônios estão</p><p>envolvidos na produção</p><p>dessas mudanças.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>por flores</p><p>e número de vezes que as flores</p><p>foram visitadas pelo beija-flor Selasphorus platycercus (mostrado à</p><p>direita). Usando indivíduos cultivados em casa de vegetação, eles</p><p>determinaram o número médio de ramos enraizados por massa fres-</p><p>ca da parte aérea, para cada espécie. A expressão ramos enraizados</p><p>se refere à reprodução assexuada nas partes aéreas horizontais que</p><p>desenvolvem raízes.</p><p>Interprete os dados</p><p>1. A correlação é uma maneira de descrever a relação entre duas</p><p>variáveis. Em uma correlação positiva, à medida que aumentam</p><p>os valores de uma das variáveis, os da segunda variável tam-</p><p>bém aumentam. Em uma correlação negativa, à medida que os</p><p>valores de uma das variáveis aumentam, os valores da segunda</p><p>variável diminuem. Ou pode não haver correlação entre duas</p><p>variáveis. Se os pesquisadores sabem como duas variáveis estão</p><p>correlacionadas, eles podem fazer uma predição sobre uma</p><p>variável baseados no que eles sabem sobre a outra variável.</p><p>(a) Que variável/variáveis é/são correlacionada(s) positivamente</p><p>com o volume de produção de néctar nesse gênero? (b) Qual/</p><p>quais é/são correlacionada(s) negativamente? (c) Qual/quais</p><p>não mostra(m) uma clara correlação?</p><p>2. (a) Que espécies de Mimulus você categorizaria como princi-</p><p>palmente reprodutores assexuados? Por quê? (b) Que espécies</p><p>você categorizaria como principalmente reprodutores sexua-</p><p>dos? Por quê?</p><p>3. (a) Que espécies apresentariam melhor resposta a um patógeno</p><p>que infecta todas as espécies de Mimulus? (b) Que espécies</p><p>responderiam melhor se um patógeno causasse diminuição de</p><p>populações de beija-flores?</p><p>Dados de S. Sutherland and R. K. Vickery, Jr. Trade-offs between sexual and</p><p>asexual reproduction in the genus Mimulus. Oecologia 76:330-335 (1998).</p><p>Dados do experimento</p><p>Espécie</p><p>Volume de néctar</p><p>(mL)</p><p>Concentração de néctar</p><p>(% da massa de sacarose/</p><p>massa total) Sementes por flor Visitas por flor</p><p>Ramos enraizados</p><p>por grama de massa</p><p>da parte aérea</p><p>M. rupestris 4,93 16,6 2,2 0,22 0,673</p><p>M. eastwoodiae 4,94 19,8 25 0,74 0,488</p><p>M. nelson 20,25 17,1 102,5 1,08 0,139</p><p>M. verbenaceus 38,96 16,9 155,1 1,26 0,091</p><p>M. cardinalis 50,00 19,9 283,7 1,75 0,069</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 829</p><p>Os pesquisadores estão elucidando os mecanismos</p><p>moleculares da autoincompatibilidade. O reconhecimento</p><p>do “próprio” pólen baseia-se em genes denominados ge-</p><p>nes S. No pool gênico de uma população, pode haver de-</p><p>zenas de alelos de um gene S. Se um grão de pólen tiver</p><p>um alelo igual ao do estigma ao qual ele se adere, o tubo</p><p>polínico não germina ou não cresce no interior do estilete</p><p>até o ovário. Existem dois tipos de autoincompatibilidade:</p><p>gametof ítica e esporof ítica.</p><p>Na autoincompatibilidade gametof ítica, o alelo S no</p><p>genoma do pólen controla o bloqueio da fecundação. Por</p><p>exemplo, um grão de pólen S1 de um esporófito parental</p><p>S1S2 não pode fecundar oosferas de uma flor S1S2, mas pode</p><p>fecundar uma flor S2S3. Um grão de pólen S2 não pode fe-</p><p>cundar nenhuma das flores. Em algumas plantas, esse au-</p><p>torreconhecimento envolve a destruição enzimática do</p><p>RNA dentro de um tubo polínico. As enzimas que hidro-</p><p>lisam o RNA são produzidas pelo estilete e penetram no</p><p>tubo polínico. Se o tubo polínico é do tipo “próprio”, essas</p><p>enzimas destroem seu RNA.</p><p>Na autoincompatibilidade esporof ítica, a fecundação é</p><p>bloqueada pelos produtos gênicos do alelo S nos tecidos do</p><p>esporófito parental. Por exemplo, nenhum grão de pólen S1ou</p><p>S2 de um esporófito parental S1S2 pode fecundar oosferas de</p><p>uma flor S1S2 ou S2S3, devido ao tecido parental S1S2 ligado</p><p>à parede do pólen. A incompatibilidade esporof ítica envolve</p><p>uma rota de transdução de sinal nas células epidérmicas do</p><p>estigma que impede a germinação do grão de pólen.</p><p>A pesquisa sobre autoincompatibilidade pode ter apli-</p><p>cações agrícolas. Os especialistas em melhoramento mui-</p><p>tas vezes hibridizam diferentes cultivares de uma cultura,</p><p>visando combinar as melhores características dos dois cul-</p><p>tivares e reverter a perda de vigor que muitas vezes pode</p><p>resultar de endocruzamentos excessivos. Para impedir a</p><p>autofecundação em dois cultivares, os especialistas em me-</p><p>lhoramento devem adotar o trabalho laborioso de remoção</p><p>das anteras das plantas parentais que fornecem as semen-</p><p>tes (como Mendel fez) ou usar cultivares macho-estéreis da</p><p>espécie, se existirem. Se a autoincompatibilidade puder ser</p><p>desenvolvida por engenharia genética em cultivares vegetais</p><p>autocompatíveis, essas limitações à hibridização comercial</p><p>de sementes de plantas cultivadas poderiam ser superadas.</p><p>Totipotência, reprodução vegetativa e</p><p>cultura de tecidos</p><p>Em um organismo multicelular, qualquer célula que puder</p><p>dividir-se e gerar assexuadamente um clone do organis-</p><p>mo original é considerada totipotente. A totipotência é</p><p>encontrada em grau elevado em muitas espécies vegetais</p><p>e está geralmente associada com tecidos meristemáticos.</p><p>Em algumas plantas, no entanto, certas células podem des-</p><p>diferenciar e tornarem-se meristemáticas. Com o objetivo</p><p>de melhorar espécies vegetais cultivadas para diferentes</p><p>finalidades, os seres humanos têm concebido métodos de</p><p>propagação assexuada de angiospermas. A maioria desses</p><p>métodos baseia-se na capacidade das plantas em formar</p><p>raízes e partes aéreas adventícias.</p><p>Propagação vegetativa e enxertia</p><p>A propagação vegetativa ocorre naturalmente em muitas</p><p>plantas, mas muitas vezes ela pode ser facilitada ou induzida</p><p>pelos seres humanos. Em sua maioria, as plantas de jardim,</p><p>as ornamentais lenhosas e as árvores frutíferas reproduzem-</p><p>-se assexuadamente a partir de fragmentos denominados es-</p><p>tacas. Em alguns casos, são usadas estacas a partir de ramos.</p><p>Na extremidade de um ramo cortado, forma-se uma massa</p><p>de células totipotentes indiferenciadas, em divisão, denomi-</p><p>nada calo, e a partir dele desenvolvem-se raízes adventícias.</p><p>Se o fragmento do ramo incluir um nó, as raízes adventícias</p><p>formam-se sem um estágio de calo. Algumas plantas, in-</p><p>cluindo as violetas africanas, podem ser propagadas a partir</p><p>de folhas individuais, em vez de caules. Para outras plantas,</p><p>as estacas são obtidas a partir de caules especializados em</p><p>reserva, como os tubérculos da batata. A pera Bartlett e a</p><p>maçã Red Delicious são exemplos de cultivares que têm sido</p><p>propagadas assexuadamente por mais de 150 anos.</p><p>Em uma modificação da reprodução vegetativa a partir</p><p>de estacas, um ramo ou uma gema de uma planta podem ser</p><p>enxertados em outra planta de uma espécie intimamente</p><p>relacionada ou em uma variedade diferente da mesma es-</p><p>pécie. Esse processo pode combinar as melhores qualidades</p><p>de espécies ou variedades diferentes em uma única planta.</p><p>A planta que fornece as raízes é denominada porta-enxer-</p><p>to; o ramo enxertado sobre o porta-enxerto é conhecido</p><p>como enxerto. Por exemplo, os enxertos de variedades de</p><p>videiras que produzem uvas de vinho de qualidade superior</p><p>são enxertados em porta-enxertos de variedades produtoras</p><p>de uvas de qualidade inferior, mas mais resistentes a certos</p><p>patógenos de solo. Os genes do enxerto determinam a quali-</p><p>dade do fruto. Durante a enxertia, primeiramente forma-se</p><p>(a) Algumas espécies, como a erva-seta (Sagittaria latifolia), são dioicas,</p><p>com plantas que produzem apenas flores estaminadas (à esquerda)</p><p>ou flores pistiladas (à direita).</p><p>(b) Algumas espécies, como a azedinha (Oxalis alpina), produzem dois</p><p>tipos de flores em indivíduos diferentes: brevistila, com estiletes</p><p>curtos e estames longos, e longistila, com estiletes longos e estames</p><p>curtos. Um inseto, ao forragear o néctar, coletaria grãos de pólen</p><p>em partes diferentes do seu corpo; o pólen das flores brevistilas</p><p>seria depositado em estigmas de flores longistilas e vice-versa.</p><p>Flor brevistila Flor longistila</p><p>Estames</p><p>Estiletes</p><p>Estiletes</p><p>Estames</p><p>Figura 38.14 Algumas adaptações florais que impedem</p><p>a autofecundação.</p><p>830 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>um calo entre as extremidades cortadas (e justapostas) do</p><p>enxerto e do porta-enxerto; a diferenciação celular, então,</p><p>completa a unificação funcional dos indivíduos enxertados.</p><p>Clonagem em tubo de ensaio e técnicas relacionadas</p><p>Os biólogos têm adotado métodos in vitro de clonagem de</p><p>plantas, para finalidades científicas e horticulturais. Plan-</p><p>tas completas podem ser obtidas pela cultura de pedaços</p><p>pequenos de tecido da planta-mãe em um meio artificial</p><p>contendo nutrientes e hormônios. As células ou tecidos</p><p>podem ser procedentes de qualquer parte de uma planta,</p><p>mas o crescimento pode variar em função da parte da plan-</p><p>ta, espécie ou médio artificial. Em alguns meios, as células</p><p>cultivadas dividem-se e formam um calo de células totipo-</p><p>tentes indiferenciadas (Figura 38.15a). Quando as concen-</p><p>trações dos hormônios e nutrientes são manipuladas ade-</p><p>quadamente, um calo pode produzir brotos e raízes com</p><p>células completamente diferenciadas (Figura 38.15b e c).</p><p>Se for necessário, as pequenas plantas podem ser transferi-</p><p>das para o solo, de onde prosseguem seu crescimento. Uma</p><p>única planta pode ser clonada em milhares de cópias, à me-</p><p>dida que os calos crescem e se dividem.</p><p>A cultura de tecidos vegetais é importante para eliminar</p><p>vírus fracamente patogênicos de variedades propagadas ve-</p><p>getativamente. Embora a presença de vírus fracos possa não</p><p>ser óbvia, a produtividade ou a qualidade podem ser subs-</p><p>tancialmente reduzidas como consequência da infecção.</p><p>Indivíduos do morangueiro, por exemplo, são suscetíveis a</p><p>mais do que 60 vírus, e geralmente as plantas precisam ser</p><p>substituídas a cada ano devido à infecção viral. No entan-</p><p>to, a distribuição dos vírus em uma planta não é uniforme,</p><p>e os meristemas apicais, às vezes, são livres deles. Por isso,</p><p>os meristemas apicais podem ser retirados e utilizados para</p><p>produzir material livre de vírus para cultura de tecidos.</p><p>A cultura de tecidos vegetais também facilita a enge-</p><p>nharia genética. A maioria das técnicas para a introdução</p><p>de genes exógenos em plantas requer pedaços pequenos</p><p>de tecido vegetal ou células vegetais individuais como ma-</p><p>terial inicial. A cultura em tubo de ensaio torna possível</p><p>regenerar plantas geneticamente modificadas (GM) a par-</p><p>tir de uma única célula, na qual o DNA exógeno tenha sido</p><p>incorporado. As técnicas de engenharia genética são dis-</p><p>cutidas mais detalhadamente no Capítulo 20. Na próxima</p><p>seção, examinaremos mais de perto promessas e desafios</p><p>em torno do uso de plantas GM na agricultura.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 38.2</p><p>1. Quais são as três maneiras pelas quais as plantas floríferas</p><p>evitam a autofecundação?</p><p>2. A banana sem sementes, o fruto mais popular do mundo,</p><p>está perdendo a batalha contra duas epidemias fúngicas.</p><p>Por que essas epidemias geralmente representam um risco</p><p>maior às culturas propagadas assexuadamente?</p><p>3. A autofecundação parece ter uma desvantagem óbvia como</p><p>“estratégia” reprodutiva na natureza e inclusive tem sido</p><p>chamada de “beco sem saída evolutivo”. Assim, é sur-</p><p>preendente que cerca de 20% das espécies de angiosper-</p><p>mas dependam principalmente da autofecundação. Sugira</p><p>uma razão pela qual a autofecundação poderia ser vantajo-</p><p>sa e, mesmo assim, um “beco sem saída evolutivo”.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 38.3</p><p>As pessoas modificam as culturas mediante</p><p>cruzamento e engenharia genética</p><p>Os seres humanos têm interferido na reprodução e na compo-</p><p>sição genética de plantas desde os primórdios da agricultura.</p><p>O milho, por exemplo, deve sua existência aos seres huma-</p><p>nos. Se fosse deixado na natureza, o milho logo teria se torna-</p><p>do extinto pela simples razão de que não consegue dispersar</p><p>suas sementes. Os grãos de milho, além de serem sempre li-</p><p>gados ao eixo central (a “espiga”), também são sempre prote-</p><p>gidos por bainhas de folhas sobrepostas e resistente (a “palha”,</p><p>Figura 38.16). Esses atributos surgiram por meio da seleção</p><p>artificial pelos seres humanos (revise no Capítulo 22 os con-</p><p>ceitos básicos da seleção artificial). Embora não tivessem uma</p><p>compreensão dos princípios científicos subjacentes ao me-</p><p>lhoramento vegetal, os agricultores pioneiros domesticaram</p><p>a maioria das nossas espécies cultivadas durante um período</p><p>relativamente curto há cerca de 10.000 anos. Todavia, as mo-</p><p>dificações genéticas iniciaram muito antes dos seres huma-</p><p>nos começarem a alterar as culturas por seleção artificial. Por</p><p>exemplo, as espécies de trigo de que dependemos para gran-</p><p>de parte da nossa alimentação evoluíram por hibridização</p><p>natural entre diferentes espécies de gramíneas. Essa hibridi-</p><p>zação é comum em plantas e há muito tem sido explorada</p><p>por interessados em introduzir variação genética para seleção</p><p>artificial e melhoramento de plantas cultivadas.</p><p>Melhoramento vegetal</p><p>A arte de reconhecer características valiosas é importante</p><p>no melhoramento vegetal. Os melhoristas examinam seus</p><p>campos cuidadosamente e viajam para vários lugares pro-</p><p>(a) (b) (c)</p><p>Raiz em</p><p>desenvolvimento</p><p>Figura 38.15 Clonagem de alho. (a) Uma raiz de um dente</p><p>de alho origina essa cultura de calo, uma massa de células totipo-</p><p>tentes indiferenciadas. (b e c) A diferenciação de um calo em uma</p><p>plântula depende dos níveis de nutrientes e das concentrações de</p><p>hormônios no meio artificial, como pode ser visto nessas culturas</p><p>desenvolvidas em diferentes intervalos de tempo.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 831</p><p>curando variedades domesticadas ou parentes selvagens</p><p>com características desejáveis. Às vezes, essas caracterís-</p><p>ticas surgem espontaneamente por mutação, mas a taxa</p><p>natural de mutações é muito lenta e inconfiável para pro-</p><p>duzir todas as mutações que os especialistas gostariam de</p><p>estudar. Às vezes, as mutações são aceleradas, mediante</p><p>tratamento de grandes porções de sementes ou plântulas</p><p>com radiação ou substâncias químicas.</p><p>Quando uma característica desejável é identificada</p><p>em uma espécie selvagem, ela é cruzada com uma varieda-</p><p>de domesticada. Em geral, os descendentes que herdaram</p><p>a característica desejável do progenitor selvagem também</p><p>herdaram muitas características não desejáveis para a agri-</p><p>cultura, como frutos pequenos ou produtividades baixas.</p><p>Os descendentes que expressam a característica desejada</p><p>são novamente cruzados com membros da espécie domes-</p><p>ticada e sua progênie é examinada para essa característica.</p><p>Esse processo continua até que a progênie com a caracterís-</p><p>tica selvagem desejada se assemelha ao progenitor original</p><p>domesticado quanto aos seus outros atributos agronômicos.</p><p>Enquanto a maioria dos melhoristas faz a polinização</p><p>cruzada entre plantas de uma única espécie, alguns mé-</p><p>todos de melhoramento dependem da hibridização entre</p><p>duas espécies distantes do mesmo gênero. Às vezes, es-</p><p>ses cruzamentos resultam em aborto da semente híbrida</p><p>durante o desenvolvimento. Muitas vezes, nesses casos, o</p><p>embrião começa a desenvolver-se, mas o endosperma não.</p><p>Os embriões híbridos algumas vezes são removidos cirur-</p><p>gicamente do óvulo e cultivados in vitro.</p><p>Biotecnologia vegetal e engenharia genética</p><p>A biotecnologia vegetal tem dois significados. No sentido</p><p>geral, ela se refere a inovações no uso de plantas (ou subs-</p><p>tâncias obtidas de plantas) para elaborar produtos úteis</p><p>aos seres humanos – esforço que começou na pré-história.</p><p>Em um sentido mais específico, a biotecnologia refere-se</p><p>ao uso de organismos geneticamente modificados (OGM)</p><p>na agricultura e na indústria. Na verdade, nas últimas duas</p><p>décadas, a engenharia genética tem se tornado uma ferra-</p><p>menta tão poderosa que engenharia genética e biotecnolo-</p><p>gia se tornaram sinônimos nos meios de comunicação.</p><p>Diferentemente dos melhoristas vegetais tradicionais,</p><p>os biotecnologistas vegetais modernos, usando técnicas de</p><p>engenharia genética, não estão limitados à transferência de</p><p>genes entre espécies ou gêneros intimamente relacionados.</p><p>Por exemplo, as técnicas de melhoramento tradicionais não</p><p>poderiam ser usadas para inserir um gene desejado de nar-</p><p>ciso em arroz, pois as muitas espécies intermediárias entre</p><p>essas duas plantas e seu ancestral comum estão extintos.</p><p>Teoricamente, se os melhoristas tivessem as espécies</p><p>in-</p><p>termediárias, depois de vários séculos eles provavelmente</p><p>poderiam introduzir um gene do narciso no arroz, por hi-</p><p>bridização e métodos de melhoramento tradicionais. Com</p><p>a engenharia genética, no entanto, essas transferências de</p><p>genes podem ser feitas rapidamente, mais especificamente</p><p>e sem a necessidade de espécies intermediárias. O termo</p><p>transgênico é empregado para descrever organismos que</p><p>tenham sido modificados para expressar um gene de outra</p><p>espécie (consulte uma discussão dos métodos subjacentes</p><p>à engenharia genética no Capítulo 20).</p><p>No restante deste capítulo, exploraremos as perspec-</p><p>tivas e as controvérsias em torno do uso de plantas gene-</p><p>ticamente modificadas. Os defensores da biotecnologia</p><p>vegetal acreditam que a engenharia genética de plantas</p><p>cultivadas é a chave para superar alguns dos mais premen-</p><p>tes problemas do século 21, incluindo a fome mundial e a</p><p>dependência de combustíveis fósseis.</p><p>Reduzindo a fome mundial e a subnutrição</p><p>Atualmente, 800 milhões de pessoas sofrem de deficiências</p><p>nutricionais, e 40 mil óbitos diariamente por subnutrição,</p><p>sendo a metade crianças. Há muita discordância sobre as</p><p>causas dessa fome. Alguns argumentam que a escassez de</p><p>alimentos origina-se das desigualdades na distribuição e que</p><p>os extremamente pobres simplesmente não conseguem pro-</p><p>ver seu sustento alimentar. Outros consideram a escassez de</p><p>alimentos como evidência da superpopulação mundial – que</p><p>a espécie humana excedeu a capacidade de suporte do plane-</p><p>ta (ver Capítulo 53). Quaisquer que sejam as causas sociais</p><p>e demográficas da desnutrição, o aumento da produção de</p><p>alimentos é um objetivo humanitário. Como a terra e a água</p><p>são os recursos mais limitantes, a melhor opção é aumentar</p><p>a disponibilidade em terras cultivadas já existentes. Na ver-</p><p>dade, existe muito pouca terra “extra” que pode ser cultivada,</p><p>especialmente pela necessidade de preservação das poucas</p><p>áreas remanescentes de vida selvagem. Com base em estima-</p><p>tivas conservadoras do crescimento populacional, os agri-</p><p>cultores terão que produzir 40% mais grãos por hectare para</p><p>alimentar a população humana em 2030. A biotecnologia</p><p>vegetal pode ajudar a viabilizar essa produtividade.</p><p>O uso comercial de plantas cultivadas transgênicas</p><p>tem sido um dos exemplos de adoção rápida de tecnologia</p><p>na história da agricultura. Essas plantas abrangem varieda-</p><p>des e híbridos de algodão, de milho e de batata que contêm</p><p>genes da bactéria Bacillus thuringiensis. Esses “transge-</p><p>nes” codificam uma proteína (toxina Bt) que é tóxica aos</p><p>insetos-praga (Figura 38.17). O uso dessas variedades ve-</p><p>Figura 38.16 Milho: produto da seleção artificial. O milho</p><p>moderno (embaixo) derivou do teosinto (acima). Os grãos do teosin-</p><p>to são diminutos; cada fileira tem uma palha que deve ser removida</p><p>para chegar ao grão. As sementes são liberadas na maturidade, per-</p><p>mitindo a dispersão, o que provavelmente tornava difícil a colheita</p><p>para os agricultores pioneiros. Os agricultores do período neolítico</p><p>selecionaram sementes de plantas com espigas e grãos maiores, as-</p><p>sim como a ligação permanente das sementes à espiga e o envolvi-</p><p>mento da espiga inteira por uma cobertura resistente (palha).</p><p>832 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>getais reduz muito a necessidade de inseticidas químicos.</p><p>A toxina Bt, usada em plantas cultivadas, é produzida na</p><p>planta como uma pró-toxina inofensiva, que se torna tóxi-</p><p>ca somente se for ativada por condições alcalinas, como as</p><p>observadas no intestino de insetos. Como os vertebrados</p><p>têm estômago altamente ácido, a pró-toxina consumida</p><p>por animais ou por animais domésticos é tornada inofensi-</p><p>va por desnaturação.</p><p>Avanços consideráveis têm sido feitos no desenvolvi-</p><p>mento de plantas transgênicas que toleram certos herbi-</p><p>cidas. O cultivo dessas plantas pode reduzir os custos de</p><p>produção ao permitir que os produtores “eliminem” as</p><p>plantas com herbicidas que não danificam as plantas cul-</p><p>tivadas transgênicas, em vez de empregar mecanização</p><p>intensa, o que pode causar erosão do solo. Os pesquisado-</p><p>res estão também modificando plantas mais resistentes a</p><p>doenças. Um exemplo é o mamão transgênico, resistente</p><p>ao vírus da mancha anelar, que foi introduzido no Havaí,</p><p>salvando a indústria de mamão.</p><p>A qualidade nutricional de plantas também tem sido</p><p>melhorada. Por exemplo, de 250 a 500 mil crianças ficam</p><p>cegas a cada ano, devido à deficiência de vitamina A. Mais</p><p>da metade dessas crianças morre no período de um ano</p><p>após ficarem cegas. Em resposta a essa crise, a engenharia</p><p>genética criou o “arroz dourado” (“Golden Rice”), varieda-</p><p>de transgênica suplementada com transgenes, permitindo</p><p>a produção de grãos com aumento dos níveis de betaca-</p><p>roteno, precursor da vitamina A. O arroz dourado está</p><p>próximo da produção comercial nas Filipinas. Outra meta</p><p>do melhoramento pela engenharia genética é a mandioca,</p><p>produto de primeira necessidade para 800 milhões de pes-</p><p>soas mais pobres do nosso planeta (Figura 38.18).</p><p>Reduzindo a dependência de combustíveis fósseis</p><p>As fontes globais de combustíveis fósseis de baixo custo, es-</p><p>pecialmente o petróleo, estão sendo exauridas com rapidez.</p><p>Além disso, a maioria dos climatologistas atribui o aque-</p><p>cimento global principalmente à queima desenfreada de</p><p>combustíveis fósseis, como carvão e petróleo, e a resultante</p><p>liberação de CO2 (um gás estufa). Como o mundo poderá</p><p>satisfazer as suas demandas de energia no século XXI, de</p><p>maneira econômica e não poluente? Em certas localidades,</p><p>a energia eólica ou solar talvez se tornem economicamente</p><p>viáveis, mas é improvável que essas fontes energéticas al-</p><p>ternativas supram completamente as demandas de energia</p><p>globais. Muitos cientistas preveem que os biocombustíveis</p><p>– combustíveis derivados da biomassa viva – possam pro-</p><p>duzir uma fração considerável das necessidades energética</p><p>do mundo em um futuro não tão distante. A biomassa é a</p><p>massa total de matéria orgânica de um grupo de organis-</p><p>mos em um hábitat em especial. O uso de biocombustíveis</p><p>a partir de biomassa vegetal reduziria a emissão líquida de</p><p>CO2. Enquanto a queima de combustíveis fósseis aumenta</p><p>as concentrações atmosféricas de CO2, as plantas cultivadas</p><p>para biocombustíveis, ao realizarem a fotossíntese, reabsor-</p><p>vem o CO2 emitido pela queima desses biocombustíveis,</p><p>criando um ciclo neutralizado de carbono.</p><p>No trabalho de criação de plantas cultivadas para bio-</p><p>combustíveis a partir de precursores selvagens, os cientistas</p><p>estão concentrando esforços de domesticação em vegetais</p><p>de crescimento rápido, como Panicum virgatum e o choupo</p><p>(Populus trichocarpa), que podem crescer em solos muito</p><p>pobres para a produção de alimentos. Os cientistas não pre-</p><p>veem a biomassa vegetal sendo queimada de maneira direta.</p><p>Em vez disso, os polímeros das paredes celulares, como a ce-</p><p>lulose e a hemicelulose, que representam os compostos or-</p><p>gânicos mais abundantes na Terra, seriam decompostos em</p><p>açúcares por reações enzimáticas. Esses açúcares, por sua</p><p>vez, seriam fermentados em álcool e destilados para produ-</p><p>zir biocombustíveis. Atualmente, as enzimas e os processos</p><p>de pré-tratamento envolvidos na conversão da biomassa</p><p>celulósica em etanol são muito caros. Além de aumentar o</p><p>conteúdo de polissacarídeos das plantas e a biomassa total,</p><p>os pesquisadores estão tentando modificar geneticamente</p><p>as plantas com propriedades de paredes celulares, como o</p><p>conteúdo reduzido de lignina, que diminuiriam os custos de</p><p>produção de biocombustíveis.</p><p>O debate sobre a biotecnologia vegetal</p><p>Muito do debate sobre os OGM (organismos geneticamen-</p><p>te modificados) na agricultura é político, social, econômico</p><p>ou ético e, portanto, fora do alcance deste livro. Contudo,</p><p>Milho sem Bt Milho com Bt</p><p>Figura 38.17 Milho sem Bt e milho com Bt. Testes de cam-</p><p>po revelam que o milho sem Bt (à esquerda) é bastante danificado</p><p>por predação de insetos e infecção de Fusarium (mofo), ao passo</p><p>que no milho com Bt (à direita) o dano é pequeno ou inexiste.</p><p>Figura 38.18 Combatendo</p><p>a fome mundial com mandioca</p><p>transgênica (Manihot esculenta).</p><p>Essa cultura rica em amido é o prin-</p><p>cipal alimento para 800 milhões</p><p>de pobres do mundo, mas ela não</p><p>proporciona uma dieta balanceada.</p><p>Além disso, ela deve ser processa-</p><p>da para a remoção de substâncias</p><p>químicas que liberam cianeto, uma</p><p>toxina. Plantas transgênicas de</p><p>mandioca têm sido desenvolvidas</p><p>com níveis bastante aumentados</p><p>de ferro e betacaroteno (precursor</p><p>da vitamina A). Os pesquisadores</p><p>criaram também indivíduos de man-</p><p>dioca com massas de raízes com o</p><p>dobro do tamanho normal e quase não contendo substâncias quími-</p><p>cas produtoras de cianeto.</p><p>FAÇA CONEXÕES A transformação genética mediante uso de</p><p>Agrobacterium tumefaciens, que causa a doença chamada galha</p><p>da coroa, é o método preferido de transporte de novos genes para</p><p>células de mandioca. Revise o Conceito 20.4 e explique por que o</p><p>uso desse patógeno na engenharia genética não produz a galha da</p><p>coroa em plantas transgênicas.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 833</p><p>deveríamos considerar as preocupações biológicas sobre as</p><p>plantas geneticamente modificadas. Alguns biólogos, espe-</p><p>cialmente os ecólogos, estão preocupados com os riscos des-</p><p>conhecidos associados à liberação dos OGM no ambiente.</p><p>O debate está centrado no grau em que os OGM poderiam</p><p>prejudicar o ambiente ou a saúde humana. Aqueles que que-</p><p>rem uma ação mais lenta na biotecnologia na agricultura (ou</p><p>eliminá-la) estão preocupados com a natureza inevitável do</p><p>“experimento”. Se um teste com um fármaco é interrompido,</p><p>pode produzir resultados prejudiciais imprevistos. Todavia,</p><p>não podemos ser capazes de interromper o “teste” de intro-</p><p>dução de novos organismos na biosfera. Aqui, examinamos</p><p>algumas críticas que têm sido lançadas por oponentes aos</p><p>OGM, incluindo os alegados efeitos sobre a saúde humana e</p><p>organismos não alvo, além do potencial escape transgênico.</p><p>Aspectos de saúde humana</p><p>Muitos oponentes aos OGM preocupam-se com a possibi-</p><p>lidade da engenharia genética transferir inadvertidamen-</p><p>te alergênicos – moléculas às quais algumas pessoas são</p><p>alérgicas –de uma espécie que os produz para uma planta</p><p>usada para alimentação. Contudo, os biotecnologistas já</p><p>estão comprometidos em remover os genes que codificam</p><p>proteínas alergênicas da soja e de outras culturas. Até ago-</p><p>ra, não há evidência de que plantas geneticamente modi-</p><p>ficadas, especificamente destinadas ao consumo humano,</p><p>tenham efeitos adversos à saúde. Na verdade, alguns ali-</p><p>mentos geneticamente modificados têm o potencial de se-</p><p>rem mais saudáveis do que os não modificados. O milho Bt</p><p>(cultivar transgênico com a toxina Bt), por exemplo, con-</p><p>tém 90% menos da micotoxina causadora de câncer e de-</p><p>feitos de nascença do que o milho não Bt. Essa toxina, de-</p><p>nominada fumonisina, é altamente resistente à degradação</p><p>e tem sido encontrada em concentrações alarmantemente</p><p>altas em alguns lotes de produtos derivados de milho, des-</p><p>de flocos à cerveja. A fumonisina é produzida por um fun-</p><p>go (Fusarium) que infecta o milho danificado por insetos.</p><p>Em geral, o milho Bt sofre menos danos por insetos do que</p><p>o milho não modificado geneticamente e, por isso, contém</p><p>muito menos fumonisina.</p><p>A avaliação do impacto dos OGM na saúde humana</p><p>também leva em consideração a saúde dos trabalhadores</p><p>rurais, muito dos quais costumam se expor a níveis eleva-</p><p>dos de substâncias químicas inseticidas, antes da adoção</p><p>de culturas Bt. Na Índia, por exemplo, a adoção dissemi-</p><p>nada de algodão Bt levou a um decréscimo no uso de in-</p><p>seticidas e uma redução de 80% no número de casos de</p><p>envenenamento agudo envolvendo agricultores.</p><p>Efeitos possíveis em organismos não alvo</p><p>Muitos ecólogos estão preocupados que o cultivo de culturas</p><p>geneticamente modificadas possa ter efeitos imprevistos so-</p><p>bre organismos não alvo. Um estudo de laboratório indicou</p><p>que as larvas (lagartas) da borboleta monarca responderam</p><p>desfavoravelmente e até morreram, após ingerir folhas de</p><p>asclépia (sua forragem preferida) pulverizada intensamente</p><p>com grãos de pólen de milho Bt transgênico. Desde então,</p><p>esse estudo tem sido desacreditado e oferece um bom exem-</p><p>plo da natureza autocorretiva da ciência. Quando os pesqui-</p><p>sadores que realizaram esse estudo agitaram, em laborató-</p><p>rio, as inflorescências estaminadas do milho nas folhas de</p><p>asclépia, os filetes, as anteras abertas e outras partes florais</p><p>também caíram sobre as folhas. As pesquisas seguintes re-</p><p>velaram que eram essas outras peças florais, e não o pólen,</p><p>que continham a toxina Bt em concentrações altas. Diferen-</p><p>temente do pólen, essas peças florais não seriam carregadas</p><p>pelo vento para os indivíduos de asclépia próximos, quando</p><p>cultivadas sob condições naturais de campo. Apenas uma li-</p><p>nhagem de milho Bt, correspondendo a menos do que 2% da</p><p>produção comercial desse milho (e hoje interrompida), pro-</p><p>duziu pólen com concentrações altas de toxina Bt.</p><p>Em consideração aos efeitos negativos do pólen Bt nas</p><p>borboletas monarca, deve-se também ponderar os efeitos</p><p>de uma alternativa ao cultivo de milho Bt – a pulverização</p><p>de milho não Bt com pesticidas químicos. Estudos seguin-</p><p>tes têm mostrado que essa pulverização é muito mais pre-</p><p>judicial às populações vizinhas de monarca do que o cul-</p><p>tivo de milho Bt. Embora os efeitos do pólen de milho Bt</p><p>sobre as larvas da borboleta monarca pareçam pequenos,</p><p>a controvérsia tem enfatizado a necessidade de testes de</p><p>campo acurados de todas as culturas geneticamente modi-</p><p>ficadas e a importância de direcionar a expressão de genes</p><p>para tecidos específicos, para melhorar a segurança.</p><p>Tratando do problema do escape transgênico</p><p>Talvez a preocupação mais grave sobre as culturas GM</p><p>seja a possibilidade dos genes introduzidos escaparem da</p><p>cultura transgênica para as plantas invasoras relacionadas,</p><p>pela hibridização. O receio é que a hibridização espontâ-</p><p>nea entre uma cultura modificada para resistência a her-</p><p>bicidas e uma parente selvagem poderia dar origem a uma</p><p>“superinvasora” (“superweed”), que teria vantagem seletiva</p><p>sobre outras invasoras na natureza e seria muito mais dif í-</p><p>cil de controlar no campo. Os defensores dos OGM salien-</p><p>tam que a probabilidade de escape transgênico depende</p><p>da capacidade de hibridização da cultura e da invasora e</p><p>de como os transgenes afetam a adaptação geral dos hí-</p><p>bridos. Uma característica desejável da cultura – um fe-</p><p>nótipo anão, por exemplo – poderia ser desvantajosa para</p><p>uma invasora crescendo na natureza. Em outros casos, não</p><p>há plantas invasoras relacionadas (parentes) nas proximi-</p><p>dades com que hibridizar; a soja, por exemplo, não tem</p><p>parentes selvagens nos EUA. Entretanto, a canola, o sorgo</p><p>e muitas outras culturas hibridizam facilmente com inva-</p><p>soras; já ocorreu um escape transgênico da cultura para a</p><p>invasora em uma gramínea de turfeira. Em 2003, uma va-</p><p>riedade transgênica de Agrostis stolonifera, geneticamente</p><p>modificada para resistir ao herbicida glifosato, escapou de</p><p>uma parcela experimental no Oregon após um vendaval.</p><p>Apesar dos esforços para erradicar os indivíduos que esca-</p><p>param, 62% deles, encontrados nas proximidades três anos</p><p>depois, eram resistentes ao glifosato. Até agora, o impacto</p><p>ecológico desse evento parece pequeno, mas talvez esse</p><p>não seja o caso de futuros escapes transgênicos.</p><p>Muitas estratégias diferentes estão sendo tenta-</p><p>das com o objetivo de impedir o escape transgênico. Por</p><p>exemplo, se a macho-esterilidade pudesse ser introduzida</p><p>em plantas, elas ainda produziriam sementes e frutos se</p><p>834 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>polinizadas por plantas não transgênicas próximas, mas</p><p>elas produziriam grãos de pólen não viáveis. Uma se-</p><p>gunda abordagem envolve apomixia geneticamente mo-</p><p>dificada introduzida em culturas transgênicas. Quando</p><p>uma semente é produzida por apomixia, o embrião e o</p><p>endosperma se desenvolvem sem fecundação. Portanto, a</p><p>transferência dessa característica para culturas transgêni-</p><p>cas minimizaria a possibilidade de escape transgênico via</p><p>pólen, pois as plantas</p><p>poderiam ser macho-estéreis sem</p><p>comprometimento da produção de sementes ou frutos.</p><p>Uma terceira abordagem consiste em introduzir o transge-</p><p>ne no DNA do cloroplasto da cultura. Em muitas espécies</p><p>vegetais, o DNA do cloroplasto é herdado estritamente</p><p>pela oosfera, de modo que os transgenes no cloroplasto</p><p>não podem ser transferidos pelo pólen (para revisar a he-</p><p>rança materna, ver Capítulo 15). Uma quarta abordagem</p><p>para impedir o escape transgênico consiste em modificar</p><p>geneticamente as flores para que se desenvolvam normal-</p><p>mente, mas não apresentem antese. Assim, ocorreria a au-</p><p>topolinização, mas seria improvável que o pólen escapasse</p><p>da flor. Essa solução exigiria modificações no formato da</p><p>flor. Vários genes florais têm sido identificados e poderiam</p><p>ser manipulados para esse fim.</p><p>O debate contínuo a respeito dos OGM na agricultura</p><p>exemplifica uma das ideias recorrentes deste livro: a rela-</p><p>ção da ciência e da tecnologia com a sociedade. Os avanços</p><p>tecnológicos quase sempre envolvem algum risco de resul-</p><p>tados não pretendidos. No caso de culturas geneticamente</p><p>modificadas, o risco zero é provavelmente inatingível. Por-</p><p>tanto, os cientistas e o público devem avaliar caso a caso os</p><p>possíveis benef ícios dos produtos transgênicos, confronta-</p><p>dos com os riscos de que a sociedade está disposta a assu-</p><p>mir. No melhor cenário é que essas discussões e decisões</p><p>sejam baseadas em informações científicas sólidas e testes</p><p>rigorosos, em vez de medo infundado ou otimismo cego.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 38.3</p><p>1. Compare os métodos de melhoramento vegetal tradicional</p><p>com a engenharia genética.</p><p>2. Por que o milho Bt tem menos fumonisina do que o milho</p><p>não GM?</p><p>3. E SE.. .? Em algumas espécies, os genes do cloroplasto são</p><p>herdados apenas a partir do espermatozoide. Como isso po-</p><p>deria influenciar esforços para impedir o escape transgênico?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>38 Revisão do capítulo</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 38.1</p><p>Flores, fecundação dupla e frutos são características</p><p>fundamentais do ciclo de vida das angiospermas</p><p>(p. 816-826)</p><p>d A reprodução das angiospermas envolve uma alternância entre</p><p>uma geração esporof ítica diploide multicelular e uma geração ga-</p><p>metof ítica haploide multicelular. As flores, produzidas pelo espo-</p><p>rófito, funcionam na reprodução sexuada.</p><p>d Os quatro órgãos florais são sépalas, pétalas, estames e carpelos.</p><p>As sépalas protegem a gema floral. As pétalas auxiliam a atrair po-</p><p>linizadores. Os estames sustentam as anteras, nas quais os micrós-</p><p>poros haploides transformam-se em grãos de pólen contendo um ga-</p><p>metófito masculino. Os carpelos contêm óvulos (sementes imaturas)</p><p>em suas bases salientes. Dentro dos óvulos, os sacos embrionários</p><p>(gametófitos femininos) de-</p><p>senvolvem-se de megásporos.</p><p>d A polinização, que precede a</p><p>fecundação, é a colocação do</p><p>pólen sobre o estigma de um</p><p>carpelo. Após a polinização, o</p><p>tubo polínico descarrega dois</p><p>espermatozoides no gametó-</p><p>fito feminino. Dois esperma-</p><p>tozoides são necessários para</p><p>fecundação dupla, processo</p><p>em que um espermatozoide</p><p>fecunda a oosfera, formando</p><p>o zigoto e finalmente um em-</p><p>brião, enquanto o outro espermatozoide combina-se com o núcleo</p><p>polar, dando origem ao endosperma (reserva de nutrientes).</p><p>d A casca da semente envolve o embrião, junto com as reservas nu-</p><p>tritivas armazenadas no endosperma ou nos cotilédones. A dor-</p><p>mência das sementes garante que elas germinem apenas quando</p><p>as condições para a sobrevivência das plântulas sejam favoráveis.</p><p>A quebra da dormência muitas vezes requer estímulos ambientais,</p><p>como mudanças de temperatura ou de luz.</p><p>d O fruto envolve e protege as sementes, além de auxiliar na disper-</p><p>são pelo vento ou na atração de animais dispersores de sementes.</p><p>? Que mudanças ocorrem nos quatro tipos de peças florais à medida</p><p>que uma flor se transforma em um fruto?</p><p>CONCEITO 38.2</p><p>As plantas floríferas se reproduzem sexuada e</p><p>assexuadamente ou das duas maneiras (p. 827-830)</p><p>d A reprodução assexuada, também conhecida como reprodução</p><p>vegetativa, permite a proliferação rápida de plantas bem-sucedi-</p><p>das. A reprodução sexuada gera a maioria das variações genéticas</p><p>que tornam possível a adaptação evolutiva.</p><p>d As plantas desenvolveram muitos mecanismos para evitar a auto-</p><p>fecundação, incluindo a presença de flores estaminadas e pistiladas</p><p>em indivíduos diferentes, produção não sincronizada de partes es-</p><p>taminadas e pistiladas em uma única flor e as reações de autoin-</p><p>compatibilidade, em que são rejeitados os grãos de pólen com um</p><p>alelo idêntico a um presente na parte pistilada.</p><p>d É possível clonar plantas a partir de células individuais, que podem</p><p>ser geneticamente manipuladas antes de serem destinadas ao de-</p><p>senvolvimento de uma planta.</p><p>? Quais são as vantagens e as desvantagens da reprodução assexuada?</p><p>Núcleo</p><p>do tubo</p><p>Um espermatozoide se funde com</p><p>dois núcleos polares, formando o</p><p>endosperma (3n).</p><p>Um espermato-</p><p>zoide se funde</p><p>com a oosfera,</p><p>formando o</p><p>zigoto (2n).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 835</p><p>CONCEITO 38.3</p><p>As pessoas modificam as culturas mediante</p><p>cruzamento e engenharia genética (p. 830-834)</p><p>d A hibridização de diferentes variedades e, até mesmo, espécies ve-</p><p>getais é comum na natureza e tem sido usada por melhoristas, an-</p><p>tigos e modernos, para introduzir novos genes nas culturas. Após a</p><p>hibridização bem-sucedida de duas plantas, selecionam-se aqueles</p><p>descendentes que têm as características desejadas.</p><p>d Na engenharia genética, genes de organismos não aparentados são</p><p>incorporados às plantas. As plantas geneticamente modificadas</p><p>(GM) podem aumentar a qualidade e a quantidade alimentar no</p><p>mundo, bem como tornar-se progressivamente importantes como</p><p>biocombustíveis.</p><p>d Duas importantes culturas GM são o arroz dourado, que fornece</p><p>mais vitamina A, e o milho Bt, que é resistente a insetos.</p><p>d Há preocupações sobre os riscos desconhecidos da liberação dos</p><p>OGM no ambiente, mas os benef ícios potenciais de culturas trans-</p><p>gênicas precisam ser considerados.</p><p>? Apresente três exemplos de como a engenharia genética tem au-</p><p>mentado a qualidade alimentar ou a produtividade agrícola.</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. Um fruto é:</p><p>a. um ovário maduro.</p><p>b. um óvulo maduro.</p><p>c. uma semente mais seus tegumentos.</p><p>d. um saco embrionário ampliado.</p><p>2. Fecundação dupla significa que:</p><p>a. flores precisam ser polinizadas duas vezes para produzir</p><p>frutos e sementes.</p><p>b. cada oosfera precisa receber dois espermatozoides para pro-</p><p>duzir um embrião.</p><p>c. um espermatozoide é necessário para fecundar a oosfera e</p><p>um segundo espermatozoide é necessário para fecundar o</p><p>núcleo polar.</p><p>d. cada espermatozoide tem dois núcleos.</p><p>3. O “arroz dourado”:</p><p>a. é resistente a vários herbicidas, tornando prática, por meio des-</p><p>ses herbicidas, a eliminação de invasores nas lavouras de arroz.</p><p>b. contém transgenes que aumentam o conteúdo de vitamina A.</p><p>c. inclui genes bacterianos que produzem uma toxina que re-</p><p>duz o dano de insetos-pragas.</p><p>d. produz grãos maiores e dourados que aumentam os rendi-</p><p>mentos das culturas.</p><p>4. Referente à enxertia, qual é a afirmativa correta?</p><p>a. Os porta-enxertos e os enxertos referem-se a ramos de es-</p><p>pécies diferentes.</p><p>b. Os porta-enxertos e os enxertos devem provir de espécies</p><p>não aparentadas.</p><p>c. Os porta-enxertos fornecem sistemas de raízes para a enxertia.</p><p>d. A enxertia cria novas espécies.</p><p>NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>5. Algumas espécies dioicas têm o genótipo XY para flores esta-</p><p>minadas e XX para flores pistiladas. Após a fecundação dupla,</p><p>quais seriam os genótipos dos núcleos dos embriões e do endos-</p><p>perma?</p><p>a. Embrião XY/endosperma XXX ou embrião XX/endosper-</p><p>ma XXY.</p><p>b. Embrião XX/endosperma XX ou embrião XY/endosperma XY.</p><p>c. Embrião XX/endosperma XXX ou embrião XY/endosper-</p><p>ma XYY.</p><p>d. Embrião XX/endosperma XXX ou embrião XY/endosper-</p><p>ma XXY.</p><p>6. Uma flor pequena com pétalas verdes mais provavelmente é:</p><p>a. polinizada por abelhas.</p><p>b. polinizada por</p><p>pássaros.</p><p>c. polinizada por morcegos.</p><p>d. polinizada pelo vento.</p><p>7. Os pontos escuros que cobrem os morangos são na verdade fru-</p><p>tos formados a partir de carpelos separados de uma única flor.</p><p>A porção carnosa e saborosa de um morango deriva do recep-</p><p>táculo de uma flor com muitos carpelos separados. Portanto, o</p><p>morango é um:</p><p>a. fruto simples com muitas sementes.</p><p>b. fruto múltiplo e um fruto acessório.</p><p>c. fruto simples e um fruto agregado.</p><p>d. fruto agregado e um fruto acessório.</p><p>8. DESENHE Faça um desenho de uma flor e identifique as suas</p><p>peças.</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>9. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>Com relação à reprodução sexuada, algumas espécies vegetais</p><p>são totalmente autocompatíveis, outras são totalmente au-</p><p>toincompatíveis e algumas exibem uma “estratégia mista” com</p><p>autoincompatibilidade parcial. Essas estratégias reprodutivas</p><p>diferem nas suas implicações para o potencial evolutivo. Por</p><p>exemplo, como poderia se comparar o sucesso de uma espécie</p><p>autoincompatível com uma autocompatível, como uma pequena</p><p>população fundadora ou população remanescente de um grave</p><p>gargalo populacional (ver Capítulo 23).</p><p>10. PESQUISA CIENTÍFICA</p><p>Críticos dos alimentos GM têm argumentado que os transgenes</p><p>podem desorganizar o funcionamento celular, causando o apare-</p><p>cimento de substâncias inesperadas e potencialmente prejudiciais</p><p>no interior das células. Substâncias intermediárias tóxicas, que</p><p>normalmente ocorrem em quantidades muito pequenas, podem</p><p>surgir em quantidades maiores ou novas substâncias podem apa-</p><p>recer. O transtorno pode também levar à perda de substâncias que</p><p>ajudam a manter o metabolismo normal. Se você fosse o principal</p><p>consultor científico de um país, como responderia a essa crítica?</p><p>11. CIÊNCIA, TECNOLOGIA E SOCIEDADE</p><p>Os seres humanos estão envolvidos em manipulação genética há</p><p>milênios, produzindo variedades animais e vegetais por meio de</p><p>cruzamento seletivo e hibridização, que modificam expressiva-</p><p>mente os genomas dos organismos. Na sua opinião, por que a</p><p>engenharia genética moderna, que muitas vezes implica na in-</p><p>trodução ou modificação de apenas um ou alguns genes, tem</p><p>enfrentado tanta oposição? Algumas modalidades de engenharia</p><p>genética seriam mais preocupantes do que outras? Explique.</p><p>12. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ORGANIZAÇÃO</p><p>Em um ensaio sucinto (100-150 palavras), discuta como a capa-</p><p>cidade de uma flor de se reproduzir com outras flores da mesma</p><p>espécie é uma propriedade emergente, surgida a partir das peças</p><p>florais e da sua organização.</p><p>13. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>(a) O que é um grão de pó-</p><p>len? (b) Como ele se for-</p><p>ma? (c) Qual é sua função e</p><p>como ele a executa? (d) Em</p><p>um contexto evolutivo, por</p><p>que o pólen foi uma etapa</p><p>importante ao permitir que</p><p>as espermatófitas se tornas-</p><p>sem as plantas dominantes?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>Estímulos e vida estacionária</p><p>Devagar, o caçador desloca-se pelo arbusto em direção à sombra, onde sua</p><p>presa pode ser mais facilmente encontrada. Ele iniciou sua caçada com</p><p>apenas uma semana de provisões. Se não encontrar alimento logo, ele morrerá.</p><p>Por fim, ele detecta um cheiro promissor e dirige-se até a fonte. Quando a sua</p><p>presa está ao seu alcance, ele a envolve. Então, ele percebe uma presa ainda</p><p>melhor! Ele parte em direção ao seu novo alvo, laça-o e busca os sucos vitais de</p><p>sua nutritiva vítima.</p><p>O “caçador” é uma planta florífera não fotossintetizante e parasítica de-</p><p>nominada cipó-chumbo (Cuscuta). Após a germinação, uma plântula de cipó-</p><p>-chumbo, suprida de nutrientes armazenados durante o desenvolvimento do</p><p>embrião, busca uma planta hospedeira (Figura 39.1). Se não encontrar uma</p><p>planta hospedeira em cerca de uma semana, a plântula morre. O cipó-chumbo</p><p>ataca emitindo gavinhas (parte inferior da imagem) que se enrolam no hos-</p><p>pedeiro. Em uma hora, o cipó-chumbo explora o hospedeiro ou vai adiante.</p><p>Se permanecer, ele leva vários dias para alcançar o floema do hospedeiro, por</p><p>meio de apêndices sugadores, os haustórios. A quantidade de gavinhas que o</p><p>cipó-chumbo desenvolve depende do grau nutricional do hospedeiro.</p><p>Como o cipó-chumbo localiza suas vítimas? Há muito tempo, os biólogos</p><p>sabem que ele cresce em direção à sombra (existe lugar melhor para encontrar</p><p>um caule?), mas com a exata intenção de encontrar com suas vítimas. No en-</p><p>tanto, novos estudos revelam que as substâncias químicas liberadas por uma</p><p>planta hospedeira potencial atraem o cipó-chumbo, provocando o seu cresci-</p><p>mento naquela direção.</p><p>O comportamento do cipó-chumbo é incomum, mas as plantas fotossin-</p><p>tetizantes também percebem seu ambiente, aproveitando a disponibilidade de</p><p>luz solar e de áreas do solo ricas em nutrientes. Esses comportamentos envol-</p><p>Figura 39.1 Uma planta “vampiro”?</p><p>39</p><p>Respostas das Plantas a Sinais</p><p>Internos e Externos</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>39.1 As rotas de transdução de</p><p>sinais ligam a recepção à</p><p>resposta</p><p>39.2 Os fitormônios ajudam a</p><p>coordenar o crescimento, o</p><p>desenvolvimento e as res-</p><p>postas aos estímulos</p><p>39.3 As respostas à luz são cru-</p><p>ciais para o sucesso das</p><p>plantas</p><p>39.4 As plantas respondem a</p><p>uma ampla diversidade de</p><p>estímulos além da luz</p><p>39.5 As plantas respondem aos</p><p>ataques de patógenos e de</p><p>herbívoros</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 837</p><p>vem rotas de transdução de sinais não muito diferentes de</p><p>algumas rotas pelas quais você interage com seu ambiente.</p><p>Nos níveis de recepção e transdução de sinais, suas células</p><p>não são tão diferentes das células vegetais – as semelhan-</p><p>ças superam em muito as diferenças. Todavia, na condi-</p><p>ção de animal, você responde aos estímulos ambientais</p><p>de modo bem diferente das plantas. Em geral, os animais</p><p>respondem com movimento; as plantas alteram o cresci-</p><p>mento e o desenvolvimento.</p><p>As plantas também precisam se ajustar às mudanças</p><p>de horários, como a passagem de estações, para competir</p><p>com sucesso. Além disso, elas interagem com uma ampla</p><p>gama de organismos. Todas essas interações f ísicas e quí-</p><p>micas envolvem rotas complexas de transdução de sinais.</p><p>Neste capítulo, buscamos compreender as substâncias quí-</p><p>micas internas (hormônios) que regulam o crescimento e o</p><p>desenvolvimento das plantas e como elas percebem e res-</p><p>pondem aos seus ambientes.</p><p>CONCEITO 39.1</p><p>As rotas de transdução de sinais ligam a</p><p>recepção à resposta</p><p>Os indivíduos de cipó-chumbo recebem sinais específicos</p><p>do seu ambiente e respondem a eles de maneira a aumen-</p><p>tar a sobrevivência e o sucesso reprodutivo, mas esse com-</p><p>portamento não é exclusivo desta espécie. Considere um</p><p>exemplo trivial, como uma batata esquecida no fundo de</p><p>um armário de cozinha. Esse caule subterrâneo modificado,</p><p>ou tubérculo, gera brotos a partir dos seus “olhos” (gemas</p><p>axilares). Esses brotos, no entanto, assemelham-se muito</p><p>pouco aos de uma planta típica. Em vez de caules robus-</p><p>tos e folhas verdes e largas, essa planta tem caules pálidos</p><p>e folhas pequenas, bem como raízes curtas (Figura 39.2a).</p><p>Essas adaptações morfológicas para crescimento no escuro,</p><p>coletivamente chamadas de estiolamento, fazem sentido</p><p>se considerarmos que um indivíduo de batata jovem na na-</p><p>tureza geralmente encontra escuridão contínua quando em</p><p>brotação subterrânea. Sob essas circunstâncias, as folhas</p><p>expandidas encontrariam obstáculos para a penetração no</p><p>solo e seriam danificadas à medida que os brotos abrissem</p><p>caminho nele. Como as folhas são reduzidas e subterrâneas,</p><p>existe pouca perda evaporativa de água e pequena necessi-</p><p>dade de um sistema de raízes extenso para repor a perda de</p><p>água por transpiração. Além disso, a energia gasta na pro-</p><p>dução de clorofila seria desperdiçada, pois não há luz para</p><p>a fotossíntese. Em vez disso, um indivíduo de batata cres-</p><p>cendo no escuro aloca tanta energia quanto possível para</p><p>o alongamento dos seus caules. Essa adaptação permite a</p><p>emergência dos brotos antes que as reservas de nutrientes</p><p>no tubérculo sejam esgotadas. A resposta do estiolamento</p><p>é um exemplo de como a morfologia e a fisiologia de uma</p><p>planta estão ajustadas ao seu entorno mediante</p><p>complexas</p><p>interações entre sinais ambientais e internos.</p><p>Quando um broto alcança a luz, a planta experimen-</p><p>ta profundas alterações, denominadas coletivamente de</p><p>desestiolamento (informalmente conhecido como gre-</p><p>ening). O alongamento do caule desacelera; as folhas se</p><p>expandem; as raízes se alongam, e os brotos produzem</p><p>clorofila. Em resumo, ela começa a assemelhar-se a uma</p><p>planta típica (Figura 39.2b). Nesta seção, utilizaremos</p><p>essa resposta de desestiolamento para exemplificar como</p><p>a recepção de um sinal – neste caso, a luz – por uma célula</p><p>vegetal é transformada em resposta (greening). Ao longo</p><p>do caminho, exploraremos como os estudos com mutan-</p><p>tes permitem compreender os detalhes moleculares dos</p><p>estágios do processamento do sinal pela célula: recepção,</p><p>transdução e resposta (Figura 39.3).</p><p>(a) Antes da exposição à luz.</p><p>Uma batata cultivada no escuro</p><p>tem caules longos e finos, além</p><p>de folhas não expandidas –</p><p>adaptações morfológicas que</p><p>permitem a penetração dos</p><p>brotos no solo. As raízes são</p><p>curtas, mas há pouca necessi-</p><p>dade de absorção de água,</p><p>pois ela é perdida em pequena</p><p>quantidade pelos brotos.</p><p>(b) Após uma semana de</p><p>exposição à luz natural do</p><p>dia. Um indivíduo da batata</p><p>começa a assemelhar-se a</p><p>uma planta típica, com folhas</p><p>verdes e largas, caules curtos</p><p>robustos e raízes longas. Essa</p><p>transformação começa com a</p><p>recepção de luz por um</p><p>pigmento específico denomi-</p><p>nado fitocromo.</p><p>Figura 39.2 Desestiolamento (greening) induzido pela</p><p>luz, em batatas cultivadas no escuro.</p><p>Transdução RespostaRecepção1 2 3</p><p>Membrana plasmática</p><p>Ativação</p><p>das respostas</p><p>celularesmensageiros</p><p>secundários</p><p>Proteínas de</p><p>revezamento eReceptor</p><p>Hormônio</p><p>ou estímulo</p><p>ambiental</p><p>CITOPLASMAPAREDE</p><p>CELULAR</p><p>Figura 39.3 Revisão de um modelo geral das rotas de</p><p>transdução de sinais. Conforme discutido no Capítulo 11, um</p><p>hormônio ou outro tipo de estímulo, interagindo com uma proteína</p><p>receptora específica, pode desencadear a ativação sequencial de</p><p>proteínas de revezamento e também a produção de mensageiros</p><p>secundários que participam desta rota. O sinal passa de proteína a</p><p>proteína, produzindo por fim as respostas celulares. Neste diagrama,</p><p>o receptor está na superfície da célula-alvo; em outros casos, o estí-</p><p>mulo interage com receptores dentro da célula.</p><p>838 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Recepção</p><p>Os sinais são primeiramente detectados por receptores,</p><p>proteínas que passam por mudanças em resposta a um</p><p>estímulo específico. O receptor envolvido no desestio-</p><p>lamento é um tipo de fitocromo, membro de uma classe</p><p>de fotorreceptores que examinaremos em detalhes mais</p><p>adiante neste capítulo. Diferente da maioria dos recep-</p><p>tores, presentes na membrana plasmática, o tipo de fito-</p><p>cromo que atua no desestiolamento localiza-se no cito-</p><p>plasma. Pesquisadores demonstraram a necessidade do</p><p>fitocromo para o desestiolamento, mediante estudos em</p><p>tomateiro, parente próximo da batata. O mutante aurea</p><p>do tomateiro, que tem níveis reduzidos de fitocromo, é</p><p>menos verde do que os tomateiros do tipo selvagem quan-</p><p>do expostos à luz (aurea em latim significa “dourado”; na</p><p>ausência de clorofila, os pigmentos acessórios amarelo e</p><p>cor de laranja, denominados carotenoides, são mais evi-</p><p>dentes). Os pesquisadores produziram uma resposta nor-</p><p>mal de desestiolamento em células individuais da folha do</p><p>mutante aurea, mediante injeção de fitocromo proceden-</p><p>te de outras plantas e exposição dessas células à luz. Esses</p><p>experimentos revelaram que o fitocromo atua na detec-</p><p>ção da luz durante o desestiolamento.</p><p>Transdução</p><p>Os receptores podem ser sensíveis a sinais ambientais ou</p><p>químicos muito fracos. Algumas respostas de desestiola-</p><p>mento são desencadeadas por níveis de luz extremamente</p><p>baixos, em certos casos equivalentes a poucos segundos</p><p>de luar. A transdução desses sinais extremamente bai-</p><p>xos envolve mensageiros secundários – pequenos íons</p><p>e moléculas na célula que amplificam o sinal e o transfe-</p><p>rem do receptor para proteínas que realizam a resposta</p><p>(Figura 39.4). No Capítulo 11, discutimos vários tipos de</p><p>mensageiros secundários (ver Figuras 11.12 e 11.14). Aqui,</p><p>examinamos os papéis particulares de dois tipos de mensa-</p><p>geiros secundários no desestiolamento: íons cálcio (Ca21) e</p><p>GMP cíclico (GMPc).</p><p>Alterações nos níveis de Ca21 citosólico desempe-</p><p>nham um papel importante na transdução de sinal do fi-</p><p>tocromo. A concentração de Ca21 citosólico é geralmente</p><p>muito baixa (cerca de 10–7M), mas a ativação do fitocromo</p><p>leva à abertura de canais de Ca21 e ao aumento transitório</p><p>de 100 vezes nos níveis de Ca21 citosólico. Em resposta à</p><p>luz, o fitocromo passa por uma mudança de forma que leva</p><p>à ativação de guanilil-ciclase, enzima que produz o mensa-</p><p>geiro secundário GMP cíclico. Tanto Ca21 quanto GMPc</p><p>Recepção</p><p>CITOPLASMA</p><p>Membrana</p><p>plasmática</p><p>Parede</p><p>celular</p><p>Luz</p><p>Fitocromo</p><p>ativado</p><p>pela luz</p><p>Mensageiro secundário</p><p>produzido</p><p>Ca2+</p><p>Canal de</p><p>Ca2+ aberto</p><p>1 Transdução2 Resposta3</p><p>GMPc Proteína</p><p>cinase 1</p><p>específica</p><p>ativada</p><p>Fator de</p><p>transcrição 1</p><p>Fator de</p><p>transcrição 2</p><p>Transcrição</p><p>Tradução</p><p>Proteínas de</p><p>resposta de</p><p>desestiolamento</p><p>(greening)</p><p>NÚCLEO</p><p>Proteína</p><p>cinase 2</p><p>específica</p><p>ativada</p><p>O sinal luminoso é</p><p>detectado pelo fitormônio</p><p>(receptor), que ativa ao</p><p>menos duas rotas de</p><p>transdução de sinais.</p><p>As duas rotas</p><p>levam à expressão de</p><p>genes de proteínas</p><p>que atuam na resposta</p><p>de desestiolamento.</p><p>Uma rota usa GMPc como</p><p>mensageiro secundário que</p><p>ativa uma proteína-cinase.</p><p>A outra rota aumenta o nível</p><p>citosólico de Ca2+, que ativa</p><p>outra proteína-cinase.</p><p>1</p><p>3</p><p>2</p><p>P</p><p>P</p><p>Figura 39.4 Exemplo de transdução de sinais em plan-</p><p>tas: o papel do fitocromo na resposta de desestiolamento</p><p>(greening).</p><p>FAÇA CONEXÕES Qual representação na Figura 11.17 exempli-</p><p>fica melhor a rota de transdução de sinais dependente do fitocromo</p><p>durante o desestiolamento. Explique.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 839</p><p>devem ser produzidos para uma resposta completa de de-</p><p>sestiolamento. A injeção de GMPc nas células da folha do</p><p>tomateiro aurea, por exemplo, induz um desestiolamento</p><p>apenas parcial.</p><p>Resposta</p><p>Fundamentalmente, os mensageiros secundários regulam</p><p>uma ou mais atividades celulares. Na maioria dos casos,</p><p>essas respostas envolvem o aumento da atividade de en-</p><p>zimas em particular. Existem dois mecanismos principais</p><p>pelos quais uma rota de sinalização pode aumentar uma</p><p>etapa enzimática em uma rota bioquímica: modificação</p><p>pós-traducional e regulação transcricional. A modificação</p><p>pós-traducional ativa enzimas preexistentes. A regulação</p><p>transcricional aumenta ou diminui a síntese de RNAm que</p><p>codifica uma enzima específica.</p><p>Modificação pós-traducional de proteínas preexistentes</p><p>Na maioria das rotas de transdução de sinais, as proteínas</p><p>preexistentes são modificadas pela fosforilação de aminoá-</p><p>cidos específicos, que altera a hidrofobicidade e a atividade</p><p>da proteína. Muitos mensageiros secundários, incluindo o</p><p>GMPc e o Ca21, ativam diretamente proteínas-cinases. Mui-</p><p>tas vezes, uma proteína-cinase irá fosforilar outra proteína-</p><p>-cinase, que, por sua vez, fosforila outra e assim por diante</p><p>(ver Figura 11.10). Essas cascatas de cinases podem conec-</p><p>tar estímulos iniciais a respostas em um nível de expressão</p><p>gênica, geralmente via fosforilação de fatores de transcrição.</p><p>Como examinaremos em seguida, muitas rotas de transdu-</p><p>ção de sinais regulam a síntese de novas proteínas, funda-</p><p>mentalmente ligando ou desligando genes específicos.</p><p>As rotas de transdução de sinais devem também ter</p><p>um meio de se desligar quando o sinal inicial não estiver</p><p>mais presente, como quando uma batata em brotação é</p><p>colocada de volta no armário. As proteínas-fosfatases, en-</p><p>zimas que desfosforilam proteínas específicas, são impor-</p><p>tantes nesse processo de “desligamento”. Em qualquer mo-</p><p>mento particular, o funcionamento de uma célula depende</p><p>do balanço da atividade de muitos tipos de proteínas-cina-</p><p>ses e proteínas-fosfatases.</p><p>Regulação transcricional</p><p>Como discutido no Capítulo 18, as proteínas denominadas</p>