fisiologia-do-musculo-esqueletico

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Fisiologia 
Muscular
SUMÁRIO
1. Introdução ..........................................................................................................3
2. Tecido muscular estriado esquelético .................................................................4
Contração muscular esquelética ............................................................................... 13
3. Tecido muscular liso .........................................................................................21
Contração da célula muscular lisa ............................................................................ 25
4. Tecido muscular estriado cardíaco ....................................................................28
Potencial de ação no músculo cardíaco ................................................................... 29
Acoplamento excitação-contração ........................................................................... 32
Frequência cardíaca e contratilidade ........................................................................ 33
Mecanismo de Frank-Starling .................................................................................... 33
Hipertrofia do músculo cardíaco ............................................................................... 34
Referências ...................................................................................................................... 36
Fisiologia Muscular   3
1. INTRODUÇÃO
Muitas células do nosso organismo possuem habilidades contráteis limitadas, po-
rém apenas as células musculares, que são especializadas na contração, permitem 
a locomoção dos animais. Essas células especializadas na contração, além da loco-
moção, também realizam o bombeamento sanguíneo, constrição de vasos e movi-
mentos de propulsão.
As células musculares podem ser classificadas como lisas ou estriadas, sendo 
que as estriadas têm esse nome porque as suas proteínas contráteis estão organi-
zadas em miofilamentos, que conferem uma aparência de estrias ao microscópio. 
Além disso, o tecido muscular estriado também é diferenciado em estriado cardíaco 
e estriado esquelético.
Tabela 1: Terminologia das células musculares
Termo geral Termo equivalente no músculo
Célula muscular Fibra muscular
Membrana plasmática Sarcolema
Citoplasma Sarcoplasma
Retículo endoplasmático modificado Retículo sarcoplasmático
Fonte: Elaborado pelo autor.
 Saiba mais! Todos os três tipos de fibras musculares são deriva-
dos do mesoderma: 
- Tecido muscular estriado cardíaco: mesoderma esplancnopleura; 
- Tecido muscular estriado esquelético: maior parte derivada do mesoderma 
somático; 
- Tecido muscular liso: maior parte derivada do mesoderma somático e 
esplâncnico.
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Figura 1: Tecido muscular. 
Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.com
2. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO 
ESQUELÉTICO
As fibras musculares são células longas, cilíndricas, multinucleadas e com es-
triações transversais. Elas são decorrentes da fusão dos mioblastos no desen-
volvimento embrionário, que, após a fusão, começam a sintetizar constituintes 
citoplasmáticos e as miofibrilas contendo miofilamentos.
Fisiologia Muscular   5
CORTES CORADOS COM HEMATOXILINA-EOSINA, COM NÚCLEOS EM AZUL ESCURO 
E CITOPLASMA EM VERMELHO. MEE: MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.
CORTE TRANSVERSAL DO MEE, MOSTRANDO AS 
FIBRAS MUSCULARES DISPOSTAS LADO A LADO
CORTES LONGITUDINAIS SALIENTANDO 
AS BANDAS ESTRIADAS, QUE DÃO NOME 
A ESSE TIPO DE MÚSCULO
Figura 2: Músculo estriado esquelético, corte longitudinal.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.
 Conceito: Miofilamentos são estruturas proteicas responsáveis 
pela capacidade contrátil da célula.
Paralelamente às fibras musculares, nos espaços intercelulares, estão os capila-
res contínuos, que, juntamente com a presença da mioglobina, conferem ao tecido 
muscular uma coloração que varia do rosa ao vermelho.
Características como diâmetro da fibra muscular, quantidade de mioglobina, 
quantidade de mitocôndrias, extensão do retículo sarcoplasmático e da concen-
tração e variação de enzimas definem se a fibra muscular é vermelha, branca ou 
intermediária.
Fisiologia Muscular   6
 Se liga! Nos seres humanos, todos os músculos apresentam por-
centagens variadas de fibras de contração rápida e fibras de contração lenta, 
porém algumas pessoas têm uma quantidade consideravelmente maior de 
fibras de contração rápida e outras têm uma quantidade maior de fibras de con-
tração lenta. Essa disposição, que é hereditária, pode determinar, até certo pon-
to, as capacidades atléticas dos indivíduos.
Todo o músculo esquelético é envolvido pelo epimísio, um tecido conjuntivo den-
so não modelado. O epimísio dá origem ao perimísio, um tecido conjuntivo mais 
frouxo e menos fibroso que envolve os feixes de fibras musculares. Cada célula 
muscular é envolvida pelo endomísio, que são fibras reticulares e uma lâmina basal. 
Todos esses elementos de tecido conjuntivo são interconectados, o que faz com que 
todas as contrações individuais de fibras musculares sejam transferidas para eles, 
suas aponeuroses e tendões.
Fisiologia Muscular   7
Nuclei
MP: MEMBRANA PLASMÁTICA
TECIDO 
CONJUNTIVO 
FIBROSO QUE 
CONECTA O TECIDO 
MUSCULAR 
AO ÓSSEO
TECIDO 
CONJUNTIVO 
DENSO NÃO 
MODELADO
TECIDO 
CONJUNTIVO 
FROUXO (MENOS 
FIBROSO) 
DERIVADO DO 
EPIMÍSIO
FIBRAS 
RETICULARES 
E UMA LÂMINA 
BASAL QUE 
ENVOLVE CADA 
CÉLULA 
MUSCULAR
COMPÕEM A 
MAIOR PARTE 
DO CITOPLASMA 
(SARCOPLASMA) DA 
FIBRA MUSCULAR
A FIBRA MUSCULAR 
É ENVOLVIDA PELO 
SARCOLEMA, A MP DA 
CÉLULA MUSCULAR
INTERCO-
NECTADOS
Endomísio
Perimísio
Figura 3: Estrutura do músculo esquelético.
Fonte: Fonte: Teguh Mujiono/Shutterstock.com
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Olhando a fibra muscular propriamente dita, grande parte do seu sarcoplasma é 
ocupado por arranjos longitudinais de miofibrilas cilíndricas, que se estendem por 
todo o comprimento da célula e estão alinhadas umas às outras.
Figura 4: Detalhe de um sarcômero muscular mostrando filamentos finos e 
grossos e mecanismo de contração mecânica. 
Fonte: Blamb/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   9
A microscopia ótica revela a presença de estrias transversais com faixas claras e es-
curas vistas em corte longitudinal.
As faixas escuras são conhecidas como BANDAS A e as faixas claras são conhe-
cidas como BANDAS I.
O centro de cada banda A é ocupado por uma BANDA H, pálida, que é dividida por 
uma fina LINHA M.
Cada banda I é dividida por uma linha escura, a LINHA Z. A distância entre duas 
linhas Z é conhecida como sarcômero.
O sarcômero é a unidade contrátil das fibras musculares esqueléticas.
Figura 5: Micrografias de microscopia eletrônica de transmissão mostrando o aspecto dos compo-
nentes do sarcômero da fibra muscular em seções longitudinais (abaixo) e transversais (acima) na 
linha Z, bandas I e A e zona H.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   10
A microscopia eletrônica auxiliou em revelar o que são essas bandas e linhas 
vistas na microscopia ótica, mostrando que, por exemplo, o sarcolema tem sua es-
trutura semelhante à de outras membranas plasmáticas, com a diferença de possuir 
invaginações tubulares (túbulos T) que se dispõem entre as miofibrilas.
Os túbulos T se dispõem exatamente nos planos de junção entre as bandas A e I, 
de modo que cada sarcômero apresenta dois conjuntos de túbulos T e eles facilitam a 
condução de ondas de despolarização ao longo do sarcolema.
O retículo sarcoplasmático está presente na fibra muscular sobre a forma de tú-
bulos anastomosados, associados aos túbulos T, que armazenam cálcio intracelular. 
Nas proximidades das bandas A e I, eles formam as cisternas terminais, em íntima 
disposição com um túbulo T.
 Se liga! A contração muscular é regulada pelo retículo sarcoplas-
mático. Isso se da através da dinâmica entre o sequestro e liberação de cálcio 
no interior do sarcoplasma.
FLUXOGRAMA 1: ESTRUTURA DE UM SARCÔMERO
SARCÔMERO 
Disco Z
BandaI
Banda A
Zona H
Linha M
Sítio de ligação dos filamentos finos (actina)
Região ocupada somente por filamentos finos
Local de sobreposição entre a 
actina e a miosina
Região ocupada somente por 
filamentos grossos (miosina)
Sítio de ligação dos filamentos grossos 
(miosina)
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   11
Quando uma onda de despolarização chega ao sarcolema, ela é transmitida pelos 
túbulos T, resultando na abertura dos canais de cálcio no retículo sarcoplasmático a 
partir das cisternas terminais, resultando na liberação de cálcio no sarcoplasma, nas 
proximidades das miofibrilas.
Na periferia dos discos Z, as miofibrilas são firmadas através dos filamentos inter-
mediários de desmina e vimentina.
As mitocôndrias das fibras musculares são alongadas e podem estar paralelas ao 
eixo longitudinal da miofibrila ou se enovelar ao redor delas.
Já as miofibrilas apresentam miofilamentos grossos (miosina II) e miofilamentos 
finos (actina), dispostos paralelamente, intercalados e em formato de bastão. 
Os miofilamentos finos se originam no disco Z e se projetam em direção ao centro 
de dois sarcômeros adjacentes; os miofilamentos grossos também formam arranjos 
paralelos, porém eles estão dispostos de forma entremeada entre os miofilamentos 
finos.
Se a fibra muscular estriada não estiver contraída, os miofilamentos espessos não 
se estendem por todo o comprimento do sarcômero e os miofilamentos finos não se 
encontram na região mediana do sarcômero. Com isso, quando a fibra está relaxada, 
existem regiões onde somente miofilamentos finos estão presentes, que correspon-
dem à banda I. 
A banda A é a região onde está contida toda a extensão dos miofilamentos es-
pessos, sendo que a banda H é a região onde somente encontramos miofilamentos 
grossos.
 Se liga! Durante a contração, os miofilamentos não se encurtam! O 
que acontece é que os dois discos Z se aproximam na extremidade do sarcô-
mero. Os miofilamentos finos deslizam sobre os grossos.
Fisiologia Muscular   12
FLUXOGRAMA 2: ESTRUTURA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA
MÚSCULO 
ESQUELÉTICO
Tecido conectivo Fascículos 
musculares Vasos sanguíneos Nervos
Compostos por 
fibras musculares
Sarcolema e 
Túbulos T Sarcoplasma Vários núcleos
Retículo 
sarcoplasmático Miofibrilas Mitocôndrias Grânulos de 
glicogênio
Sarcômeros
Filamentos finos Filamentos grossos
Troponina
Actina
Tropomiosina
Miosina
Titina
Nebulina 
Fonte: Silverthorn (2017)
Fisiologia Muscular   13
Contração muscular esquelética
O músculo esquelético, bastante inervado, recebe dois tipos de fibras nervosas, 
sendo elas motora e sensorial, sendo a primeira atuante no início da contração. 
No encéfalo encontramos os corpos celulares dos nervos motores e pelo tecido 
conjuntivo do músculo passam os axônios mielínicos que se ramificam e acabam 
perdendo a bainha de mielina. No final de cada axônio ele se dilata e é transforma-
do em placa motora. Então um axônio com uma fibra muscular dá origem à junção 
neuromuscular. 
Nessa junção, chega o estímulo em forma de acetilcolina, despolarizando a mem-
brana sarcolêmica e, quando é atingido um limiar, é formada uma onda despolarizan-
te, que passa pela fibra muscular e assim ocorre a contração muscular. 
Os íons cálcio deixam as cisternas terminais, entram no sarcoplasma e se ligam à 
subunidade TnC da troponina, alterando a sua conformação. Com a mudança confor-
macional da troponina, a posição da tropomiosina na actina é alterada, revelando o 
sítio ativo para a miosina na molécula de actina.
No subfragmento S1 da miosina o ATP vai ser hidrolisado e se ligar ao sítio ativo 
da actina, permanecendo a ligação ATP e fosfato ao subfragmento. Logo após a liga-
ção, o Pi é liberado e uma forte ligação entre actina e miosina ocorre e também uma 
alteração conformacional no subfragmento S1. 
A molécula de ADP então é liberada e o miofilamento delgado é arrastado em di-
reção ao centro do sarcômero, no evento conhecido como golpe de força. Após esse 
processo, um novo ATP se une ao subfragmento S1 e desconecta actina e miosina.
Fisiologia Muscular   14
FLUXOGRAMA 3A: CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS 
ESQUELÉTICAS – PARTE 1
IMPULSO 
ELÉTRICO
SARCOLEMA
LIBERAÇÃO DE Ca++ 
INTRACELULAR
RETÍCULO 
SARCOPLASMÁTICO
SUBUNIDADE TnC
TROPONINA
MUDANÇA NA 
CONFORMAÇÃO
ACTINA ALTERA A POSIÇÃO 
DA TROPOMIOSINA
SÍTIO DE LIGAÇÃO COM A
MIOSINA
CISTERNA TERMINAL
TÚBULOS T
chega ao
através dos
e segue para
se liga à
gerando uma
localizada na
revelando
Figura 6: Estrutura do músculo esquelético. 
Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   15
 Saiba mais! As unidades motoras de um dado músculo podem 
ser recrutadas independentemente uma das outras, pois dependem de moto-
neurônios distintos. Por isso, a força de contração vai depender de quantas 
unidades motoras foram recrutadas pelo sistema nervoso, isso é chamado de 
mecanismo de recrutamento. 
Além disso, existe um segundo mecanismo utilizado pelo sistema nervoso cen-
tral. Nele, o intervalo entre potenciais de ação sucessivos de um motoneurônio 
determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras mus-
culares da unidade motora. Portanto, depende da frequência dos potenciais de 
ação em um motoneurônio se as fibras vão ter apenas abalos isolados ou de-
senvolvimento de sua máxima força de contração.
Fisiologia Muscular   16
HIDRÓLISE
FLUXOGRAMA 3B: CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS - PARTE 2
ATP
ADP + Pi FRAGMENTO S1 MIOSINA
PERMANECE 
LIGADO
LIGA AO 
SÍTIO ATIVO
ACTINA LIBERANDO Pi
FORMANDO UMA 
FORTE LIGAÇÃO
GOLPE DE FORÇA
ACTINA DESLIZA 
SOBRE A MIOSINALIBERAÇÃO DE ADP ATP SE LIGA 
NOVAMENTE
ATP FICA LIVRE 
PARA UMA NOVA
PONTE 
TRANSVERSAL
HIDRÓLISE
se liga ao
alterando
ocorrendo o
é desfeita a
COMPLEXO1
24
Fonte: Akor86/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   17
Fontes de energia para a contração muscular
A contração muscular consome grandes quantidades de energia; com isso, as 
células musculares estriadas esqueléticas mantêm uma alta concentração de com-
ponentes ricos em energia. Existem três sistemas metabólicos de energia que forne-
cem energia para a contração muscular. Esses sistemas de energia estão presentes 
em todas as demais partes do corpo, entretanto medidas quantitativas especiais das 
suas atividades são extremamente importantes para o entendimento dos limites da 
atividade física.
De fato, a fonte de energia utilizada para a contração muscular é o ATP, que tem a 
seguinte fórmula:
FLUXOGRAMA 4: MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Ligação do Ca2+ à troponina
Elevação 
do Ca2+ 
citosólico
Complexo Ca-troponina desloca a tropomiosina
Afasta sítio de ligação da miosina na actina G
Miosina liga-se fortemente à actina
Conclui o movimento de força
Filamento de actina é movido
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   18
As ligações “~” que unem os últimos radicais fosfato são de alta energia, e cada 
uma delas armazena aproximadamente 7.300 calorias de energia por mol de ATP 
nas condições normais de temperatura e pressão. Ou seja, quando um radical fosfa-
to é removido, ocorre a liberação de 7.300 calorias de energia para suprir o processo 
de contração muscular. O mesmo ocorre quando o segundo radical fosfato é removi-
do da molécula.
A quantidade de ATP no músculo, mesmo em atletas bem treinados, é suficiente 
para sustentar uma potência máxima por cerca de três segundos. Com isso, é ne-
cessário que novos ATPs sejam formados continuamente. E essa ressíntese de ATP 
ocorre através dos sistemas de energia.
Os sistemas energéticos são:
Sistema fosfocreatina-creatina
A fosfocreatina é um componente químico que também apresenta uma ligação fosfa-
to de alta energia, podendo ser decomposta em creatina e íons fosfato, com liberação de 
energia para a contração muscular. 
 Se liga! Existe, na maioria das células musculares, de duas a quatro 
vezes mais fosfocreatina do que ATP.E, além disso, a quantidade de energia 
existente na ligação da creatina com o fosfato é maior do que a do ATP, apre-
sentando aproximadamente 10.300 calorias por mol. Com isso, ela facilmente 
consegue fornecer energia para a ressíntese de ATP.
O sistema de energia fosfatogênico gera quatro moles de ATP por minuto e conse-
gue fornecer potência muscular máxima por 8-10 segundos, ou seja, essa energia é 
suficiente para pequenas solicitações de potência muscular máxima.
Sistema glicogênio-ácido lático
Esse sistema leva em consideração a utilização da glicose como fonte energética 
para a geração de ATP. O estágio inicial desse processo, chamado de glicólise, con-
segue gerar 2,5 moles de ATP por minuto e não utiliza oxigênio.
Durante a glicólise, cada molécula de glicose é dividida em duas de ácido pirúvi-
co, gerando energia para a formação de quatro moléculas de ATP. Quando não há 
oxigênio suficiente, ocorre a formação de ácido lático, que é liberado na corrente 
sanguínea.
Fisiologia Muscular   19
 Se liga! A fadiga muscular é gerada pela diminuição do pH sanguí-
neo, o que causa uma inibição das pontes cruzadas de actina e miosina.
O sistema de energia anaeróbica (porque não utiliza oxigênio) ocorre quando se 
exige grandes quantidades de ATP para períodos curtos a moderados de contração 
muscular (cerca de 1,3-1,6 minuto de atividade muscular máxima), com a potência 
um pouco reduzida.
Sistema aeróbico
Quando ocorre a utilização do oxigênio para a ressíntese do ATP, estamos no sis-
tema aeróbico. Ele corresponde à oxidação dos “alimentos” na mitocôndria. Esse sis-
tema é utilizado quando se exige grandes quantidades de ATP para períodos longos 
Fisiologia Muscular   20
FLUXOGRAMA 5: SISTEMAS DE ENERGIA
glicólise
O2 insuficiente 
na presença de O2
ATP
FONTE DE ENERGIA CONTRAÇÃO 
MUSCULAR FÓRMULA ADENOSINA- 
PO3~PO3~PO3-
LIGAÇÕES ~ 
DE ALTA ENERGIA
7300 CAL. CADA
ESGOTÁVEL
SINTETIZADO
SISTEMAS 
METABÓLICOS
FOSFOCREATINA – 
CREATINA
GLICOGÊNIO – 
ÁCIDO LÁTICO
GLICOGÊNIO
4x ATP
2x ÁCIDO PIRÚVICO
MITOCÔNDRIA
GLICOSE
ÁCIDO LÁTICO
CORRENTE 
SANGUÍNEA
AERÓBICO
GRANDES 
SOLICITAÇÕES
MITOCÔNDRIA
GLICOSE, ÁC. 
GRAXOS, AA.
OXIGÊNIO
CICLO DO ÁC. CÍTRICO
NÃO LIBERA 
MUITA ENERGIA
1x GLICOSE
24x H+2x ATP +
4x H+ RESTANTES 2x H+ NAD
NADH + H+FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA
10x
GERAÇÃO ATP MECANISMO 
QUIMIOSMÓTICO
FOSFOCREATINA > ATP
LIGAÇÃO PO3- 
DE ALTA ENERGIA
8-10 
SEGUNDOS 10300 CAL.
CONTRAÇÃO 
MUSCULAR
ATP-CP
PEQUENAS 
SOLICITAÇÕES
POT. MUSCULAR 
MÁXIMA
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   21
de contração muscular, ainda que a potência seja reduzida, ou seja, em atividades 
atléticas mais prolongadas (de resistência).
 Saiba mais! O tamanho médio dos músculos de uma pessoa é de-
terminado, em grande parte, pela hereditariedade, juntamente com os níveis de 
testosterona, porém, com o treinamento, os músculos podem ser hipertrofiados 
em até 30-60%. A hipertrofia muscular é resultado do aumento do diâmetro das 
fibras musculares e no aumento das fibras musculares propriamente ditas. 
As mudanças que ocorrem em uma fibra hipertrofiada são: aumento no núme-
ro de miofibrilas; até 120% de aumento nas enzimas mitocondriais; 60-80% de 
aumento nos componentes do sistema ATP-CP (fosfatogênico); até 50% de au-
mento no estoque de glicogênio; e 75-100% de aumento nos estoques de trigli-
cerídeos. Com todas essas mudanças, a taxa máxima de oxidação e a eficácia 
do sistema oxidativo também aumentam em torno de 45%.
3. TECIDO MUSCULAR LISO
O tecido muscular liso é encontrado na parede de vísceras ocas, nas paredes dos 
vasos sanguíneos, nos ductos maiores de glândulas compostas, nas vias respi-
ratórias e em pequenos feixes no interior da derme da pele. Ele é considerado um 
músculo involuntário, ou seja, não está sob controle voluntário, sendo regulado pelo 
sistema nervoso autônomo, hormônios e condições fisiológicas locais.
O músculo liso tem esse nome também porque não possui as estriações transver-
sais encontradas no músculo estriado esquelético e também não possui um sistema 
de túbulos T. Mas o que isso significa?
Isso significa que o tecido muscular liso não apresenta os seus filamentos inter-
mediários, seus miofilamentos de actina e miosina organizados em sarcômeros.
Fisiologia Muscular   22
Existem dois tipos de tecido muscular liso:
• Músculo liso multiunitário, cujas células podem se contrair independentemente 
umas das outras porque cada célula muscular apresenta o seu suprimento ner-
voso. O padrão de ativação é tônico, ou seja, esse músculo está constantemen-
te ativado. Por exemplo: vasos sanguíneos, esfíncter.
• Músculo liso unitário, cujas membranas plasmáticas das células formam 
junções comunicantes com células musculares lisas adjacentes, e as fibras 
nervosas fazem sinapse apenas com algumas fibras musculares. Por isso, 
uma célula não pode contrair independentemente uma da outra. O padrão 
de ativação é fásico, ou seja, é rítmico. Por exemplo: músculo liso do trato 
gastrointestinal.
MAPA MENTAL 1: TECIDO MUSCULAR LISO
TECIDO 
MUSCULAR 
LISO
REGULAÇÃO
CARACTERÍSTICAS
TIPOS LOCALIZAÇÃO
DUCTOS DE 
GLDS COMPOSTAS
VIAS 
RESPIRATÓRIAS
FEIXES INT. 
DA DERME
PAREDE DOS VASOS
PAREDE DE 
VÍSCERAS OCAS
HORMÔNIOS
COND. 
FISIOLÓGICAS
SNA
MULTIUNITÁRIO
UNITÁRIO
NÃO POSSUI 
ESTRIAÇÕES
NÃO POSSUI 
TÚBULOS T
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   23
VARICOSIDADE 
DE NEURÔNIO 
AUTONÔMICO
NEUROTRANSMISSOR
RECEPTOR
JUNÇÕES 
COMUNICANTES
NEURÔNIO
MÚSCULO LISO UNITÁRIO MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO
AS CÉLULAS ESTÃO 
CONECTADAS POR UNIÕES EM 
FENDA E ELAS SE CONTRAEM COMO 
UMA SÓ CÉLULA
AS CÉLULAS NÃO ESTÃO 
CONECTADAS E CADA CÉLULA DEVE 
SER ESTIMULADA INDIVIDUALMENTE
CÉLULA 
MUSCULAR LISA
VARICOSIDADE
MAPA MENTAL 2: TIPOS DE TECIDO MUSCULAR LISO
Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   24
As células musculares lisas são alongadas e fusiformes, de extremidade fina, 
medindo cerca de 0,2 mm de comprimento e 5-6 μm de diâmetro, cujo núcleo é alon-
gado e centralizado. Se este núcleo estiver enrugado, enrolado ou de formato helicoi-
dal, sugere que a célula ao ser fixada na lâmina estava contraída. O seu citoplasma é 
muito acidófilo e corado facilmente pela eosina.
Cada célula é separada por uma membrana basal própria, tendo fibras reticulares 
sendo produzida pela musculatura lisa e mergulhada nessa membrana, prendendo 
as extremidades das célula fazendo a sua reunião. Ademais, a célula também produz 
elastina e proteoglicanos, que são fibras que fazem parte da membrana basal.
Os capilares sanguíneos irrigam as células lisas passando pela membrana basal 
que as recobrem.
Na microscopia eletrônica, é possível ver que as organelas estão apertadas na re-
gião perinuclear, ao redor dos polos do núcleo.
Além disso, o músculo liso apresenta corpos densos, que são regiões amorfas e 
arredondadas espalhadas pelo citoplasma da célula muscular. E os seus filamentos 
intermediários são de desmina ou vimentina.
MAPA MENTAL 3: CÉLULA MUSCULAR LISA
FIBRA MUSCULAR 
LISA CONTRAÍDA
AS CÉLULAS 
MUSCULARES LISAS 
SÃO ALONGADAS E 
FUSIFORMES, COM 
NÚCLEOS ALONGADOS 
E CENTRALIZADOS
CONTRAÇÃO
CORPOS DENSOS
MIOFILAMENTOS DE 
ACTINA E MIOSINA
FIBRA MUSCULAR 
LISA RELAXADA
Fonte: Gritsalak karalak/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   25
 Se liga! Os miofilamentos leves da célula muscular lisa são cons-
tituídos de actina e tropomiosina, pois a troponina não está presente. Os mio-
filamentos grossos são constituídos de miosina II, assim como nas células 
musculares estriadas esqueléticas.
Contração da célula muscular lisa
Essa célula é inervada pelo sistema nervoso autônomo, portanto, por neurônios 
simpáticos (atividade excitatória) e parassimpáticos (atividade inibitória), ou seja, é 
um musculo involuntário. Não existindo um sistema de junções neuromusculares, 
onde os axônios dos nervos autônomos fazem a dilatação entre as células muscula-
res lisas.As células musculares lisas, ao receberem os neurotransmissores do sistema ner-
voso autônomo, permitem a entrada de cálcio das cavéolas para o sarcoplasma e o 
influxo do cálcio do retículo sarcoplasmático.
FLUXOGRAMA 6: AUMENTO DO CÁLCIO INTRACELULAR
DESPOLARIZAÇÃO HORMÔNIOS OU
NEUROTRANSMISSORES
HORMÔNIOS OU
NEUROTRANSMISSORES
ABERTURA DE 
CANAIS DE CÁLCIO 
VOLTAGEM-DEPENDENTES
ABERTURA DE 
CANAIS DE CÁLCIO 
LIGANTE-DEPENDENTES
IP3
LIBERAÇÃO DE CÁLCIO 
INDUZIDA PELO CÁLCIO
LIBERAÇÃO DE CÁLCIO 
PELO RETÍCULO 
SARCOPLASMÁTICO
AUMENTO DE CÁLCIO
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   26
Já no sarcoplasma, o cálcio se liga à calmodulina, alterando a sua conformação e 
formando o complexo cálcio-calmodulina, que se une à caldesmona, resultando na 
liberação do sítio ativo para a actina e, logo depois, ativa a quinase de cadeia leve da 
miosina. 
Essas quinases de cadeia leve da miosina II, quando fosforiladas, fazem o estira-
mento sobre o filamento de actina.
A partir da ATPase da miosina II, o ATP se quebra e libera energia movendo a ca-
beça da miosina sobre a actina, deslizando. Isso é semelhante à contração da mus-
culatura estriada esquelética.
Os miofilamentos de actina e miosina estão ligados aos corpos densos, em que, 
quando uma célula se contrai, as outras também se estimulam e se contraem (mús-
culo liso unitário).
Enquanto se contrai o núcleo se deforma assumindo a forma rugosa, enrolada ou 
helicoidal.
Figura 6: O controle do músculo liso. 
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   27
FLUXOGRAMA 7: A CONTRAÇÃO DA MUSCULATURA LISA
Ca++-calmodulina (CaM)
↑ CÁLCIO
INTRACELULAR
↑ DA CINASE DA CADEIA LEVE DA MIOSINA
FOSFORILAÇÃO DAS CADEIAS LEVES DA MIOSINA
↑ MiosinaATPase
MIOSINA-P + ACTINA
CICLO DAS PONTES CRUZADAS
TENSÃO
Os hormônios que podem atuar sobre o músculo liso podem ter efeito na concen-
tração sarcoplasmática de AMP-cíclico, aumentando ou diminuindo, que leva a uma 
ativação ou uma inibição da enzima cinase independente da entrada de cálcio na cé-
lula, regulando a contração muscular. 
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   28
4. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO 
CARDÍACO
Esse tipo de tecido é encontrado apenas no coração e nas veias pulmonares, onde 
estas se unem ao coração e ele é derivado do manto mioepicárdico, cujas células 
originam o epicárdio e o miocárdio.
O miocárdio adulto compreende uma rede anastamosada de células musculares 
cardíacas ramificadas, dispostas em lâminas, separadas por bainhas de tecido conjun-
tivo onde são veiculados vasos sanguíneos, nervos e o sistema autogerador de impulso 
cardíaco.
Os capilares que são derivados desses vasos se ramificam e invadem o tecido con-
juntivo intersticial, formando uma rica rede de leitos capilares, que envolvem cada célu-
la muscular cardíaca.
Diferentemente dos demais músculos, o tecido muscular cardíaco apresenta uma 
contração involuntária e ritmo próprio, realizado por um sistema de células especia-
lizadas na geração e coordenação da função contrátil desse tecido.
Quase metade do volume de uma fibra cardíaca é ocupado por mitocôndrias, sen-
do o glicogênio e os triglicerídeos os responsáveis pelo suprimento energético do 
coração. Justamente pela alta demanda energética, esse tecido contêm uma grande 
quantidade de mioglobina.
As células musculares cardíacas têm tamanhos variados, porém apresentam em 
média 15 µm de diâmetro e 80 µm de comprimento. Possuem também, geralmente, 
um núcleo único, central e oval, mas algumas delas podem ter dois núcleos. As cé-
lulas musculares atriais, além de menores, armazenam grânulos contendo peptídeo 
natriurético atrial, uma substância que funciona como redutora da pressão arterial, 
pois atua na redução da capacidade dos túbulos renais em reabsorver sódio e água.
O músculo cardíaco contêm miofibrilas típicas, com filamentos de actina e miosina, 
assim como os encontrados no músculo estriado esquelético, e esses filamentos se dis-
põem lado a lado e deslizam juntos durante as contrações.
O sarcolema das células cardíacas formam junções altamente especializadas 
que unem uma célula à outra: os discos intercalares. Em cada disco intercalado, as 
membranas celulares se fundem, formando junções comunicantes (junções do tipo 
gap) nas suas porções laterais, que permitem rápida difusão de íons.
 Se liga! As junções comunicantes permitem um fluxo rápido de in-
formação de uma célula para outra, de modo que, quando ocorre um potencial 
de ação, ele é transmitido pelas fibras miocárdicas e elas funcionam como um 
sincício.
Fisiologia Muscular   29
Os átrios são separados dos ventrículos por um tecido fibroso, que circunda as 
aberturas das valvas atrioventriculares, o que faz com que, na realidade, o coração 
tenha dois sincícios: o atrial e o ventricular.
O potencial de ação não é propagado do átrio para o ventrículo célula a célula, 
pois ele não consegue ultrapassar essa barreira fibrosa. Em vez disso, ele é conduzi-
do pelo feixe-AV, que é um feixe de fibras condutoras.
MICROSCOPIA DO MÚSCULO CARDÍACO
O NÚCLEO 
GERALMENTE É ÚNICO, 
CENTRAL E OVALADO.
OS DISCOS INTERCALARES 
PERMITEM A CONTRAÇÃO 
SINCRONIZADA DO TECIDO 
CARDÍACO.
ASSIM COMO NO MEE, 
TAMBÉM APRESENTAM 
ESTRIAS TRANSVERSAIS 
(SARCÔMEROS).
Potencial de ação no músculo cardíaco
O potencial de ação do músculo cardíaco passa de um valor extremamente nega-
tivo (-85 milivolts) para um valor ligeiramente positivo (+ 20 milivolts) a cada bati-
mento e, após o potencial em ponta inicial, a membrana continua despolarizada por 
cerca de 0,2 segundos (platô) e aí vem uma repolarização abrupta.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com
Fisiologia Muscular   30
A presença desse platô faz com que a contração da célula muscular cardíaca du-
re até 15 vezes mais do que a da célula muscular esquelética. Isso ocorre por dois 
motivos:
• No músculo cardíaco, o potencial de ação é causado pela abertura de dois ti-
pos de canais: os canais rápidos de sódio e os canais lentos de cálcio-sódio, 
que são mais lentos para abrir e demoram mais tempo abertos. Esse tempo 
extra permite que uma quantidade maior de cálcio e sódio entre na célula e pro-
voque o platô.
• A permeabilidade da membrana plasmática ao potássio diminui (cerca de cinco 
vezes) e isso aumenta ainda mais o influxo de cálcio pelos canais de cálcio-
-sódio, esse processo ocorre logo após o inicio do potencial de ação. A perme-
abilidade da MP só aumenta novamente ao potássio quando esses canais de 
cálcio-sódio se fecham, possibilitando assim o retorno imediato do potencial de 
membrana da fibra ao seu nível de repouso.
 Se liga! O músculo cardíaco fica cerca de 0,25 a 0,30 segundos 
sem conseguir ter um novo estimulo, então ele é refratário à reestimulação 
quando está acontecendo o potencial de ação. Somado a isso, em um período 
(0,05 segundos) existe o chamado período refratário onde fica mais difícil exci-
tar o músculo, mas, se houver um impulso mais forte, a excitação pode ocorrer.
Fisiologia Muscular   31
FLUXOGRAMA 8: O POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO CARDÍACO 
POTENCIAL 
DE AÇÃO NO 
MÚSCULO 
CARDÍACO
EM MÉDIA, 105 
MILIVOLTS
APRESENTA 
UM PLATÔ
↑ DURAÇÃO DA 
CONTRAÇÃO
INFLUXO DE 
CÁLCIO
DO LÍQUIDO 
EXTRACELULAR 
PELOS TÚBULOS T
REPOLARIZAÇÃO 
ABRUPTA
↑ Permeabilidade 
AO POTÁSSIO
APÓS O FECHAMENTO 
DOS CANAIS DE 
CÁLCIO-SÓDIO LENTOS
O potencial de ação de uma célula cardíaca contrátil. 
0: Canais de sódio abertos 
 1: Canais de sódio fechados 
2: Canais de cálcio abertos; Canais de potássio rápido fechados
3: Canais de cálcio fechados; Canais de potássio lento abertos 
 4: Potencial de repouso
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   32
Acoplamento excitação-contração
Quando o potencial de ação é iniciado na membrana miocárdica, ele se difunde 
para o interior das fibras cardíacas, passando ao longo dos túbulos T até as cister-
nas terminais do retículo sarcoplasmático, fazendo com que haja um influxo de cál-
cio para o sarcoplasma.O ciclo das pontes cruzadas, onde há o deslizamento da actina sobre a miosina, é 
igual ao que ocorre nas células musculares esqueléticas (discutido acima). 
O que difere do músculo cardíaco para o esquelético é que, além dessa fonte de 
cálcio, ainda existe a entrada de cálcio advinda dos canais de cálcio dependentes de 
voltagem, presentes nos próprios túbulos T, que ativam canais de receptores de ria-
nodina na membrana do retículo sarcoplasmático, provocando a liberação de mais 
cálcio para o sarcoplasma, para seguirmos para as pontes cruzadas.
Essa fonte extra de cálcio é importante pois o retículo sarcoplasmático das cé-
lulas miocárdicas é menos desenvolvido do que o das células musculares, não ar-
mazenando cálcio suficiente para uma contração muscular efetiva. Inversamente ao 
que ocorre no retículo sarcoplasmático, os túbulos T das fibras miocárdicas são ex-
tremamente desenvolvidos e realizam um contato direto com o líquido extracelular.
Bombas de cálcio-ATPase e trocadores de cálcio-sódio bombeiam cálcio para fora 
das fibras miocárdicas após o potencial de ação cardíaco. Com isso, a contração se 
encerra, até que ocorra um novo potencial de ação.
Após o início do potencial de ação, poucos milissegundos depois o músculo cardí-
aco começa a se contrair e segue a sua contração após alguns outros milissegundos 
do término do potencial. Então, o músculo atrial contrai com uns 0,2 segundos e o 
ventricular com uns 0,3 segundos.
 Saiba mais! A contração do músculo estriado esquelético quase 
não é afetada por mudanças moderadas na concentração de cálcio extracelu-
lar, pois o cálcio necessário para a contração fica retido no retículo sarcoplas-
mático. Em contraste, no músculo estriado cardíaco, como a maior parte do 
cálcio depende dos túbulos T, que têm contato direto com o líquido extracelular, 
pequenas variações nos níveis de cálcio provocam grandes alterações na con-
tração desse músculo. 
Com isso, podemos perceber que o inotropismo (a contratilidade) da fibra mio-
cárdica depende do armazenamento prévio de cálcio no retículo sarcoplasmá-
tico (muito pouco pelo explicitado acima), mas também pelo influxo (no platô) 
através dos túbulos T. 
Ainda sobre a contratilidade, o sistema nervoso autônomo apresenta um efeito po-
sitivo ou negativo: o SNA simpático tem um efeito inotrópico positivo e o SNA pa-
rassimpático, particularmente na região atrial, tem um efeito inotrópico negativo.
Fisiologia Muscular   33
Frequência cardíaca e contratilidade
O aumento da frequência cardíaca provoca um aumento na contratilidade por dois 
motivos: 
• Efeito escada positivo: isso ocorre porque, com o aumento da frequência car-
díaca, ocorre um aumento no número de platôs (número de correntes de influ-
xo), aumentando a quantidade de cálcio intracelular. Com isso, a contratilidade 
também aumenta. Ademais, quanto mais cálcio entra na célula, mais cálcio o 
retículo sarcoplasmático vai acumular no final do potencial de ação.
• Efeito potenciação pós-extrassistolia: após o acontecimento de uma extrassís-
tole, existe uma sístole exacerbada, que ocorre por causa do acúmulo de cálcio 
extra que ocorre no retículo sarcoplasmático. Com isso, ele fornece mais cálcio 
na contração pós-extrassístole.
Mecanismo de Frank-Starling
A lei de Frank-Starling diz que: “a energia de contração é proporcional ao compri-
mento inicial da fibra do músculo cardíaco”.
Essa frase ganhou uma explicação lógica após estudos de microscopia eletrônica, 
que permitiram relacionar a contração desenvolvida pelo músculo com o compri-
mento dos sarcômeros.
Esses estudos evidenciaram que existe uma determinada variação de comprimento 
em que o músculo desenvolve maior força, que é entre 2,05 e 2,25 µ. Nesse caso, até 
esse tamanho, a relação tamanho-força é diretamente proporcional, e isso ocorre por-
que, nesse comprimento do sarcômero, toda porção ativa do filamento grosso pode 
interagir com o filamento fino, possibilitando o maior número possível de ligações en-
tre a miosina e a actina.
Outro mecanismo que explica o aumento da contratilidade cardíaca é que uma 
fibra cardíaca mais distendida significa que mais sangue está chegando ao coração. 
Esse sangue exerce uma pressão que distende as câmaras. A distensão, especial-
mente no átrio esquerdo, aumenta a frequência cardíaca em 10-20%, o que, pelo me-
canismo explicado acima, também aumenta a força de contração.
Fisiologia Muscular   34
 Se liga! Quando a fibra se estira demais e temos sarcômeros com 
comprimentos maiores que 2,25 µ, ocorre um decréscimo da força de contra-
ção, pois o filamento fino se afasta do centro do filamento grosso, implicando 
perda de pontos de interação miosina-actina. A partir de 2,25 µ, o afastamento 
dos filamentos finos será tanto maior quanto mais estirado estiver o sarcômero 
e, com isso, ocorre a diminuição progressiva do número de pontos de interação 
miosina-actina e da tensão gerada durante a contração.
Hipertrofia do músculo cardíaco
Assim como o músculo esquelético, o músculo cardíaco pode ser hipertrofiado. 
Quando ocorre por causa de uma atividade física, essa hipertrofia, até certo ponto, é be-
néfica, por melhorar o desempenho da bomba cardíaca.
Entretanto, quando o paciente é portador de hipertensão arterial sistêmica, existe 
uma sobrecarga de pressão que também ocasiona uma hipertrofia, só que agora 
patológica.
A hipertrofia concêntrica (aumento da parede miocárdica sem aumento das câ-
maras) e a hipertrofia dilatada (dilatação das câmaras cardíacas) são exemplos de 
hipertrofias cardíacas patológicas.
Fisiologia Muscular   35
FLUXOGRAMA 9: CONTRATILIDADE E HIPERTROFIA CARDÍACA
CONTRATI-
LIDADE 
CARDÍACA
MECANISMO DE 
FRANK-STARLING
EFEITO ESCADA POSITIVO
↑ COMPRIMENTO DA FIBRA
↑ FORÇA DE CONTRAÇÃO
↑ INTERAÇÃO DAS
PONTES CRUZADAS
EFEITO POTENCIAÇÃO
PÓS-EXTRASSISTOLIA
FREQUÊNCIA CARDÍACA
↑ FC
↑ PLATÔS
↑ Ca2+ INTRACEL.
↑ CONTRATILIDADE
ACÚMULO DE CÁLCIO 
DA EXTRASSÍSTOLE
HIPERTROFIA 
CARDÍACA
FISIOLÓGICA PATOLÓGICA
BENÉFICA MALÉFICA
CAUSADA PELO 
EXERCÍCIO FÍSICO
CAUSADA POR
SOBRECARGA PATOLÓGICA
HIPERTROFIA 
CONCÊNTRICA
HIPERTROFIA DILATADA
Fonte: Elaborado pelo autor.
Fisiologia Muscular   36
REFERÊNCIAS
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	1. INTRODUÇÃO
	2. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO
	Contração muscular esquelética
	3. TECIDO MUSCULAR LISO
	Contração da célula muscular lisa
	4. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO
	Potencial de ação no músculo cardíaco
	Acoplamento excitação-contração
	Frequênciacardíaca e contratilidade
	Mecanismo de Frank-Starling
	Hipertrofia do músculo cardíaco
	Referências