Aula 8 - Organizacao do Tecido Nervoso

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sexta-feira, 30 de agosto de 2024 - Prof Tati 
Organização do Tecido 
Nervoso 
O tecido nervoso compreende 
basicamente dois tipos celulares: os 
neurônios e as células gliais ou 
neuróglia. O neurônio é a sua unidade 
fundamental, com a função básica de 
receber, processar e enviar informações. 
A neuróglia compreende células que 
ocupam os espaços entre os neurônios, 
c o m f u n ç õ e s d e s u s t e n t a ç ã o , 
revestimento ou isolamento, modulação 
da atividade neuronal e de defesa. Após 
a diferenciação, os neurônios dos 
vertebrados não se dividem. 
Neurônios
São células altamente excitáveis, que 
se comunicam entre si ou com células 
efetuadoras (células musculares e 
secretoras), utilizando basicamente uma 
l i n g u a g e m e l é t r i c a , q u a l s e j a , 
m o d i f i c a ç õ e s d o p o t e n c i a l d e 
membrana. Estima-se que o encéfalo 
humano tenha em torno de 86 bilhões 
d e n e u r ô n i o s , d o s q u a i s 8 0 % 
encontram-se no cerebelo. 
A ma io r pa r te dos neurôn ios 
apresenta três regiões responsáveis por 
funções especializadas: corpo celular, 
dendritos e axônio. 
Corpo Celular
O corpo celular, também chamado de 
pericárdio ou soma, é o centro trófico da 
célula, contem núcleo e citoplasma, com 
a s o r g a n e l a s c i t o p l a s m á t i c a s 
normalmente encontradas em outras 
cé lu las . O núc leo é , em gera l , 
vesiculoso, com um ou mais nucléolos 
evidentes. O citoplasma do corpo celular 
recebe o nome de pericário. No 
pericário, salienta-se a riqueza em 
ribossomas, retículo endoplasmático 
granular e agranular e aparelho de 
Golgi, ou seja, as organelas envolvidas 
em síntese de proteínas. Os ribossomas 
podem concentrar-se em pequenas 
áreas citoplasmáticas, onde ocorrem 
livres ou aderidos a cisternas do retículo 
endoplasmático. Em consequência, à 
microscopia óptica são vistos grupos 
basófilo, conhecidos como corpúsculos 
de Nissl ou substância cromidial. 
Mitocôndrias, abundantes e geralmente 
pequenas, estão distribuídas os todo o 
pericário, sobre tudo ao redor dos 
corpúsculos de Nissl. Microtúbulos e 
microfilamentos de actina são idênticos 
aos de células não neuronais, mas os 
filamentos intermediários (de 8 a 11 
micrômetros de diâmetro) diferem, por 
sua constituição bioquímica, dos das 
demais células; são específicos dos 
neurônios, razão pela qual são 
denominados neurofilamentos. 
O corpo celular é o centro metabólico 
do neurônio, responsável pela síntese 
 1
de todas as proteínas neuronais, bem 
como pela maioria dos processos de 
degradação e de renovação de 
constituintes celulares, inclusive de 
membranas. As funções de degradação 
justificam a riqueza em lisossomos, 
entre os quais os chamados grânulos de 
l i p o f u c s i n a . E s t e s s ã o c o r p o s 
lisossômicos residuais que aumentam 
em número com a idade. 
A forma e o tamanho do corpo celular 
são extremamente variáveis, conforme o 
tipo de neurônio. 
D o c o r p o c e l u l a r p a r t e m o s 
prolongamentos (dendritos e axônio). 
O corpo celular é, como os dendritos, 
local de recepção de estímulos, por 
intermedio de contatos sinápticos. Nas 
áreas da membrana plasmática do corpo 
neuronal, que não recebem contatos 
sinápticos, apoiam-se elementos gliais. 
Dendritos 
Os dendritos são prolongamentos em 
forma de “galhos de arvore”, geralmente 
são curtos (de alguns micrômetros a 
alguns milímetros de comprimento), 
ramificam-se em profusão, originando 
dendr i tos de menor diâmetro, e 
apresentam as mesmas organelas do 
pericário. No entanto, o aparelho de 
Golgi l imita-se às porções mais 
calibrosas, próximas ao pericário. Já a 
substância de Nissl penetra nos ramos 
m a i s a f a s t a d o s , d i m i n u i n d o 
gradativamente até ser excluída das 
menores divisões. Caracteristicamente, 
os micro túbulos são elementos 
predominantes nas porções iniciais e 
ramificações mais espessas. 
Os dendritos são especializados em 
receber estímulos, traduzi-los em 
alterações do potencial de repouso da 
membrana que se propagam em direção 
ao corpo do neurônio e, deste, em 
direção ao cone de implantação do 
axônio. Na estrutura dos dendritos, 
merecem destaque as esp inhas 
dendríticas, que existem em grande 
número em muitos neurônios. Elas 
cons t i tuem pequenas pro tusões 
dinâmicas da membrana plasmática 
dendrítica, contendo filamentos de 
actina, aumentam a área de superfície 
recep to ra do neu rôn io e es tão 
relacionados com a plast ic idade 
sináptica, aprendizado e memória. Cada 
e s p i n h a é c o n s t i t u í d a p o r u m 
componente distal globoso, ligado à 
superfície do dendrito por uma haste. A 
parte globosa está conectada a um ou 
dois terminais axônico, formando com 
eles sinapses axodendríticas. 
Axônios
A grande maioria dos neurônios tem 
um axônio, prolongamento longo e fino, 
que se origina do corpo ou de um 
dendrito principal, em uma região 
denominada cone de implantação, 
praticamente desprovida de substância 
cromidial. O citoplasma dos axônios 
contém microtúbulos, neurofilamentos, 
microfilamentos, retículo endoplasmático 
agranular, mitocôndrias e vesículas. Os 
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axônios, após emitir um número variável 
de colaterais, geralmente sofrem 
arborização terminal. Por intermédio 
dessa porção terminal, estabelecem 
conexões com outros neurônios ou com 
células efetuadoras, músculos e 
glândulas. Alguns neurônios, entretanto, 
especializam-se em secreção. Seus 
axônios terminam próximos a capilares 
sanguíneos, que captam o produto de 
secreção l iberado, em geral um 
polipeptídeo. Neurônios desse tipo são 
denominados neurossecretores e estão 
presentes na região do cérebro 
denominada hipotálamo. 
Atividade Elétrica dos Neurônios
A membrana celular separa dois 
a m b i e n t e s q u e a p r e s e n t a m 
composições iônicas próprias: o meio 
i n t r a c e l u l a r ( c i t o p l a s m a ) , o n d e 
predominam íons orgânicos com cargas 
negativas e positivas (K+); e o meio 
extracelular, em que predominam o Na+ 
e o Cl-. As cargas elétricas dentro e fora 
da célula são responsáveis pelo 
estabelecimento de um potencial elétrico 
de membrana . Na ma io r i a dos 
neurônios, o potencial de membrana em 
repouso está em torno de -60mV a 
-70mV, com excesso de cargas 
negat ivas no inter ior da célu la. 
Movimentos de íons através da 
membrana permitem alterações desse 
potencial. Íons só atravessam a 
m e m b r a n a p o r c a n a i s i ô n i c o s , 
o b e d e c e n d o o s g r a d i e n t e s d e 
concentração e elétricos. Os canais 
iônicos são formados por proteína e 
caracterizam-se pela seletividade e, 
alguns deles, pela capacidade de 
fechar-se e abrir-se. Estes últimos 
podem ser controlados por diferentes 
mecanismos. Assim, temos canais 
i ô n i c o s s e n s í v e i s a : v o l t a g e m , 
neurotransmissores, fosforilação de sua 
porção citoplasmática ou a estímulos 
mecânicos, como distensão e pressão. 
Os dendritos são especializados em 
receber estímulos, traduzindo-os em 
alterações do potencial de repouso da 
membrana. Essas alterações envolvem 
entrada ou saída de determinados íons 
e podem expressar-se por pequena 
despolarização ou hiperplasia ação. A 
despolarização é excitatória e significa 
redução da carga negativa do lado 
c i top lasmát ico da membrana. A 
hiperpolarização é inibitória e significa 
aumento da carga negativa do lado de 
dentro da célula ou, então, aumento da 
positiva do lado de fora. 
Os potenciais se propagam em 
direção ao corpo e, neste, em direção ao 
cone de implantação do axônio até a 
chamada zona de gatilho (ou de 
disparo), onde existem canais de Na+ e 
de K+ sensíveis à voltagem. A abertura 
dos canais de Na+ sensíveis à voltagem 
no segmento inicial do axônio (zona de 
disparo) gera alteração do potencial de 
membrana denominado potencial de 
ação ou impulso nervoso, ou seja, 
despolarização da membrana de grande 
amplitude (70mV a 110mV). O potencial 
de ação originado na zona de gatilho 
repete-se ao longo do axônio, uma vez 
queele próprio origina distúrbio local 
eletrotônico, que se propaga até novos 
locais ricos em canais de sódio e 
potássio sensíveis à voltagem, dispostos 
ao longo do axônio. 
A despolarização de 70mV a 110mV 
resulta da grande entrada de Na+; 
segue-se a repolarização por saída de 
potássio, através dos canais de K+ 
sensíveis à voltagem, que se abrem com 
mais lentidão. A volta às condições de 
repouso, efetua-se por ação da bomba 
de Na+/K+. 
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Sistemas de Transporte
Por não conter ribossomos, os 
axônios são incapazes de produzir 
proteínas. . Portanto, toda proteína 
necessária à manutenção da integridade 
axônica, bem como às funções das 
terminações axônicas, deriva do 
pericário. Contudo, as terminações 
axônicas necessitam também de 
organelas, como mitocôndrias e retículo 
endoplasmático agranular. Assim, é 
necessário um fluxo contínuo de 
substâncias solúveis e de organelas, do 
pericário à terminação axônica. Para a 
renovação dos componentes das 
terminações, é imprescindível o fluxo de 
substâncias e organelas em sentido 
oposto, ou seja, em direção ao pericário. 
Esse movimento de organelas e 
substâncias solúveis através do 
axop lasma é denominado f l uxo 
axoplasmático. Há dois tipos de fluxo, 
q u e a t u a m e m p a r a l e l o : f l u x o 
axoplasmático anterógrado (proteína 
motora c inesina) , em di reção à 
t e r m i n a ç ã o a x ô n i c a , e f l u x o 
axoplasmático retrógrado (proteína 
motora dineína), em direção ao 
pericário. 
As terminações axôn icas têm 
c a p a c i d a d e e n d o c í t i c a . E s s a 
propriedade permite a captação de 
substâncias tróficas, como os fatores de 
crescimento de neurônios, que são 
carreadas ate o corpo celular pelo fluxo 
axoplasmático retrógrado, auxiliado pela 
proteína motora dineína. A endocitose e 
o transporte retrógrado explicam 
também por que certos agentes 
patogênicos, como o vírus da raiva e 
toxinas, podem atingir o SNCm após 
captação pelas terminações axônicas 
periféricas. 
Sinapses
Os neurônios, sobretudo através de 
suas terminações axônicas, entram em 
con ta to com ou t ros neu rôn ios , 
passando-lhes informações. Os locais 
desses contatos são denominados 
sinapses ou, mais precisamente, 
sinapses interneuronais. No sistema 
nervoso periférico, terminações axônicas 
podem relacionar-se também com 
células não neuronais ou efetuadoras, 
como células musculares (esqueléticas, 
cardíacas, ou lisas) e células secretoras, 
como as glândulas salivares, por 
exemplo, controlando suas funções. Os 
t e r m o s s i n a p s e s e j u n ç õ e s 
neuroefetuadoras são utilizados para 
denominar esses contatos. 
Quanto à morfologia e ao modo de 
funcionamento, reconhecem-se dois 
tipos de sinapses: sinapses elétricas 
(não são polarizadas, a comunicação 
entre os neurônios envolvidos é feita nos 
dois sentidos); e sinapses químicas (um 
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dos elementos é polarizado - elemento 
pre-sináptico-, a comunicação entre os 
elementos em contato depende da 
liberação de substâncias químicas, 
denominadas neurotransmissores). 
Tipos de Sinapses Interneuronais 
• Axodendrítica: axônio com dendrito 
• Dendrodendríta: dendrito com 
dendrito 
• Dendrossomática: dendrito com 
corpo celular 
• Dendroaxônica: dendri to com 
axônio. 
Classificações Morfológicas dos 
Neurônios 
a. Neurônio multipolar longo 
b. Neurônio multipolar curto 
c. Neurônio piramidal (corpo celular 
com o formato de pirâmide) 
d. Célula de Purkinje (encontradas 
no cerebelo) 
e. Neurônio bipolar 
f. N e u r ô n i o p s e u d o u n i p o l a r 
(apresenta ramo dendrítico para a 
periferia e axônio central para a 
região do SNC). 
Classificação funcional dos 
neurônios 
• Pseudounipolar: os corpos celulares 
se localizam nos gânglios sensitivos, 
apenas um prolongamento deixa o 
corpo celular, logo dividindo-se, à 
maneira de um T, em dois ramos, um 
periférico e outro central. O primeiro 
dirige-se à periferia, onde forma a 
terminação nervosa sensitiva; o 
segundo dirige-se ao SNC, onde 
estabelece contato com outros 
neurônios. 
• Bipolar: dois prolongamentos 
deixam o corpo celular, um dendrito e 
um axôn io . São sens i t i vos , e 
encontrados na ret ina, cóclea, 
vestibular, bulbo olfatório 
• Multipolar: possui vários dendritos e 
um axônio, é classificado como 
neurônio motor. 
• Multipolar curto: é chamado de 
interneurônio. Por ser um neurônio de 
associação, não tem função motora. 
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Neuróglia ou Glia
Tanto no SNC com no periférico, os 
neurônios relacionam-se com as células 
coletivamente denominadas neuróglia 
ou glia. No encéfalo do homem, existem 
em torno de 86 bilhões de neurônios e 
85 bilhões de células gliais. Ao contrário 
dos neurônios, as células da neuróglia 
são capazes de se multiplicar por 
mi tose. A lém de promoverem a 
sustentação e nutrição do neurônio, elas 
exercem funções complexas no 
desenvolvimento do encéfalo, modulam 
a função neuronal e estão relacionadas 
à gênese de algumas patologias. 
No SNC, a neuróglia compreende 
a s t r ó c i t o s , o l i g o d e n d r ó c i t o s , 
microgliócitos e um tipo de glia com 
d ispos ição ep i te l i a l , as cé lu las 
ependimárias. Os astrócitos e os 
oligodendrócitos são coletivamente 
d e n o m i n a d o s m a c r ó g l i a , e o s 
m i c r o g l i ó c i t o s , m i c r ó g l i a . O s 
Oligodendrócitos e os astrócitos 
correspondem à maioria das células da 
glia. A micróglia corresponde a menos 
de 10% das células gliais. As células da 
macróglia derivam do neuroectoderma. 
As células da micróglia são de origem 
mesodérmica. A macróglia e a micróglia 
colocam-se entre os neurônios e 
apresentam massa citoplasmática 
d i s t r i b u í d a s o b r e t u d o e m 
prolongamentos que à microscopia 
óptica, são visualizados apenas com 
técnicas especiais, envolvendo, por 
exemplo, impregnação pela prata. 
Astrócitos 
São as mais importantes células da 
glia, caracterizados por inúmeros 
prolongamentos, restando pequena 
massa citoplasmática ao redor do 
núcleo. Existem dois tipos: astrócitos 
protoplasmáticos, local izados na 
substância cinzenta; e astrócitos 
fibrosos, encontrados na substância 
branca, esses tem como marcador de 
lesão em substância branca a proteína 
ácida fibrilar glial (GFAP). Os primeiros 
se diferenciam por apresentarem 
prolongamentos mais espessos e curtos, 
que se ramificam em profusão; já os 
prolongamentos dos astrócitos fibrosos 
são fino as e longos e ramificam-se 
relativamente pouco. Os astrócitos 
apresentam organelas usuais, mas se 
caracterizam pela riqueza de filamentos 
intermediários que, embora semelhantes 
sob o aspec to mor fo lóg ico aos 
observados em outras células, são 
constituídos por polipeptídeo especifico 
da glia. Nos astrócitos fibrosos esses 
filamentos são mais abundantes. 
Apresentam as seguintes funções: 
• Sustentação e modulação das 
atividades dos neurônios. 
• Barreira hematoencefálica. 
• Armazenamento de glicogênio. 
• C o n t r o l e d o s n í v e i s d e K + 
extraneural. 
• Recaptação de neurotransmissores. 
• D e g r a d a ç ã o d e d o p a m i n a , 
serotonina e noradrenalina 
• Cicatrização (gliose) 
• Fagocitose de sinapses inativas 
• O s a s t r ó c i t o s n e u r o t ó x i c o s 
promovem a morte neuronal após 
dano encefálico agudo. Essa condição 
aumenta em pessoas com Alzheimer. 
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Glia Radial
São células encontradas na superfície 
ventricular da parede do tubo neuronal, 
dispostas em fileiras justapostas à glia, e 
seus prolongamentos se estendem da 
superfície ventricular até a superfície 
cortical externa. Essas células são as 
precursoras dos astrócitos e são 
encontradas no período embrionário, 
onde ocorre o processo de migração 
neuronal. 
O processo de migração ocorre, 
principalmente, entre a 7ª e a 28ª 
semanas de gestação. 
Oligodendrócitos
São menores que os astrócitos e têm 
poucos prolongamentos, que também 
podem formar pés vasculares. Conforme 
sua localização, distinguem-se dois 
tipos: olingodendrócito-satélite ouperineural, situado junto ao pericário e 
dendritos; e olingodendrócito fascicular, 
encontrado junto às fibras nervosas. Os 
oligodendrócitos fasciculares são 
responsáveis pela formação da bainha 
de mielina em axônios do SNC. 
Microgliócitos
São células pequenas e alongadas, 
com núcleo denso também alongado, e 
de contorno irregular; têm poucos 
prolongamentos, que partem das suas 
extremidades. Representam 10% das 
células gliais do SNC e são encontrados 
tanto na substância branca como na 
cinzenta. 
Tem origem mesodérmica, ou mais 
precisamente, de monócitos, equivalem 
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no SNC, a um tipo de macrófago com 
funções de remoção, por fagocitose, de 
c é l u l a s m o r t a s , d e t r i t o s e 
microrganismos invasores. 
A micróglia ativada pode migrar para 
locais de lesão, proliferar e liberar uma 
variedade de fatores, com óxido nítricos 
citocinas, neurotrofinas e fator de 
necrose tumoral. 
Desempenham um papel fundamental 
na resposta imune no SNC. Interagem 
com leucócitos que, em condições de 
quebra de barreira hematoencefálica, 
invadem o tecido nervoso. Embora 
fundamentais para esta resposta imune 
em resposta a infecções ou trauma, a 
micróglia pode contribuir para também 
para a neuroinflamação patológica, 
l i b e r a n d o c i t o c i n a s , p r o t e í n a s 
neurotóxicas e induzindo os astrócitos 
reacionais neurotóxicos. Podem também 
contribuir para a fisiopatologia de 
doenças degenerativas do sistema 
nervoso, como na s índrome de 
Alzheimer. 
Células Ependimárias
São um tipo de células da glia 
remanescentes do neuroep i té l io 
embrionário, sendo coletivamente 
designadas epêndima ou epitélio 
ependimário. Const i tuem células 
cuboidais ou prismáticas que forram, 
como epitélio de revestimento simples, 
as paredes dos ventrículos cerebrais, do 
aqueduto cerebral e do canal central da 
medula espinal. Em alguns pontos dos 
ventr ículos laterais e do quarto 
ventr ículo, célu las ependimár ias 
modificadas e especializadas recobrem 
tufos de tecido conjuntivo, rico em 
capilares sanguíneos, que se projetam 
da pia-máter, constituindo os plexos 
corióideos, responsáveis pela formação 
do líquido cerebrospinal. 
 Neuróglia do Sistema Nervoso 
Periférico
A neuróglia periférica compreende as 
células-satélites (ou anfícitos) e as 
células de Schwann, derivadas da crista 
neural. As células-satélites envolvem os 
dos neurônios, dos gânglios sensitivos e 
do sistema nervoso autônomo; as 
células de Schwann circundam os 
axônios, formando os seus envoltórios, 
quais sejam, a bainha de mielina e o 
neurilema. Ao contrário dos gliócitos só 
SNC, apresentam-se circundadas por 
membrana basal. 
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Células Satélites 
As células-satélites geralmente são 
lamelares ou achatadas, dispostas de 
encontro aos neurônios. Um neurônio é 
circundado por um grande numero de 
células-satélites, formando com ele uma 
unidade funcional. Sao dotados de 
receptores para neurotransmissores e 
participam do controle de seus níveis 
extracelulares. Em caso de injuria, 
participam da atividade fagocitária e 
l iberam fa tores t róp icos para a 
sobrevivência neuronal. Na porção 
entérica do sistema nervoso autônomo, 
a gl ia-satéli te forma um sincício 
mediante junções gap, que isola por 
completo os neurônios dos gânglios do 
meio extraganglionar, comunicando-se 
também com vasos sanguíneos. 
Células de Schwann
As células de Schwann têm núcleos 
ovoides ou alongados, com nucléolos 
evidentes e são originadas da crista 
neural. Em caso de injuria de nervos, as 
células de Schwann desempenham um 
importante papel na regeneração das 
fibras nervosas, fornecendo substrato 
que permite o apoio e o crescimento dos 
axônios em regeneração. Além do mais, 
n e s s a s c o n d i ç õ e s a p r e s e n t a m 
capacidade fagocítica e podem secretar 
fatores trópicos que, captados pelo 
axônio e transportados ao corpo celular, 
desencadearão ou incrementarão o 
processo de regeneração axônica no 
SNP. 
As células de Schwann formam os 
internódulos, que são segmentos de 
mielina. Para cada internódulo, é 
utilizado uma célula de Schwann. 
Tanto nas fibras mielínicas como nas 
amielínicas as porções de camadas 
e n v o l v e n t e s q u e s e p r e n d e m 
internamente ao axônio e externamente 
à superfície da célula envolvente, 
constituem os mesoaxônios interno e 
externo. 
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