BIOLOGIA 6-6

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Embriologia animal
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DESENVOLViMENTO EMBRiONÁRiO HuMANO
A espécie humana pertence ao grupo dos mamíferos eutérios, animais que têm como uma de suas principais características 
a formação de uma placenta bem-desenvolvida durante o desenvolvimento embrionário, por isso são também conhecidos 
como mamíferos placentários. 
O desenvolvimento embrionário humano inicia-se na tuba uterina, após a ocorrência da fecundação, com a formação 
da célula-ovo (zigoto). Por meio dos movimentos peristálticos tubários e do movimento de varredura dos cílios das células 
epiteliais que revestem a cavidade tubária, o ovo é levado em direção ao útero. Durante essa trajetória, que dura cerca 
de 4 a 5 dias, o ovo humano, que é do tipo alécito, realiza uma segmentação holoblástica igual, formando uma mórula que, 
por sua vez, origina uma blástula, conhecida também por blastocisto.
Parede posterior
do útero
Blastocistos
Mórula
Estágio de
oito
células
Estágio de
quatro
células
Estágio de
duas
células
Zigoto
Fertilização
Ovócito
na tuba
Ovócito
Folículo
maduro
Folículo
próximo da 
maturidadeFolículo
secundário
Folículo em
crescimento
Folículo
primário
inicial
Vasos
sanguíneos
Epitélio
Corpo
albicans
Corpo lúteo
maduro
Folículo em atresia
(em degeneração)
Folículo roto
Tecido conjuntivo
Tecido coagulado
Corpo lúteo em
desenvolvimento
Ovócito liberado
Endométrio
Segmentação na espécie humana – A segmentação (clivagem) do zigoto com a formação da mórula ocorre enquanto o zigoto 
em divisão passa pela tuba uterina. Normalmente, a formação do blastocisto (blástula) se dá no útero.
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2
1
Blastocisto humano – O blastocisto possui uma cavidade denominada blastocele (1). As células distendidas que formam sua parede 
constituem o trofoblasto (2), que dará origem à parte embrionária da placenta. Apresenta ainda um aglomerado de blastômeros 
em um dos polos, o embrioblasto (3), também conhecido por massa celular interna ou, ainda, nó embrionário. Do embrioblasto virão 
todas as células que vão constituir o embrião propriamente dito.
22 Coleção Estudo
Frente A Módulo 12
Zona pelúcida
Massa celular
interna
Blastômeros
MórulaBlástula
jovem
Blastocisto
Trofoblasto
Zigoto
Membrana 
plasmática
Espaço 
perivitelino
Segmentação – Apesar de a clivagem aumentar o número de células (blastômeros), as células-filhas são menores do que as 
células-mães. O embrião só começa a aumentar de tamanho depois da degeneração da zona pelúcida. A zona pelúcida é uma 
camada de glicoproteínas que envolve o ovócito II, o óvulo e o ovo (zigoto), e persiste até as primeiras fases do desenvolvimento, 
degenerando-se no estágio mais avançado de blástula.
Na cavidade uterina, cerca de 6 dias após a fecundação, a blástula (blastocisto) perde a zona pelúcida, permitindo, 
assim, que as células trofoblásticas entrem em contato com o endométrio, iniciando o processo de nidação, que consiste 
na fixação da blástula no endométrio, geralmente pelo lado adjacente à massa celular interna. Durante essa implantação, 
o trofoblasto diferencia-se em duas camadas: citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O primeiro corresponde à região onde as 
células mantêm suas características celulares, enquanto o segundo corresponde à região onde as células formam um sincício. 
A figura a seguir ilustra o início do processo de nidação.
Glândulas do endométrio
Conjuntivo do
endométrio
Epitélio do endométrio
Sinciciotrofoblasto
Blastocele
Embrioblasto
Região da cavidade uterina
Citotrofoblasto
Capilar sanguíneo
Nidação – Além de ajudar na fixação do blastocisto no endométrio, o sinciciotrofoblasto passa a produzir o hormônio HCG (gonadotrofina 
coriônica), que atuará no ovário impedindo, durante certo tempo, a degeneração do corpo lúteo, mantendo-o em atividade, produzindo 
progesterona, hormônio necessário durante todo o período de gestação. Juntamente com parte do endométrio, o trofoblasto formará 
a placenta, anexo embrionário que, entre outras funções, nutre o embrião até o final da gravidez.
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Dando continuidade ao desenvolvimento, células do trofoblasto liberam enzimas proteolíticas sobre o endométrio, abrindo espaço 
para a implantação da blástula. As células do embrioblasto se multiplicam e se organizam de modo a formar duas cavidades, 
a vesícula amniótica e a vesícula vitelínica, separadas pelo disco embrionário, conforme mostra a figura a seguir:
Vesícula amniótica
Disco embrionário
Vesícula vitelínica
Ectoderma extraembrionário
Endoderma extraembrionário
Epiblasto (ectoderma embrionário)
Hipoblasto (endoderma embrionário)
A vesícula amniótica dará origem, posteriormente, à bolsa amniótica ou âmnio, anexo embrionário que tem como função 
proteger o embrião contra choques mecânicos e também contra a desidratação. Em muitos animais vertebrados, a vesícula 
vitelínica ou saco vitelínico armazena o vitelo (substância nutritiva para o embrião). Mas, nos mamíferos eutérios, cuja nutrição 
do embrião é feita pela placenta, a vesícula vitelínica atrofia-se gradativamente. Convém ressaltar, entretanto, que, no 
início da embriogênese, a vesícula vitelínica constitui o primeiro órgão hematopoiético (formador do sangue). As células 
que formam o assoalho da vesícula amniótica constituem o epiblasto (ectoderma embrionário), e as que formam o teto da 
vesícula vitelínica formam o hipoblasto (endoderma embrionário). Essas duas camadas de células (epiblasto + hipoblasto) 
formam o disco embrionário (disco dérmico). Do disco embrionário, vão se originar todos os constituintes do embrião. 
As demais células que delimitam as vesículas amniótica e vitelínica formam, respectivamente, o ectoderma extraembrionário 
e o endoderma extraembrionário.
Com a continuidade do desenvolvimento, células se interpõem entre o trofoblasto e as duas vesículas (amniótica e vitelínica), 
formando o mesoderma extraembrionário (extraembrionário porque não está disposto entre os dois folhetos que constituem 
o disco embrionário, ficando limitado à área extraembrionária). É discutida a origem dessas células que formam o mesoderma 
extraembrionário, existindo autores que admitem que elas se originam do trofoblasto, do próprio disco embrionário 
ou da vesícula vitelínica. A figura a seguir representa como é o embrião humano por volta do 12º dia de desenvolvimento.
Vilosidades coriônicas
Ectoderma extraembrionário
Vesícula amniótica
Vesícula vitelínica
Endométrio
Pedículo embrionário
Mesoderma extraembrionário
Citotrofoblasto
Celoma extraembrionário
Disco 
embrionário
Epiblasto 
(ectoderma embrionário)
Hipoblasto 
(endoderma embrionário)
Endoderma extraembrionário
O mesoderma extraembrionário forma uma camada de revestimento em volta da vesícula amniótica e da vesícula 
vitelínica, assim como por dentro do trofoblasto. A cavidade delimitada pelo mesoderma extraembrionário constitui o celoma 
extraembrionário. A camada formada pelo trofoblasto e pelo mesoderma extraembrionário, que reveste externamente 
o celoma extraembrionário, passa a ser denominada córion. No final da segunda semana, a partir do córion, originam-se 
as vilosidades coriônicas, que, juntamente com o endométrio, formam a placenta.
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Frente A Módulo 12
Parte do mesoderma extraembrionário também forma o pedículo embrionário, uma ponte entre as duas vesículas e o 
trofoblasto. O pedículo embrionário será o ponto de formação do futuro cordão umbilical que ligará o embrião à placenta. 
Ao término da segunda semana do desenvolvimento, o embrião já estará todo contido (envolvido) pelo endométrio.
Na terceira semana, surge na superfície do epiblasto (ectoderma embrionário), na porção que está voltada para o pedículo 
do embrião, uma elevação situada na linha média: a linha primitiva. A linha primitiva resulta da proliferação e da migração 
de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Logo à frente da linha primitiva, surge também uma 
pequena elevaçãodenominada nó primitivo (nó de Hensen). Concomitantemente, forma-se, na linha primitiva, um sulco 
estreito, o sulco primitivo. O sulco primitivo resulta do movimento de “mergulhamento” ou infiltração de células do epiblasto 
no interior do disco embrionário. Processo semelhante ocorre no nó primitivo, formando no seu interior uma depressão, 
a fosseta primitiva. As figuras a seguir dão uma ideia de como são essas estruturas.
Ectoderma do
embrião
Borda cortada do âmnio
Ectoderma do
embrião
Nó primitivo
Nó primitivo
Fosseta primitiva
Sulco primitivo da
linha primitiva
Sulco primitivo da
linha primitiva
Pedículo do embrião
Saco vitelino coberto pelo
mesodema extraembrionário
Nível de secção B
B
A
A. Vista dorsal de um embrião humano com 16 dias. O âmnio foi removido para expor o disco embrionário; B. Corte transversal.
As células que vão sendo formadas na linha primitiva migram e se insinuam entre o ectoderma e o endoderma do embrião, 
formando o terceiro folheto, o mesoderma embrionário (mesoderma intraembrionário), conforme ilustra a figura a seguir:
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Origem do mesoderma intraembrionário – Células que migram da linha primitiva (1) para se interpor entre o ectoderma (2) e 
o endoderma (3).