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RESUMO FISIOLOGIA - GUYTON Cap. 46 1 Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais I- Tipos de Receptores Sensoriais: Há cinco tipos básicos de receptores sensoriais: (1) mecanorreceptores, que detectam a compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor; (2) termorreceptores, que detectam alterações de temperatura; (3) nociceptores, ou receptores da dor, que detectam danos que ocorrem nos tecidos, sejam físicos ou químicos; (4) receptores eletromagnéticos, que detectam a luz que incide na retina dos olhos; e (5) quimiorreceptores, que detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, a concentração de CO2 e talvez outros fatores que compõem a química do corpo. MECANO – TERMO – NOCI – ELETROMAGNÉTICOS - QUIMIO 1) Sensibilidade Diferencial dos Receptores: Cada tipo de receptor é altamente sensível a um tipo de estímulo para o qual ele é especializado e, ao mesmo tempo, praticamente insensível a outros tipos de estímulos sensoriais. Assim, os bastonetes e os cones na retina são altamente responsivos à luz, porém são quase completamente não-responsivos aos limites normais de calor, frio, pressão nos globos oculares ou alterações químicas no sangue. Cada um dos principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar – dor, tato, visão, som e assim por diante – é chamado de modalildade de sensação. Assim, a despeito do fato de que experimentamos estas diferentes modalidades de sensação, as fibras nervosas transmitem apenas impulsos. Ou seja, cada trato nervoso termina em uma área específica do sistema nervoso central, e o tipo de sensação percebida quando uma fibra nervosa é estimulada é determinada pela região para a qual as fibras se dirigem. Esta especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade de sensação é chamada de princípio das vias rotuladas. II- Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos: Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é mudar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteração no potencial é chamada de potencial receptor. Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor: por deformação mecânica do receptor, que distende a membrana do receptor e abre os canais iônicos; pela aplicação de uma substância química na membrana, que também abre os canais iônicos; pela alteração da temperatura da membrana, que altera a permeabilidade da membrana; pelos efeitos da radiação eletromagnética, que direta ou indiretamente altera as características da membrana do receptor e permite que os íons fluam através dos canais. Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam mais ou menos, alterando o potencial transmembrana. RESUMO FISIOLOGIA - GUYTON Cap. 46 2 Quando o potencial do receptor se eleva acima do limiar para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação. Quanto mais o potencial do receptor se eleva acima do limiar, maior se torna a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente. Com intensidades de estimulação muito altas, a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no início, e, a seguir, mais lentamente. Por sua vez, a frequência dos potenciais de ação repetitivos transmitidos pelos receptores sensoriais aumenta quase que proporcionalmente ao aumento no potencial receptor. Este princípio permite que o receptor seja sensível a uma experiência sensorial muito fraca e ainda assim seja capaz de não atingir a frequência máxima de disparo até que a experiência sensorial seja extrema. Isto possibilita que o receptor tenha uma gama ampla de respostas, de muito fracas até muito intensas. 1) Adaptação dos Receptores: Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam parcial ou completamente a qualquer estímulo constante depois de um certo período de tempo. Isto é, quando um estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos seguida por uma frequência progressivamente menor e finalmente por uma frequência de potenciais de ação muito pequena ou em geral cessam os impulsos. Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor, da mesma maneira que o desenvolvimento de um potencial receptor é uma propriedade individual. No caso dos mecanorreceptores – o receptor estudado com maiores detalhes é o corpúsculo de Pacini – a adaptação ocorre de duas maneiras. No primeiro caso, devido ao corpúsculo apresentar uma estrutura viscoelástica, quando uma força de compressão é aplicada rapidamente de um lado do corpúsculo, esta força é instantaneamente transmitida pelo componente viscoso do corpúsculo, diretamente para o mesmo lado da fibra nervosa central, desencadeando assim um potencial receptor. Entretanto, em alguns centésimos de segundo, o líquido no interior se redistribui, de modo que o potencial receptor não é mais provocado. O segundo mecanismo de adaptação do corpúsculo de Pacini, muito mais lento, resulta de um processo chamado de acomodação, que ocorre na própria fibra nervosa. Isto é, mesmo quando a fibra nervosa central continua a ser distorcida, a terminação da fibra gradualmente se torna “acomodada” ao estímulo. Isto resulta provavelmente da “inativação” progressiva dos canais de sódio. Presumivelmente, estes mesmos dois mecanismos gerais de adaptação se aplicam a outros tipos de mecanorreceptores; Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso central durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por minutos ou horas). Assim sendo, eles mantêm o sistema nervoso central informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação com o meio ambiente. Por exemplo, os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o sistema nervoso esteja informado sobre o estado da contração muscular e da carga no tendão a cada instante. Outros receptores de adaptação lenta incluem (1) receptores da mácula, no aparelho vestibular, (2) receptores da dor, (3) barorreceptores do leito arterial e (4) quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico. Como os RESUMO FISIOLOGIA - GUYTON Cap. 46 3 receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas horas, eles são chamados de receptores tônicos; Os receptores de adaptação rápida não podem ser usados para transmitir um sinal contínuo porque estes receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Ainda, eles reagem fortemente enquanto uma alteração está acontecendo de fato. Por isto, estes receptores são chamados de receptores de transição do estímulo, receptores de movimento ou receptores fásicos. Desta forma, no caso do corpúsculo de Pacini, uma pressão súbita aplicada nostecidos excita este receptor por alguns milissegundos e, em seguida, esta excitação termina mesmo que a pressão continue. Porém, mais tarde, ele transmite um sinal novamente quando a pressão é liberada. Em outras palavras, o corpúsculo de Pacini é extremamente importante para informar ao sistema nervoso sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a transmissão de informações sobre as condições constantes do corpo. Os receptores fásicos (ou de adaptação rápida) são importantes devido a sua função preditiva (Ex: para mudar a direção em uma curva, para detectar a velocidade do movimento em uma corrida). Corpúsculo de Paccini: Mecanorreceptor, que contém uma fibra nervosa que se estende por toda sua região central. Circundando-a existem múltiplas camadas capsulares concêntricas (como uma cebola), de modo que qualquer pressão exercida em qualquer região do corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma maneira a fibra central. A terminação da fibra central é amielínica. Classificação geral das Fibras Nervosas: As fibras são divididas em tipo A e tipo C. As do tipo A, ainda são subdivididas em ɑ, ɞ, ɣ, ϭ (alfa, beta, gama e delta). *Fibras do tipo A mielinizadas, com calibre grande ou médio. *Fibras do tipo C finas e amielínicas, e conduzem impulsos com baixa velocidade. RESUMO FISIOLOGIA - GUYTON Cap. 46 4 Cada grupamento neuronal apresenta sua própria organização especial, que faz com que ele processe os sinais de maneira própria e única. A área estimulada por cada fibra aferente é chamada de campo estimulatório. Estímulos Limiares e Sublimiares - Sabe-se que para induzir a excitação do neurônio é necessário que grande número de terminais aferentes o estimulem simultaneamente ou provoque descargas repetidas. ESTÍMULO SUPRALIMIAR = estímulo excitatório, pois está acima do limite requerido para a excitação. ESTÍMULO SUBLIMIAR = não alcançam o limite da excitação, mas tornam o neurônio “facilitado”. Também podemos classificar através do campo de distribuição, por exemplo: zona de descarga (estímulo supralimiar), zona facilitada (estímulo sublimiar), zona inibitória (estímulo inibitório). -Divergência dos Sinais I. Divergência amplificadora: o sinal aferente se espalha para número progressivamente maior de neurônios. II. Divergência em tratos múltiplos: o sinal é transmitido em duas direções, partindo do grupamento neuronal (Ex: informações ascendentes medulares seguem para o cerebelo, o tálamo e o córtex cerebral). -Convergência dos Sinais – sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. A convergência também pode resultar de sinais aferentes (excitatórios ou inibitórios) de fontes múltiplas, essa convergência possibilita a somação de diferentes fontes, e a resposta resultante é o efeito somado de todos os diferentes tipos de informação. -Circuito de Inibição recíproca: Às vezes, o sinal aferente para um grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo inibitório na outra. Ex: ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido na medula, gerando o movimento da perna para frente, sinal inibitório é transmitido por grupo diferente de neurônios inibindo os músculos da parte de trás da perna. A fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula o interneurônio inibitório. -Prolongamento de Sinal I. Pós-descarga sináptica – O potencial permanece e pode continuar a excitar o neurônio, fazendo com que transmita sequência contínua de impulsos eferentes. II. Circuito reverberante – São causados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, quando i estímulo retorna excitando novamente uma aferência desse circuito. Pode ocorrer quando o neurônio eferente envia fibras nervosas colaterais de volta a seus próprios dendritos ou corpo celular, reforçando o estímulo. -Sinais eferentes contínuos – (1) descarga neuronal contínua intrínseca e (2) sinais reverberatórios contínuos. Normalmente, os potenciais de membrana de muitos neurônios são suficientemente altos para fazer com que produzam impulsos de forma contínua. RESUMO FISIOLOGIA - GUYTON Cap. 46 5 É um sistema de onda carreadora, no qual sinais de controle excitatório e inibitório não causam o sinal aferente, porém controlam o seu nível de intensidade. -A instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais: Repetidos sinais reverberantes sem controle ocorrem em amplas áreas encefálicas durante a convulsão epiléptica. Como o SNC impede que isso ocorra o tempo todo? Através de dois mecanismos básicos, (1) os circuitos inibitórios e (2) a fadiga das sinapses. A sensibilidade das sinapses, a longo prazo, pode ser alterada pelo aumento do número de proteínas receptoras nos sítios sinápticos, quando houver hipoatividade, e pela redução do número de receptores quando houver hiperatividade. Aline B. Rochembach, 4º período de medicina – Univille alinerochembach@gmail.com 20/09/2015
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