Fisiologia estomatica

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE ECOFISIOLOGIA
AULA 3
Fisiologia estomática e 
Translocação pelo floema
Marcelo Francisco Pompelli
Transpiração: Necessária ou desperdício de água? O Estômato
• O poro estomático é flanqueado por duas células
guarda
– as quais controlam o diâmetro do poro através da
mudança na forma
células túrgidas / Estômato aberto Células flácidas / Estômato fechado
microfibrilas de celulose
arranjadas radialmente
parede
celular
vacúolo
células-guarda
A disposição radial das 
microfibrilas de celulose na 
parede celular promove uma 
maior resistência e compressão 
na direção paralela as 
microfibrilas. Assim, a 
orientação radial das microf-
ibrilas fazem com que as 
células, ao tornarem-se 
túrgidas, se distanciem 
horizontalmente, abrindo o poro
O Estômato O Estômato
• Funções:
– Influxo de CO2 para a fotossíntese
– Liberação de água para a 
transpiração e controle da
temperatura
20 µm
CO2
H2O
Aproximadamente 90% da água é perdida
dirariamente através do estômato
Força motriz da 
ascensão xilemática
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Saciar a fome?Morrer de sede?
Células-guarda: decisão do dilema fome x sede
H2O, calor latente
CO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água
do solo
fotossíntese
Resistência
estomática
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
COM OS ESTÔMATOS 
ABERTOS
Câmara 
subestomática
ESTÔMATOS EM 
ABERTURA MÁXIMA 
E ÁGUA EM 
ABUNDÂNCIA
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água
do solo
fotossíntese
Câmara 
subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
QUANDO A ÁGUA 
DIMINUI NO SOLO
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água
do solo
fotossíntese
Câmara 
subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
MENOS ÁGUA NO SOLO
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água
do solo
fotossíntese
Câmara 
subestomática
Os estômatos se abrem e se fecham
de forma a regular a entrada de CO2
associada com a perda de água
O estômato se fecha
completamente para
reduzir a perda de água, 
com isso a fotossíntese
tbem diminui
Resistência
estomática
H2O, calor latente
CO2
Estômato
Interior da folha Atmosfera
Água
do solo
fotossíntese
Câmara 
subestomática
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E a noite, como fica?
• A pressão da raiz as vezes resulta em perda
líquida de água pela folha – a glutação. Isso
acontece em pequenas plantas herbáceas e 
em algumas gramíneas
Tempo (hora)
Abertura estomática ao longo do dia Mecanismo de abertura e fechamento estomático
• Mudanças na pressão de turgor fazem os
estômatos abrir e fechar
– resultado reversível advindo, principalmente
da captação e perda de ions potássio e cloro
pelas células-guarda
Papel dos íons potássio e cloro na
abertura e fechamento
O transporte de K+ (potássio, simbolizado
por pontos vermelhos) cruzam a 
membrana plasmática e a membrana
vacuolar, causando mudanças da
pressão de turgor das células-guarda
H2O
H2O
H2OH2O
H2O
K+
H2O H2O
H2O
H2O
H2O
Papel dos íons K+ e 
Cl- no mecanismo 
de abertura e 
fechamento 
estomático
Efeito da luz na abertura estomática Papel da luz azul na abertura estomática
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Papel da sacarose e do K+ na abertura estomática Adaptação das xerófitas para reduzir a transpiração
• Xerófitas
– são plantas adaptadas a ambientes áridos
– apresentam várias modificações que reduzem a taxa de 
transpiração
epiderme inferior
tricomas
(“pêlos”
absorventes)
cutícula epiderme superior
estômatos 100 µm
EstômatoEstômato
Cera Cera epicuticularepicuticular
Outras adaptações para reduzir a transpiração
Plantas vasculares tolerantes a seca
cutícula
espessa
Estômato
células-guarda
Fatores que afetam a perda de vapor de água Taxa de transpiração
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Quanto mais fechado for
um ecossistema (mais
desacoplado) menor será
a taxa de transpiração,
pois menor será a 
elocidade do vento
Taxa de transpiração
Fonte: Pandey R, et al. Scientia Agricola 113: 74-81, 2007
Fatores de afetam a densidade estomática: temperatura de cultivo Fatores de afetam a densidade estomática: irradiância
Fatores de afetam a densidade estomática: [CO2]
Fonte: Royer DL. Review of Paleobotany
and Palynology 114: 1-28, 2001
Translocação
no Floema
Floema - Contextualização
• Os nutrientes orgânicos são translocados por
meio do floema
• Translocação
– é o transporte de nutrientes orgânicos através
da planta
• Seiva Floemática
– é uma colução aquosa composta basicamente
de sacarose
– é transportada de uma região fonte para uma
região dreno
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Fonte e Dreno: Conceitos
• Um órgão fonte:
– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou
estocagem de fotoassimilados é menor que sua taxa se 
síntese
• Ex.: folhas, tecidos clorofilados, sementes em germinação, etc
• Um órgão dreno
– é todo e qualquer tecido onde sua taxa de utilização ou
estocagem de fotoassimilados é maior que sua taxa se 
síntese
• Ex.: frutos e sementes em desenvolvimento, tubérculos, caules 
de reserva
Floema: Ultraestrutura Floema: Ultraestrutura
A B
A) Floema em seção transversal, 
mostrando o elemento de tubo crivado, 
sua célula companheira. 
B) Elementos de tubo crivado abertos em 
seção longitudinal, demonstrando a placa 
crivada desobstruída de calose
Translocação por fluxo de pressão no floema
• Na maioria das angiospermas
– pesquisadores concluíram que a seiva de move 
pelo floema seguindo uma força positiva de 
pressão
Transporte em massa no floema
C
o
r
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F
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m
a
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s
a
Fonte: Purves et al. 2005. 
Life: The Science of Biology
Transporte em massa no floema
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009
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células do mesofilo
parede celular do apoplasto
membrana plasmática
plasmodesmos
célula companheira
ordinária
elementos
crivados
Célula do Mesofilo Célula do Parênquima
do FlomaCélulas da
bainha do feixe
Sacarose produzida na
fotossíntese são
carregadas, através do 
simplasto (setas azuis) 
para o floema. Em 
algumas espécies, a 
sacarose do simplasto
são ativamente
carregadas no apoplasto
Carregamento do floema: rota simplástica
• Açúcares são
carregados das 
células fonte para os
tubos do floema
Fonte: Purves et al. 2005. 
Life: The Science of Biology
O mecanismo quimiosmótico é
responsável pelo transporte
ativo de sacarose das c´´elulas
do parênquima do floema para
as células companheiras. A H+-
ATPase gera um gradiente de 
H+ que dirige o acúmulo de 
sacarose contra um gradiente
de concentração
alta [H+]
Co-transporte
H+-ATPase
ATP
Sacarose
H+H+
H+
S
• Em muitas plantas
– o floema é carregado ativamente
– ocorre um transporte antiporte sacarose x H+
Carregamento do floema: rota apoplástica
Apoplasto
Simplasto baixa [H+]
S
Fonte: Purves et al. 2005. 
Life: The Science of Biology
Carregamento simplástico x gradiente de concentração
• Modelo de aprisionamento de polímeros
– nenhum açúcar redutor é transportados pelo floema
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009
Estrutura de alguns compostos presentes no floema
Açúcar redutor componente dos 
diferentes oligossacarídeosEstrutura de alguns compostos presentes no floema
Açúcar
Aminoácido Amida
Ureídas
O Ácido glutâmico, um aminoácido, e a glutamina, sua amida, são importantes compostos 
nitrogenados translocados no floema, além destes inclui-se também o aspastado e a 
asparagina
Espécies que fixam nitrogênio atmosférico 
utilizam as ureídas como forma de transporte 
de nitrogênio
Estudo da composição da seiva floemática
Afídeo da
ordem
Hemiptera
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Padrões de carregamento apoplástico e simplástico
g r a
d i e
n t e
 
d e
 
c o
n c
e n
t r a
ç ã
o 
n o
 
f l o
e m
a
Transporte em massa no floema Descarregamento do floema
Beterraba 
Tabaco 
Meristemas
comum em 
sementes e 
frutos em 
desenvolvi-
mento
apoplástico
simplástico
Auto-radiografias de folhas de abobrinha (Cucurbita pepo)
Cada folha importou 14C da folha-fonte por 2 horas
Fonte
Dreno
À medida que a extremidade da folha perde a capacidade de 
descarregar e deixa de importar açúcar, ela adquire a capacidade de 
exportar açúcar
A transição folha fonte, folha dreno é gradual
FOLHA 
FONTE
FOLHA 
DRENO
Coloração GFP em associação com o 
transportador SUC2 de A. thaliana.
Percebe-se que na folha fonte o 
transportador é sintetizado e carregado 
para dentro dos vasos floemáticos, já na 
folha dreno ele sai dos vasos floemáticos 
para o mesofilo. Verificar a escala... 2 mm 0,1 mm
A transição folha fonte, folha dreno é gradual
Maior força
dreno
Fotossíntese
Força dreno x atividade fotossintética
Menor força
dreno
Fotossíntese
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Experimento de enxertia recíproca
Força dreno x atividade fotossintética
Menor força
dreno
diminuição da
fotossíntese
Maior força
dreno
elevação da
fotossíntese
nível de descarregamento + Atividade metabólica
do órgão dreno
atividade do órgão dreno =
nível de descarregamento =
+
- Atividade da 
invertase apoplástica
Atividade metabólica do órgão dreno = Capacidade de sintetizar polímeros
de reserva
Ex: [Amido no órgão dreno] 
Força dreno x atividade do órgão dreno
Atividade dos transportadores
de sacarose
Experimento
Questão: Os solutos orgânicos são translocados no floema ou no xilema?
Resultado
Os solutos orgânicos se acumulam no 
floema logo abaixo do anelamento, 
causando uma espécie de inchaço
Método
Remoção da casca 
(floema) das árvores 
em forma de anel
Floema (casca)
lenho
Conclusões: Os solutos orgânicos são translocados pelo floema, não pelo xilema, 
pois a translocação paralisa acima do anelamento.
A translocação é
inibida por 
compostos que 
inibem a respiração. 
Por que?