Apostila_MelhoramentoVisandoResistenciaFitopatogenosSoja_0

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MELHORAMENTO VISANDO RESISTÊNCIA À FITOPATÓGENOS 
EM SOJA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aluna: Juliana Araújo Santos 
 Prof: Dr. Fernando Cézar Juliatti 
Disciplina: Melhoramento para Resistência à Fitopatógenos- GEB 10 
 
 
 
 
 
Dezembro 
2004 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A soja (Glycine max (L.) Merrill) é umas das mais importantes oleaginosas cultivadas no 
mundo, principalmente devido aos elevados teores de proteína (40%), óleo (20%) e pelo 
alto rendimento de grãos. O Brasil é o segundo maior produtor e exportador mundial de 
soja, com uma produção estimada em torno de 36 milhões de toneladas de grãos, em uma 
área de, aproximadamente, 13,7 milhões de hectares na safra 2000/2001 (Embrapa Soja, 
2001). A expansão da soja nas diversas regiões do Brasil mostra a adaptabilidade da mesma 
às diversas condições de clima, fotoperíodo e solos. Entretanto, acompanhando o 
desenvolvimento desta cultura, os problemas sanitários também estão aumentando em 
número e intensidade, exigindo, cada vez mais, o aprimoramento nas técnicas de cultivo, e 
o desenvolvimento contínuo de novas variedades com alto potencial de rendimento e mais 
resistentes às doenças. Atualmente, já existem cerca de 40 doenças de importância 
econômica que atacam a cultura (EMBRAPA, 1998; YORINORI, 1998; YORINORI, 
2000). De acordo com Yorinori (2002), o aumento da intensidade das doenças aumenta 
também as perdas na produção da soja brasileira. (Tabela 1). 
Devido a essa ampla variação, torna-se fundamental a seleção de genótipos com elevada 
produtividade e adaptabilidade a vários ambientes. (Sediyama e Santos, 1998) 
2. MELHORAMENTO GENÉTICO DA SOJA 
 
As pesquisas sobre genética e melhoramento da soja tiveram grande desenvolvimento a 
partir de 1920, principalmente nos Estados Unidos e no Japão. Em relação aos fatores 
genéticos analisados, aproximadamente 80, constata-se alta freqüência daqueles que afetam 
características de interesse econômico e agronômico. A resistência total ou parcial ás 
doenças e pragas e algumas características morfológicas que afetam a planta, tornando-a 
mais adaptada ao cultivo intensivo são um dos principais propósitos do melhoramento. 
Considerando-se o interesse econômico da soja, praticamente, todos os métodos de 
melhoramento aplicados ás plantas autógamas vêm sendo utilizados, tendo em vista o 
isolamento de linhagens produtivas, adaptadas ás várias condições ecológicas (Sediyama et 
al., 1981 apud Juliatti et al.,2004). 
A expressão da produtividade é função dos efeitos genéticos e ambientais, e da interação 
entre ambos. Além da produtividade, estabilidade de produção e ampla adaptação 
agronômica são características de uma boa cultivar. Parte da estabilidade de produção ( 
capacidade da cultivar adaptar-se a diversos ambientes) é conferida pela introdução de 
resistência a doenças, nematóides e insetos. A introdução de características agronômicas 
especiais para tolerância aos fatores limitantes relacionados com o solo e clima permitem a 
planta tolerar melhor os fatores que podem comprometer a produção.( Embrapa, 2002b 
apud Juliatti et al., 2004). Em um determinado ambiente, a manifestação fenotípica é o 
resultado da ação do genótipo sob influência do meio. Entretanto quando se considera uma 
série de ambientes, detecta-se, além dos efeitos genéticos e ambientais, um efeito adicional, 
proporcionado pela interação dos mesmos. Estudos a respeito da interação genótipo x 
ambiente, apesar de serem de grande importância para o melhoramento, não proporcionam 
informações pormenorizadas sobre cada genótipo frente ás variações do ambiente. 
Para tal objetivo, realizam-se as análises de adaptabilidade e estabilidade , pelas quais 
torna-se possível a identificação de cultivares de comportamento previsível e que sejam 
responsáveis ás variações ambientais, em condições específicas ou ampla.( Cruz; Regazzi, 
1997 apud Juliatti et al., 2004). 
A eficiência da seleção visual de qualquer caráter depende de sua herdabilidade, isto é, do 
grau de influência do ambiente sobre sua expressão fenotípica (Vernetti, 1983 apud Juliatti 
et al., 2004). A herdabilidade pode ser definida como a influência genética, indicando-nos 
que proporção da variação populacional em um fenótipo pode ser atribuída á variação da 
similaridade fenotípica entre os parentais ( Griffths et al., 1996 apud Juliatti et al., 2004). 
Por meio destas informações torna-se possível orientar de maneira efetiva o programa de 
melhoramento. 
 
3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
 
Os programas de melhoramento para as plantas autógamas envolvem três níveis de 
avaliação. Plantas individuais e progênies de uma única planta são avaliadas em um único 
local (ambiente) e selecionadas para determinadas características de herança qualitativa, 
como resistência á doenças, e para determinadas heranças quantitativas de alta 
herdabilidade, como maturação, acamamento, altura da planta, etc.. Após esta fase inicial 
de seleção, faz-se uma avaliação mais pormenorizada das progênies para produção de 
grãos, a fim de reduzir o seu número. Finalmente, as melhores progênies e linhagens são 
submetidas a teste regionais para avaliações nas mais diversas condições de ambientes ( 
Hanson e Brim, 42, apud Sediyama et al.,1986). 
O melhoramento da soja em diferentes países tem sido feito através da introdução de 
material de seleção e pela hibridação. Os métodos de conduzir as populações segregantes, 
após a hibridação, são aqueles comumente usados para culturas autógamas, e basicamente 
são : genealógico, de população (“Bulk”), retrocruzamento e métodos que utilizam algumas 
combinações ou modificações do genealógico e do “bulk”. 
 
4.OBJETIVOS DO MELHORAMENTO DA SOJA 
A soja apresenta ampla diversidade genética quanto á sua área de adaptação, e esta 
característica deve-se principalmente á sensibilidade dessa leguminosa ao fotoperíodo e á 
temperatura. Nos programas de melhoramento da soja no Brasil, atualmente desenvolvidos 
pelas diferentes instituições, objetiva-se a criação de novos cultivares , levando em 
consideração entre muitas características (hábito de crescimento, período juvenil para 
indução floral, acamamento, deiscência das vagens, qualidade das sementes ) a resistência a 
doenças. 
 
 
 
4.1.RESISTÊNCIA A DOENÇAS 
Uma das maiores contribuições do melhoramento da soja tem sido o desenvolvimento de 
cultivares resistentes a doenças.Com o cultivo sucessivo, no entanto, aquelas doenças que 
aparentemente não eram importantes podem causar em pouco tempo danos econômicos 
consideráveis. Entre os patógenos a que se tem dado maior ênfase de controle pelo 
desenvolvimento de cultivares resistentes estão: pústula bacteriana ( Xanthomonas phaseoli 
pv. Glycines), cancro-da-haste (Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis), cercosporiose 
(Cercospora sojina Hara) , oídio (Microsphaera diffusa ), fogo-silvetre( Pseudomonas 
syringae pv. Glicinea), mosaico-comum da soja (Soybean Mosaic Virus –SMV),podridão 
vermelha da raiz (Fusarium solani), mildio (Peronospora manshurica), ferrugem da soja 
(Phakopsora pachyrhizi), mancha roxa (Cercospora kikuchii), nematoide -das –galhas( 
Meloidogyne incognita e Melodogyne javanica) e nematóide -do–cisto( Heterodera 
glycines Ichinohe).( Sediyama et al, 1999). 
Uma informação fundamental ao melhorista que pretende desenvolver uma cultivar 
resistente a uma doença, é o conhecimento da herança da resistência e do estádio de 
desenvolvimento da planta quando esta se expressa – se na fase juvenil, adulta ou ambas 
(Reifschneider et al., 1992 ). 
Na natureza a resistência à maioria das doenças ocorre nas culturas. A maior parte da 
resistência explorada pelos melhoristas envolve genes maiores ou principais. Resistência 
poligênica, embora seja muito menos utilizada nos programasde melhoramento, encontra-
se em maior disponibilidade nos cultivares. Muitos tipos de resistência são altamente 
temporária; o patógeno aparentemente adapta-se muito facilmente a estes tipos de 
resistência. Outros tipos de resistência permanecem efetivos por muito mais tempo e é 
chamado resistência durável. A resistência temporária é invariavelmente do tipo 
monogênica, e usualmente é do tipo hipersensível e atua sobre patógenos especializados. 
Raça-específica não é a causa da resistência temporária mas sua conseqüência. A 
compreensão sobre a resistência adquirida abre interessante caminho para o controle de 
fitopatógenos. Isto é mais válido ainda para técnicas moleculares, que já apresentam 
enorme gama de possibilidades. Resistência obtida através da transformação é sempre do 
tipo quantitativa e pode ser durável em muitos casos.(Vale et al., 2001). 
5. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA, SOCIAL E AMBIENTAL DA 
RESISTÊNCIA 
A questão “por que genótipos resistentes” encontra ainda várias respostas quando se 
considera qualquer dos níveis econômicos , social ou ambiental, conforme indicações 
abaixo, porque é uma tecnologia: 
 λ acessível a diferentes extratos sociais; 
 λ não poluente do meio ambiente; 
 λ auxiliar no uso de agrotóxicos; 
 λ embutida na semente adquirida, portanto de fácil adoção ; 
 λ contribui para o aumento da produtividade e da qualidade; 
 λ compatível com outras formas de controle; 
 λ possibilita a utilização de áreas onde o fator doença é limitante; 
 λ comumente de ampla vida útil e durável; 
 λ normalmente aplicável a diversas ecorregiões. 
 
6. EVOLUÇÃO DAS DOENÇAS E DAS PESQUISAS VISANDO 
RESISTÊNCIA Á FITOPATÓGENOS EM SOJA 
 
No primeiro período, as doenças, em número ainda pequeno, ocorriam de forma restrita, 
isoladas em algumas localidades, sem causar graves prejuízos. Eram, por assim dizer, mais 
uma "curiosidade" que a cultura apresentava. Neste período, um dos problemas mais 
freqüentes era a morte em reboleira (Rhizoctonia solani) que ocorre próximo ao 
florescimento, principalmente devido ao alto teor de matéria orgânica que apresentavam os 
solos de campos naturais e de matas recém incorporados ao cultivo intensivo. Com o passar 
dos anos, essa doença entrou em equilíbrio, provavelmente pelo controle biológico, 
mantendo-se constante em algumas lavouras, mas em menor intensidade. O segundo 
período iniciou, aproximadamente, a partir de 1990, quando as doenças começaram a 
causar danos significativos no rendimento, e a preocupar a todos envolvidos com soja em 
todo Brasil. Por que? Entre as causas, podemos citar a monocultura de soja, a compactação 
de solo e a introdução de doenças de outros países, através de sementes. 
Entre os chamados primeiro e segundo períodos temos uma seqüência na ocorrência das 
doenças onde na década de 70, a pústula bacteriana era uma das principais doenças da soja; 
na década de 80 era mancha olho –de- rã; e no início da década de 90 era o cancro da haste. 
Todas elas foram superadas com o desenvolvimento de cultivares resistentes. Na safra 
1991/92, os produtores de soja tomaram conhecimento de um novo e, potencialmente, o 
pior inimigo da cultura da soja o nematóide de cisto (Heterodera glycines), existindo 
atualmente três cultivares resistentes: o IPAGRO 21, adaptado para o sul do Brasil e o 
Renascença e o Liderança, lançados em 1997 pela Embrapa / CNPSo / EPAMIG para 
Minas Gerais. Os nematóides formadores de galhas e a podridão vermelha da raiz. exigem 
ainda atenção especial para o desenvolvimento de cultivares resistentes. 
Após sua identificação, na safra 2001/ 02, a preocupação dos pesquisadores está voltada 
para ferrugem da soja (Phakopsora pachyrhizi), fungo com elevado potencial de destruição, 
exige que sejam, imediatamente, incorporados genes de resistência no germoplasma 
nacional. 
7.TRABALHOS VISANDO RESISTÊNCIA Á FITOPATÓGENOS EM SOJA 
 
7.1.MOSAICO COMUM DA SOJA 
 Segundo Almeida et al.,(2000) Soybean mosaic virus (SMV) é considerado como o mais 
prevalente na cultura da soja [Glycine max (L.) Merr.], em todo o mundo. No Brasil, o 
SMV tem importância por contribuir para o descarte de lotes de sementes e redução de 
rendimento. A única forma de controlar essa virose é através do uso de cultivares 
resistentes. 
Genótipos de soja, foram inoculados mecânicamente com as estirpes dos grupos G1 e G5 
do vírus. Os genótipos considerados resistentes às duas estirpes foram as cvs. Embrapa 60, 
Embrapa 61, Embrapa 62, Embrapa 66, Embrapa 133, Embrapa 134, Embrapa 135 e 
Embrapa 136. As cvs. Embrapa 58, Embrapa 63 e Davis apresentaram reações 
diferenciadas em relação às estirpes testadas.(Tabela 2). Os genótipos resistentes podem ser 
utilizados como progenitores resistentes nos programas de melhoramento por possuirem 
características de boa adapatação às principais regiões produtoras de soja no Brasil. 
 
TABELA 2- Reação de genótipos de soja inoculados mecânicamente com duas 
estirpes(G1 e G5) do Soybean mosaic virus (SMV) em condições de casa de vegetação. 
7.2.MANCHA OLHO DE -RÃ 
No trabalho de Gravina et al.(2003) sete cultivares de soja (Bossier, Cristalina, Davis, Kent, 
Lincoln, Paraná e Uberaba) com diferentes níveis de resistência à Cercospora sojina foram 
cruzadas de modo dialélico para avaliar as capacidades geral (CGC) e específica (CEC) de 
combinação quanto à herança da resistência. Ambas, CGC e CEC, foram significativas 
quanto a todos os caracteres avaliados, inferindo-se que, para a expressão dos caracteres, as 
ações gênicas aditivas, dominantes e, possivelmente, interações epistáticas foram 
importantes. E assim concluíram que as cultivares Cristalina, Davis e Uberaba são 
indicadas como genitores em programas de melhoramento que visem à obtenção de 
cultivares de soja com resistência à mancha olho-de-rã. 
 
7.3.CANCRO DA HASTE 
Há aproximadamente oito anos, o cancro da haste da soja tem sido o principal fator 
limitante da produtividade em áreas de manifestação da doença., é causado por um fungo 
que apresenta duas fases de desenvolvimento: a fase teleomórfica, denominada de 
Diaporthe phaseolorum f. sp. meridionalis Cke & Ell. e a fase anamórfica, denominada de 
Phomopsis phaseoli f. sp. meridionalis (Yorinori et al., 1993). O seu controle mediante 
cultivares resistentes é o método mais econômico. Num ensaio em casa de vegetação, 
visando avaliar o efeito de doses de potássio no controle do cancro da haste, no cultivar 
IAS-5, moderadamente resistente, verificou-se haver plantas altamente resistentes, 
comprovadas em três gerações, todas inoculadas com o fungo causador da doença. A 
importância da obtenção do IAS-5 e de sua multiplicação deve-se a ser o mais cultivado no 
Estado de São Paulo e apresentar resistência ao cancro da haste. (Mascarenhas e Ito, 1998). 
7.4. MANCHA -PARDA 
Seleção de genótipos de soja (Glycine max) resistentes à mancha parda foi avaliada em 
condições de casa de vegetação, inoculando-se plantas de soja com um mês de idade com 
suspensão de esporos calibrada para 106 esporos/ml.. A avaliação foi iniciada duas semanas 
após a inoculação e consistiu em determinar a área abaixo da curva de progresso de lesão, 
índice de amarelecimento e período necessário para atingir 5% de área foliar necrosada. 
Nenhum genótipo testado foi imune à mancha parda da soja. No entanto, as cultivares CTS-
40, IAS-2, IAS-5, PI PI 230 975 e PI 204 332 exibiram menor porcentagem de área foliar 
necrosada e apresentaram maior período em dias para atingir 5 % de severidade. Os 
resultados mostram que o nível de severidade estabelecido baseado no número de dias para 
atingi-lo é um bom indicador para seleção de genótipos com resistência parcial a Septoria 
glycines. Os genótipos identificados como tolerantes, neste trabalho, poderão ser utilizados 
nos programas de melhoramento de soja no Brasil. (Almeida et al.,2001) 
 
7.5. CANCRO-DA-HASTE, OÍDIO E MANCHAOLHO DE RÃ 
As lipoxigenases vegetais (enzimas que proporcionam gosto de feijão cru a soja) utilizam o 
ácido linolênico (C18:3) ou ácido linoléico (C18:2) como substrato e estão associadas a 
importantes processos fisiológicos, tais como: biossíntese de compostos regulatórios, 
crescimento e desenvolvimento, senescência, germinação de sementes, resposta a 
ferimento, proteína de reserva vegetativa e resistência a insetos e patógenos 
 Visando elucidar a participação das lipoxigenases (Lox1, Lox2 e Lox3), no processo de 
resistência da soja a patógenos, variedades normais de soja (FT-Cristalina RCH, Doko RC 
e IAC-12) e suas respectivas linhagens obtidas por retrocruzamentos, sem as três 
lipoxigenases nas sementes (triplo-nulas - TN) e com as três lipoxigenases (triplo-positivas 
- TP), foram testadas quanto às suas resistências ao cancro-da-haste (Diaporthe 
phaseolorum f.sp. meridionalis), à cercosporiose (Cercospora sojina Hara) e ao oídio 
(Microsphaera diffusa Cke. & Pk.). Todos os materiais genéticos foram resistentes ao 
cancro-da-haste. Com relação à cercosporiose, FT-Cristalina RCH e Doko-RC e suas 
respectivas linhagens com ou sem lipoxigenases mostraram-se resistentes, enquanto IAC-
12 e suas linhagens derivadas mostraram índices de doença mais elevados, sendo que as 
linhagens IAC-12 TP e TN foram mais suscetíveis, indicando perda de gene de resistência 
nos retrocruzamentos. Não houve relação entre retirada dos genes que codificam 
lipoxigenases nas sementes com a resistência à cercosporiose. No caso do oídio, as 
linhagens TP ou TN apresentaram-se similares ou pouco mais resistentes que seus 
respectivos progenitores recorrentes, os quais se mostraram suscetíveis na seguinte ordem: 
IAC-12, menos suscetível, Doko-RC, intermediário e FT-Cristalina RCH, mais suscetível. 
(Martins et al.,2002 ) 
 
7.6.PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ 
A doença podridão vermelha da raiz (PVR), causada por Fusarium solani (Mart.) Sacc. f. 
sp. glycines K. W. Roy, vem-se destacando pelos danos crescentes que tem causado na 
cultura de soja [Glycine max (L.) Merrill]. No Brasil, os danos atribuídos à doença foram 
estimados em 200.000 t na safra 1997/98, com perdas da ordem de 57,6 milhões de dólares 
(Yorinori, 1998). A exemplo de outras doenças do sistema radicular, ainda não estão 
disponíveis formas eficientes de controle da PVR. Entre as possíveis táticas de controle da 
doença pesquisadas atualmente, a seleção de cultivares resistentes é apontada como a mais 
promissora (Chang et al., 1996; Rupe et al., 1991). Resistência à PVR foi relatada como de 
caráter hereditário, natureza poligênica, incompleta e sensível a interações com o ambiente 
(Hnetkovsky et al., 1996; Njiti et al., 1997). Apesar das dificuldades envolvidas na seleção 
de genótipos com esse tipo de resistência, diferenças consistentes entre cultivares quanto à 
PVR foram relatadas por diversos autores (Hartman et al., 1997; Rupe et al., 1991; 
Stephens et al., 1993), e quatro “quantitative trait loci” (QTLs), condicionando para 
resistência à PVR, já foram identificados (Chang et al., 1996; Hnetkovsky et al., 1996). 
Gásperi et al., 2003, avaliaram a reação de 30 genótipos de soja, quanto aos sintomas na 
parte aérea e no sistema radicular, pelo método “palito-de-dente”, através da introdução de 
uma ponta de palito colonizada pelo fungo no hipocótilo de cada plântula e pelo método 
“grão de sorgo”, em que o inóculo, constituído de grãos de sorgo (Sorghum bicolor) 
colonizados, foi colocado ao redor do colo da planta. Os genótipos BRS 66, BRS 137 e 
BRS 138, pelo método “palito-de-dente”, e IAS 5 e BRS 137, pelo método “grão de sorgo”, 
foram considerados moderadamente resistentes. 
Medeiros et al., 2003, em outro trabalho visando avaliar a resistência de genótipos de soja a 
PVR em casa de vegetação e estabelecer uma metodologia para seleção de genótipos 
superiores e avanço de gerações segregantes nos testes de progênies, foram realizados três 
experimentos em Uberlândia-MG. Concluiu-se que o método grão de sorgo em badejas 
destacou-se como o melhor método de avaliação de genótipos quanto a PVR e foi menos 
drástico que o método do palito na avaliação dos genótipos. 
 
7.7 FERRUGEM DA SOJA 
 
Segundo Vello et al.,2002, a incorporação , na soja cultivada, de genes de resistência á 
ferrugem, presentes em espécies perenes, tem sido feita através de hibridação artificial, 
resgate de embrião e seleção para fertilidade em retrocruzamentos sucessivos. Este 
processo poderá ser aprimorado por meio de isolamento dos genes de resistência através do 
uso de técnicas de biologia molecular, para utilização no processo de transformação de 
plantas. Técnicas de biologia molecular também poderão contribuir para a caracterização de 
espécies de ferrugem e, principalmente, das diferentes raças do patógeno existentes em 
cada espécie. Uma caracterização eficiente de espécies e raças é fundamental para o 
monitoramento da população de patógenos e, consequentemente, para o bom andamento 
dos programas de melhoramento. 
 
8. AVALIAÇÃO QUANTO À RESPOSTA À RESISTÊNCIA 
 
Após selecionar as plantas , através de gerações de autofecundação e retrocruzamentos, 
estas são submetidas ao teste de progênie, para uma seleção das linhagens mais uniformes e 
promissoras. O teste de progênie calcula o valor de uma linhagem com base no 
comportamento de sua descendência. Deve ser feito preferencialmente em uma localidade 
representativa da região de cultivo da soja, pois este avalia o comportamento agronômico 
das linhagens que se deseja selecionar. As linhagens selecionadas no teste de progênie são 
avaliadas quanto a característica desejada, nesse caso, a resistência á fitopatógenos. Os 
ensaios da avaliação das características desejadas são denominados Ensaios Preliminares. 
 
9.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
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	PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA 
	3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
	A questão “por que genótipos resistentes” encontra ainda várias respostas quando se considera qualquer dos níveis econômicos , social ou ambiental, conforme indicações abaixo, porque é uma tecnologia: 
	6. EVOLUÇÃO DAS DOENÇAS E DAS PESQUISAS VISANDO RESISTÊNCIA Á FITOPATÓGENOS EM SOJA 
	7.TRABALHOS VISANDO RESISTÊNCIA Á FITOPATÓGENOS EM SOJA 
	7.1.MOSAICO COMUM DA SOJA 
	TABELA 2- Reação de genótipos de soja inoculados mecânicamente com duas estirpes(G1 e G5) do Soybean mosaic virus (SMV) em condições de casa de vegetação. 
	7.5. CANCRO-DA-HASTE, OÍDIO E MANCHA OLHO DE RÃ 
	7.6.PODRIDÃO VERMELHA DA RAIZ 
	8. AVALIAÇÃO QUANTO À RESPOSTA À RESISTÊNCIA