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Profa. Norma Eliane Pereira AULA 3 – BASE GENÉTICA DA DIVERSIDADE Biodiversidade= Diversidade Biológica “É o somatório da diversidade que ocorre dentro de espécies, entre espécies e ecossitemas.” Diversidade de espécies- está relacionada com os diferentes graus de diferenciação que ocorrem como mecanismo de adaptação. Diversidade de Ecossitemas- não somente considera seu número e freqüência,mas também a variedade de habitats,comunidades bióticas e processos ecológicos. Recursos biológicos- compreende recursos genéticos,organismos ou partes destes, populações ou qualquer outro componente biótico dos ecossitemas, de real ou potencial utilidade ou valor para a humanidade. BIODIVERSIDADE – estimativas que são de 5 a 30 milhões de espécies, sendo que destas são descritas somente 1,4 milhão. •Brasil altos níveis de diversidade biológica (país megadiverso). Existência de diferentes biomas. DIVERSIDADE X VARIABILIDADE GENÉTICA “A variação genética encontrada na natureza pode ser definida como a capacidade de um organismo, população ou espécie de mudar ou variar sua estrutura hereditária em relação as suas características, forma ou natureza (IBPGR, 1991). Diversidade Genética e Variabilidade genética- termos que designam a VARIAÇÃO GENÉTICA Diversidade genética- o somatório da variação genética conhecida somado a variação genética potencial ainda desconhecida e não disponível; Variabilidade genética – porção da diversidade genética que capturada, disponível e utilizada nos procedimentos científicos, principalmente aqueles relacionados ao melhoramento genético. NATUREZA DA VARIAÇÃO A variação fenotípica de uma população pode ser de duas classes: a)Variação devido ao ambiente. b)Variação devido ao genótipo. Plantas geneticamente similares diferem na performance em diferentes condições ambientes. A variação genética deve-se as diferenças nos genótipos em uma população heterogênea,importante no melhoramento de plantas. CENTROS DE ORIGEM X CENTROS DE DIVERSIDADE •Vavilov (1926) – Centros de Origem = centros de diversidade •Atualmente (IPGRI, 1991) Centro de Origem – região geográfica onde se originou a espécie ou local onde primeiro foi domesticada. Centros de diversidade - região ecogeográfica onde ocorre um elevado grau de variação ou de diversidade genética. Uma espécie pode apresentar vários centros de diversidade, localizados sob diferentes condições ambientais e “habitats”. Importância da identificação, amostrar divergência genética existente, conservação da variabilidade dos mesmos. CENTROS DE DIVERSIDADE a)Centros de diversidade primária –além da espécie de interesse ocorrem espécies silvestres com ela relacionadas, com elevados níveis de variação genética e alta freqüência de caracteres dominantes. b)Centros de diversidade secundária – ocorrem poucas espécies silvestres relacionadas, com nível de variação genética baixos e alta freqüência de caracteres recessivos. CUIDADOS A SEREM TOMADOS NA PROSPECÇÃO E AMOSTAGEM DA DIVERSIDADE GENÉTICA a) Coletar em área de transição entre biomas – podem ocorrer altos níveis de divergência genética e genótipos com grande plasticidade fenotípica. b) Coletar em áreas de sobreposição entre espécies – possibilidade de obtenção de híbridos naturais. c) Observar a lei das séries homólogas propostas por Vavilov (citado por Allard, 1960) – obter características genéticas semelhantes aquelas de outras espécies similares que ocorrem na mesma região. Vavilov exprimiu esse conceito em termos genéticos e usou esse princípio para prever características ainda não descobertas. Certas características ocorrem mais frequentemente em coleções feitas em certas áreas que em outras. Ex.: coleção mundial de cevada -75% do material resistente a Helminthosporiose é originário da Manchúria (12% da coleção mundial) . - a maior parte do material resistente a mosca de Hesse é originário da África. - a maior parte do material resistente ao percevejo verde é originário da China ou Coréia. - a maior parte do material resistente a cárie é oriundo da Criméia. SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DO “POOL” DE GENES Germoplasma – Conjunto de materiais hereditários transmitidos de uma geração a outra. Estabelece a relação entre espécies, variedades e ecótipos agrupando de acordo com o grau de relacionamento em determinado “pool” de genes. a)PG-1 – “pool” de genes primário – onde o cruzamento da espécie de interesse com outras espécies gera progênies férteis e capazes de manifestar os efeitos das trocas gênicas. Geralmente é composto por espécies, subespécies, raças e populações. Fácil possibilidade de cruzamento e híbridos férteis. SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DO “POOL” DE GENES(cont.) b) PG-2 - “pool” de genes secundários – onde o cruzamento entre espécies do PG1 com outras espécies gera progênies com forte tendência para a esterilidade, mas ainda com possibilidade de manifestar os efeitos das trocas gênicas. Transferência possível, mas pode ser difícil. Híbridos estéreis com alguns férteis. c)PG-3 - “pool” de genes terciários – com expressivos níveis de letalidade ou completamente estéreis. Transferência obtida por meio de medidas biotecnológicas como fusão de protoplastos e cultura de embriões. VARIABILIDADE GENÉTICA População = diferentes indivíduos (variabilidade fenotípica) Variabilidade fenotípica= genética (variabilidade gênica + variabilidade genotípica) + ambiente (variação devido a fatores ambientais). Variabilidade gênica- forças naturais mutação (surgem alelos novos) e fluxo gênico resultante da migração. Variabilidade genotípica – gerada por recombinação (não introduz alelos novos) e portanto não interfere na variabilidade gênica, mas proporciona a permuta de segmentos entre cromossomos homólogos, o que cria novas combinações alélicas,ou seja, novos genótipos Variabilidade genética – importante fator para o sucesso da seleção. PRINCIPAIS FONTES DE VARIABILIDADE Mutações- alterações de DNA que venham a alterar o genótipo do indivíduo. a.1)Quanto a origem: - espontâneas; - induzidas pelo homem; a.2)Quanto ao destino: - germinativas (nucleares) – quando envolvem gametas ou zigotos; -citoplasmáticas – DNA extranuclear (mitocôndrias e cloroplasto). -somáticas – quando ocorreram em células que se multipliquem mitoticamente. *Mutações somáticas são interessantes em frutíferas, devido a possibilidade de propagação assexuada de galhos ou ramos de quimeras, que produzam frutos diferentes de outro galho da planta. A laranja Bahia (sem sementes) surgiu justamente de um ramo mutado espontaneamente. Também se encontra nesta categoria a variação somaclonal de cultivos “in vitro”. a.3) Tipos: -substituição (mutações pontuais, transitivas ou transversais) -adição -deleção de bases (mutações de bases). *A maioria das mutações são pontuais, sendo úteis aos melhoristas, da simples substituição de bases, além disto a sobrevivência e a fertilidade dos mutantes são muito maiores que as mutações cromossômicas. SUBSTITUIÇÃO INSERÇÃO DELEÇÃO -Mutações cromossômicas ou aberrações –podem ocorrer quebras de cromossomos seguidas ou não pela união dos seguimentos separados (alterações estruturais). b) Recombinações – pareamento meiótico de cromossomas homólogos resultam em crossing-over ou permuta – DNA original ficará modificado – resulta em recombinantes. *efeito de certos minerais no aumento da taxa de recombinação genética. VARIABILIDADE GÊNICA INTRAPOPULACIONAL Diferentes análises constataram quevárias características relacionadas com a história de vida dos organismos podem contribuir significativamente para o grau de polimorfismo intrapopulacional em plantas superiores: a)categoria taxonômica (gimnospermas apresentam maior número de alelos por lócus que angiospermas, maior heterozigose); b) duração do ciclo de vida(espécies mais longevas possuem maior variabilidade); c) amplitude da área de distribuição geográfica (espécies endêmicas tem menores níveis de variação); d) distribuição geográfica por latitude; e) mecanismos de dispersão de sementes; f) estádios de ocupação e sucessão em novos ambientes; g) sistemas reprodutivos. SISTEMAS REPRODUTIVOS Métodos de melhoramento depende do processo de reprodução das espécies. Soja – autógama, variedades homozigotas – genes em homozigose. Milho – alógama – diversos indivíduos formam uma população – intercâmbio de gametas entre indivíduos. Mandioca - espécie de reprodução assexuada, constituição gênica dos genitores é transferida integralmente aos descendentes via partes vegetativas. SISTEMAS REPRODUTIVOS Soja – linhas puras Milho - híbridos Mandioca - variedades clonais. Escolha do método de melhoramento de acordo com a forma de reprodução. Reprodução Sexual Divisão meiótica gerador de Variabilidade por meio da recombinação crossing over As espécies podem ser classificadas em três grupos: autógamas, alógamas e autógamas com frequente alogamia (intermediárias). ESPÉCIES AUTÓGAMAS Fazem autopolinização que é a transferência do pólen de uma antera para o estigma da mesma flor, não existe incompatibilidade neste sistema de reprodução. Cleistogamia – fenômeno que favorece a autofecundação quando a fecundação ocorre antes da antese (abertura floral). Ex.: soja, tomate. Estigmas envolvido por cone de estames favorecem a autofecundação. Uma pequena taxa de alogamia pode ser verificada em plantas autógamas devido a ocorrência de insetos (<1%). Ou a fatores climáticos. Linhagens autógamas = mistura de linhas homozigotas. Tabela 1. Espécies autógamas de importância econômica alface berinjela guar pêssego amendoim cevada Lentilha soja arroz crotalária Linho tomate aveia ervilha Mucuna trigo batata feijão Nectarina ESPÉCIES ALÓGAMAS O número de espécies alógamas é superior a de espécies autógamas. Diversos mecanismos favorecem a alogamia: a) Época diferenciada de amadurecimento sexual do androceu e do gineceu em flores hermafroditas (dicogamia). Tem-se duas situações: Protandria –androceu amadurece antes do gineceu. Ex.: cenoura e milho. Protoginia – gineceu amadurece antes do androceu. Ex.: abacate. ESPÉCIES ALÓGAMAS b) Polinização entomófila. Ex.: abóboras, melão, melancia. ESPÉCIES ALÓGAMAS Mecanismos que determinam a polinização cruzada Dioicia – alguns indivíduos de uma mesma espécies produzem somente flores femininas e outros flores masculinas. Ex.: palma, mamão, espinafre e tâmara. Alogamia como única estratégia. Monoicia- separação na mesma planta de flores masculina e femininas. Ex.: milho ESPÉCIES ALÓGAMAS Mecanismos que determinam a polinização cruzada. Autoincompatibilidade- ausência de autofertilização, apesar do pólen e gineceu serem normais; pode ocorrer desde a polinização até a fetilização; pode ser tão eficiente como a dioicia para forçar a fecundação cruzada; levam a população a apresentar alta heterozigose ESPÉCIES ALÓGAMAS Autoincompatibilidade 1. Sistema gametofítico 2. Sistema esporofítico 3. Sistema heteromórfico Autoincompatibilidade 1. Sistema gametofítica É o mais difundido ocorrendo em metade das famílias botânicas estudadas como abacaxi, centeio, macieira. Ação de alelos de um simples loco. A incompatibilidade ocorre com a paralisação do crescimento do tubo polínico haploide nas células diploides do pistilo. Quando o grão de pólen contém um alelo de incompatibilidade que está presente também no estilo, o crescimento do tubo polínico fica paralisado. Perental feminino (S1 S2) Estigma a) Parental Masculin0 (S1 S2) Grãos de Pólen b) Parental masculino (S2 S3) Grãos de Pólen Antígeno 1 Antígeno 2 Antígeno 1 Antígeno 2 Óvulo S1 (anticorpo 1) + S2 (anticorpo 2) incompatível incompatível incompatível S1 S3 S2 S3 Incompatibilidade gametofítica Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 Fonte: google image Autoincompatibilidade 2. Sistema esporofítico Ocorre em muitas famílias como na Brassicaceae (repolho, couves). Neste sistema a reação de compatibilidade ocorre pela interação de produtos gerados pelo genótipo diplóide do parental masculino (e não do pólen haplóide) e do genótipo diplóide do parental feminino. O antígeno é produzido na célula mãe do grão de pólen, ainda diplóide, sendo normalmente com dominância completa do alelo de menor subíndice (S1 domina S2 que domina S3 que domina S4) Perental feminino (S1 S2) Pistilo a) Parental Masculino (S1 S2) Grãos de Pólen b) Parental masculino (S2 S3) Grãos de Pólen Antígeno 1 Antígeno 1 Antígeno 2 Antígeno 2 Óvulo S1 (anticorpo 1) + S2 (anticorpo 1) incompatível incompatível S1 S2 S1 S3 S2 S2 S2 S3 Incompatibilidade esporofítica Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 Fonte: google image Autoincompatibilidade 3. Sistema heteromórfico É a inabilidade de se obter sementes autofecundadas por meio de obstáculos pelas diferenças de órgão sexuais e impedida por um sistema de incompatibilidade esporofítico associado. No gênero Primula as plantas são de dois tipos: Brevistila (Pin): pistilos longos e estames curtos; genótipos ss Longistila (thrum): pistilos curtos e estames longos; genótipo Ss. Os cruzamentos ocorrem quando os dois diferentes tipos são cruzados. Fonte: google image Macho esterilidade É a falha da planta em produzir pólen funcional como resultado de falha na formação ou desenvolvimento de estames não funcionais, microsporos ou gametas. São de três tipos de situações podem ocorrer: A) Plantas com ausência ou extrema escassez de grãos de pólen; B) Plantas em que flores masculinas ou os estames são mal formados ou não funcionais; C) Plantas que mesmo tendo pólen viável e perfeito possuem anteras indescentes que não liberam o pólen. Macho esterilidade (cont.) Papel importante na produção de sementes híbridas. Como ferramenta para facilitar o melhoramento populacional, retrocruzamentos, hibridação interespecíficas e procedimentos intermediários (recombinação em programas de seleção recorrentes em autógamas) Pode ser encontrada em beterraba, cenoura, cebola, sorgo. Macho esterilidade (cont.) 1. Macho esterilidade nuclear ou gênica controlada por um ou mais genes nucleares recessivos, com maior freqüência é um único gene recessivo, menos freqüente dois genes recessivos e, excepcionalmente poligenes. 2.Machoesterilidade citoplasmática Devido a anormalidades no citoplasma ou devido a pouca cooperação entre genes do núcleo e organelas do citoplasma ocorre em geral em cruzamentos interespecíficos. Macho esterilidade (cont.) 2.Machoesterilidade citoplasmática Segundo sua origem pode ser dividida em: a)Macho esterilidade devida exclusivamente as mutações expressadas como anormalidades no citoplasma,por causa de alterações no genoma mitocondrial. É também denominada de macho-esterilidade autoplásmica (MEC). b)Macho esterilidade devido à incompatibilidade ou pouca colaboração entre os genes do núcleo e organelas do citoplasma, geralmente decorrente de cruzamentos interespecíficos ou mesmo intra-específico. É também denominada macho-esterilidade gênico-citoplasmática (MGC). Macho esterilidade (cont.) 2.Machoesterilidade citoplasmática No caso da macho-esterilidade nuclear só existe citoplama estéril (S) interatuando com alelo recessivo (ms) não restaurador da fertilidade (para originar fenótipos estéreis, (S) msms) e um dominante (Ms) (para originar fenótipos férteis (S) MsMs ou (S) Ms ms). Indivíduos com citoplasma normal não são passíveis de gerar macho-estéreis. Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 ESPÉCIES ALÓGAMAS Vento como agente importante na polinização do milho onde a taxa de alogamia é de aproximadamente 95%. Plantas alógamas – heterozigotas, perda do vigor com a endogamia. Tabela 2. Espécies alógamas de importância econômica abacate cana-de-açúcar mamão abóbora cebola mamona alfafa cenoura mandioca batata-doce centeio manga beterraba eucalipto milho brócolos goiaba pêra cacau maçã Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 ESPÉCIES AUTÓGAMAS COM FREQUENTE ALOGAMIA OU INTERMEDIÁRIAS Taxa de fecundação cruzada intermediária, espécies que não apresentam perda de vigor com autogamia. Figura 3. Espécies autógamas com frequente alogamia. Espécies Taxa de alogamia (%) Algodão 5 a 50 berinjela 0 a 48 canola 0 a 30 fava >25 quiabo 4 a 19 sorgo 6 Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 ALÓGAMAS – facilidade potencial para recombinações de genes em heterozigose. -Heterozigose e fecundação cruzada – alta flexibilidade. -muitos locos em heterozigose; -dominância e epistasia mascaram a expressão gênica – variação genética e genotípica não são expressas nas mesmas proporção; -plantas alógamas possuem maior variabilidade intrapopulacional que as plantas autógamas. AUTÓGAMAS -em geral com ciclos de vida mais curtos; -maior número de cromossomos; -dispersão de longo alcance de sementes; -por não apresentar depressão endogâmica os híbridos são geralmente mais férteis que os das alógamas; -alta taxa de recombinação das autógamas devido a seleção natural o que proporcionou flexibilidade genética e sucesso no melhoramento. -maior variabilidade interpopulacional (em geral bem adaptadas ao ambiente existente). Fonte: DESTRO; MONTALVAN, 1999 Reprodução Assexual Espécies mantidas por propagações vegetativas devido a: baixa produção de sementes ou devido a variabilidade genética indesejável ou devido a produção assexual (apomixia em citrus). Reprodução assexual pode se dar por bulbos, ramas, tubérculos, rizomas, folhas e caules, além de cultura de tecidos. “A reprodução assexuada pode facilitar o trabalho do melhorista, pois identificando um tipo superior ele pode ser perpetuado, mantendo a sua identidade genética.” (BORÉM, 2003) Reprodução Assexual CARGA GENÉTICA A evolução depende da existência constante de variabilidade genética, sendo inevitável a existência de indivíduos mal adaptados. A carga genética representa o preço que uma população paga para ter o privilégio da evolução, pois é sua garantia de sobrevivência futura. Devido a isto, a população precisa produzir constantemente alguns indivíduos não tão adaptados as condições presentes, mas que podem estar adaptados a um certo ambiente no futuro. Aspectos evolutivos • Como regra geral uma espécie autógama se originou de uma ancestral alógamo. Exemplo: ervilha – no passado alógama com polinização entomófila. PROCESSOS QUE RESULTAM EM VARIAÇÃO a) Mutação b) Segregação Mendeliana e recombinação – aliado a ocorrência de mutação gera variabilidade. PROCESSOS QUE RESULTAM EM VARIAÇÃO c) Hibridação interespecífica – complexidade na geração segregante e esterilidade. PROCESSOS QUE RESULTAM EM VARIAÇÃO d) Poliploidia – variação natural ou induzida que aparece na multiplicação de conjuntos cromossômicos básicos de cada espécie (número de cromossomos), também denominado de mutações cromossômicas numéricas. A maioria dos organismos é diplóide (2x), possuindo dois grupos de cromossomos homólogos provenientes dos dois parentais (masculino e feminino). Estima-se que 1/3 dos angiospermas possui mais que dois grupos de cromossomos. Importantes em plantas e para a agricultura. Autopoliplóides (uma mesma espécie) e alopoliplóides (duas ou mais espécies). PROCESSOS QUE RESULTAM EM VARIAÇÃO d) Poliploidia (cont.) – n= número de cromossomas do gameta; x=número de cromossomas básicos do genoma. Em trigo hexaplóide (6x=42 cromossomos) n= 21 e x=7. Autopoliplóides Plantas monoplóides(x) são raras na natureza; a haploidia pode ser obtida por meio biotecnológicos pela técnica cultura de anteras. Plantas triplóides(3x) podem ser obtidas do cruzamento de plantas tetraplóides(4x) com diplóides (2x). Ex.: banana, melancia híbrida; maçãs, uvas e peras européias; tulipas PROCESSOS QUE RESULTAM EM VARIAÇÃO IMPORTÂNCIA DA VARIABILIDADE GENÉTICA Melhoramento de Plantas – necessita de reservatórios genéticos dos quais novos genes possam ser introduzidos em cultivares existentes para melhorar sua produtividade e estabilidade. Atuação dos melhoristas perante as fontes de variabilidade promovendo a redução da variabilidade. Erosão Genética – perda da variabilidade genética. Programas de melhoramento precisam da diversidade genética. •-99,9% das espécies vegetais foram extintas; -aproximadamente 300.000 (0,1%)são descritas atualmente; -3000 foram utilizadas; -menos de 300 espécies são empregadas na alimentação; -15 espécies fazem parte da dieta media dos humanos. A erosão genética é proporcional ao grau de melhoramento da espécie. Exemplo: 2% de todo germoplasma mundial do milho foram aproveitados no melhoramento. CAUSAS DA EROSÃO GENÉTICA OU AMEÇAS A DIVERSIDADE GENÉTICA: Substituição de variedades locais, rústicas e bem adaptadas, por cultivares mais produtivas e geneticamente mais uniformes e de base genética estreita. Ocupação antrópica – desmatamento e construções. CAUSAS DA EROSÃO GENÉTICA OU AMEÇAS A DIVERSIDADE GENÉTICA PATAMARES DE PRODUTIVIDADE *Insuficiente diversidade genética – impacto no desenvolvimento de novas variedades – possíveis problemas no campo. Nos últimos anos as taxas de incremento da produtividade de plantas autógamas tem se tornado inexpressivas. Exemplo: Caso da soja artigo de (Hiromoto; Vello, 1986) – Das 76 cultivares de soja usadas nos anos agrícolas de 1982-83 foram provenientes de 26 ancestrais dos quais somente 11 estavam presentes em 89% aos cultivares brasileiras. Vulnerabilidade genética Riscos de desastres (bióticos e abióticos) por causa da uniformidade genética – base genética estreita. Exemplo: Helmintosporiose em milho – década de 1970. Híbridos com macho esterilidade citoplasmática (citoplasma T). Uma nova raça de Helmintosporium tornou suscetível todas as plantas de milho com citoplasma T. Produção de milho foi ameaçada. IMPORTÂNCIA DA AGRICULTURA TRADICIONAL E DOS POMARES DOMÉSTICOS - Conservação de linhagens nativas; - Conservação do conhecimento local sobre as espécies; - Valorização do conhecimento de povos e comunidades indígenas e quilombolas; - Etc. ReferênciasBORÉM, A. Melhoramento de Plantas. : Viçosa, MG: Editora UFV, 3ª Ed., 2001. 500p DESTRO, R.; MONTALVAN, R. Melhoramento genético de Plantas. : Londrina, PR: Editora UEL, 1999. 820p. RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.dos; PINTP, C.A.B. Cap. 8 Alelismo múltiplo. In.: Genética na Agropecuária.Lavras: Ed. UFLA, 2008. 464p.
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