Apostila geral de microbiologia

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Morfologia: Tamanho, forma e arranjos bacterianos 
 
As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e 
formas que apresentam. Até recentemente acreditava-se que as 
menores bactérias apresentavam cerca de 0,3 µm (ex: Mycoplasma), 
entretanto, já existem relatos de células menores, denominadas 
nanobactérias ou ultramicrobactérias, com tamanhos variando de 0,2 
a 0,05 µm de diâmetro, sendo algumas inclusive já cultivadas em 
laboratório. Há ainda controvérsias quanto a este grupo, pois vários 
autores acreditam ser meros artefatos. 
Muitas bactérias medem de 2 a 6 µm de comprimento, por 1 a 2 µm 
de largura, mas certamente estes valores não podem ser definidos 
como absolutos, pois eventualmente encontramos bactérias de até 
500 ou 800 µm, como no caso de Epulopiscium ou Thiomargarita. 
Em relação às formas, a maioria das bactérias estudadas seguem um 
padrão menos variável, embora existam vários tipos morfológicos 
distintos. De maneira geral, as bactérias podem ser agrupadas em 
três tipos morfológicos gerais: cocos, bacilos e espiralados. 
 
Os cocos correspondem a células arredondadas, podem se dividir 
sem um plano de orientação definido, o que leva a um grande 
número de arranjos diferentes. Assim temos os cocos isolados, 
diplococos (Neisseria, pneumococos), tetracocos, sarcinas (cubos 
contendo 8 células), estreptococos (cocos em cadeia) e estafilococos 
(cocos formando massas irregulares). 
 
Microscopia óptica, corada pelo 
método de Gram, de cocos em 
um arranjo denominado 
estafilococos. 
 
Microscopia eletrônica de 
varredura das células 
apresentadas acima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os bacilos têm forma de bastonetes, podendo apresentar 
extremidades retas (Bacillus anthracis), arredondadas (Salmonella, E. 
coli), ou ainda afiladas (Fusobacterium). Como seu plano de divisão é 
fixo, ocorrendo sempre no menor eixo, os bacilos exibem uma menor 
variedade de arranjos, sendo via de regra encontrados isolados, 
como diplobacilos ou ainda como estreptobacilos. Há ainda um 
arranjo, denominado “em paliçada”, também denominado letras 
chinesas, que é típico do gênero Corynebacterium. Tal tipo de arranjo 
ocorre porque a parede celular desses organismos é dupla e no 
momento da divisão celular ocorre a ruptura de apenas uma das 
camadas, deixando as células unidas pela camada de parede que não 
se rompeu. Os bacilos podem ainda apresentar-se como pequenas 
vírgulas (Vibrio cholerae) ou em forma de meia lua (Selenomonas). 
 
Microscopia óptica, corada 
pelo método de Gram, de 
bacilos arranjados dois a 
dois (diplobacilos). 
 
Microscopia óptica, corada pelo 
método de Gram, de cocos 
formando cadeias, um arranjo 
denominado estreptococos. 
 
Microscopia eletrônica de 
varredura das células 
apresentadas acima. 
 
Microscopia eletrônica de 
transmissão, de um bacilo 
em processo de divisão 
celular. 
 
Espiralados: Sua nomenclatura é bastante controvertida ainda. Um 
tipo de classificação divide os espiralados em dois grupos, 
osespiroquetas, que apresentam uma forma de espiral flexível, 
possuindo flagelos periplasmáticos. O outro grupo são os espirilos, 
que exibem geralmente morfologia de espiral incompleta e rígidos. 
Geralmente os espiralados são microrganismos bastante afilados, de 
difícil observação por microscopia de campo claro, sendo muitas 
vezes analisados por meio da microscopia de campo escuro, ou de 
técnicas de coloração empregando a impregnação por sais de prata. 
 
Microscopia óptica de 
fluorescência, de um organismo 
espiralado. 
 
Microscopia óptica, utilizando um 
procedimento de impreganção com 
sais de prata, revelando a bactéria 
causadora da 
sífilis, Treponema pallidum(observe 
os grandes neutrófilos próximos às 
bactérias) 
 
 
 
 
 
 
Micrografias eletrônicas colorizadas de diferentes bactérias. No sentido 
horário: Enterococcus (cocos ovalados), Francisella (bacilos pequenos, 
com a região central abaulada), Fusobacterium (longos bacilos, 
geralmente com extremidades mais afiladas) 
e Neisseria gonorrhoeae (diplococos em forma de rins). 
(Fotos obtidas de sites da internet) 
 
Há ainda formas intermediárias como os cocobacilos; formas 
pleomórficas (quando o microrganismo não tem uma morfologia 
padrão), tal como Mycoplasma; ou ainda formas de involução, 
originadas quando o meio encontra-se desfavorável ao 
desenvolvimento. Nesses casos, como o organismo deixa de realizar 
os processos metabólicos (nutrição e divisão celular) adequadamente, 
este sofre alterações morfológicas. 
Há também bactérias apresentando apêndices, tais como extensões 
celulares na forma de longos tubos ou hastes (prostecas) 
(Rhodomicrobium vannielii). Além destas bactérias, estudos vêm 
revelando a ocorrência de bactérias com formas bastante peculiares, 
tais como células estreladas ou retangulares. 
 
bactéria com morfologia 
retangular 
 
bactéria com morfologia 
semelhante a uma 
estrela 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiologia, 1998) 
 
 
Bactéria pedunculada 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
retornar 
 
Ultraestrutra Bacteriana 
 
A ultraestrutura bacteriana começou a ser estudada em maiores 
detalhes nas décadas de 50 e 60, a partir do melhoramento das 
técnicas de microscopia eletrônica. Os procedimentos adotados 
incluíam a lise celular, seguida de centrifugação para promover a 
separação dos vários componentes subcelulares, que podiam agora 
ser purificados e analisados bioquimicamente. 
 
Parede Celular - Estrutura presente na maioria das bactérias 
conhecidas, exceto em micoplasmas e algumas Archaea, que não a 
possuem. 
Corresponde a uma das estruturas mais importantes nas células 
bacterianas, estando localizada na porção mais externa, acima da 
membrana citoplasmática. Devido à sua grande rigidez, a parede 
celular é responsável pela manutenção da forma do microrganismo. 
Como o ambiente intracelular é bastante concentrado em relação ao 
meio externo, (variando de 2 a até 10 atm), a parede atua como uma 
barreira física rígida, que mantém a forma celular, impedindo que a 
célula estoure em decorrência do grande turgor. Além disso, a parede 
celular atua como uma barreira de proteção contra determinados 
agentes físicos e químicos externos, tais como o choque osmótico. A 
parede pode ainda desempenhar importante papel em 
microrganismos patogênicos, em decorrência de presença de 
componentes que favorecem sua patogenicidade, tais como antígenos 
ou moléculas envolvidas no reconhecimento celular. 
Em 1884, Christian Gram desenvolveu um método de coloração de 
bactérias que permitia sua separação em dois grupos distintos, as 
Gram positivas (que coravam-se em roxo) e as Gram negativas (que 
coravam-se em vermelho). A partir do advento da microscopia 
eletrônica e do aperfeiçoamento das técnicas de análise bioquímica 
dos diferentes componentes celulares, foi verificado que esta 
diferença entre as bactérias Gram positivas e Gram negativas era, 
provavelmente, devida às diferenças de composição e estrutura das 
paredes celulares. 
Assim, quando observadas sob microscopia eletrônica de 
transmissão, as bactérias Gram positivas apresentam uma parede 
celular espessa (de 20 a 80 nm), de aspecto homogêneo, enquanto 
as células Gram negativas exibem uma parede mais delgada (de 9 a 
20 nm) e de aspecto bastante complexo, aparentemente 
apresentando mais de uma camada. A microscopia eletrônica de 
varredura revelou outras diferenças entre estes dois grupos de 
organismos. As Gram positivas exibiam a superfície mais lisa e 
homogênea, enquanto as Gram negativas apresentavam-secom 
maior complexidade superficial. 
 
 
Aspecto das paredes celulares de organismos Gram positivos e negativos 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
Retornar 
 
Composição da parede celular 
 
Peptideoglicano (mureína ou mucopeptídeo): Composto 
exclusivamente encontrado no domínio Bacteria, sendo o responsável 
pela rigidez da parede celular. O peptideoglicano corresponde a um 
enorme polímero complexo que, em bactérias Gram positivas pode 
formar até 20 camadas, enquanto em células Gram negativas está 
presente, formando apenas uma ou duas camadas. 
O peptideoglicano corresponde a um esqueleto, formado por dois 
derivados de açúcares, a N-acetilglicosamina (NAG) e o ácido N-
acetilmurâmico (NAM), unidos alternadamente, através de ligações 
do tipo ß-1,4. O grupo carboxil de cada molécula de NAM liga-se a 
um tetrapeptídeo, composto por aminoácidos que alternam-se nas 
configurações L e D. Destes aminoácidos, o D-glutamato, D-alanina e 
o ácido meso-diaminopimélico não são encontrados em qualquer 
outra proteína conhecida. Acredita-se que sua presença confira maior 
resistência da parede contra a maioria das peptidases. 
Assim, em cada resíduo de NAM há um tetrapeptídeo associado. A 
enorme rigidez da da parede celular é resultante das ligações entre 
os tetrapeptídeos de cadeias adjacentes. Neste aspecto, há uma 
grande diferença entre as bactérias Gram positivas e negativas. Nas 
bactérias Gram negativas (Ala-Glu-DAP-Ala), a ligação entre os 
tetrapepídeos é direta, ocorrendo entre o grupamento amino do DAP 
subterminal (posição 3) e o grupamento carboxi da D-Ala terminal 
(posição 4). Já nas Gram positivas (Ala-Glu-Lys-Ala), a ligação é 
indireta, sendo mediada por uma ponte interpeptídica de natureza 
variável (cinco glicinas em S. aureus). A análise das figuras abaixo 
deixa clara a grande estruturação do peptídeoglicano, em virtude das 
inúmeras ligações cruzadas existentes ao longo da molécula. Assim, 
devido a esta complexa estruturação física, o peptideoglicano confere 
rigidez à parede, embora exiba certo grau de elasticidade e também 
porosidade. 
 
peptideoglicano de células Gram 
positivas 
 
peptideoglicano de células Gram 
negativas 
 
Nas bactérias Gram positivas, cerca de 90% da parede celular é 
composta pelo peptídeoglicano, que geralmente forma cerca de 20 
camadas. O restante da parede é composto essencialmente por ácido 
teicóico. Nas bactérias Gram negativas, apenas cerca de 10% da 
parede corresponde ao peptideoglicano, existindo geralmente como 
uma camada única ou dupla. Os demais componentes da parede 
celular de bactérias Gram negativas serão analisados posteriormente. 
 
Esquema ilustrando o espesso peptideoglicano de bactérias Gram positivas 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Ácidos Teicóicos: Juntamente com peptideoglicano, os ácidos 
teicóicos compõem a parede celular das bactérias Gram positivas. 
Estes compostos, presentes em grandes quantidades, correspondem 
a polímeros de glicerol ou ribitol ligados a açúcares ou aminoácidos e 
conectados entre si por meio de grupamentos fosfato. 
Os ácidos teicóicos associam-se ao peptideoglicano pela ligação do 
grupamento 6 hidroxil do ácido N-acetilmurâmico, podendo 
alternativamente associar-se aos lipídeos da membrana 
citoplasmática, quando passam a ser denominados de ácidos 
lipoteicóicos. Devido à sua carga negativa, os ácidos teicóicos 
contribuem com o caráter negativo da superfície celular de Gram 
positivas. Seu papel fisiológico é ainda desconhecido, mas especula-
se que estes possam participar nos processos de passagem de íons 
pela parede, ou ligar-se a prótons, mantendo um pH celular 
relativamente baixo. 
Em casos de escassez de fosfato, os ácidos teicóicos podem ser 
substituídos por ácidos teicurônicos, deixando assim os fosfatos livres 
para comporem ATP ou DNA, por exemplo. 
 
Fórmula de um ácido teicóico, contendo ribitol 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
O componente adicional da Parede Celular de Gram 
negativos 
 
Membrana Externa: Esta, embora denominada "membrana"externa 
é um componente da parede celular, presente apenas nas bactérias 
Gram negativas. A membrana externa corresponde a uma segunda 
bicamada lipídica (semelhante à membrana plasmática), localizada 
acima do peptideoglicano, contendo fosfolipídeos, lipoproteínas, 
proteínas e também lipopolissacarídeos. Quando comparada à 
membrana citoplasmática, a membrana externa exibe maior 
permeabilidade a pequenas moléculas, tais como glicose ou outros 
monossacarídeos. 
Sua face interna geralmente é rica em pequenas lipoproteínas (7,2 
kDa), denominadas lipoproteínas de Braun, que ligam-se 
covalentemente ao peptideoglicano, ancorando firmemente a 
membrana externa à camada de peptideoglicano. 
Estudos indicam que a membrana externa e a membrana 
citoplasmática mantém contato em algumas discretas regiões 
celulares, denominadas sítios de adesão. Acredita-se que estas 
regiões de junção podem conferir maior rigidez à parede celular das 
bactéria Gram negativas, além de fixar melhor a membrana externa, 
não deixando-a frouxa, associada somente ao peptideoglicano. Os 
sítio de adesão foram também denominados junções de Bayer e 
acredita-se que possam ser importantes locais de passagem de 
compostos citoplasmáticos, seja componentes envolvidos na síntese 
da membrana externa ou diferentes nutrientes. 
 
Esquema da parede celular de organismos Gram negativos 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
A face externa da membrana externa é rica em lipopolissacarídeos 
(LPS), inexistentes na membrana citoplasmática. Estes componentes 
são também denominados de endotoxina, uma vez que provocam 
febre, choque e eventualmente morte, quando injetados em animais. 
O LPS é uma molécula complexa, composta por 3 regiões distintas: 
lipídeo A, polissacarídeo central e cadeia polissacarídica lateral O, ou 
Antígeno O. 
 
Esquema do lipopolissacarídeo, encontrado na face externa da 
membrana externa 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
O lipídeo A corresponde à porção mais interna da molécula, 
ancorando o LPS à porção hidrofóbica da membrana externa. Este 
componente corresponde à porção tóxica do LPS e geralmente é 
composto por ácido esteárico, palmítico, mirístico, láurico ou 
capróico. Estes ácidos graxos estão ligados a um dissacarídeo de 
NAcGlicosamina-P. A porção polissacarídica localiza-se acima do 
lipídeo A, em direção ao exterior, sendo composta por duas regiões, o 
polissacarídeo central e polissacarídeo O, que é mais externo, de 
natureza repetitiva. EmSalmonella, o cerne é composto por 10 
açúcares pouco usuais. Conectado ao cerne, há o Ag O, que 
geralmente é composto por 3 a 5 açúcares bastante peculiares e 
variáveis. A natureza destes açúcares pode ser modificada pelos 
microrganismos, resultando em um mecanismo de evasão do sistema 
imune. O LPS também confere carga nagativa à superfície celular. 
O LPS se associa a proteínas, formando a face externa da unidade de 
membrana. 
A membrana externa apresenta um grupo especializado de proteínas, 
denominadas genericamente de porinas, que atuam como canais 
para a passagem de pequenas moléculas hidrofílicas, participando 
assim do processo de nutrição. As porinas podem ser específicas, 
contendo sítios de ligação para 1 ou mais substratos, ou 
inespecíficas, compondo canais aquosos. 
A maioria das porinas correspondem a proteínas transmembrânicas, 
com 3 subunidades idênticas, que formam orifícios de cerca de 1 nm, 
sendo que, aparentemente, possuem mecanismos para a abertura e 
fechamento. Para algumassubstâncias, a membrana externa é mais 
restritiva. 
 
retornar 
Compostos que afetam a Integridade da Parede Celular 
Ação da Lisozima na PC: Esta enzima, sintetizada por alguns 
organismos e por glândulas endócrinas do homem, age clivando as 
ligações do tipo -1,4, presentes no peptideoglicano. Nas células 
Gram positivas, o tratamento com lisozima 
origina protoplastos (células sem parede celular), enquanto nas Gram 
negativas, a lisozima origina esferoplastos (células com resquícios de 
parede celular). 
 
Ação da penicilina na PC: Este antibiótico impede a ligação dos 
tetrapeptídeos. A droga se liga irreversivelmente às PBPs, que são 
proteínas envolvidas no processo de biossíntese do peptideoglicano. 
Paralelamente, as autolisinas, que atuam em conjunto com a 
maquinaria de biossíntese, passam a degradar porções do 
peptideoglicano. Como a síntese está bloqueada, o resultado líquido é 
a formação de uma parede defeituosa. 
retornar 
 
A Camada S 
Algumas bactérias e várias Archaea apresentam uma camada de 
natureza protéica ou glicoprotéica estruturada (como um piso de 
tacos), denominada camada S. Esta camada, as bactérias, encontra-
se acima da parede celular e até o momento, suas funções não se 
encontram totalmente esclarecidas. Acredita-se que esta camada 
proteja a célula contra flutuações osmóticas, de pH e íons, além de 
auxiliar na manutenção da rigidez da parede. Alguns autores 
especulam que a camada S pode mediar a ligação dos orgnaismos a 
superfícies. 
 
Microscopia eletrônica de uma célula contendo a camada S. 
(Adaptado de Prescott et al., 2002) 
retornar 
 
Cápsula, Glicocálix e camada limosa - A cápsula pode ser 
definida como uma camada externa à parede celular, geralmente 
apresentando-se como um material viscoso, fortemente associado à 
superfície celular, geralmente de natureza polissacarídica e raramente 
protéica. Por outro lado, o termo camada limosa é algumas vezes 
definido como uma uma zona difusa, contendo material pouco 
organizado, sendo facilmente removida. 
A presença da cápsula normalmente confere vantagens às bactérias, 
pois suas principais funções incluem: ligação às células do 
hospedeiro, fator de virulência por dificultar a fagocitose e também a 
proteção, seja aumentando a resistência ao dessecamento, uma vez 
que armazena grandes quantidades de água, fonte de nutrientes e 
proteção contra a infecção por bacteriófagos, ou interação com 
anticorpos. 
Em odontologia, a presença da cápsula pode ser considerada como 
um importante fator de virulência para o principal agente cariogênico 
- S. mutans, que sintetiza um cápsula composta por um 
homopolissacarídeo denominado glucano (produto da degradação da 
sacarose em glicose e frutose). Tal polímero adere-se firmemente à 
parede celular do microrganismo e permite sua aderência ao esmalte, 
favorecendo sua colonização. 
Outros microrganismos apresentam cápsula de natureza 
heteropolimérica - S. pneumoniae. Eventualmente, a cápsula pode 
ser de natureza polipeptídica, como em B. anthracis (ácido glutâmico, 
na forma D). 
 
Micrografia óptica, 
empregando a tácnica de 
coloração negativa, 
revelando células 
capsuladas. 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiologia, 
1998) 
 
Micrografia eletrônica de 
transmissão, revelando a 
delgada cápsula 
circudando a célula 
(Adaptado de "An eletctronic companion 
to microbiology") 
 
retornar 
 
Fímbrias e Pili - Muitas bactérias Gram negativas apresentam 
apêndices finos (3 a 10 nm), retos e curtos, denominados fímbrias. 
Geralmente estas são bastante numerosas, podendo atingir números 
de 1000 ou mais por célula. Como são muito pequenas e delgadas, 
somente podem ser visualizadas pela microscopia eletrônica. As 
fímbrias s ão de natureza protéica, compostas por subunidades 
repetitivas de uma proteína denominada genericamente de pilina. As 
fímbrias possuem, geralmente em sua extremidade, e algumas vezes 
ao longo da estrutura, proteínas distintas, denominadas adesinas, as 
quais mediam a adesão específica da célula bacteriana a diferentes 
substratos. 
 
Micrografia eletrônica de varredura 
de bacilos apresentando fímbrias 
 
Esquema ilustrando a organização 
estrutural de uma fímbria, 
assinalando a presença de 
moléculas do tipo adesina, situadas 
na extremidade da estrutura 
(Adaptado de An Electronic Companion to Microbiology) 
 
Muitas bactérias podem ainda apresentar outro tipo de apêndice, 
denominado pilus F ou fímbria sexual, o qual exibe semlhanças 
estruturais com as fímbrias. No entanto, este tipo de fímbra é 
normalmente encontrado em um menor número nas células, variando 
de 1 a 10. O pilus F corresponde a uma estrutura bastante longa e 
menos rígida que as fímbrias convencionais, estando envolvido no 
reconhecimento de outras bactérias, em um processo de 
transferência de genes denominado conjugação. 
 
 
Micrografia eletrônica colorizada, revelando a longa fímbria sexual (pilus F). 
Observar também a presença de fímbrias. 
Atualmente, diferentes tipos diferentes de fímbrias vêm sendo 
descritos, sendo vários destes associados à adesão, ou à virulência. 
Bactérias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas 
fibrilares (diferentes de fímbrias) em sua superfície, provavelmente 
também envolvidas nos processos de adesão a substratos. 
retornar 
 
Flagelos - Estruturas longas, delgadas e relativamente rígidas, 
apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de 
comprimento, responsáveis pela locomoção das bactérias. Devido à 
sua pequena espessura, os flagelos somente podem ser visualizados 
por meio de colorações específicas, microscopia de campo escuro, ou 
por icroscopia eletrônica. 
De acordo com o número e distribuição dos flagelos, as bactérias 
podem ser classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias 
(um único flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade) , 
lofotríquias (um tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades) 
e peritríquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo 
bacteriano). 
 
Bactéria monotríquia 
(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of 
Microbiology) 
Bactéria anfitríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Bactéria lofotríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Bactéria lofotríquia 
(Adaptado de Atlas, 1997 - Principles of 
Microbiology) 
 
Bactéria peritríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
Bactéria peritríquia 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - 
Microbiology) 
 
Estrutura - Estruturalmente, o flagelo pode ser subdivido em 3 
regiões: filamento, corpo basal e gancho, sendo estas duas últimas 
importantes para a inserção e movimentão do filamento. O filamento 
dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de 
onda constante para cada espécie. Este corresponde a um cilindro 
longo e oco, composto por unidades repetitivas de uma proteína 
denominada genericamente de flagelina, que pode variar de 30 a 60 
kDa, dependendo do microrganismo. Sua extremidade distal é 
revestida por uma proteína seladora. Algumas bactérias apresentam 
bainhas de diferentes naturezas revestindo o filamento, tal como 
em Vibrio cholerae, ouBdellovibrio. O gancho apresenta maior 
espessura que o filamento, sendo composto por diferentes 
subunidades protéicas. O corpo basal corresponde à porção mais 
complexa do flagelo, apresentando 4 anéis ligados a um bastão 
central em bactérias Gram negativas, enquanto em Gram positivas 
são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P associam-se 
ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis S e M 
estão associados à membrana citoplasmática. 
 
Esquema da estrutura dos flagelosbacterianos, em células 
Gram negativas (à esquerda) e Gram positivas (à direita) 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Detalhe ampliado da estrutura de um flagelo de células Gram negativas 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Síntese flagelar - Muitos genes estão envolvidos na síntese do 
flagelo e na mobilidade celular. Em E. coli e Salmonella foram 
identificados mais de 40 genes (fla), que codificam proteínas 
estruturais, de exportação de componentes para o exterior e de 
regulação de muitos eventos bioquímicos envolvidos na síntese de 
novos flagelos. A síntese de flagelos é fortemente regulada, tanto por 
fatores metabólicos como por sinais emitidos durante a divisão 
celular. Acredita-se que as subunidades de flagelina sejam 
transportadas ao longo do filamento e se autoarranjam 
espontaneamente, quando atingem a ponta. 
Movimentação - A movimentação dos flagelos ocorre através de um 
mecanismo de rotação do filamento, em velocidades que podem 
atingir até 270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoção de até 
100 µm/segundo, correspondendo a 100 vezes o seu 
comprimento/minuto. Os flagelos atuariam de maneira análoga a 
propulsores de um barco, sendo o sentido da rotação importante para 
o tipo de movimentação resultante. Em muitas células monotríquias, 
a rotação no sentido anti-horário promove a movimentação para 
frente, enquanto a rotação no sentido horário faz com que a célula se 
locomova no sentido oposto. 
Em outras monotríquias, quando o flagelo gira no sentido horário 
promove a locomoção. 
 
Tipos de movimentação de células monotríquias 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
No caso de bactérias peritríquias, quando os flagelos giram no sentido 
anti-horário as células se movem para frente. Estes dobram seus 
ganchos e seus filamentos se agrupam, formando um feixe, que gira 
e propele a célula. Quando a rotação ocorre no sentido horário, os 
flagelos se separam e a bactéria passa a vibrar somente, até que os 
flagelos voltem a girar no sentido anti-horário, impulsionando 
novamente a célula para frente. 
Para que haja a movimentação, o bastão localizado entre o gancho e 
o anel M tem a capacidade de rodar livremente na membrana 
citoplasmática. Acredita-se que o anel S esteja fixo na parede celular, 
sem a possibilidade de rodar. Os anéis P e L sustentariam o bastão. 
Há evidências que o corpo basal atuaria como uma estrutura passiva 
que giraria no interior de um complexo proteíco inserido na 
membrana, semelhante a um rotor de um motor elétrico, que gira no 
centro de um anel de eletromagnetos (estator). A energia necessária 
para a rotação é provida pela força próton motiva. A dissipação do 
gradiente de prótons cria uma força que gira o flagelo no sentido 
anti-horário, impelindo o microrganismo. O rotor seria composto pelo 
bastão central, pelo anel M e por um anel C, ligado ao M através da 
membrana citoplasmática. Estes anéis são formados por várias 
proteínas, sendo a FliG bastante importante. No estator, temos as 
proteínas MotA e MotB, que formam um canal de prótons, sendo que 
MotB também ancora o complexo ao peptideoglicano. 
 
Esquema ilustrando a movimentação de bactérias peritríquias 
(Adaptado de Tortora et al., 1998 - Microbiology) 
 
Flagelos periplasmáticos - Estes flagelos são encontrados apenas 
nos espiroquetas (sendo muitas vezes denominados de filamentos 
axiais). Como o prórpio nome indica, estes flagelos situam-se no 
periplasma, localizando-se abaixo da membrana externa destas 
bactérias. Os flagelos periplasmáticos originam-se a partir dos polos 
celulares, voltando-se em direção ao centro da célula, envolvendo a 
membrana citoplasmática do corpo bacteriano. 
Micrografia eletrônica 
colorizada, revelando 
os flagelos 
periplasmáticos 
(amarelo) 
(Adaptado de Tortora et al., 
1998 - Microbiology) 
Micrografia eletrônica 
revelando o flagelo 
periplasmático, situado abaixo 
da membrana externa 
(Adaptado de An Electronic Companion 
to Microbiology) 
retornar 
 
Movimentação por meio de deslizamento 
 
Muitos procariotos são móveis, apesar de não possuírem flagelos. 
Estas bactérias são capazes de se movimentar sobre superfícies 
sólidas, por um processo denominado deslizamento. A motilidade por 
deslizamento é apresentada por vários membros de Bacteria, sendo, 
no entanto, estudada somente em alguns poucos grupos. O 
movimento deslizante é consideravelmente mais lento – 10 µm/seg 
para algumas bactérias, quando comparado às velocidades atingidas 
pelo movimento flagelar mas, da mesma forma, permite a locomoção 
das bactérias em seus habitats. 
Mecanismos da Motilidade Por Deslizamento 
Embora até o momento nenhum mecanismo de deslizamento tenha 
sido comprovado, existem alguns modelos definindo o processo, além 
de evidências sugerindo a existência de mais de um tipo de 
mecanismo. Em cianobactérias, à medida que as células deslizam, 
secretam um polissacarídeo limoso em sua superfície externa. 
Aparentemente, este polissacarídeo estabelece o contato entre a 
superfície celular e a superfície sólida, contra a qual a célula desliza. 
À medida que o polissacarídeo limoso excretado se adere à superfície, 
a célula é gradativamente puxada. Esta hipótese é sustentada pela 
observação de poros excretores de compostos limosos na superfície 
de várias cianobactérias filamentosas. 
Em Flavobacterium johnsoniae, provavelmente o mecanismo de 
deslizamento envolve a movimentação de proteínas na superfície 
celular. De acordo com este modelo, proteínas específicas de 
motilidade, ancoradas nas membranas citoplasmática e externa, 
parecem propelir a célula para frente por um mecanismo de 
cremalheira contínua. Ao que parece, o movimento das proteínas da 
membrana citoplasmática é promovido pela liberação de energia 
oriunda da força próton motiva que, de alguma maneira, transmite 
esta energia às proteínas da membrana externa, localizadas ao longo 
de uma “pista de corrida” na superfície celular. Acredita-se que o 
movimento das proteínas da pista de corrida contra uma superfície 
sólida, literalmente empurre a célula para frente. 
Assim como as outras formas de motilidade, o deslizamento 
apresenta grande relevância ecológica. Este movimento permite que 
a célula explore novos recursos, ou interaja com outras células, de 
maneira benéfica. 
 
Esquema proposto para a movimentação deslizante de Flavobacterium 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
retornar 
Periplasma (gel periplasmático) - Corresponde a um espaço 
situado entre a membrana externa e membrana citoplasmática, 
encontrado em células Gram negativas. Embora questionáveis, 
relatos esporádicos descrevem a existência de um espaço observado 
entre o peptideoglicano e a membrana citoplasmática de organismos 
Gram positivos. O periplasma apresenta consistência de gel, 
provavelmente devido ao grande número de proteínas presentes 
nesta região. Em virtude disto, este "espaço" passou a ser 
denominado gel periplasmático. O periplasma pode atingir de 1 a 
cerca de 70 nm de espessura, correspondendo a até 40% do volume 
total da célula. Em Gram negativas, tem grande importância, pois 
várias enzimas e outras proteínas estão localizadas, incluindo 
hidrolases, proteínas de ligação envolvidas no transporte e 
quimiorreceptores. Bactérias quimiolitotróficas e denitrifcantes 
apresentam muitas vezes proteínas transportadoras de elétrons no 
periplasma, outras apresentam enzimas envolvidas na síntese de 
peptideoglicano. A presença do periplasma bactérias Gram positivas é 
ainda motivo de controvérsias, devido ao enorme potencial secretor 
que este grupo apresenta. 
retornar 
 
MembranaCitoplasmática - Estrutura delgada, com cerca de 8 
nm, composta por uma bicamada fosfolipídica (podendo apresentar 7 
tipos de fosfolipídeos diferentes), entremeada de proteínas (cerca de 
200 tipos distintos), atuando como importante barreira osmótica, 
altamente seletiva. Normalmente, as membranas de organismos 
procariotos apresentam maiores concentrações de proteínas que as 
membranas eucarióticas, tendo em vista a ausência de organelas 
citoplasmáticas nas bactérias. 
A bicamada fosfolipídica é composta por glicerol ligado a duas cadeias 
de ácidos graxos, através de ligações do tipo éster, com proteínas 
entremeadas. Tanto as proteínas como os fosfolipídeos podem 
mover-se lateralmente ao longo da membrana. Esta é estabilizada 
principalmente por interações hidrofóbicas e por pontes de H. 
Paralelamente, os íons Ca+2 e Mg+2 também participam, interagindo 
ionicamente com as cargas negativas dos fosfolipídeos. 
Via de regra, os fosfolipídeos bacterianos contém ácidos graxos com 
cadeias não ramificadas de 16 a 18 átomos de carbono. Esta 
composição pode ser variável, de acordo com as condições 
ambientais. Assim, quando cultivadas em temperaturas baixas, há 
um aumento da proporção de ácidos graxos insaturados, aumentando 
consequentemente a fluidez da membrana. Por outro lado, 
aumetando o grau de saturação, as cadeias tornam-se mais rígidas, 
pois as moléculas têm maior capacidade de associação. 
 
 
 
Esquema da membrana citoplasmática bacteriana 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Via de regra, exceto no caso dos micoplasma (bactérias desprovidas 
de parede celular), micoplasmas, as membranas procarióticas não 
apresentam esteróis, como observado em eucariotos. Entretanto, 
muitas bactérias apresentam moléculas pentacíclicas, semelhantes a 
esteróis, denominadas hopanóides, talvez conferindo maior rigidez à 
membrana. A presença de esteróis na membrana citplasmática de 
micoplasmas pode ser justificada pela ausência da parece celular, 
neste grupo de organismos. 
 
Similaridade estrutural entre os esteróis (a), colesterol (b) e hopanóides (c) 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
retornar 
Mesossomos - correpondem a extensas invaginações da 
membrana citoplasmática, em forma de vesículas, lamelas ou 
túbulos. Geralmente são encontrados com maior abundância em 
Gram positivos, mas também presentes em Gram negativos. Até 
hoje, sua existência e funções são ainda debatidas pelos 
pesquisadores. Diversas funções têm sido atribuídas aos 
mesossomos, tais como a participação na segregação dos 
cromossomos durante a divisão, papel respiratório, papel na 
esporulação, ou até mesmo como sendo um mero artefato decorrente 
dos procedimentos utilizados para a preparação microscópica dos 
espécimes. A partir do acahado de extensos mesossomos em 
bactérias de grandes dimensões, acredita-se que sua principal função 
seja de aumentar a superfície da membrana, aumentando assim o 
conteúdo enzimático das células. 
retornar 
 
Matriz Citoplasmática - É composta por cerca de 70% de água, 
além dos demais compostos celulares, tais como o DNA, inclusões e 
plasmídeos. Caracteristicamente, o citoplasma celular apresenta um 
grande concentração de ribossomos e proteínas, tais como proteínas 
atuando como um sistema de citoesqueleto. 
retornar 
 
Nucleóide e plasmídeos- Os procariotos são 
organismoshaplóides, geralmente apresentando apenas 1 único 
cromossomo não envolto por carioteca. Eventualmente, algumas 
bactérias podem apresentar 2 ou 3 cromossomos. O cromossomo 
bacteriano é normalmente cirucular e encontra-se bastante 
enovelado, em uma região celular denominada nucleóide. Em 
bactérias, o cromossomo não apresenta-se associado a histonas, 
sendo estabilizado por outras proteínas de natureza básica. 
Geralmente o DNA cromossomal corresponde a uma molécula 
bastante grande, podendo ser 1000 vezes maior que a própria célula. 
Em E. coli, o DNA possui cerca de 4,7 Mb, exibindo aproximadamente 
1 mm de comprimento, quando linearizado. 
 
 
(Adaptado de An Electronic Companion to 
Microbiology) 
Várias bactérias apresentam também moléculas de DNA 
extracromossomal, denominadas plasmídeos, as quais são 
geralmente circulares, contendo muitas vezes genes que conferem 
características adaptativas vantajosas ao microrganismo. Seu número 
e dimensões são bastante variáveis. 
retornar 
 
 
Corpúsculos de inclusão - São grânulos de armazenagem, de 
diferentes naturezas, sendo geralmente utilizados como fonte de 
material de reserva ou energia, muitas vezes insolúveis. Estes podem 
apresentar-se sem qualquer envoltório ou envoltos por uma única 
camada lipídica delgada (diferente de uma membrana), ou por 
proteínas. 
Dentre os compostos orgânicos armazenados temos o glicogênio, o 
amido e poliidroxibutirato. Já dentre os inorgânicos temos polifosfatos 
(volutina ou metacromáticos) e enxofre. 
 
Grânulos de poliidroxibutirato 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003) 
 
Os magnetossomos são partículas intracelulares de magnetita 
(Fe3O4), que originam um dipolo magnético na célula, que pode 
responder aos campos geomagnéticos. Estes foram descritos em 
algumas bactérias aquáticas e algas. Outras bactérias aquáticas 
apresentam vesículas de gás, que conferem mobilidade nas diferentes 
camadas de água. São estruturas em forma de fuso, ocas, compostas 
por proteínas, tendo tamanhos variáveis (30 - 300 nm de diâmetro e 
até 1000 nm de comprimento). Consistem de um orifício oco envolto 
por uma membrana (armação) protéica extremamente delgada (2 
nm). Nesta membrana encontram-se por 2 tipos de proteínas que 
originam uma estrutura rígida, impermeável à agua e permeável a 
gases. A proteína predominante tem cerca de 7.5 kDa, contendo Å 
50% de resíduos de aminoácidos hidrofóbicos (Ala, Val, Leu, Ile), 
provavelmente voltados para o interior da partícula, evitando a 
entrada de água. 
 
Células apresentando magnetossomos 
em seu interior (corpúsculos negros 
enfileirados) 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Preparação de magnetossomos 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 
2000) 
 
Bactérias se movendo em direção a 
um campo magnético 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Esquema de uma vesícula de ar, 
indicando como as proteínas que a 
formam se associam 
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of 
Microorganisms, 2003) 
retornar 
 
Ribossomos - Estes são extremamente abundantes, encontrando-
se livres no citoplasma ou associados à face interna da membrana 
citoplasmática. São partículas compostas por proteínas e rRNA 
Embora sua composição seja similar a dos ribossomos eucarióticos, 
exibem várias diferenças: apresentam coeficiente de sedimentação 
70 S (50 e 30 S). A subunidade 30 S é constituída por 21 proteínas e 
por um rRNA 16 S (1542 nt), enquanto a 50 S, apresenta 32 
proteínas e os rRNAs 23 S (2904 nt) e 5 S (120 nt). Já nos 
eucariotos, na 40 S temos 33 proteínas e o 18 S (1874 nt) e na 60 S, 
49 proteínas e os 28 S, 5.85 S (4718 + 160 nt) e o 5 S (120 nt). 
 
Endosporos - Estruturas de latência que exibem altíssima 
resistência tanto a agentes físicos como químicos. Os esporos foram 
encontrados, até o momento, em alguns gêneros Gram positivos, tais 
como Clostridium, Bacillus e Sporosarcina. Estas estruturas de 
dormência se caracterizam pela extraordinária resistência ao calor, às 
radiações, aos desinfetantes e à desidratação. Quando as bactérias 
com capacidade de esporular se encontram em ambientes cujas 
condições tornam-se inadequadas, estas iniciam o processo de 
esporulação, garantindo assim a manutenção de seu materialgenético. 
Quando analisados por microscopia eletrônica, revelam uma estrutura 
complexa, sendo compostos por várias camadas. Mais externamente, 
há o exosporium, que corresponde a uma fina e delicada. Abaixo do 
exosporium encontramos a capa do esporo, composta por uma ou 
várias camadas protéicas, provavelmente responsável pela 
resistência aos agente químicos. Mais internamente há o córtex, 
composto por camadas de peptideoglicano ligadas frouxamente entre 
si. Abaixo do córtex há a parede celular do esporo e o cerne, 
contendo a parede celular, membrana e outros componentes 
citoplasmáticos, metabolicamente inativos. 
Uma possível explicação para a enorme resistência dos esporos seria 
a presença de um composto denominado ácido dipicolínico, localizado 
no cerne, correspondendo a cerca de 15% do peso seco. O ácido 
dipicolínico associa-se a íons cálcio, originando o dipicolinato de 
cálcio, que provavelmente estabiliza os ácidos nucléicos contidos no 
cerne. Além disso, foram detectadas proteínas de ligação a ácidos 
nucléicos, que também auxiliam na estabilização destes. Além disso, 
o grau de desidratação do esporo também é um fator importante na 
sua resistência, bem como a presença de tantas camadas, tornando-o 
bastante impermeável. 
 
Micrografia eletrônica colorizada, de um 
bacilo com um endosporo ainda no 
interior da célula 
 
Estrutura de um endosporo, com suas 
diferentes camadas 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
A esporulação geralmente inicia-se em decorrência de alguma 
carência nutricional, sendo um evento complexo, envolvendo muitas 
vezes mais de 200 genes. Geralmente é um evento demorado (cerca 
de 10 horas em algumas espécies), podendo ser subdividido em 7 
estágios. No estágio I há a formação de um filamento axial do 
material do nucleóide. Em seguida (II) a membrana começa a 
invaginar-se, de maneira a revestir o DNA, formando um septo. O 
estágio III caracteriza-se pelo engolfamento do pré-esporo pela 
membrana, formando um segundo envoltório. A seguir (IV), há a 
deposição do córtex entre as duas membranas e o acúmulo do 
dipicolinato de cálcio. No estágio V as proteínas da capa se 
estruturam sobre o córtex. no estágio VI o esporo sofre uma 
maturação. O processo termina (VII) com a libração do esporo pela 
ação de enzimas líticas, que destroem o corpo bacteriano (também 
denominado de esporângio). 
 
Processo de esporulação 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Quando em condições favoráveis, ocorrerá o processo de germinação, 
onde o esporo dará novamente origem à célula vegetativa. Este 
processo pode ser subdividido em 3 estágios: Ativação, Germinação e 
Crescimento. 
A ativação é um processo reversível, que prepara o esporo para a 
germinação. Na germinação, começa a ocorrer um intumescimento, 
em decorrência da absorção de água do meio. Há então a ruptura ou 
reabsorção da capa do esporo, a perda da resistência e o aumento da 
atividade metabólica. Este estágio pode ser disparado por diferentes 
metabólitos, tais como açúcares ou aminoácidos. A última etapa 
consiste no crescimento, quando o metabolismo normal é retomado e 
há a síntese dos constituintes normais de uma célula vegetativa. 
Neste momento, o protoplasto emerge do restante da capa e 
desenvolve-se normalmente, outra vez. 
 
 
Processo de germinação do esporo 
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000) 
 
Considerações Gerais 
Por volta da década de 70, vários organismos procarióticos foram 
isolados a partir de uma série de ambientes considerados 
extremamente inóspitos, quase que incompatíveis com a presença de 
seres vivos. Estes ambientes naturais caracterizavam-se por 
apresentar temperaturas bastante elevadas (próximas a 100ºC), 
extrema acidez (pH próximo a 2), altas salinidades (cerca de 10 a 
15%) e, muitas vezes, ausência completa de oxigênio. Como várias 
destas características correspondiam às possíveis condições 
encontradas na Terra primitiva, os pesquisadores acreditavam que os 
organismos procarióticos presentes nestes ambientes deveriam 
corresponder a células primitivas, talvez "fósseis vivos", 
representando as formas de vida ancestrais das bactérias modernas. 
Por esta razão, estes organismos foram denominados 
"arqueobactérias". 
No entanto, a partir dos trabalhos de Carl Woese e colaboradores (há 
cerca de 25 anos), realizando estudos comparativos de sequências de 
DNA que codificavam rRNA (16S e 23S) de diferentes organismos, 
foram definidos 3 grandes domínios compreendendo todos os seres 
vivos. Assim, de acordo com a proposta de Woese, os seres vivos 
poderiam ser agrupados em três grandes 
domínios: Bacteria (anteriormente denominadas 
eubactérias),Archaea (as "arqueobactérias") e Eucarya (Eucariotos). 
Estes três domínios teriam derivado de um hipotético ancestral 
comum de todas as células. 
A análise da árvore filogenética apresentada abaixo, revela como a 
denominação "arqueobactérias" é inadequada e quão obsoleta é a 
idéia de que as "arqueobactérias" seriam os ancestrais das bactérias 
atuais, pois estes organismos não correspondem aos ancestrais da 
bactérias atualmente conhecidas. 
 
Árvore filogenética universal, apresentando os três domínios da vida 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
Esta árvore revela claramente que as "arqueobactérias" não 
correspondem aos ancestrais das bactérias atuais, visto que sua 
possível origem ocorre quase que concomitantemente à origem das 
bactérias mais primitivas. 
Outro aspecto que a árvore permite deduzir é o fato das 
"arqueobactérias" ocuparem uma posição intermediária entre os 
domínios Bacteria e Eucarya, sugerindo que estas correspondem a 
um grupo de organismos diferentes de bactérias e de células 
eucarióticas. De fato, estudos genéticos e fisiológicos posteriormente 
revelaram que tais organismos apresentam características de 
bactérias, de eucariotos, além de características exclusivas, não 
encontradas em qualquer outro domínio. Por esta razão, deixaram de 
ser denominadas "arqueobactérias", recebendo a 
denominação archaea. 
Uma questão ainda não elucidada refere-se ao porquê de encontrar-
se um grande variedade de archaea extremófilas, habitanto 
ambientes de altas temperaturas, salinidade, ou extremos de pH. Por 
outro lado, o acúmulo de conhecimentos sobre este grupo vem 
mostrando que as archaea podem ser encontradas nos mais diversos 
ecossistemas, desde ambientes aquáticos frios, sistema digestório do 
homem e outros animais, em tecidos vegetais. Certamente não é 
absurdo cogitar que no futuro sejam 
descobertas archaea patogênicas ao homem ou outros seres vivos. 
As características apresentadas por alguns dos membros deste 
domínio parecem refletir as condições primitivas da Terra, quando tal 
domínio começou a evoluir como um ramo filogenéticio distinto. Ao 
que parece, várias archaea conservaram mais do que as eubactérias 
estas características fisiológicas primitivas, o que seria responsável 
pela distribuição atual no planeta. 
Assim, as archaea compreendem um grupo heterogêneo de 
microrganismos que podem ser caracterizados, em sua maioria, 
como habitantes de ambientes inóspitos, geralmente crescendo em 
condições consideradas até então como extremas e limítrofes para a 
vida. 
retornar 
 
Classificação das Archaea 
Atualmente, considera-se que este domínio apresente três 
filos: Crenarchaeota, Euryarchaeota e Korarchaeota. 
 
Árvore filogenética do domínio Archaea 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
O filo Crenarchaeota, separa-se muito próximo da raiz da árvore 
universal, sendo composto por organismos hipertermófilos 
(Thermoproteus, Pyrolobuse Pyrodictium), compreendendo osorganismos capazes de crescer nas maiores temperaturas 
conhecidas. Estes hipertermófilos são, em sua maioria, 
quimiolitotróficos autotróficos, sendo então classificados como 
produtores primários. Neste grupo há também organismos isolados 
(mas ainda não cultivados em laboratório) de ambientes frios, tais 
como águas oceânicas. 
 
Lagoa quente, rica em 
enxofre, que é convertido a 
ácido sulfúrico, por espécies 
de archaea. 
Sulfolobus, exemplo de 
uma archaea do filo Crenarchaeota, 
habitante da lagoa ilustrada acima. 
 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
O filo Euryarchaeota é um grupo fisiologicamente diverso, sendo 
composto por dois grupos: 1) as archaea metanogênicas, que são 
anaeróbias, (Methanococcus, Methanobacterium e Methanosarcina), 
encontradas em ambientes de condições extremas, e 2) as halofílicas 
extremas, que são aeróbias (Halobacterium, Halococcus). As 
metanogênicas compreendem os organismos mais anaeróbios 
conhecidos, ou seja, o oxigênio mesmo em concentrações 
baixíssimas, exerce um efeito extremamente letal sobre estes 
organismos. Neste filo há ainda o gênero Thermoplasma, composto 
por bactérias acidófilas, termofílicas, que não apresentam parede 
celular. As halofílicas geralmente coram-se como Gram negativas, 
não apresentam esporos e, em sua maioria, são imóveis, geralmente 
apresentando grandes plasmídeos, contendo cerca de 25 a 30% do 
DNA da célula. Dentre as metanogênicas, encontra-se o 
gênero Methanopyrus, que cresce em temperaturas de até 110°C. 
 
Lago hipersalino no Egito, 
rico em carbonato de 
sódio. O pH destas águas 
encontra-se na faixa de 
10, sendo habitado 
por archaea halófilas 
extremas, tais 
como Halobacterium 
salinarum. A coloração 
vermelha é decorrente da 
presença de pigmentos 
carotenóides, presentes 
nestes organismos. 
 
Thermoplasma, uma archaea desprovida 
de parede celular. 
 
Pilha de refugo da 
mineração de carvão, que 
muitas vezes sofre auto-
combustão. Hábitat 
da archaea Thermoplasma. 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
O filo Korarchaeota é composto quase que somente por isolados 
identificados apenas a partir do sequenciamento de 16S rRNA, sendo 
considerado um grupo de hipertermófilos. Até o momento, poucos 
espécimes de Korarchaeota foram cultivados em laboratório. 
Pesquisas realizadas em uma fenda termal localizada no fundo do 
mar da Islândia, em 2002, levaram à identificação de uma nova 
espécie de archaeaapresentando características bastante distintas, 
quando comparada aos demais membros desse domínio. A 
espécie Nanoarchaeum equitansdiferencia-se das demais archaea por 
ser aparentemente muito primitiva (ou modificada), sendo 
encontrada em associação com outra archaea(Igniococcus sp.). Este 
organismo de morfologia arredondada é bastante diminuto, 
apresentando cerca de 400 nm de diâmetro e um pequeno genoma, 
de 0,5 Megabases. De acordo com seus descobridores, as grandes 
diferenças apresentadas por Nanorachaeum em relação à seqüência 
de RNA ribossomal, sugerem que tal organismo seja classificado em 
um novo filo, proposto como Nanoarchaeota. 
 
Micrografia de fluorescência, 
empregando um corante específico 
para DNA, revelando as células 
de Igniococcus (maiores) e 
deNanoarchaeum equitans (menores). 
No quadro à direita, micrograf ia 
eletrônica evidenciando a estreita 
associação das duas archaea. 
Boucher & Doolittle (2002) Nature, 417:27-28 
(clique no autor, caso deseje ver o artigo original) 
Micrografia de fluorescência 
empregando corantes 
específicos para os rRNAs 
deIgniococcus (verde) 
e Nanoarchaeum(vermelho) 
 
Huber et al. (2002) Nature, 417:63-67. 
(clique no autor, caso deseje ver o artigo original) 
retornar 
 
Estrutura celular das Archaea 
Quanto à morfologia, podem ser esféricas, bacilares, espiraladas, 
achatadas, quadradas, discóides e muitas vezes de morfologia 
irregular ou pleomórficas. Suas dimensões são extremamente 
variáveis, de 0,1 a 15 µm, com alguns filamentosos atingindo 200 
µm. 
As archaea apresentam várias características especiais, que permitem 
seu desenvolvimento em uma vasta gama de ambientes. Estas 
incluem alterações de composição de membrana, composição variada 
de paredes celulares, presença de proteínas tipo histonas, íntrons, 
mecanismos de splicing, entre outros. 
 
Parede celular: Apresenta composição e estruturação 
extremamente variáveis neste grupo de microrganismos. Esta 
variabilidade sugere que o ancestral comum seria desprovido de 
parede, sendo as diversas paredes resultantes de evolução 
independente, de acordo com os diferentes ambientes e grupos 
de archaea. 
 
Diferentes composições de parede celular presentes em archaea. 
(Adaptado de Atlas, R.M. (1997) - Principles of microbiology) 
 
Quando coradas pelo método de Gram, algumas archaea comportam-
se como Gram positivas e outras como Gram negativas, embora suas 
paredes sejam completamente distintas daquelas de eubactérias. 
Como observado na figura acima, suas paredes celulares apresentam 
uma grande diversidade quanto à composição química e, 
diferentemente das eubactérias, não apresentam peptideoglicano. 
Além disso, existem também outrasarchaea que não exibem parede 
celular (Thermoplasma). 
O gênero Thermoplasma cresce bem em temperaturas de 55°C e pH 
2, em meios complexos. Estes organismos apresentam a membrana 
citoplasmática bastante diferente, contendo compostos semelhantes a 
lipopolissacarídeos, contendo ligações tetraéter. Um outro gênero, 
filogeneticamente relacionado a Thermoplasma, é Picrophilus, que 
cresce em pHs de 0,06 a 0,7. 
Várias archaea exibem uma parede espessa, rígida, semelhante à 
parede Gram positiva 
(Methanobacterium, Methanopyrus, Halococcus), entretanto, os 
polímeros que compõem a estrutura podem ser: 
pseudopeptideoglicano ou metanocondroitina. 
O pseudopeptideoglicano diferencia-se do peptideoglicano pela 
ocorrência de ácido talosaminurônico em substituição ao murâmico, 
pela ligação do tipo -1,3 ao invés de -1,4 entre os açúcares e pela 
ausência de D-aminoácidos nas porções peptídicas da molécula. 
Nestas bactérias, a lisozima não exibe qualquer atividade de 
degradação da parede, uma vez que seu sítio de ação são as 
ligações -1,4. Da mesma forma, a penicilina é ineficaz contra estes 
organismos porque o mecanismo de síntese de parede é distinto 
nas archaea. 
A metanocondroitina é um polímero de 4 açúcares (galactosamina, 
ácido glucorônico, N-acetil-galactosamina e glicose), muito 
semelhante ao tecido conectivo animal, composto por sulfato de 
condroitina. 
Aquelas archaea que coram-se como Gram negativas podem ter 
paredes compostas por proteínas, polissacarídeos ou glicoproteínas. 
As paredes protéicas podem variar entre si, podendo ser do tipo 
monocamada de natureza cristalina, ou policamadas, de proteínas 
tubulares. As glicoproteínas são também comuns, muitas vezes 
contendo grandes quantidades de aminoácidos carregados 
negativamente. As halobactérias são um exemplo do modelo descrito 
acima, onde as cargas negativas da parede interagem com os íons 
Na+ do ambiente, estabilizando a parede. 
O gênero Halococcus apresenta a parede celular composta por um 
heteropolissacarídeo altamente sulfatado, nunca observado em 
qualquer outro ser vivo. 
Eventualmente, algumas archaea exibem uma camada protéica 
adicional ao redor da parede celular, ou compondo a própria parede, 
denominada “camada S”, em um estado cristalizado. 
 
Membrana Citoplasmática: corresponde a uma estrutura única, 
apresentando composição química e arranjo totalmente diferentes 
das membranas citoplasmáticas de quasetodas as bactérias e de 
todos eucariotos. 
Membrana Bacteria Archaea Eucarya 
Conteúdo 
protéico 
alto alto baixo 
Composição 
lipídica 
fosfolipídeos 
Sulfolipídeos, 
glicolipídeos, 
hidrocarbonetos 
ramificados, 
isoprenoides, 
fosfolipídeos 
Fosfolipídeos 
Estrutura 
dos lipídeos 
cadeia 
linear 
cadeia 
ramificada 
cadeia linear 
Ligação dos 
lipídeos 
éster 
éter (di e 
tetraeter) 
éster 
 
As membranas de archaea geralmente apresentam um alto conteúdo 
protéico e vários lipídeos: glicolipídeos, sulfolipídeos, fosfolipídeos 
(raros) e lipídeos apolares do tipo isopreno. A presença de 
hidrocarbonetos ramificados aumenta a fluidez da membrana, uma 
vez que dificultam a formação de estruturas cristalinas. Dentre os 
principais lipídeos estão aqueles do tipo glicerol-éter-isopreno 
(hidrocarbonetos de 20, 25 ou 40 Carbonos). 
Uma característica da porção lipídica da membrana é o fato desta não 
ser composta por ácidos graxos convencionais. Em seu lugar 
encontram-se longas cadeias de hidrocarboneto ramificadas. Os 
hidrocarbonetos ligam-se ao glicerol por ligações do tipo éter (ao 
invés de éster) e podem apresentar-se como bicamadas (como em 
todas as membranas) ou como monocamadas. Quando formam 
bicamadas, denominam-se glicerol diéter e quando originam 
monocamadas, diglicerol tetraéter. 
Quando há a monocamada, esta modula sua fluidez através da 
ciclização de alguns elementos da cadeia de hidrocarboneto, 
formando anéis pentacíclicos. 
As proteínas de membrana podem ser também bastante diferentes 
daquelas observadas em outros tipos celulares. 
 
Estrutura e composição da membrana presente em várias archaea. 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms) 
 
Cromossomo: É bastante semelhante ao cromossomo das 
eubactérias, uma vez que é único e, na maioria dos casos, circular. 
Por outro lado, sua organização é semelhante aos eucariotos, uma 
vez que observam-se proteínas (do tipo histona) associando-se ao 
DNA, atuando na manutenção da estrutura do DNA, afetando 
também a expressão gênica. Foi observado que em muitos 
hipertermófilos a associação das proteínas ao DNA promove um 
enovelamente do tipo positivo no DNA, enquanto em eucariotos, este 
é negativo. 
Foi também relatada a presença de introns no cromossomo 
de Archaea, em genes de RNA de hipertermófilos e halófilos, sendo 
processado através de endonucleases. 
 
Transcrição: Em relação aos promotores, aparentemente sua 
estrutura tem maior semelhança com promotores de eucariotos que 
de procariotos. A RNA polimerase é mais complexa que a de 
bactérias, podendo ser composta por 8 polipeptídeos em 
metanogênicas e halofílicas (enquanto emBacteria são 4). Nas 
hipertermófilas, podem existir 10 polipeptídeos distintos 
(assemelhando-se à RNA polimerase de eucariotos). 
 
Ribossomos: São do tipo 70S, semelhantes aos de bactérias, 
entretanto, sua composição protéica é bastante distinta, tornando-os 
resistentes aos antibióticos que afetam a síntese protéica bacteriana. 
A tradução também é diferentes das Bacteria, assemelhando-se mais 
aos Eucarya, sem a participação da formil-metionina no início do 
processo. A toxina diftérica, que inibe a tradução de células 
eucarióticas também inibe o processo emArchaea. 
 
Flagelos: Muitas archaea, inclusive aquelas sem parede celular, 
podem apresentar flagelos. Estes diferem totalmente dos flagelos 
bacterianos, uma vez que não apresentam a estruturação em corpo 
basal, gancho e filamento. Nas Archaea, o flagelo não apresenta os 
anéis observados nas bactérias e, geralmente, é composto por vários 
tipos de “flagelina”, que exibe composição similar a várias fímbrias. 
Ao que parece, o flagelo é composto por flagelina, que se organiza a 
partir da membrana citoplasmática, projetando-se para o exterior da 
célula. 
 
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Metabolismo 
As archaea apresentam uma enorme diversidade metabólica. Muitas 
são quimiorganotróficas, com metabolismo semelhante às demais 
células, outras são quimiolitotróficas, utilizando o H2 como doador de 
elétrons nas reações de oxi-redução. Várias archaea são anaeróbias e 
geralmente termófilas e suas vias para obtenção de energia 
geralmente envolvem 
1) Redução do CO2 a metano ou conversão do acetato a CO2 e então 
metano; sendo incorporado pela via do Acetil-Coa 
CO2 + 4H2 k CH4 + 2H2O nas metanogênicas 
2) Redução de SO4 a H2S; 
SO4
2- + H+ + 4H2 k HS- + 4H2O 
3) Redução de Enxôfre elementar a H2S. 
S + H2 k HS
- + H+ 
Assim, pode-se notar que muitas archaea exibem metabolismo 
quimioautotrófico. 
(clique aqui, caso deseje maiores informações sobre a bioquímica 
geral das archaea) 
 
retornar 
 
Ecologia de archaea 
Embora inicialmente fossem consideradas organismos restritos a 
ambientes extremos, muitas archaea vêm sendo isoladas de 
ambientes favoráveis aos demais organismos procarióticos e 
eucarióticos. No entanto, dentre as várias archaea descritas até o 
momento, a maioria é encontrada em poucos ambientes 
especializados terrestres e aquáticos, tais como lagos extremamente 
salinos, ambientes estritamente anaeróbios e/ou ambientes 
extremamente quentes. Até pouco tempo, a menor temperatura onde 
foi possível se fazer o cultivo “in vitro” de archaea era de 30°C. 
Dados recentes indicam, por outro lado, que este grupo de 
microrganismos pode também ser isolado de ambientes frios. 
Atualmente sabemos que estes organismos são importantes membros 
da microbiota aquática de regiões frias do planeta. Ao que parece, 
as archaea podem corresponder a até 34% da biomassa procariótica 
das águas costeiras superficiais da Antártida. 
De maneira geral, e pelo fato da maioria das archaea conhecidas 
serem isoladas de ambientes quentes, salinos e/ou anaeróbios, este 
domínio é didaticamente dividido em três grandes 
grupos: termofílicos, halófilos e metanogênicos. 
No entanto, vale ressaltar mais uma vez que dados mais recentes 
comprvam a ampla distribuição geográfica e ecológica desse grupo de 
organismos. 
 
Termofilia: Sabe-se que várias archaea têm temperatura ótima 
superior a 80°C e temperatura máxima de crescimento acima de 
100°C (Pyrodictium brockii tem ótimo de 105°C e Pyrolobus 
fumarii de 106°C, embora cresça em até 113°C). Ainda não se sabe 
até onde pode ir esta faixa de temperatura. 
Pyrolobus fumarii foi isolado de uma fenda no Oceano Atlântico, a 
uma profundidade de 3.650 metros, crescendo em uma faixa de 
temperatura de 90 a 113°C, pH de 4 a 6.5 e concentrações de NaCl 
variando de 1 a 4%. Experimentos realizados em laboratório 
mostram que culturas na fase exponencial de crescimento 
sobrevivem ao tratamento em autoclave (121°C) por 1 hora. 
A termofilia requer adaptações fisiológicas especializadas, pois as 
proteínas e ácidos nucléicos não podem ser desnaturados e a 
membrana deve manter-se funcional nestas temperaturas. 
Curiosamente, a estrutura primária (seqüência de aminoácidos) de 
várias proteínas de Archaea não exibem diferenças significativas 
quando comparada a outros organismos. Provavelmente, o principal 
fator para esta característica seja o dobramento destas proteínas. 
Uma característica das proteínas de termofílicos refere-se à 
substituição de aminoácidos mais flexíveis por aqueles que conferem 
maior rigidez à molécula. Além disso, foi sugerido que as proteínas 
poderiam ser estabilizadas pela presença de altos teores de 
aminoácidos hidrofóbicos. As archaea termófilas também exibem um 
enorme número de chaperonas, que garantem o dobramento correto 
das proteínas nas temperaturas mais elevadas. 
Em termos de genoma, observa-se muitas vezes valores maiores de 
G+C nas hipertermófilas, estabilizando assim os ácidos nucléicos. 
Entretanto, tal característicanão pode ser considerada como regra. 
Muitas termofílicas apresentam altas concentração de 2,3-
difosfoglicerato cíclico, um composto que protege contra a 
depurinização. Várias outras produzem uma DNA girase reversa, que 
enovela o DNA no sentido positivo, que é mais estável que o 
negativo, o qual é encontrado na maioria das outras células. Além 
disso, muitas vezes são encontradas proteínas do tipo histona ou 
outras, que se ligam fortemente ao DNA, protegendo-o. 
Quanto à membrana, sua funcionalidade é decorrente da presença de 
isopreno e da ciclização de seus componentes, além da alta 
frequência de membranas do tipo tetraéter. 
As termófilas podem ser encontradas em fontes geotérmicas, fontes 
vulcânicas (que expelem vapores e compostos sulfurados), fontes 
termais marinhas, onde erupções vulcânicas elevam a temperatura 
para mais de 100°C. Nestes casos, estas bactérias requerem, 
adicionalmente, pressões elevadas para o seu desenvolvimento. Estes 
organismos são muito utilizados em biodigestores de esgoto e 
também como fonte de insumos laboratoriais (Taq pol). 
 
Halofilia: Este grupo de archaea habita locais denominados 
hipersalinos, requerendo grandes quantidades de sal para seu 
desenvolvimento. Um halófilo extremo requer pelo menos 1,5M de 
NaCl (9%), podendo variar de 2 a 4M (12 a 23%) para outras 
espécies. Foram descritos organismos capazes de crescer na 
presença de 5,5M de NaCl, o que equivale a 32%, correspondendo ao 
limite de saturação para este sal. 
Embora ambientes salinos sejam comuns, os hipersalinos são raros, 
encontrando-se em áreas quentes e secas do mundo (lagos salgados, 
salinas, mar morto). Nestes ambientes, as células tenderiam a 
perdem água, devido à elevada concentração externa de sal. 
Entretanto, exibem uma adaptação fisiológica que corresponde ao 
acúmulo de sais ou íons em seu citoplasma, ou pela síntese de 
compostos orgânicos intracelulares, denominados solutos 
compatíveis. Assim, o gênero de halófilos Halobacterium bombeia 
grandes quantidade de K+ para o interior da célula, superando a 
concentração externa de Na+. Nestes organismos, as enzimas devem 
exibir maior tolerância ao sal, tendo em vista que seu funcionamento 
deverá ocorrer em um ambiente muito concentrado. Muitas 
apresentam bombas de cloro, que constantemente bombeiam este 
íon para o interior da célula. As paredes podem conter uma grande 
quantidade de aminoácidos carregados negativamente, ou 
polissacarídeos sulfatados, para interagir com íons Na+ presentes no 
meio, sendo esta interação essencial à integridade da parede. 
 
Metanogênicos: Este foi o primeiro grupo de archaea descrito, 
sendo único por sua capacidade de sintetizar metano. Sua 
distribuição geográfica é muito ampla, sendo encontrados no intestino 
de ruminantes, em cupins, em lagoas, lodos de esgoto, etc. Podem 
ser quimiolitotróficos ou quimiorganotróficos e, via de regra, são 
anaeróbio estritos, exibindo enorme sensibilidade ao oxigênio. 
 
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Interações microbianas 
Ao que parece, as archaea interagem intensamente com outros 
organismos, embora sejam eventos menos frequentes que aqueles 
observados para as eubactérias. 
As archaea metanogênicas realizam associações com outros 
microrganismos, uma vez que necessitam de substrato 
(principalmente H) para a produção de metano. Assim, em processos 
de degradação anaeróbia de resíduos de indústrias de papel, que 
ocorrem em rios e lagos e também no intestino de ruminantes, pode-
se observar a ocorrência de comunidades microbianas contendo 
metanogênicas, havendo a produção de metano e gás carbônico. 
Um dos principais produtos da fermentação de muitos anaeróbios é o 
H2, que é prontamente utilizado pelas metanogênicas, que associado 
ao CO2, origina o metano. O ácido fórmico pode também ser utilizado 
como doador de elétrons para a redução do CO2. A produção de 
metano, por sua vez, garante um ambiente anaeróbico. 
Já foi descrita a ocorrência de metanogênicas endossimbiontes em 
protozoários que habitam o rumen de vertebrados. 
Foi descrita a associação de archaea com animais e em alguns tecidos 
vegetais, embora até o momento não tenha sido comprovada a 
capacidade de invadir tecidos ou manifestar potencial patogênico 
nesses organismos. Em muitos casos a presença de metanogênicas 
no rumen pode levar a prejuízos ao gado, uma vez que competem 
pelo acetato produzido na fermentação da celulose. 
Há ainda um problema ambiental associado à produção de metano 
pelas archaea, pois este metano expelido pelas archaea contribui ao 
agravamento do efeito estufa. Estudos recentes indicam que a 
quantidade de metano expelida pelas Archaea pode ser de 400 
ton3/ano (cerca de 50 litros por dia). 
Dados recentes revelam a detecção de archaea em amostras de placa 
dental subgengival, embora nada tenha sido provado em relação ao 
potencial patogênico dos organismos isolados. 
 
 
Introdução 
Os microrganismos exibem os mais diversos mecanismos 
nutricionais. Em relação aos procariotos (Bacteria e Archaea), a 
nutrição ocorre predominantemente pela absorção, uma vez que a 
grande maioria destes organismos possui uma espessa parede 
celular, impossibilitando a realização de fagocitose. 
Os seres vivos podem ser classificados de acordo com as fontes de 
energia e de carbono que utilizam para seu crescimento. Assim, em 
relação às fontes de energia, tempos os organismos fototróficos (que 
utilizam a energia luminosa) e os quimiotróficos (que utilizam a 
energia proveniente de reações químicas). Em relação às fontes de 
carbono, temos os organismos autotróficos (fontes inorgânicas) e 
os heterotróficos (fontes orgânicas). Dentre os procariotos, iremos 
encontrar exemplos em todas as possíveis classes de organismos. 
 
Classificação dos seres vivos, de acordo com as fontes de energia e 
carbono 
(Adaptado de Tortora et al., Microbiology - An Introduction, 1997) 
Retornar 
Composição química da célula procariótica 
As células procarióticas são compostas, essencialmente por 
macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos e 
lipídeos), apresentando também uma menor quantidade de outros 
compostos orgânicos e inorgânicos. Além destes, encontramos íons e 
água. Relativamente, podemos consideram a célula como sendo 
¼90% de água, ¼10% de macromoléculas e o restante 
compreendido pelos demais componentes. 
A maioria das pequenas moléculas são obtidas a partir do meio, 
sendo as macromoléculas sintetizadas em seu interior. 
 
 
 
Nutrientes 
Os nutrientes são definidos como as substâncias encontradas 
no ambiente, que participam do anabolismo e catabolismo 
celular, podendo ser divididos em dois grandes 
grupos: macronutrientes, que são necessários em grandes 
quantidades e micronutrientes, necessários em pequenas 
quantidades. Alguns nutrientes são utilizados como fonte de 
material para a biossíntese das moléculas, enquanto outros 
correspondem a fontes de energia, necessária aos processos 
biossintéticos e de manutenção dos organismos. Muitas 
vezes, diferentes nutrientes podem apresentar os dois papéis 
descritos acima. 
 
Principais Macronutrientes 
Carbono: corresponde à base de todas as moléculas 
orgânicas. Entre os procariotos melhor estudados até o 
momento, a maioria requer algum tipo de composto orgânico 
como fonte de carbono, o qual pode ser de diferentes 
variedades (aminoácidos, ácidos orgânicos, açúcares, bases 
nitrogenadas, etc). 
Nitrogênio: corresponde ao segundo elemento mais 
abundante nas células, compondo proteínas, ácidos nucléicos 
e peptideoglicano. Podemos encontrar o nitrogênio sob a 
forma de compostos orgânicos ou inorgânicos, sendo ambas 
as formas prontamente utilizadas por um grande número de 
procariotos. Assim, a partirda degradação de proteínas e 
ácidos nucléicos, bem como a partir de amônia e nitrato, os 
organismos utilizam o nitrogênio presente na natureza. 
Embora o nitrogênio esteja em grandes concentrações na 
atmosfera, este não é amplamente utilizado, exceto por 
aqueles organismos denominados fixadores de N2. 
Hidrogênio: elemento presente em proteínas, açúcares e 
demais moléculas orgânicas. 
Fósforo: encontrado em compostos orgânicos (ácidos 
nucléicos) ou inorgânicos (fosfatos), sendo importante na 
composição de ácidos nucléicos e fosfolipídeos. Em sua 
maioria, os microrganismos utilizam o fósforo sob a forma de 
compostos inorgânicos. 
Enxofre: compondo a cisteína e metionina, estando presente 
também em várias vitaminas (tiamina, biotina). Na natureza, 
o enxofre sofre uma série de transformações, as quais são 
exclusivamente realizadas por microrganismos. A principal 
fonte de enxofre para os microrganismos corresponde aos 
sulfatos inorgânicos ou H2S. 
Potássio: necessário para todos os microrganismos, devido ao 
seu papel ativador de várias enzimas, tais como aquelas 
envolvidas na tradução. 
Magnésio: necessário geralmente em grandes quantidades, 
uma vez que tem papel na estabilização de ribossomos, 
membranas e ácidos nucléicos, sendo também importante 
para o funcionamento de diferentes enzimas, especialmente 
aquelas envolvidas na transferência de fosfato. 
Cálcio: embora não seja essencial ao crescimento da maioria 
dos microrganismos, tem papel de estabilização da parede 
celular e de termorresistência nos esporos. 
Sódio: importante, especialmente para microrganismos 
marinhos e certas archaea halófilas. 
Ferro: presente em um grande número de proteínas, 
especialmente aquelas envolvidas na respiração. 
 
Principais Micronutrientes: Embora necessários em 
pequenas quantidades, têm papel tão importante quanto os 
macronutrientes. 
Cobalto: necessário apenas para a formação da vitamina B12. 
Zinco: tem papel estrutural em várias enzimas (DNA e RNA 
polimerases) e outras proteínas de ligação ao DNA. 
Molibdênio: presente em certas enzimas como a nitrato 
redutase assimilativa. 
Cobre: importante para enzimas respiratórias. 
Manganês: ativador de muitas enzimas. 
Níquel: presente em hidrogenases. 
 
 
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Fatores de crescimento: correspondem a compostos 
orgânicos específicos, que são necessários em quantidades 
muito pequenas devido à incapacidade das células os 
sintetizarem (vitaminas, aminoácidos, purinas e pirimidinas), 
os quais são geralmente fornecidos como componentes dos 
meios de cultura (peptonas, extrato de levedura) utilizados 
para o crescimento in vitro dos microrganismos. Na natureza, 
tais fatores são normalmente encontrados nos hábitats 
naturais dos microrganismos. Por exemplo, bactérias do 
gênero Porphyromonas requerem vitamina K como fator de 
crescimento, sendo esta fornecida pelo próprio hospedeiro 
eucarioto. 
As vitaminas correspondem ao fator de crescimento mais 
comum para os microrganismos. Estas são definidas como 
compostos orgânicos necessários em pequenas quantidades, 
para o crescimento e funções não relacionadas à nutrição, 
atuando na maioria das vezes como parte de coenzimas. 
Estão descritas abaixo algumas das funções desempenhadas 
pelas principais vitaminas requeridas pelos microrganismos: 
biotina - Biossíntese de ácidos graxos, b-decarboxilações, 
fixação de CO2; 
tiamina (B1) - a-decarboxilações e transcetolase 
piridoxina (B6) - transformações de aminoácidos e ceto ácidos 
cobalamina (B12) - redução e transferência de fragmentos 
únicos de carbono, síntese de desoxirribose. 
As bactérias dos gêneros Streptococcus e Lactobacillus têm 
uma necessidade por vitaminas maior do que aquela exibida 
pelo homem. 
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O processo de nutrição em procariotos 
Nos procariotos contendo parede celular os processos de 
nutrição ocorrem através da absorção dos nutientes, a partir 
do ambiente externo. Entretanto, devido às características 
diferenciais na composição e estrutura da parede celular dos 
organismos Gram positivos e Gram negativos, este processo 
apresenta algumas diferenças nestes dois grupos de 
organismos. 
 
Nutrição em Gram positivos: Estas bactérias caracterizam-
se por sintetizar uma série de exoenzimas, as quais são 
liberadas no meio, clivando os nutrientes, que são capatados 
por proteínas transportadoras. Os fungos (células 
eucarióticas), posuem um sistema de nutrição semelhante ao 
das bactérias Gram positivas, nutrindo-se pela absorção, após 
a clivagem extracelular de compostos complexos. 
 
Nutrição em Gram negativos 
Papel da parede celular em Gram negativas 
A parede celular das bactérias Gram positivas é composta por 
várias camadas de peptídeoglicano, enquanto nas Gram 
negativas observa-se uma maior complexidade química e 
estrutural da parede, decorrente da presença de camadas 
lipoprotéica e lipopolissacarídica, localizadas externamente à 
camada de peptídeoglicano, originando a membrana externa. 
Estas diferenças, por si só, contribuem em grande parte às 
diferenças observadas na forma de captação dos nutrientes. 
Devido à presença de uma membrana externa de caráter 
hidrofóbico (LPS), as bactérias Gram negativas apresentam 
um grande número de porinasassociadas à camada 
lipopolissacarídica. As porinas correspondem a proteínas, 
formadas por três subunidades idênticas, que originam um 
canal de cerca de 1 nm de diâmetro, cujo mecanismo de 
abertura e fechamento permanece ainda desconhecido. Desta 
forma, as porinas permitem a passagem de moléculas 
hidrofílicas, de baixa massa molecular. Estas proteínas podem 
atuar de forma inespecífica, formando canais aquosos, ou 
específica, exibindo sítios de ligação para substratos de até 5 
kDa, ou ainda, acopladas a proteínas transportadoras. 
Papel das proteínas periplasmáticas em bactérias Gram 
negativas 
O periplasma corresponde à porção celular localizada entre a 
membrana plasmática e a membrana externa, geralmente 
exibindo constituição gelatinosa, provavelmente devido ao 
grande número de enzimas e proteínas presentes, assim 
como pela própria presença do peptídeoglicano e 
lipoproteínas. 
De forma geral, são encontrados três tipos de proteínas no 
periplasma de células Gram negativas: hidrolases, que atuam 
na degradação inicial dos nutrientes; proteínas de ligação, 
que iniciam os processos de transporte e 
os quimioreceptores, envolvidos em processos de 
quimiotaxia. O transporte inicial das moléculas para o 
citoplasma, a partir do periplasma, é um processo que requer 
gasto energia, por meio da utilização de ATP. 
 
Papel da membrana citoplasmática na nutrição de Gram 
positivos e negativos 
A membrana citoplasmática, estrutura vital para qualquer tipo 
de célula, é uma barreira que separa o conteúdo celular do 
meio externo. A membrana corresponde a uma barreira 
altamente seletiva, permitindo que as células concentrem 
metabólitos específicos em seu interior. No domínio Bacteria, 
a membrana apresenta-se como uma bicamada fosfolipídica, 
contendo proteínas dispersas por toda sua superfície. A 
estutura global da membrana é estabilizada através de 
interações do tipo pontes de hidrogênio, interações 
hidrofóbicas e pela presença de íons Ca++ e Mg++, os quais se 
combinam com as cargas negativas dos fosfolípides. Embora 
em archaea, a membrana apresente estrutura totalmente 
distinta, podendo ser do tipo bicamada ou monocamada, 
muitas vezes desprovida de fosfolipídeos, tal estrutura 
desempenha os mesmo papéis fisológicos descritos para as 
membranas de qualquer ser vivo. 
Assim, a membrana tem papel essencial nos