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Metabolismo do Carboidrato (Glicogênese, Glicogenólise e Gliconeogênese) Prof.Dr. André S. Costa BASES DE BIOFÍSICA E BIOQUÍMICA APLICADAS À EDUCAÇÃO FÍSICA - Boca Amilase salivar (5%) - Estômago ph (2,0) - Intestino Delgado Duodeno Bicarbonato de sódio Amilase pancreática DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS - Boca Amilase salivar (5%) - Estômago ph (2,0) - Intestino Delgado Duodeno Bicarbonato de sódio Amilase pancreática DISSACARIDASES DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS AÇÃO DAS DISSACARIDASES DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS Intestino Delgado Duodeno DISSACARIDASES (hidrolases) MALTASE (ENZIMA): MALTOSE = GLICOSE + GLICOSE LACTASE (ENZIMA): LACTOSE = GALACTOSE + GLICOSE SACARASE (ENZIMA): SACAROSE = FRUTOSE + GLICOSE DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS - ENTERÓCITO (MICROVILOSIDADES) DIFUSÃO FACILITADA TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTADOR DE MEMBRANA PERMEASE NÃO REQUER ENERGIA ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS DIFUSÃO FACILITADA GLUT 5 ( FRUTOSE) - ENTERÓCITO (MICROVILOSIDADES) TRANSPORTE ACOPLADO TRANSPORTE ATIVO DEPENDENTE ENERGIA TRANSPORTE SIMULTÂNEO SÓDIO-GLICOSE PROTEÍNA DE TRANSPORTE (SYMPORT) ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS TRANSPORTE ACOPLADO (SGLT) Sódio Glicose Enterócito VISÃO GERAL GLICOGÊNIOGLICOGÊNIOGLICOGÊNIOGLICOGÊNIO (Fígado)(Fígado)(Fígado)(Fígado) CarboidratosCarboidratosCarboidratosCarboidratos (Dieta)(Dieta)(Dieta)(Dieta) GlicoseGlicoseGlicoseGlicose CirculaçãoCirculaçãoCirculaçãoCirculação (veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares) GlicogênioGlicogênioGlicogênioGlicogênio Metabolismo dos Carboidratos Carboidratos Alimentares Glicose Glicose 6 Fosfato Glicose 1 FosfatoGlicogênio Glicólise (via Embdeneyerhof) Ácido Pirúvico Ciclo de Krebs Cadeia respiratória ENERGIA (ATP) CO2 e H2O Glicose ���� Glicogênio (Glicogênese) Glicogênio ���� Glicose (Glicogenólise) Metabolismo dos Carboidratos GLICOGÊNESE - processo bioquímico que transforma moléculas de glicose em glicogênio. � MAIOR ocorrência: Fígado e Músculos; � Fígado: armazena e utiliza-o para manutenção da glicemia; � Músculo: armazena apenas para o consumo próprio; � Glicogênio é uma fonte imediata de glicose para os músculos quando há a diminuição da glicose sangüínea; � Glicogênio fica disponível no fígado e músculos, sendo consumido totalmente cerca de 24 horas após a última refeição. Metabolismo dos Carboidratos Glicogênese Glucose-6-phosphate Fosfoglicomutase Glucose-1-phosphate Uridine diphosphate glucose Glicogênio sintase Glycogen Metabolismo dos Carboidratos GLICOGÊNESE - processo bioquímico que ocorre no citossol e utiliza de ATP (Fosforilação da Glicose) e UTP (Trifosfato de Uridina). � 1ª. Reação: formação de glicose-6-fosfato (G6P) a partir da fosforilação da glicose – Hexoquinase/Glicoquinase (via Glicolítica). � 2ª. Reação: formação da glicose-1-fosfato (G1P) pela ação da enzima fosfoglicomutase que isomerisa a G6P (estimulda pelo hormonio insulina); � 3ª Reação: incorporação da uridina-trifosfato (UTP) pela ação da enzima UDP-glicose pirofosforilase e formação da UDP-glicose; � 4ª Reação: a enzima glicogênio sintase permite a ligação entre os C1 e C4 das unidades de glicose (ligações 1- 4).; � Ramificação da cadeia: ação da enzima ramificadora (amido-1-4,1-6- transglucosidase), permite ligações com C6, formando ligações a(1- 6). Metabolismo dos Carboidratos GLICOGÊNESE - processo bioquímico que ocorre no citossol e utiliza de ATP (Fosforilação da Glicose) e UTP (Trifosfato de Uridina). � Substrato para a síntese de glicogênio - UDP-glicose; � Glicogênio sintase - necessita de um “primer” (Glicogenina), ou seja, um resíduo, por onde começar, o qual deve ser formado por pelo menos quatro moléculas de glicose; � Glicogênio sintase se liga à cadeia de glicogenina (unida ao primeiro resíduo de glicose), estendendo a cadeia; Metabolismo dos Carboidratos Metabolismo dos Carboidratos Peso Relativo Massa Total Glicogênio Hepático 4,0 % 72 g (1) Glicogênio Muscular 0,7 % 245 g (2) Glicose extracelular 0,1 % 10 g (3) TOTAL - 327 g Glicogênio Metabolismo dos Carboidratos • Fígado - hexoquinase com pouca afinidade para a glicose (não é inibida por glicose-6-P). A glicose só é fosforilada quando existe no sangue em concentrações muito elevadas (depois das refeições). • Glicogênio fosforilase - enzima alostérica (forma ativa – alfa - e inativa - beta). • A enzima fosforilase quinase fosforila (ativa) a glicogênio fosforilase fosfatase (inativa), regulada por adrenalina e glucagon. • A insulina estimula a ação da enzima inativadora ao mesmo tempo que inibe a enzima ativadora. Regulação do Metabolismo do Glicogênio Metabolismo dos Carboidratos Glicogênese e Glicogenólise hepática Metabolismo dos Carboidratos Glicogenólise � Glicogênio – degradação enzimática para a obtenção de glicose (rotas metabólicas para produção de ATP). � Glicogenólise - controle endócrino (hormonal); � Glicogênio - degradado pela ação conjunta de três enzimas: Glicogênio fosforilase, Enzima α 1,6 glicosidase ou desramificadora de glicogênio e fosfoglicomutase; � Ativação hormonal do 2º. mensageiro, AMP cíclico (AMPc), formado a partir do ATP sob ação da enzima adenilato-ciclase (inativa até que haja o estímulo hormonal). Metabolismo dos Carboidratos � AMPc ativa a enzima fosforilase-quinase-b em fosforilase-quinase-a, que por sua vez retira uma molécula de glicose do glicogênio, na forma de glicose-1-fosfato, liberando-a para a glicólise em uma reação que utiliza a mesma enzima que inicia a glicogênese (fosfoglicomutase). � O aumento do metabolismo energético, faz com que cesse os estímulos hormonais, inibindo a glicogenólise. O AMPc é degradado pela enzima fosfodiesterase, sendo que hormônios, como a insulina, aumentam a atividade desta enzima, induzindo o bloqueio da glicogenólise. Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos Metabolismo dos Carboidratos • Glicogênio Fosforilase: – Cliva uma ligação α (1,4) com fosfato inorgânico (Pi). Esta enzima só cliva resíduos de glicose que estejam a mais de 4 resíduos de distância de uma ramificação. – Utiliza um piridoxal, um derivado de vitamina B como cofator. – Ocorre quebra de uma ligação glicosídica com introdução de uma molécula de fosfato com intervenção de ATP – Atua no glicogênio sobre os extremos não redutores das unidades de glicose α (1,4). Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos • Glicogênio Fosforilase: – (glicose)n + Pi�(glicose)n-1 + glicose1P – Os produtos finais são unidades de glicose1P e frações de dextrinas-limite(4-glicoses)- não podem ser degradadas pela fosforilase. Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos • Enzima α 1,6 glicosidase ou desramificadora de glicogênio: – Transfere três resíduos de glicose de um ramo limite para outro ramo (com uma ligação α (1,6)) é eliminado por hidrólise, dando como resultado glicose livre e glicogênio desramificado. – A hidrólise é catalisada pela mesma enzima desramificadora • A glicogênio fosforilase é mais rápida do que a enzima desramificadora • Ramos exteriores do glicogênio são degradados muito rapidamente no músculo em poucos segundos quando é necessária muita energia. • A degradação do glicogênio após este ponto exige a enzima desramificadora e é portanto mais lenta, o que explica em parte o fato do músculo só poder exercer a sua máxima força durante poucos segundos. Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos • Fosfoglicomutase: cataliza a isomerização de glicose 1-P a glicose 6-P e vice-versa • A Glicose 6-fosfatopode ser então utilizada na glicólise. • Ao contrário do músculo, o fígado (e, em menor extensão o rim) possui glicose-6-fosfatase, uma enzima hidrolítica que catalisa a desfosforilação da glicose-6-fosfato, o que lhe permite fornecer glicose ao resto do organismo Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos Glicogenólise Metabolismo dos Carboidratos Metabolismo dos Carboidratos VISÃO GERAL GLICOGÊNIOGLICOGÊNIOGLICOGÊNIOGLICOGÊNIO GliconeogêneseGliconeogêneseGliconeogêneseGliconeogênese (Fígado)(Fígado)(Fígado)(Fígado) CarboidratosCarboidratosCarboidratosCarboidratos (Dieta)(Dieta)(Dieta)(Dieta) GlicoseGlicoseGlicoseGlicose CirculaçãoCirculaçãoCirculaçãoCirculação (veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares)(veias, artérias, capilares) ProcessoProcessoProcessoProcesso LentoLentoLentoLento GlicogênioGlicogênioGlicogênioGlicogênio Metabolismo dos Carboidratos GLICONEOGÊNESE Processo de formação de glicose por outras fontes que não os carboidratos, como lactato (ciclo de Cori), piruvato, glicerol e alfa-cetoácidos e o hormônio pancreático glucagon. Aproximadamente 90% ocorre no fígado e apenas 10% nos rins. Das 10 reações da glicólise, 7 são reversíveis e 3 irreversíveis, estas são contornadas por 4 reações alternativas para a síntese de glicose. Metabolismo dos Carboidratos REAÇÕES DA GLICONEOGÊNESE 1ª REAÇÃO (Irreversível) Metabolismo dos Carboidratos DESTINOS DO PIRUVATO PIRUVATOPIRUVATOPIRUVATOPIRUVATO LACTATOLACTATOLACTATOLACTATOETANOLETANOLETANOLETANOL (Fungos/bactérias) OXALOACETATOOXALOACETATOOXALOACETATOOXALOACETATO ACETIL CoAACETIL CoAACETIL CoAACETIL CoA COCOCOCO2222 PIRUVATOPIRUVATOPIRUVATOPIRUVATO CARBOXILASECARBOXILASECARBOXILASECARBOXILASE (PC)(PC)(PC)(PC) LACTATOLACTATOLACTATOLACTATO DESIDROGENASEDESIDROGENASEDESIDROGENASEDESIDROGENASE (LDH)(LDH)(LDH)(LDH) PIRUVATOPIRUVATOPIRUVATOPIRUVATO DESIDROGENASEDESIDROGENASEDESIDROGENASEDESIDROGENASE (PDH)(PDH)(PDH)(PDH) NADNADNADNAD++++ NADH + HNADH + HNADH + HNADH + H++++ NADH + HNADH + HNADH + HNADH + H++++ NADNADNADNAD++++ COCOCOCO2222 1ª Reação Metabolismo dos Carboidratos PIRUVATOPIRUVATOPIRUVATOPIRUVATO FOSFOENOLPIRUVATOFOSFOENOLPIRUVATOFOSFOENOLPIRUVATOFOSFOENOLPIRUVATO OXALOACETATOOXALOACETATOOXALOACETATOOXALOACETATO FosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvatoFosfoenolpiruvato carboxiquinasecarboxiquinasecarboxiquinasecarboxiquinase 2ª Reação DESTINOS DO PIRUVATO Metabolismo dos Carboidratos REAÇÕESREAÇÕESREAÇÕESREAÇÕES DADADADA GLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESE 3ª REAÇÃO 3ª REAÇÃO 3ª REAÇÃO 3ª REAÇÃO (Irreversível)(Irreversível)(Irreversível)(Irreversível) EnzimaEnzimaEnzimaEnzima Frutose 1,6 DifosfataseFrutose 1,6 DifosfataseFrutose 1,6 DifosfataseFrutose 1,6 Difosfatase Metabolismo dos Carboidratos REAÇÕESREAÇÕESREAÇÕESREAÇÕES DADADADA GLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESEGLICONEOGÊNESE 4ª REAÇÃO 4ª REAÇÃO 4ª REAÇÃO 4ª REAÇÃO (Irreversível)(Irreversível)(Irreversível)(Irreversível) EnzimaEnzimaEnzimaEnzima GlicoseGlicoseGlicoseGlicose----6666----fosfatasefosfatasefosfatasefosfatase (*apenas rins e fígado)(*apenas rins e fígado)(*apenas rins e fígado)(*apenas rins e fígado) Metabolismo dos Carboidratos GlicogênioGlicogênioGlicogênioGlicogênio GlicoseGlicoseGlicoseGlicose----6666----fosfatofosfatofosfatofosfatoGlicoseGlicoseGlicoseGlicose PiruvatoPiruvatoPiruvatoPiruvato AcetilAcetilAcetilAcetil----CoACoACoACoA Ciclo de KrebsCiclo de KrebsCiclo de KrebsCiclo de Krebs LactatoLactatoLactatoLactatoAminoácidosAminoácidosAminoácidosAminoácidos DegradaçãoDegradaçãoDegradaçãoDegradação dodododo GlicogênioGlicogênioGlicogênioGlicogênio SínteseSínteseSínteseSíntese dodododo GlicogênioGlicogênioGlicogênioGlicogênio GlicóliseGlicóliseGlicóliseGlicólise GliconeogêneseGliconeogêneseGliconeogêneseGliconeogênese VISÃO GERAL DO METABOLISMO DA GLICOSE Metabolismo dos Carboidratos Papel da Glicose na formação de Triacilglicerol SÍNTESE DE TRIACILGLICERÓIS (TAG) Estrutura: três ácidos graxos que esterificam uma molécula de glicerol. Síntese de glicerol-fosfato O glicerol-P é o aceptor inicial dos ácidos graxos durante a síntese de TAG. Existem duas vias no fígado e uma via no tecido adiposo: Fígado: Glicose (Glicólise) → diidroxiacetona-P (DHAP) Enzima glicerol-P- desidrogenase → glicerol-P Enzima Glicerol Glicerol-cinase→glicerol-P Tecido adiposo: Glicose (Glicólise) → diidroxiacetona-P (DHAP) Enzima glicerol-P-desidrogenase → glicerol-P Papel da Glicose na formação de Triacilglicerol Papel da Glicose na formação de Triacilglicerol
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