Fisiologia do Sistema Límbico

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ÍNDICE
Objectivos
Introdução
Sistema de activação e motivação do cérebro.
Controle neuro-hormonal da actividade cerebral
Sistemas neuro-hormonais no cérebro humano
Sistema Límbico
Hipotálamo, a principal região para controle do sistema límbico.
Funções comportamentais do hipotálamo e estruturas límbicas associadas 
Funções específicas de outras partes do sistema límbico
Funções da Amígdala 
OBJECTIVOS
GERAL:
- Explicar os mecanismos que controlam os níveis de actividade nas diferentes partes do cérebro.
ESPECÍFICOS:
- Descrever as causas dos impulsos motivacionais.
- Explicar o controle motivacional do processo do aprendizado.
INTRODUÇÃO
Todas as pessoas possuem e manifestam emoções constantemente ao seu dia, desde o amanhecer até quando se deitam para dormir. A comunicação entre pessoas e a posição do homem no seu meio social é um importante factor produtor de estímulos que gera diferentes emoções.
O presente trabalho a ser abordado fala sobre a fisiologia do comportamento do sistema límbico, sendo assim, com esta pesquisa queremos de um modo transparente retratar como funciona este sistema e os órgãos associado ao mesmo.
SISTEMAS DE ACTIVAÇÃO E MOTIVAÇÃO DO CÉREBRO
Pode-se dizer que sem a transmissão continua de sinais nervosos do tronco para o prosencéfalo (Diencéfalo e Telencéfalo) este ficaria inutilizável visto que estes sinais activam os hemisférios cerebrais através de dois meios: estimulando diretamente o nível basal da atividade neuronal, em grandes áreas do cérebro e ativando sistemas neuro-hormonais que liberam substâncias neurotransmissoras específicas, facilitadoras ou inibidoras, semelhantes a hormônios, em áreas específicas do cérebro.
Guyton edição 2012.Figura nº1. Mostrando a área excitatória e inibitória.
O controlo da actividade cerebral por sinais excitatórios contínuos se dará na área excitatória da substancia reticular da ponte e do mesencéfalo no tronco cerebral, como pode ser visto na figura acima, esta área recebe também o nome de área facilitadora bulborreticular, sendo a mesma área reticular que transmite sinais facilitatórios descendentes para a medula espinhal, com a finalidade de manter o tônus basal dos músculos antigravitários e controlar os níveis de actividade dos reflexos medulares. Essa área envia também diversos sinais ascendentes, como pode ser visto na figura acima, activando as diversas áreas do córtex através do sistema de activação reticular ascendente que é responsável pelo estado de consciência. A maioria desses sinais é enviada para o tálamo, que irá excitar agrupamentos distintos de neurónios, núcleos talâmicos que irão modificar ou intensificar o sinal visto que o córtex não pode interpretar o sinal directo, enviando os sinais para áreas alvo do córtex e para as áreas subcorticais. Estes sinais que passam pelo tálamo são de dois tipos: 
Potenciais de acção transmitidos rapidamente que excitam o prosencéfalo por apenas alguns milissegundos através de neurónios gigantocelulares da área reticular que irão liberar acetilcolina e através de neurônios pequenos disseminados por toda a área reticular excitatória do tronco que irão em sua maioria para o tálamo, mas dessa vez por fibras delgadas, de condução lenta, que irão fazer conexões principalmente no núcleo intralaminar e no núcleo reticular na superfície do tálamo, em que pequenas fibras irão se projetar para todo o córtex. O efeito causado por esse segundo sistema de fibras pode se prolongar por diversos segundos a minutos ou mais, o que sugere que são importantes para controlar, a longo prazo, o nível basal da excitabilidade do cérebro.
Agora no caso do controle da área excitatória por sinais sensoriais periféricos irá determinar o nível de actividade da área excitatória no tronco e por consequência o nível de actividade em todo o encéfalo através da quantidade e do tipo de sinal sensorial vindos da periferia, sendo os sinais de dor em particular os que irão aumentar a actividade nessa área e promoverão uma excitação intensa no cérebro para a atenção. A importância desses sinais é vista ao se seccionar o tronco cerebral acima do ponto de entrada donervo Trigêmeo na ponte, o 5º par são os nervos mais altos a entrar no encéfalo, transmitindo diversos sinais somatossensoriais para o cérebro. Quando esses sinais são perdidos o que ocorre é uma diminuição na actividade da área excitatória de modo abrupto, diminuindo assim, a actividade cerebral que se aproxima do estado de coma permanente, mas quando seccionado abaixo do trigêmeo, nervo que leva muitos sinais sensoriais faciais e orais, o coma é evitado.
CONTROLE NEURO-HORMONAL DA ACTIVIDADE CEREBRAL
Esse sistema se baseia na secreção de agentes hormonais neurotransmissores excitatórios ou inibitórios, na própria substância do cérebro. Esses neurotransmissores em geral persistem desde alguns minutos até horas, permitindo longos períodos de controle, em vez de apenas uma activação ou inibição instantânea. 
Guyton Edição 2012. Figura nº 2 mostrando os três sistemas hormonais.
A figura acima ilustrada mostra três sistemas neuro-hormonais que foram estudados em detalhes no cérebro de um mamífero (rato). Temos então o sistema da norepinefrina, o sistema da dopamina e o sistema da serotonina. 
Usualmente a norepinefrina age como hormônio excitatório, enquanto a dopamina pode ter acção inibitória ou excitatória dependendo da área em que estará actuando e a serotonina usualmente pode ser dita com carácter inibitório, lembrando que o que irá definir esse carácter não é o neuro-hormônio, e sim o receptor. Esses três sistemas têm diferentes efeitos nos níveis de excitabilidade em diferentes partes do cérebro como pode ser observado. O sistema da norepinefrina se dispersa por praticamente todo o encéfalo, enquanto os demais são direccionados para regiões muito específicas. O dopaminérgico, principalmente para a região dos gânglios da base e o serotoninérgico mais para as estruturas da linha média.
 Guyton edição 2011. Figura nº 3, mostrando o tronco cerebral humano.
Na figura acima podemos ver o tronco cerebral no cérebro humano, que irá activar os mesmos três sistemas do rato e ainda o sistema da acetilcolina. 
Esses sistemas apresentam funções específicas, como por exemplo, o sistema da norepinefrina sendo essa produzida especialmente no lócus ceruleus, que é uma pequena área situada bilateralmente e posteriormente na junção entre a ponte e o mesencéfalo. As fibras nervosas se espalham por todo o encéfalo liberando norepinefrina, que em sua maioria terá acção excitatória aumentando a actividade cerebral, em certas sinapses neurais, entretanto irá exercer papel inibitório. Já a dopamina é produzida especialmente na substância negra, que se localiza anteriormente na porção superior do mesencéfalo e seus neurónios se projectam em sua maioria para o núcleo caudado e o putâmen do prosencéfalo liberando dopamina. 
Os núcleos da rafe, que são núcleos estreitos que se encontram na linha média da ponte e do bulbo, possuem muitos neurónios que irão liberar serotonina. Esses núcleos emitirão fibras para o diencéfalo e algumas para o córtex, outras fibras, como se pode ver pela figura referente aos núcleos do tronco, irão descer para a medula espinhal. A serotonina liberada nessas terminações tem a capacidade de suprimir a dor (o núcleo magno da rafe envia sinais através da via dorso lateral a medula espinhal até o corno anterior da medula espinhal onde se encontra o complexo inibitório da dor, a serotonina faz com que os neurônios locais secretem encefalina que irá causar inibições pré-sinápticas e pós-sinápticas das fibras da dor).
SISTEMA LÍMBICO
O conceito actual corresponde a todo o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e a os impulsosmotivacionais. O hipotálamo e suas estruturas associadas são de grande importância nesse sistema, pois além de agirem sobre o controle comportamental, essas áreas controlam as funções vegetativas do cérebro (osmolalidade dos líquidos internos, fome e sede, sistema nervoso autônomo, temperatura corporal, controle do peso corporal) e seu controle está intimamente relacionado ao comportamento. 
Podemos ver nas figuras abaixo que evidenciam o complexo interconectado de elementos da região basal do cérebro, o hipotálamo situado no centro, como posição chave do sistema límbico e ao seu redor, estruturas subcorticais do sistema límbico incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior do tálamo, partes dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala. Ao redor dessa área límbica subcortical, encontramos o córtex límbico que é composto por um anel do córtex cerebral em cada um dos hemisférios cerebrais, começando na área orbitofrontal, se estendendo para o giro subcaloso, logo após segue ao giro cingulado e por fim para o giro para-hipocâmpico e para o uncos. Dessa forma, nas superfícies medial e ventral de cada hemisfério, existe um anel, composto principalmente de paleocórtex que envolve estruturas ligadas intimamente ao comportamento geral e as emoções. Esse anel serve como meio de comunicação de ida e volta de informações entre o e as estruturas límbicas inferiores.
Guyton edição 2011. Figura nº 4. Mostrando o sistema límbico.
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Guyton edição 2011. Figura nº 5. Mostrando estruturas do sistema límbico.
Muitas das funções comportamentais promovidas pelo hipotálamo e outras estruturas límbicas são também mediadas pelos núcleos reticulares e seus núcleos associados. Uma via de comunicação importante entre o sistema límbico e o tronco é o fascículo prosencefálico medial (se estende das regiões septais e orbitofrontal do córtex cerebral, passando pela região média do hipotálamo para o feixe reticular). Esse feixe contém fibras para as duas direcções formando um sistema de comunicação tipo tronco de linhas. A segunda via é por meio de vias curtas entre a formação reticular, o tálamo, o hipotálamo e as demais áreas da parte basal do encéfalo. 
O hipotálamo possui vias bidirecionais para com todos os níveis do sistema límbico. E dessa forma ele e suas estruturas intimamente conectadas enviam sinais em três direcções: a primeira diz respeito ao tronco cerebral com destaque para a área reticular e dessas para as áreas periféricas do sistema nervoso autônomo. A segunda direcção é ascendente em direcção a diversas áreas superiores do diencéfalo e telencéfalo, com destaque para a região anterior do tálamo e porções límbicas do córtex e a terceira direcção diz respeito ao infundíbulohipotalâmico para controlar a maioria das funções secretórias da hipófise. Dessa forma, o hipotálamo controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo além dos aspectos do comportamento emocional.
Nas imagens abaixo ilustradas, podemos ver uma representação da organização do hipotálamo como unidade funcional, resumindo suas funções vegetativas e endócrinas mais importantes, e além desses núcleos há ainda a grande área hipotalâmica lateral mostrada na figura de corte coronal que está presente de cada lado do hipotálamo com funções relacionadas ao controle da fome e da sede e de muitos impulsos emocionais. Contudo devemos ter cuidado visto que as áreas que causam as actividades específicas não são delimitadas nesses esquemas de forma completamente exacta como sugerido. 
 Guyton edição 2012. Figura nº6. Representação da organização do hipotálamo.
 Guyton edição 2012. Figura nº7. Representação da organização do tálamo.
Quanto à regulação cardiovascular, pode-se dizer que dependendo de onde ocorre a estimulação no hipotálamo, teremos todos os tipos de efeitos neurogênicos sobre o sistema cardiovascular. Em geral as áreas posterior e lateral aumentam a pressão e a frequência cardíaca, enquanto a pré-óptica tem efeito oposto. Esses efeitos são transmitidos principalmente através de centros de controles localizados nas regiões reticulares da ponte e do bulbo.
Quanto à regulação da temperatura corporal, esta se dará na área anterior, principalmente na área pré-óptica. Um aumento da temperatura do sangue nessa área desencadeará um aumento da actividade dos neurónios sensíveis a temperatura, e uma baixa na temperatura sanguínea fará com que estes neurónios diminuam sua actividade. 
Quanto à regulação da água corporal, pode-se dizer que ocorrerá de duas formas: criando a sensação de sede e controlando a excreção de água na urina. O centro do controle da sede se encontra no hipotálamo lateral, quando os electrólitos do líquido nesse centro e em áreas adjacentes se encontra muito concentrado, ocorre a necessidade de ingestão de água para que ocorra um equilibro entre a quantidade de água e electrólitos. Já o controle da excreção renal ocorre, principalmente, no núcleo supraóptico que irá responder ao aumento da concentração de electrólitos nos líquidos corporais liberando na hipófise posterior a vasopressina que irá cair na corrente sanguínea actuando nos tubos colectores dos rins que irão reabsorver a água promovendo novamente o equilíbrio entre electrólitos e água.
Quanto à regulação da contractilidade uterina e da ejecção do leite nas mamas, ficarão a cargo do núcleo paraventricular que irá secretar ocitocina, que irá aumentar a contractilidade do útero e promoverá a contracção das células mioepitelias que cercam os alvéolos das mamas promovendo dessa forma a ejecção do leite. 
Quanto à regulação gastrointestinal e da alimentação, estará relacionada ao núcleo lateral que quando estimulado irá fazer com que o animal sinta fome e procure alimento. O núcleo que se opõe a este é o ventromedial que abriga o chamado centro da saciedade. Outra área relacionada ao controle gastrointestinal são os corpos mamilares que controlam, parcialmente, os padrões de muitos reflexos alimentares como lamber os lábios e a deglutição. 
Quanto à regulação hipotalâmica da secreção de hormónios endócrinos pela hipófise anterior, ocorrerá quando o suprimento sanguíneo que flui da parte inferior do hipotálamo através dos seios vasculares da hipófise anterior, antes deste sangue chegar à hipófise anterior os hormónios de liberação e inibição são secretados por neurónios parvicelulares para o sangue que através do sistema de vasos porta hipotalâmico-hipofisários chegarão à hipófise anterior e agirão nas células glandulares controlando a liberação dos hormónios específicos dessa porção.
FUNÇÕES COMPORTAMENTAIS DO HIPOTÁLAMO
Quando ocorre uma estimulação hipotalâmica, podemos esperar alguns efeitos comportamentais. Se a estimulação se der na região lateral, além de causar fome e sede irá desencadear um aumento no nível geral da actividade, algumas vezes levando a raiva e a luta. A estimulação do núcleo ventromedial e áreas adjacentes irá causar efeito oposto ao apresentado pela região lateral, ou seja, saciedade, diminuição da alimentação e da sensação de sede e tranquilidade. A estimulação da zona estreita dos núcleos periventriculares leva a reacção de medo e punição. Enquanto o desejo sexual pode ser estimulado através de diversas áreas no hipotálamo, tendo destaque a porção anterior e posterior. Lesões no hipotálamo em geral irão causar o efeito oposto da estimulação.
O CENTRO DA RECOMPENSA
Guyton edição 2011. Figura nº8. Representação da organização do hipotálamo.
Na figura acima representada, pode-se ver a técnica usada para localizar as áreas específicas de recompensa e de punição no cérebro. Através de uma alavanca, colocada ao lado da gaiola para que esta ao ser pressionada estabelecesse contacto com um estimulador. Os eléctrodos foram posicionados em diversas áreas do cérebro, de modo que o animal pode estimular a área pressionandoa alavanca. Se o estimulo provocar sensação de recompensa, o animal apertará a alavanca repetidas vezes. Além disso, se for proporcionada a oportunidade do animal escolher entre comer ou estimular o centro da recompensa, frequentemente este irá escolher a estimulação eléctrica. Dessa forma, descobriu-se que os principais centros de recompensa se localizam ao longo do trajecto do feixe prosencefálico medial, principalmente os núcleos laterais e ventromedial do hipotálamo. Sendo o núcleo lateral um dos mais potentes de todos. Mesmo que um estimulo forte possa causar fúria, mas isso vale para muitas áreas onde estímulos fortes causam sensação de punição e estímulos brandos sensação de recompensa. Alguns centros de recompensa mais brandos, talvez secundários em relação aos principais centros hipotalâmicos se encontram no septo, núcleos da base, algumas áreas do tálamo, amígdala e estendendo-se para o tegmento basal do mesencéfalo.
CENTROS DA PUNIÇÃO
Através do mesmo mecanismo relacionado ao mecanismo de recompensa, emite-se um estímulo contínuo, que cessa somente quando a alavanca é pressionada. Nesse caso o animal não apertará a alavanca quando o eléctrodo estiver numa área relacionada a recompensa, mas quando estiver em uma área de punição, este irá aprender imediatamente como desliga-lo. A estimulação dessas áreas faz com que o animal mostre sinais de desprazer, dor, terror, medo e punição. Com uma estimulação prolongada de 24 horas ou mais, o animal se mostra gravemente doente, podendo morrer. Através desse experimento, descobriu-se que as áreas de punição mais intensas se encontram na substancia cinzenta central que rodeia o aqueduto de mesencéfalo (ou de Sylvius), estendendo-se para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo. As áreas com menos intensidade são encontradas em algumas regiões da amígdala e hipocampo. Vale ressaltar que a estimulação de centros de punição pode inibir completamente os centros de recompensa.
Uma estimulação forte no centro da punição (especialmente centro periventricular e lateral do hipotálamo) desencadeia um padrão emocional chamado raiva. As características anexas a esse padrão são: postura de defesa, estenda suas garras, levante a cauda, sibile, cuspa, rosne e desenvolva piloereção, pupilas dilatadas e os olhos ficam bem abertos, fazendo que com a menor provocação produza um ataque imediato. A estimulação nas áreas mais rostrais (pré-óptica da linha média) produz principalmente sensações de medo e ansiedade associados ao desejo de fuga. No animal normal esse padrão é controlado através de impulsos inibitórios compensadores que se originam no núcleo ventromedial do hipotálamo, assim como áreas das porções hipocâmpica e anterior do córtex límbico, especialmente giro do cíngulo anterior e giro subcaloso. Se houver lesão nessas áreas o animal fica mais susceptível a surtos de raiva.
A placidez e mansidão ocorrem quando os centros de recompensa são estimulados, sendo padrões de comportamentos emocionais opostos à raiva. 
A utilização de tranquilizantes como a clorpromazina inibe os centros de recompensa e punição, reduzindo a afinidade afectiva do animal. Dessa forma presume-se que funcionem nos estados psicóticos inibindo diversas áreas comportamentais importantes do hipotálamo e suas regiões associadas no cérebro límbico.
IMPORTÂNCIA DA RECOMPENSA OU PUNIÇÃO NO APRENDIZADO E NA MEMÓRIA [HÁBITO X REFORÇO]
Experimentos mostraram que a experiência sensorial que não cause recompensa ou punição é pouco lembrada. Registos eléctricos do cérebro mostram que o estímulo sensorial, sentido pela primeira vez quase sempre se irradia para diversas áreas do córtex, mas se a experiência sensorial não estiver ligada a recompensa e punição, a repetição do estímulo levará a extinção quase completa da resposta do córtex, pois o animal se habitua a esse estímulo sensorial específico e depois o ignora. Por outro lado, se causar recompensa ou punição, a resposta ficará cada vez mais intensa durante a estimulação repetida causando uma resposta dita reforçada. Descartamos 99% da informação e retemos somente 1% devido a esse mecanismo.
HIPOCAMPO
O hipocampo é uma estrutura alongada do córtex cerebral que se dobra para dentro formando a superfície ventral de grande parte do interior do ventrículo lateral. Uma extremidade do hipocampo termina nos núcleos amigdaloides e ao longo da sua borda lateral, funde-se com o giro para-hipocâmpico, na superfície ventromedial exterior do lobo temporal.
O hipocampo e suas estruturas adjacentes dos lobos parietal e temporal são chamados de formação hipocâmpica, possuindo inúmeras conexões principalmente indirectas com diversas porções do córtex, assim como as porções basais do sistema límbico (hipotálamo, septo, corpos mamilares e amígdala). Quase todas as experiências sensoriais causam a activação de pelo menos uma região do hipocampo, e este distribui sinais eferentes para o tálamo anterior, o hipotálamo e outras partes do sistema límbico, especialmente o fórnix que é uma importante via de comunicação. Da mesma forma com o que ocorre nas demais estruturas límbicas, sua estimulação poderá desencadear padrões comportamentais de raiva, prazer, passividade ou excesso de impulso sexual. Outra característica do hipocampo é que ele fica hiperexcitável sugerindo que este possa originar sinais eferentes prolongados mesmo sob condições funcionais normais. Durante crises hipocâmpicas, ocorrem diversos efeitos psicomotores incluindo alucinações em todos os sentidos, não podendo ser suprimidas enquanto ocorre a crise. Provavelmente essa hiperexcitação ocorra por essa área do córtex possuir somente três camadas de células nervosas em algumas áreas, em vez de seis camadas encontradas nas outras partes.
O hipocampo dentro do que tange o campo da aprendizagem é a porção do cérebro que é responsável, actualmente, por dizer se o sinal neuronal é ou não importante, se for, esse será armazenado na memória. Dessa forma, o indivíduo torna-se habituado a estímulos indiferentes, mas através da dor e do prazer aprende qualquer experiência sensorial. Sugere-se que o hipocampo é a estrutura que gera o impulso que produz a transição da memória de curto prazo para longo prazo, isto é o hipocampo gera um ou vários sinais que se repetem inúmeras vezes essa nova informação até que ocorra o armazenamento permanente. Indiferente do mecanismo, sem o hipocampo não ocorre a consolidação da memória de longo prazo, do tipo de pensamento verbal ou simbólico. Pessoas com remoção bilateral do hipocampo para o tratamento da epilepsia acabam por gerar basicamente memórias de curto prazo, mas não armazena-las, isso é conhecido como amnésia anterógrada.
AMÍGDALA
Complexo de inúmeros pequenos núcleos, localizados imediatamente abaixo do córtex do pólo medial anterior de cada lobo temporal que tem conexões bidirecionais com o hipotálamo bem como com outras áreas do sistema límbico.
Nos animais inferiores sua função está relacionada aos estímulos olfactivos e suas inter-relações com o cérebro límbico. Uma das divisões do trato olfatório termina nos núcleos corticomediais da amígdala (localizadas na área olfatória piriforme do lobo temporal). No ser humano outra área acabou se desenvolvendo mais: os núcleos basolaterais que desempenham diversas funções comportamentais geralmente não associadas a estímulos olfatórios. 
A amígdala recebe estímulos de todas as porções do córtex, do neocórtex (lobos parietal, temporal e occipital), mas especialmente das áreas de associação auditiva e visual. Por sua veza amígdala transmite sinais de volta para as mesmas áreas corticais, para o hipocampo, para o septo, para o tálamo e principalmente para o hipotálamo. A estimulação da amígdala geralmente irá provocar os mesmos efeitos da estimulação directa do hipotálamo e mais: aumento e redução da pressão arterial, aumento ou redução da frequência cardíaca, aumento ou redução da motilidade e da secreções gastrointestinais, defecação e micção, dilataçãopupilar, piloereção e secreção de vários hormônios da hipófise, especialmente gonadotropinas e o ACTH. Pode também causar movimentos involuntários como movimentos tônicos, movimentos circulares, clônicos, rítmicos e movimentos relacionados a ingestão como lamber, mastigar e deglutir. Além disso, ainda podem desencadear todas as funções já descritas pelo sistema límbico e pode causar actividades sexuais como erecção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, actividade uterina e parto prematuro.
Com a ablação da amígdala, o animal perde o medo, tem curiosidade excessiva, esquece rapidamente,tem a tendência de colocar tudo na boca, tem impulso sexual tão forte que tenta copular com animais imaturos, do sexo errado ou de espécies diferentes. 
A função global da amígdala diz respeito a projectar para o sistema límbico nossa situação corrente em relação ao ambiente e pensamentos, dessa forma ela ajuda a padronizar a resposta comportamental da pessoa para que haja de forma adequada, sendo uma área de percepção que actua em nível semiconsciente. 
Quanto ao córtex límbico, é a porção menos compreendida do sistema límbico. Actua bidirecionalmente como zona de transição entre o córtex e o sistema límbico, caracterizando-se como área cerebral de associação de controle do comportamento. Sua estimulação não permitiu ter uma ideia real de suas funções, entretanto, essencialmente todos os padrões de comportamento já descritos podem ser evocados pela sua estimulação. Uma ablação do córtex temporal anterior terá igual desfecho do que a ablação bilateral da amígdala. Já a ablação do córtex frontal orbital posterior promove insónia e grau intenso de inquietude motora. Por fim, a ablação dos giros cingulados anterior e dos giros subcalosos libera os centros da raiva do septo e do hipotálamo da influencia inibitória pré-frontal, tornando o animal violento e mais propenso a crises de raiva.