Apostila_de_Genetica_Vegetal_2006-2
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Apostila_de_Genetica_Vegetal_2006-2


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efeito conjunto dos alelos \u201ci\u201d e \u201cj\u201d (efeito de dominância). 
Supondo todos os efeitos independentes, o que de fato ocorre em populações panmíticas, então:
Cov(Gij,Gi\u2019j\u2019) = Cov[(m + (i + (j + (ij),( m + (i\u2019 + (j\u2019 + (i\u2019j\u2019)]= 
	Cov( m,m) +
	Cov(m, (i\u2019 ) +
	Cov(m ,(j\u2019) +
	Cov(m , (i\u2019j\u2019) +
	Cov( m, (i) +
	Cov((i, (i\u2019 ) +
	Cov((i ,(j\u2019) +
	Cov((i, (i\u2019j\u2019) +
	Cov( m, (j) +
	Cov((j, (i\u2019 ) +
	Cov((j ,(j\u2019) +
	Cov((j , (i\u2019j\u2019) +
	Cov( m, (ij) +
	Cov((ij, (i\u2019 ) +
	Cov((ij ,(j\u2019) +
	Cov((ij , (i\u2019j\u2019)
Todos os termos que envolvem m são nulos, já que m é uma constante. 
Os termos que envolvem efeitos aditivos e de dominância (( e () também são nulos pois esses efeitos são não correlacionados em uma população panmítica. Então:
Cov(Gij,Gi\u2019j\u2019) = Cov((i, (i\u2019 ) + Cov((i ,(j\u2019) + Cov((j, (i\u2019 ) + Cov((j ,(j\u2019) + Cov((ij , (i\u2019j\u2019)
Considerando que o alelo Ai tem freqüência p e valor aditivo q (, e o alelo Aj tem freqüência q e valor aditivo -p(, onde (={ u + (q-p)au}, como foi visto anteriormente, então:
	Alelo i
	freq.
	Alelo j
	freq.
	(i
	(j
	A
	p
	A
	p
	q(
	q(
	A
	p
	A
	q
	q(
	-p(
	a
	q
	A
	p
	-p(
	q(
	a
	q
	A
	q
	-p(
	-p(
	
	
	
	
	0
	0
Cov((i, (j ) = p2q2 (2 - p2q2 (2 - p2q2 (2 + p2q2 (2 = 0 na população panmítica, para não parentes, onde os genes se combinam realmente ao acaso. 
Se os indivíduos forem parentes os alelos i e j têm uma probabilidade fxy de serem idênticos por descendência, e, portanto não estarem combinados ao acaso. Assim, 1- fxy dos alelos estão combinados ao acaso e têm covariância zero e fxy são idênticos e têm covariância
	Alelo
	Freq
	(i 
	(i\u2019
	A
	p
	q(
	q(
	a
	q
	-p(
	-p(
	
	
	0
	0
Cov((i,(i\u2019) = pq2 (2 + p2q (2 = pq (2 = (1/2) (2A
Assim			 Cov(Gij,Gi\u2019j\u2019) = 4 fxy (½)(2A + Cov((ij , (i\u2019j\u2019)
Os efeitos de dominância para os genótipos no mesmo modelo adotado acima são: 
para 	AA \u2192 (ij = -2q2au 
Aa \u2192 (ij =2pq au 
aa \u2192 (ij = -2p2au. 
Da mesma forma que a covariância aditiva, nesta teremos valor zero se os efeitos de dominância forem pareados ao acaso. Mas se os indivíduos tiverem os mesmos efeitos de dominância, o que ocorre quando são parentes com probabilidade igual a Dxy , teremos:
	Gij
	freq
	Gi\u2019j\u2019
	(ij
	(i\u2019j\u2019
	AA
	p2
	AA
	-2q2au
	-2q2au
	Aa
	2pq
	Aa
	2pq au
	2pq au
	aa
	q2
	aa
	-2p2au
	-2p2au
	
	Média
	0
	0
Cov((ij , (i\u2019j\u2019) = p2 (-2q2au) (-2q2au) + 2pq (2pq au)(2pq au) + q2(-2p2au)(-2p2au)
Cov((ij , (i\u2019j\u2019) = 4p2q2 au2[ q2 + 2pq + p2]
Cov((ij , (i\u2019j\u2019) = 4p2q2 au2 = (2D
Assim, 	Cov((ij , (i\u2019j\u2019) = 0, com probabilidade 1- Dxy e 
Cov((ij , (i\u2019j\u2019) = (2D , com probabilidade Dxy . 
Então 
Cov(Gij,Gi\u2019j\u2019) = 2 fxy (2A + Dxy (2D 
A derivação original dessa expressão foi apresentada por COCKERHAM (1954), que incluiu também epistasias, como segue:
Cov(x,y) = (xy S2A + Dxy S2D + (xy2 S2AA + Dxy2 S2DD + (xyDxy S2AD + .......
Onde:
S2A - variância aditiva, 
S2AA - variância devido a epistasia aditivo aditivo (envolvendo dois alelos, um em cada loco), 
S2D - variância de dominância, 
S2AD - variância de efeito epistático aditivo dominante (dois alelos de um loco e um do outro), 
S2DD - variância de efeito epistático dominante dominante (dois alelos de um loco e dois do outro). 
A expressão se extende para efeitos epistáticos de três locos, quatro locos, etc. Mas observa-se que os coeficientes são os mesmos para um loco elevado ao número de locos envolvidos. Como estes coeficientes são em geral menores que um (coeficientes maiores que um ocorrem em alguns casos de endogamia), os coeficientes das variâncias epistáticas são sempre menores que das variâncias aditiva e de dominância. Podemos então em geral desprezar estas últimas.
\ufffd
8. PROGRESSO GENÉTICO
Chama-se progresso genético a alteração na média dos descendentes dos indivíduos selecionados, em relação à descendência de toda a população. Esse valor é de importância prática e teórica, na avaliação dos programas de seleção e na comparação dos métodos de seleção, a fim de determinar qual o melhor método para cada situação particular.
Pode-se calcular o progresso genético de duas maneiras:
Progresso genético realizado, que é aquele que se observa após a prática da seleção, pode ser calculado pela subtração da média da população antes da seleção da média dos descendentes dos indivíduos selecionados.
Progresso genético esperado é calculado por técnicas de regressão linear, supondo-se para isso que o relacionamento entre os valores fenotípicos de indivíduos em gerações subsequentes e linear. É mais usado para comparações teóricas entre métodos ou para avaliar o potencial de populações para o uso de certos métodos de seleção.
Para esse cálculo podem-se imaginar duas variáveis, a primeira é o valor em que a seleção será baseada, que será a variável independente. A segunda é o valor que deverá ocorrer na descendência, que é a variável dependente.Assim, supondo o modelo:
 Yi = a + bXY Xi 	onde 	Yi é o valor do descendente;
Xi é o valor do ancestral selecionado
bXY é o coeficiente de regressão linear entre esses valores e 
a é o coeficiente linear. 
Para eliminar o inconveniente do coeficiente linear, trabalha-se usando a média como base. Para isso, supõe-se que a média das gerações envolvidas seja a mesma, o que de fato seria esperado se não houvesse seleção. A reta de regressão sempre passa pela média, então se pode afirmar que:
Ym = a + bXY Xm	 onde m indica a média para as variáveis. 
Assim, subtraindo da primeira equação a segunda, tem-se 
Yi -Ym = bXY (Xi - Xm)		 \u2192 outra forma de representar a linha reta. 
Xi-Xm é a diferença entre o indivíduo selecionado e a média da população - Diferencial de Seleção, 
Yi -Ym \u2013 Progresso Genético - é o progresso obtido com essa seleção e 
bXY é o mesmo coeficiente anterior. 
Considera-se Ym = Xm como foi visto antes.
O coeficiente bXY é obtido a partir da covariância entre parentes e da variância de X (S2x). 
A covariância entre parentes é função do parentesco genético e, em populações panmíticas, pode ser expressa de forma aproximada por:
Cov(X,Y) = RXY S2A + DXY S2D onde 	X e Y são os parentes considerados, 
RXY o coeficiente de parentesco aditivo, 
S2A a variância aditiva, 
DXY o coeficiente de dominância e 
S2D a variância de dominância.
8.1. Seleção Fenotípica
Suponha-se um caso simples, onde se faça seleção em apenas um dos progenitores, pai ou mãe, e o resultado da seleção seja observado nos filhos na geração seguinte.
Nesse caso 	\u2192 X é o valor fenotípico do progenitor selecionado e 
\u2192 Y o valor esperado no seu filho na geração seguinte.
A equação Yi-Ym = bXY (Xi-Xm) pode ser estabelecida para cada indivíduo selecionado, assim pode-se trabalhar com a média do grupo selecionado e com a média dos descendentes destes, ao invés de valores individuais. 
Assim, 	Yi passa a ser a média dos descendentes dos indivíduos selecionados, 
Ym=Xm é a média da população, 
Xi a média dos valores fenotípicos dos indivíduos selecionados e 
bXY será função da covariância pai e filho e da variância fenotípica dos pais.
Chamando 
Yi -Ym de PG (Progresso Genético) 	e 	Xi-Xm de DS (Diferencial de Seleção),
e considerando Variância dos Pais = Variância Fenotípica (S2F)
PG = bPF (DS)
cov(pai, filho) = RPFS2A+dPFS2D = (1/2) S2A
	bPF
	=
	(1/2) S2A
	=
	 (1/2) h2
	
	
	S2F
	
	
Então se nós selecionarmos os pais pelos seus valores fenotípicos, tomando as mães ao acaso teremos:
PG = (1/2) h2 DS
Seleção nos dois sexos
Se os pais e as mães forem selecionados, considerando uma população panmítica, então, teremos dois progressos genéticos sendo obtidos independentemente, um pela seleção de gametas masculinos e outro pela seleção de gametas femininos. Considerando que a seleção em um sexo não interfere na seleção no outro sexo (o que é apenas aproximado), então:
PG = PG(\u2640) + PG(\u2642) = bMF(DS\u2640) + bPF(DS\u2642) = (1/2)h2(DS\u2640) + (1/2)h2(DS\u2642).
Essa forma de expressar o PG é mais própria para animais, onde a seleção é separada para os sexos.
Se: DS\u2640 = DS\u2642 = DS então			PG = h2(DS)
que é mais válido para plantas, onde muitas vezes os dois sexos estão em