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plugin-Capitulo_7_Complexo_Golgiense_e_lisossomos

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UNIDADE 07 
O COMPLEXO GOLGIENSE E A FORMAÇÃO DOS LISOSSOMOS 
 
DESCOBERTA E ESTRUTURA 
O complexo golgiense, atual denominação do complexo de Golgi, foi 
descrito por Camilo Golgi em 1898, que descreveu a organela em tecido 
nervoso contrastado com tetróxido de ósmio. As dimensões da estrutura 
permitem que a mesma seja observada ao microscópio óptico comum, em 
epidídimo, por exemplo, impregnado por nitrato de prata. 
Sua localização e disposição variam com o tipo celular. Em células nas 
quais a organela é única esta, se localiza próximo ao núcleo e ao centríolo. Em 
células secretoras, está localizado entre o núcleo e os grânulos de secreção. 
Na célula vegetal, dada sua participação na biossíntese da parede celular, 
encontra-se disperso pelo citoplasma. Já nos neurônios, dispõe-se circundando 
o núcleo. Seu tamanho, também se mostra variável, sendo grande em células 
que secretam muco e glicoproteínas, médio nas células neuroendócrinas e 
pequenos nas musculares, estando ausentes nos eritrócitos e 
espermatozóides. 
A estrutura do complexo golgiense apenas foi elucidada por meio da 
microscopia eletrônica, sendo formado por sáculos curvados achatados e 
empilhados, com a face côncava voltada para o REG, com o qual guarda 
relações fisiológicas, e a convexa voltada para os grânulos de secreção. Cada 
sáculo delimita uma cisterna da organela, e um conjunto de cisternas, 
incluindo-se aí suas vesículas, é chamado de dictiossomo (Figura 01). 
O complexo golgiense apresenta uma polaridade morfológica e 
funcional. A organela se forma a partir de vesículas que brotam a partir do 
REG. Estas se fusionam originando a face cis ou proximal. Acima destas 
encontram-se as cisternas médias, que são seguidas pelas cisternas trans ou 
distal. Cada uma destas regiões mostra-se associadas a funções diferentes, 
razão pela qual, o complexo golgiense, muitas vezes é considerado, como 
sendo três organelas trabalhando juntas. 
 
 
Figura 01. Modelo de um dictisossomo apresentando as cisternas e suas vesículas 
associadas. 
 
COMPOSIÇÃO QUÍMICA 
As membranas golgianas apresentam, aproximadamente 40% de 
lipídeos e 60% de proteínas. Os fosfolipídeos apresentam-se em maior 
concentração, representando aproximadamente 55% do total de lipídeos. 
Dentro desta classe pode-se exemplificar a fosfatidilcolina e a fosfatidilserina. 
Os esteróides representam, 7% do conteúdo lipídico. No que se refere às 
proteínas residentes são encontradas glicosil-transferases, sulfotransferases e 
fosfotransferases voltadas, respectivamente, para glicosilação, sulfatação e 
fosforilação de substratos. 
A detecção, in situ, das atividades enzimáticas mostra-se intimamente 
relacionada com as diferentes faces da organela. Na face cis detecta-se a 
atividade da fosfatase ácida, na média observa-se a ação das 
sulfotransferases, e finalmente na trans a atividade da tiaminopirofosfatase. 
Ainda não é uma certeza se estas enzimas fazem parte das membranas ou se 
estão presentes no interior das cisternas. 
O conteúdo interno das cisternas mostra-se altamente diversificado, 
varia com o tipo celular avaliado e mostra-se ligado a diferentes componentes 
em diferentes etapas de síntese. 
 
FUNÇÕES DO COMPLEXO GOLGIENSE 
Dentre as atividades desta organela encontram-se a síntese de 
glicolipídeos e esfingomielina, os quais são produzidos a partir da 
fosfatidilcolina e da ceramida produzidas no REL. As moléculas são produzidas 
Grânulos de 
secreção 
 
Face trans 
 
Face média 
Face cis 
 
Vesícula de 
transição 
 
Citoesqueleto 
ligadas à face luminal das membranas e após o mecanismo de transporte 
serão adicionadas à face externa da plasmalema, onde participarão da 
composição do glicocálix. Os esfingolipídeos que determinam o sistema 
sanguineo ABO (ver unidade 3) são sintetizados no complexo golgiense. 
As cisternas golgianas, também atuam na glicosilação de proteínas 
oriundas do REG. As enzimas presentes modificam oligossarídes já 
introduzidos, ou iniciam este processo, ao longo da passagem pelas cisternas, 
gerando os oligossarídeos complexos e os ricos em manose, que são N-
ligados. As glicosiltransferases também agem sobre os aminoácidos serina e 
treonina (Figura 02) gerando os oligossacarídeos O-ligados. 
 
 
A B 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Imagem:L-
Serine.png 
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/L-
Threonine.png 
Figura 02. Estrutura molecular da serina (A) e da treonina (B). As setas apontas para o 
grupamento que recebe os oligossacarídeos. 
 
As sulfotransferases presentes na face média do complexo estão 
envolvidas na sulfatação de proteínas, de glicoproteínas, lipídeos e de 
glicosaminas. Estas, após sintetizadas, são secretadas para fora da célula, 
onde irão compor a matriz extracelular (Figura 03). Alguns polissacarídeos, tais 
como a hemicelulose, da parede da célula vegetal, são sintetizados e 
modificados nas cisternas do complexo golgiense. A viscosidade observada ao 
se cortar o quiabo ou inhame é devido a polissacarídeos produzidos no 
complexo. 
 
Figura 03. Foto de cartilagem hialina. O asterisco corresponde a uma região 
rica em proteoglicanas e colágeno, macromoléculas sintetizadas pelos 
condrócitos (seta). 
 
 
OS LISOSSOMOS 
São organelas polimórficas delimitadas por membrana com dimensões 
extremamente variáveis e que somente foram caracterizadas devido à 
associação da microscopia eletrônica com o uso de marcardores da atividade 
de enzimas específicas, tal como a fosfatase ácida. Apesar de apresentarem 
uma grande diversidade de enzimas hidrolíticas é comum que os lisossomos 
acumulem material não digerido em seu interior. 
A monocamada interna da membrana é altamente glicosilada, o que se 
acredita proteger a membrana contra o ataque das enzimas lisossomais. O pH 
luminal é ácido, e gira em torno de 5,0, é mantido devido a ação de uma bomba 
de prótons, que concentra em seu interior H+. 
Os lisossomos se originam a partir da face trans do complexo golgiense, 
que apresenta receptores capazes de reconhecer a manose-6-fosfato, 
carboidrato marcador das proteínas/enzimas lisossomais, que as acumulam 
originando um endossomo, após a acidificação os receptores se desligam de 
seus ligantes e são reconduzidos para a face trans do complexo golgiense. A 
fosfatase ácida é incorporada ao lisossomo por um outro mecanismo, o qual 
envolve o processo de endocitose. 
Um dos processos digestivos nos quais os lisossomos estão envolvidos 
é a autofagia, por meio da qual organelas e macromoléculas da própria células 
são digeridas. Os componentes a serem degradados são envoltos por uma 
unidade de membrana proveniente do REL. Um tipo especial de autofagia é a 
crinofagia, por meio da qual produtos elaborados pela célula são pré-digeridos, 
recebendo uma modificação parcial, antes de serem secretados. 
É por meio da endocitose que o material extracelular tem acesso ao 
citoplasma, sendo apresentado aos lisossomos. Quando as partículas 
apresentam uma dimensão menor que 250 nm o processo é denominado de 
endocitose e quando for superior a 250 nm de fagocitose. A pinocitose é um 
processo contínuo de invaginação da membrana e que pode ser realizado por 
praticamente todos os tipos celulares, já a fagocitose, que envolve a formação 
de projeções citoplasmáticas é realizadas pelos fagócitos profissionais: 
macrófago e neutrófilo. 
 
ASPECTOS PATOLÓGICOS ENVOLVENDO OS LISOSSOMOS 
Os lisossomos estão associados ao surgimento de algumas doenças, 
que podem ser hereditárias ou adquiridas. Na doença de Huler, observa-se a 
ausência da enzima L-iduronidase, responsável dela degradação do dermatan-
sulfato, um polissacarídeo ácido produzido pelo complexo golgiense. A 
ausência da enzima leva ao acúmulo do dermatan, ocasionando retardo mental 
e do crescimento. 
Um exemplo de doença adquirida é a silicose ou a asbestose (doenças 
dos trabalhadores em minas) na qual partículas destes componentes se 
acumulam no pulmão e após serem fagocitadas, pelos macrófagos,conseguem romper as membranas lisossomais. Isto leva a uma extensa morte 
celular. Para tentar conter o dano tecidual o tecido pulmonar secreta colágeno 
tipo III, o que compromete, ainda mais o funcionamento pulmunar. 
 
 
 
Os exercícios referentes a esta unidade poderão ser encontrados na 
plataforma Moodle.

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