origem chordata

Esta é uma pré-visualização de arquivo. Entre para ver o arquivo original

*
*
Universidade Federal do Espírito Santo
Centro Universitário Norte do Espírito Santo
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA
AULA 15: Origem e evolução de Chordata
Luiz Fernando Duboc
Ana Paula Cazerta Farro
*
*
História dos animais
*
*
História dos deuterostomados
*
*
História dos cordados
*
*
História dos cordados
*
*
Filo Chordata 
Este grupo possui uma série de características derivadas comuns a todos os seus membros.
Estas características estão presentes em pelo menos um dos estágios da vida dos cordados. Entretanto, nem todas essas características são derivadas e exclusivas dos cordados, pois as fendas na faringe também estão presentes nos hemicordados.
*
*
Ambulacraria
*
*
Ambulacraria
Análises recentes de genética molecular sugerem a inclusão do filo Hemichordata no novo táxon AMBULACRARIA, junto com Echinodermata (e Xenoturbellida - Xenoturbella bocki, um verme marinho descrito em 1949). Desta forma, Ambulacraria é atualmente considerado o grupo-irmão dos cordados.
Os hemicordados compreendem:
 Enteropneusta - solitários, vermiformes, com tubo digestivo reto e muitas fendas faríngeas. Ex. Balanoglossus) 
 Pterobranchia - agregados ou coloniais, com tubo digestivo em forma de U, poucas fendas faríngeas, e tentáculos flitradores. 
*
*
Enteropneusta
*
*
Pterobranchia
*
*
Ambulacraria → Chordata
Os parentescos entre os cordados e os ambulacrários não são claramente compreendidos. Entretanto, ambos são deuterostômios e assim ligados por diversos aspectos embrionários particulares, tais como sua clivagem e a forma de suas larvas.
Os ambulacrários apresentam larvas livre-natantes com simetria bilateral, semelhantes às larvas dos cordados (mesmo os grupos sésseis), embora tais larvas sejam ciliadas e possuam locomoção limitada.
Os hemicordados, por ex., apresentam fendas faríngeas utilizadas na alimentação por filtração.
Hipótese (ROMER, 1977): larvas com caudas musculares podem ter se desenvolvido ainda antes de ser atingido o nível dos urocordados (ou tunicados). Nele haveria uma cauda enrijecida por uma notocorda. O tubo nervoso coordenaria seus movimentos através de nervos, e sua orientação para o local adequado de fixação seria dada pelos órgãos de sentidos.
Urochordata possui larvas deste tipo 
*
*
*
*
História dos cordados
*
*
Ambulacraria → Chordata
Hipótese (ROMER, 1977) cont.: uma vez desenvolvida esta nova estrutura larval, surge uma mudança radical na evolução dos cordados, pois agora se torna possível uma forma ativa de vida. Formas conservadoras possivelmente tenham se especializado como tunicados. 
Para outros, parece ter havido neotenia, com as estruturas larvais permanecendo por toda a vida, e consequentemente, o organismo deixou de se fixar, ainda que a alimentação por filtração tenha permanecido por muito tempo. O aparelhamento filtrador faríngeo também foi aperfeiçoado.
Os cefalocordados (anfioxos) representam um estágio mais derivado, no qual a alimentação por filtração persiste, mas a condição de adulto séssil foi perdida.
O desenvolvimento destas novas potencialidades locomotoras parece ter acelerado a evolução, abrindo as portas para a história evolutiva dos vertebrados.
*
*
História dos cordados
*
*
História dos vertebrados
*
*
Vertebrados
*
*
Quem é um cordado?
 | Subfilo Urochordata
Filo Chordata | Subfilo Cephalochordata
 | Subfilo Vertebrata
Abordagem moderna: Cladística
*
*
Chordata 
(Pré-Cambriano <540 m.a.)
Celomados
Triploblásticos (?)
Deuterostomados
Notocorda em alguma fase de vida
Tubo nervoso dorsal
Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → tireóide)
Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)
Cauda muscular pós-anal (?)
*
*
Chordata
Os caracteres derivados compartilhados dos cordados, os quais ocorrem em todos os membros do filo ao menos em alguma fase da vida, incluem uma notocorda ou eixo de sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá o nome ao filo Chordata), um tubo nervoso dorsal oco, uma cauda muscular pós-anal e um endóstilo (tireóide nos vertebrados). O endóstilo é um sulco ciliado e glandular, presente no assoalho da faringe, o qual secreta muco que atua na alimentação por filtração. O endóstilo está presente em urocordados e cefalocordados adultos, bem como nas larvas de lampréia (amocetes).
*
*
Ambulacraria
*
*
*
*
Cordados não-vertebrados
Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido a seu corpo mole, são de difícil preservação fossilífera.
Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do Cambriano médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes são os miômeros e uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo. Além deste, Cathaymyrus (Cambriano inferior) e Palaeobranchiostoma (Permiano inferior) também possuem aspectos de cordados.
*
*
*
*
Urochordata  2000 spp. marinhas
Tunicados: Ascídias, etc.
Larvas semelhantes a girinos
notocorda
tubo nervoso dorsal
cauda muscular pós-anal
Fendas faríngeas
Endóstilo
*
*
Urochordata (= tunicados): Ascídias, etc.
2000 spp. marinhas
*
*
Urochordata (= tunicados ≈ 2000 sp. marinhas)
São animais marinhos que filtram o alimento através de sua faringe perfurada – as fendas faríngeas, um órgão semelhante a um cesto.
A maioria dos tunicados fixa-se ao substrato solitariamente ou na forma de colônias. De todas as cerca de 2000 sp. viventes, apenas cerca de 100 não são sésseis quando adultos.
A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca semelhança com os cefalocordados e vertebrados, exceto pela presença do endóstilo e a faringe com fendas.
Suas larvas girinóides são, de fato, mais parecidas com formas do filo Chordata, as quais possuem notocorda, tubo nervoso dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o animal num padrão muito semelhante ao dos peixes (um cordado vertebrado).
A maioria das espécies apresenta um curto período de existência livre-natante (de minutos a dias), após o que sofrem metamorfose e transforman-se em adultos sésseis, fixados ao substrato.
*
*
*
*
*
*
Cephalochordata  22 spp. marinhas
“Anfioxos” (duas pontas)  Branchiostoma
Aparência de pequenos peixes
Notocorda por toda a vida
Miômeros segmentares em “V”	
Fendas faríngeas apenas para alimentação
Átrio
*
*
Cephalochordata  Branchiostoma  22 sp. marinhas
Todas as espécies de deste filo são marinhas, pequenas e superficialmente semelhantes a peixes, geralmente com menos do que 5 cm de comprimento.
O Anfioxo ( duas pontas) é o cefalocordado mais conhecido, principalmente escavadores e sedentários, sendo amplamente conhecidos de ambientes oceânicos e plataformas continentais. Poucas espécies detém o comportamento livre-natante das larvas.
Sua locomoção é muito semelhante a de um peixe, através da contração sequencial dos miômeros segmentares apoiados pela notocorda incompressível.
Os cefalocordados não possuem tecido branquial associado às fendas faríngeas, as quais são utilizadas unicamente para a alimentação ciliada. O tamanho diminuto permite a respiração por difusão de gases.
Seu sistema circulatório é similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e um “coração” ventral (bombeador).
Seus aspectos derivados indicam os Cephachordata como grupo irmão de Vertebrata.
*
*
“Amphioxus” = Branchiostoma
*
*
*
*
LOCOMOÇÃO
Considera-se que a principal novidade evolutiva dos cordados foi o aparecimento da notocorda, associada à musculatura e ao cordão nervoso dorsal, formando um sistema integrado e muito eficiente de locomoção. 
A notocorda é um eixo longitudinal dorsal. Em animais muito transparentes (ou diafanizados), aparece como uma faixa larga dorsal, com um padrão de riscos paralelos ao eixo dorsoventral do animal. Estes
riscos representam o perfil das células musculares discoidais justapostas que constituem a notocorda. O próprio nome do grupo, Cephalochordata (cephalo = cabeça; chordata = com notocorda), vem do fato da notocorda estender-se até a extremidade anterior do animal.
A musculatura da parede do corpo dos anfioxos apresenta uma metamerização (miômeros) semelhante àquela observada nos peixes. A contração desta musculatura e a atuação antagônica da notocorda promovem movimentos ondulatórios do corpo que permitem o deslocamento do animal através do meio líquido. 
Movimentos ondulatórios são utilizados por muitos invertebrados aquáticos, mas apenas nos cordados existe a presença de um eixo esquelético interno que torna o movimento ondulatório bastante eficaz.
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*