Fotossíntese - Resumão

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FOTOSSÍNTESE
1. Introdução:
A fotossíntese pode ser definida como sendo o processo pelo qual os vegetais são capazes de transformar energia luminosa em energia química.
As plantas, utilizando-se de água e luz, geram energia suficiente para fixar CO2 do ar e formam glicose. Cada molécula de glicose (C6H12O6), a qual possui 6 átomos de carbono em sua estrutura, é o resultado da fixação de 6 moléculas de CO2.
2. Folhas e fotossíntese:
Nos vegetais, a fotossíntese ocorre principalmente nas folhas, onde o tecido fotossintético mais ativo é o mesofilo. Este, situa-se entre a epiderme superior e a inferior e é formado pelos parênquimas paliçádico e lacunoso. Nesses tecidos há inúmeros cloroplastos e dentro destes, estão os pigmentos denominados clorofilas, que agem como antenas parabólicas interceptando os raios solares. 
A importância fisiológica deste órgão está associada a fotossíntese, a distribuição de alimentos, respiração e transpiração. Quanto a organização do aparelho fotossintético, pode-se mencionar: cloroplasto; tilacóides; estroma e granum.
A molécula de clorofila consiste de duas partes: uma porção porfirina e uma longa cadeia hidrocarboneto, chamada cauda fitol. O núcleo porfirina é um tetrapirrol cíclico, ou seja, constituído por quatro anéis pirrólicos contendo nitrogênio, que são unidos por um íon magnésio (Mg+2). 
Existem basicamente dois tipos de molécula de clorofila: a e b. Estruturalmente, a diferença entre elas é a presença de um grupo formil (-CHO) na clorofila b substituindo o grupo metil (-CH3) das clorofilas a no anel II. 
Os carotenóides são o segundo grupo de pigmentos mais abundantes e sua estrutura básica é composta de esqueletos de carbono, ligados simetricamente por ligações duplas alternadas. Na fotossíntese participam na absorção de luz nos complexos de captação de luz atuando como pigmentos acessórios, ou seja, absorvem luz e transferem-na para a clorofila, uma vez que absorvem outros comprimentos de luz visível. Os carotenóides mais importantes são o beta-caroteno e as xantofilas. 
3. Espectro de absorção das clorofilas:
A clorofila é um pigmento que absorve luz com maior eficiência nos comprimentos de onda de 400 e 600 nm, azul e vermelho respectivamente, os quais são denominados de RFA (radiação fotossinteticamente ativa). 
Os comprimentos de onda correspondentes à luz verde que é refletida pela clorofila praticamente não são utilizados. Quanto maior a absorção de uma determinada radiação, maior é a taxa de fotossíntese, porém, isso depende da qualidade da radiação absorvida. Por exemplo, iluminando-se uma planta com radiações azul e vermelha verifica-se que a taxa de fotossíntese é relativamente alta e, iluminando-se a mesma planta com radiação verde, a fotossíntese reduz significativamente. 
Absorção da clorofila:
LUZ COMPRIM. DE ONDA
Violeta: 390 – 430
Azul: 430 - 500
Verde: 500 – 560
Amarela: 560 – 600
Laranja: 600 – 650
Vermelha: 650 – 760
As clorofilas a e b exibem espectro de absorção semelhante, mas com picos de absorção em comprimentos de onda diferentes nas regiões do azul e do vermelho. Enquanto que a clorofila não absorve na região do verde.
4. Etapas da fotossíntese:
É necessário água e dióxido de carbono para a realização da fotossíntese. Como consequência da fotossíntese, a planta libera oxigênio para o ambiente e sintetiza glicose.
Equação geral da fotossíntese:
 luz
	6 CO2 + 6 H2O ------→ C6H12O6 + 6 O2
 clorofila 
O processo de fotossíntese pode ser didaticamente dividido em etapas: fotoquímica e bioquímica. A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides e as reações ocorrem em presença de luz. Há a hidrólise da água, ou seja, a quebra de moléculas de água sob ação da luz, liberando oxigênio para a atmosfera e produzindo elétrons. 
A etapa bioquímica ocorre no estroma dos cloroplastos e é constituída por reações que não dependem de luz diretamente. Nesta etapa, o CO2 é utilizado para a produção de açúcares (glicose).
4.1. Etapa fotoquímica:
Nesta etapa ocorrem duas reações: 
fotólise 
fotofosforilação
b. 1) cíclica
b. 2) acíclica
Ocorre fotólise que é a quebra da molécula de água pela luz, liberando O2 para a atmosfera e H+ para formar NADPH2 (NADP = nicotinamida adenina dinucleotídeo = aceptor de H). 
 luz 
 2 H2O + 2 NADP ----------→ 2 NADPH2 + O2
Cujo objetivo principal é transformar a energia física da luz em energia química (síntese de ATP) = FOTOFOSFORILAÇÃO
Luz _______________________
 ↓ 
 Energia 
 ADP + P ----------------------------→ ATP
A reação de fotólise origina oxigênio e a fotofosforilação, origina ATP e NADPH2
Na fotofosforilação cíclica:
Processo:
A clorofila P700 absorve fótons da luz
Os eletrons do átomo de Mg são energizados e saltam para níveis externos do átomo, havendo liberação da molécula
Captação da molécula por um aceptor (Fd) 
Transferência para outro aceptor (Pq)
Desprendimento de energia para produção de ATP
Transferência dos elétrons para a cadeia de citocromo (que são pigmentos protéicos portadores de Fe+3 por isso aceita elétrons)
Na fotofosforilação acíclica:
Processo:
Participam dois fotossistemas (PS I e PS II)
A clorofila P700 absorve fótons da luz
Os elétrons do átomo de Mg são energizados e saltam para níveis externos do átomo, havendo liberação da molécula
Captação da molécula por um aceptor (Fd) 
Transferência dos elétrons para o NADP
A clorofila b absorve luz 
Os eletrons do átomo de Mg são energizados e saltam para níveis externos do átomo, havendo liberação da molécula
Captação do elétron pelo aceptor (Pq)
Transferência para a cadeia do citocromo
Liberação de energia
Chegada dos elétrons na clorofila a
 Clorofila b = carente de elétrons
Quebra da molécula de água pela luz (fotólise) e liberação de O2, prótons de H+ e elétrons.
4.2. Etapa bioquímica ou enzimática:
Ao necessita diretamente da luz e nem da clorofila, mas dos produtos produzidos na fase clara, que são ATP e NADPH2. Ocorre no estroma (matriz do cloroplasto), onde há enzimas. Há a fixação do CO2 para a produção de glicose. Nesta etapa, ocorre várias reações cíclicas, onde participam várias pentoses, sendo denominada de Ciclo das Pentoses (C3 ou Ciclo de Calvin), onde o primeiro produto estável formado após a entrada do CO2, é composto de três carbonos.
Ciclo das Pentoses ou Ciclo de Calvin ou Ciclo das plantas C3:
Processo:
Nas células do mesofilo, o CO2 é fixado por uma pentose di-fosfatada (RUDP), a ribulose difosfato
Originará uma hexose instável 
A quebra da hexose em duas trioses e formará ácidos fosfoglicéricos (PGA)
O PGA incorpora fosfatos retirados do ATP
E há a transformação do PGA em DPGA (ac. difosfoglicéricos) 
DPGA incorpora H do NADPH2
Havendo a transformação de DPGA em PGAL (aldeído fosfoglicéricos)
Ocorre a síntese da glicose, a partir de 2 PGAL (síntese da glicose, numa seqüência de reações oposta a glicólise)
E formação de outros 10 PGAL, que regeneram as 6 ribose difosfato, devido a uma série de etapas intermediárias
Na fase final, da glicose originam carboidratos como: sacarose, maltose, celulose e amido
A partir do PGAL (aldeído fosfoglicérico) originam outros compostos orgânicos, como aminoácidos, ac. orgânicos, ac graxos e glicerol.
Exemplos de plantas C3: feijão, soja, mamona.
Fotorrespiração:
É o processo que envolve a reoxidação (desdobramento) de produtos já previamente assimilados pela fotossíntese e consiste numa perda líquida de CO2. A atividade fotossintética envolve três organelas: cloroplasto, perixissomo e mitocôndria.
O ponto chave para a fotorrespiração consiste na natureza bifuncional da rubisco, ouseja, além da sua função de incorporar CO2 (ação de carboxilação) ela pode ainda incorporar O2 (ação de oxigenação) à molécula de RUBP. Como conseqüência à incorporação de O2, ocorre uma perda de CO2. Ou seja, a ação oxigenase (ou fotorrespiração) da rubisco (enzima cuja preferência é fixar CO2) provoca perda de CO2. 
Em uma atmosfera normal a taxa de carboxilação em relação à oxigenação é de aproximadamente 3:1. Esta taxa depende contudo, dos níveis relativos de O2:CO2 pois esses gases competem pelo mesmo sítio ativo da enzima rubisco. Alta relação favorece a fotorrespiração (ação de exigenação da rubisco), enquanto baixa relação favorece a fotossíntese (ação de carboxilação da rubisco).
O ciclo fotorrespiratório inicia-se com a oxigenação da RUBP produzindo 3-PGA e fosfoglicolato. O 3-PGA pode ser metabolizado pelo Ciclo de Calvin (Ciclo C3), porém, o fosfoglicolato é rapidamente desfosforilado a glicolato no cloroplasto. O glicolato é exportado do cloroplasto e difunde-se para o peroxissomo. No peroxissomo, o glicolato é oxidado à glioxilato e peróxido de hidrogênio (H2O2). O peróxido de hidrogênio é quebrado pela catalase e o glioxilato sofre reação de transaminação (entrada do –NH2) para formar o aminoácido glicina. A glicina é então transferida para a mitocôndria onde duas moléculas de glicina (4 C) são convertidas a uma molécula de serina (3 C) mais CO2. A glicina é então a fonte imediata de CO2 fotorrespiratório. A serina deixa então a mitocôndria, retornando ao peroxissomo e é transformada em hidroxipiruvato, o qual é reduzido a glicerato. Finalmente o glicerato retorna ao cloroplasto onde é fosforilado à 3-PGA.
Além de competir com a fotossíntese, a ação de oxigenação da rubisco também está associada a um custo energético para a célula. A quantidade de ATP e NADPH requerida na fotorrespiração é aproximadamente igual ao requerido para redução do CO2 e existe ainda uma perda de carbono. A fotorrespiração é portanto, um processo de alto custo energético para a célula sendo pouco eficiente com relação a utilização de energia e carbono.
Tab. 1: Algumas características de plantas C3 e de plantas C4 
	
	C3
	C4
	Fotorrespiração
	Alta
	Baixa
	Temperatura ótima (ºC)
	20-25
	30-45
	1º produto estável
	3-PGA
	Malato/Aspartato
	Estrutura Kranz
	Ausência
	Presença
	Enzima primária de carboxilação
	RUBISCO
	PEPcase
Ciclo C4 ou Hatch/Slack:
Quando o primeiro produto estável formado após a entrada do CO2 na planta é um composto de quatro carbonos (malato ou aspartato). 
As plantas C4, têm em suas folhas um anel de células que circundam os feixes vasculares (xilema e floema) chamadas células da bainha ou estrutura Kranz. 
Processo:
Nas células do mesófilo, a enzima PEPcase (fosfoenolpirúvico carboxilase) catalisa a incorporação do CO2 do ar atmosférico ao PEP (ácido fosfoenolpirúvico)
 Fixação do CO2 ao PEP
O produto da reação CO2 + PEP é o ácido oxaloacético (AOA), que é moderadamente instável
Redução do AOA a um ácido mais estável de quatro carbonos: malato ou aspartato
Transferência do malato ou aspartato para as células da bainha, onde sofre descarboxilação (saída de CO2) 
Este CO2 será reduzido pelo Ciclo de Calvin, que é fixado pela RUBISCO formando 3-PGA (nas C4, o Ciclo de Calvin ocorre nas células da bainha)
O ácido de 3C resultante da descarboxilação é então, transportado de volta às células do mesófilo onde ele é convertido a piruvato e fosforilado para formar novamente a molécula do PEP.
Ciclo CAM ou das Crassuláceas:
Recebeu esta denominação por ter sido originalmente estudado na família Crassulaceae, entretanto, este padrão de fotossíntese é encontrado em 23 famílias diferentes, como Cactaceae e Euphorbiaceae. 
São espécies adaptadas a ambientes secos, como nos desertos. Alta eficiência no uso da água e baixa capacidade de produção de matéria seca. 
A principal característica das plantas CAM é que elas abrem seus estômatos durante a noite e os fecha durante o dia, o que significa que a absorção de CO2 ocorre principalmente durante a noite. Como nas plantas C4 a PEPcase cataliza a reação de incorporação do CO2 atmosférico ao PEP só que neste caso (plantas CAM), esta reação ocorre durante a noite. O acido oxalacético (AOA) produzido é rapidamente convertido a malato que é armazenado no vacúolo, o que conduz a uma acidificação da célula. 
Durante o dia, o malato sai do vacúolo para o citoplasma onde é descarboxilado e o CO2 liberado. Neste processo se difunde para o cloroplasto, onde entra no Ciclo de Calvin e é reduzido à glicose.
Não se sabe bem o destino do ácido 3C também resultante da descarboxilação, mas há evidências de que é reduzido a triose fosfato, sendo novamente convertida a glicose ou amido. 
As plantas CAM representam uma significante adaptação para ambientes excepcionalmente secos. A abertura noturna dos estômatos permite a absorção do CO2 durante períodos em que condições de perda evaporativa de água são minimizadas. 
Durante o dia, quando os estômatos estão fechados para reduzir a perda de água, a fotossíntese pode ocorrer pelo uso da reserva de CO2 armazenada na forma de malato. Esta interpretação é comprovada pela taxa de 50-100 gramas de H2O perdidas para cada grama de CO2 absorvido, que é substancialmente mais baixa que em plantas C3 e C4. 
Mas há um preço para isso. As taxas de assimilação de CO2 das plantas CAM são aproximadamente metade daquelas das plantas C3 e um terço em relação as plantas C4. Por outro lado, a absorção de CO2 pelas plantas CAM irá continuar mesmo sob condições de estresse de água. Tal fato pararia completamente a fotossíntese em plantas C3 e restringiria severamente a fotossíntese em plantas C4. 
Enquanto algumas espécies, em particular cactos, são plantas CAM obrigatórias, muitas outras espécies suculentas exibem metabolismo CAM facultativo, ou seja, em condições mais amenas de temperatura e umidade, fixam o CO2 pelo ciclo C3.