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Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos CLASSE INSECTA : MORFOLOGIA EXTERNA insectum (Latim) = entomon (Grego) : corpo segmentado, sulcado ou separado por anéis. INTRODUÇÃO Estimativas de diversidade de insetos variam de 1 milhão a mais de 10 milhões de espécies. Pode-se dizer que quase 90% das espécies animais terrestres são insetos. Entre as razões para a fantástica multiplicidade de espécies de insetos estão: ♦ tamanho reduzido ♦ ciclo de vida de curta duração ♦ sofisticado sistema sensorial e neuro-motor ♦ interações evolutivas com plantas e outros organismos ♦ metamorfose ♦ presença de asas e pernas ♦ baixa taxa de extinção. Essas características dão ao inseto a habilidade para explorar os mais diferentes habitats, com uma capacidade para responder a estímulos externos comparável a dos vertebrados. O tamanho reduzido permite que os insetos explorem diferentes nichos em um mesmo habitat. Assim, por exemplo, uma árvore que proporcione algumas ‘refeições’ a um grupo pequeno de mamíferos herbívoros pode garantir alimento para várias gerações de dezenas de espécies de insetos, que se alimentam de virtualmente qualquer parte da planta, seja raiz, fruto, folhas, flor ou semente. 1 O ciclo curto favorece seleção de populações mais adaptadas e também mudanças genéticas, as quais podem resultar em populações mais bem adaptadas a modificações ambientais (por ex., alterações de temperatura), exposições a fatores negativos, como inseticidas, entre outros. Essas adaptações, combinadas a uma diversidade genética elevada, resultam em baixa taxa de extinção. O excelente sistema locomotor ajuda na notável distribuição geográfica dos insetos: com exceção da água salgada, os insetos colonizaram praticamente todo o planeta. A presença de asas certamente foi o fator mais importante na dispersão desses animais. Não é por acaso que as ordens de insetos mais numerosas envolvem insetos alados e de metamorfose completa. Insetos que exploram diferentes habitats e diferentes alimentos durante seu ciclo teriam mais chance de sucesso, com menor competição intraespecífica e exaustão dos recursos e (relativamente) menor exposição a inimigos naturais. Todas essas vantagens fazem com que insetos sejam encontrados na natureza em populações altamente numerosas. Para entender a fantástica diversidade de insetos, é essencial estudar sua morfologia e fisiologia. O corpo do inseto adulto é dividido em 3 regiões distintas, cabeça, tórax e abdome. Antes de estudar cada uma destas partes, deve- se entender as propriedades do exoesqueleto dos insetos, pois ele determina grande parte da sua anatomia, fisiologia e locomoção. CABEÇA A cabeça é a região anterior do corpo em forma de cápsula que contém apêndices fixos (olhos e ocelos) e móveis (antenas e peças bucais) (Fig. 1). Em sua origem embrionária, a cabeça é formada por 6 segmentos. O formato da cabeça varia nas diversas espécies, mas é em geral bastante esclerotizada. Além dos apêndices, a cabeça apresenta suturas de grande valor taxonômico. Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos Antenas O inseto adulto típico e formas jovens de diversas espécies (ninfas) possuem um par de antenas (díceros). Antenas são apêndices móveis de função sensorial (olfato, tato, audição e ‘gustação’) e apresentam modificações diversas para o desempenho dessas funções. A antena se origina do segundo segmento embrionário da cabeça, e é formada de 3 partes: escapo, pedicelo e flagelo (Fig. 2). O escapo é o primeiro segmento, em geral mais largo, e articula-se à cabeça. O pedicelo é geralmente curto e o flagelo é o mais longo, sendo formado por um número variável de segmentos (antenômeros). A antena pode assumir formas diversas, como filiforme, setácea, moniliforme, clavada, fusiforme, pectinada, plumosa, denteada, geniculada, etc. (Fig. 2). Em muitas espécies, machos e fêmas possuem dimorfismo de antenas, pelo tipo, tamanho, ou inserção das antenas na cabeça. Algumas antenas apresentam ainda funções de equilíbrio e auxiliam o macho a segurar a fêmea durante a cópula. Numerosas estruturas sensoriais, como pêlos, ocorrem na antena e funcionam como quimiorreceptores, mecanorreceptores, termorreceptores e higrorreceptores. Olhos Com exceção de poucas espécies subterrâneas e endoparasíticas, a maioria dos insetos consegue enxergar, e muitas espécies têm sistemas visuais altamente desenvolvidos. A visão dos insetos é servida por 2 tipos de fotorreceptores: olhos compostos e ocelos. A maioria das ninfas e dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, relativamente grandes e convexos, localizados dorso- lateralmente na cabeça. A superfície de cada olho composto é dividida em áreas circulares ou hexagonais chamadas facetas, que correspondem à lente de um omatídeo. Cada olho pode ser composto por poucos omatídeos 2 Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos (por exemplo de 5 a 10 nas operárias de formigas subterrâneas) ou por um número enorme (mais de 30.000 em libélulas). O formato dos omatídeos varia ainda com o hábito do inseto (por exemplo, insetos noturnos têm omatídeos mais alongados). Grande número de espécies consegue detectar cor, especialmente insetos polinizadores, como abelhas e borboletas. A cabeça da maioria das larvas e de muitos insetos adultos pode conter ainda de 1 a 3 olhos simples (ocelos). Há dois tipos de ocelos, os laterais, típicos de larvas e pupas, que têm uma estrutura parecida com um omatídeo, e os ocelos dorsais, que são os olhos simples dos adultos. Os ocelos dorsais geralmente aparecem no vértice da cabeça, entre os olhos compostos. Ocelos estão mais envolvidos na detecção de variações na luz do que propriamente na formação de imagens. Suturas Suturas são linhas que demarcam uma dobra para dentro da cutícula, dividindo a cabeça em um número de escleritos mais ou menos distintos. Há uma variação considerável na disposição das suturas nas diferentes ordens de insetos. As suturas mais comuns são a epicranial, epistomal, labroclipeal, subgenal, ocular, antenal, pós-antenal, occipital e sub-occipital. Aparentemente, as suturas não têm relação direta com a metamerização da cabeça. Peças bucais O aparelho bucal é composto de apêndices móveis originados dos terceiro, quarto, quinto e sexto segmentos embrionários da cabeça. O aparelho bucal exposto (ectognato) compõe-se originalmente de oito peças. São elas: lábio superior (labro): é uma peça que se movimenta para cima e para baixo, com função de retenção do alimento a fim de ser trabalhado pelas mandíbulas duas mandíbulas: localizam-se abaixo do labro e estão adaptadas para triturar, perfurar, moldar e cortar, além de defesa lábio inferior (lábio): possui função táctil e de retenção do alimento duas maxilas: auxiliam as mandíbulas e são formadas por partes menores, algumas de função táctil, gustativa, mastigadora ou perfuradora epifaringe: localiza-se na parte interna do labro, sendo recoberta de pêlos de função gustativa hipofaringe: inserida junto ao lábio inferior, em forma de "língua", tem função táctil e gustativa Estas peças bucais podem ser radicalmente modificadas ou atrofiadas de acordo com o hábito alimentar do inseto. Assim, há insetos que se alimentam de nutriente sólido através da mastigação do substrato, enquanto outros perfuram plantas e animais em busca de material líquido. Insetos agnatos são aqueles sem aparelho bucal funcional, como os Ephemeroptera, que praticamente não se alimentam após atingirem o estágio adulto. O conhecimento das peças bucais dos insetos é importante para estudos de taxonomiae 3 Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos também para determinação dos danos causados, no caso de insetos nocivos. Há dois tipos básicos de aparelho bucal, mastigador e sugador, com algumas variações, como as descritas a seguir: Tipos de aparelho bucal ¾ Triturador ou mastigador: é considerado o mais primitivo. Todas as peças bucais estão presentes, e os alimentos são triturados/ mastigados na cavidade pré-oral, também chamada cibário. Ocorre na maioria das ordens, como Orthoptera (gafanhotos, grilos), larvas de Lepidoptera (borboletas e mariposas), Coleoptera (besouros), Odonata (libélulas), Mantodea (louva-a-deus) e Dermaptera (tesourinha). 4 ¾ Sugador labial (picador sugador): as peças bucais são modificadas em estilete. O lábio inferior transforma-se num tubo (rostro), que aloja os estiletes. A sucção do alimento é feita pelas mandíbulas, epifaringe e hipofaringe. As maxilas possuem extremidades serreadas e têm função perfuradora. Ocorre em Diptera (mosquitos), Hemiptera (percevejos), Siphonaptera (pulgas), Thysanoptera (tripes), Phthiraptera (piolhos). Na mosca doméstica as peças bucais possuem o formato descrito, porém não chegam a perfurar o substrato, estando adaptadas para lamber. ¾ Sugador maxilar: a modificação ocorre somente nas maxilas; as demais peças são atrofiadas. O conjunto assume o aspecto de um tubo longo e enrolado (quando em repouso) denominado espirotromba. É típico dos adultos de Lepidoptera. ¾ Lambedor: o lábio superior e as mandíbulas são normais; as maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando uma espécie de língua com a qual o inseto retira o néctar das flores. Ocorre em Hymenoptera (abelhas). Uma espécie de inseto pode mudar seu aparelho bucal quando passa da forma jovem para a adulta. Conforme o tipo de aparelho bucal encontrado na forma jovem e adulta, o inseto pode ser classificado em: Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos menorrinco: o inseto apresenta aparelho bucal sugador labial tanto na fase jovem como na fase adulta. Ex: Thysanoptera e Hemiptera. menognato: o aparelho bucal é do tipo mastigador nas larvas e adultos. Ex.: Coleoptera, Orthoptera, Blattodea (baratas), Isoptera (cupins). metagnato: o inseto é mastigador apenas na fase larval, mas no estágio adulto o aparelho é sugador labial (Diptera), lambedor (Hymenoptera) ou sugador maxilar (Lepidoptera). A posição das peças bucais na cabeça varia entre as diferentes ordens. De acordo com a direção das peças bucais em relação a um eixo longitudinal ao corpo os insetos são classificados como : ♦ prognata : as peças bucais são dirigidas para a frente. Ex.: Isoptera, Dermaptera. ♦ opistognata : peças bucais dirigidas para baixo e para trás. Ex.: Hemiptera-Heteroptera, Siphonaptera. ♦ hipognata : peças bucais dirigidas para baixo. Ex. Orthoptera, Odonata, Hymenoptera, Mantodea. 5 TÓRAX O tórax é a segunda região do corpo do inseto, caracterizado por apêndices locomotores - asas e pernas. É composto de três segmentos: protórax, que se une à cabeça, mesotórax, o segmento mediano, e metatórax, que se liga ao abdome. Cada uma dessas partes deriva de um segmento embrionário. Cada segmento possui um par de pernas; as asas, quando presentes, situam- se no meso e no metatórax. O protórax nunca tem asas. Pernas São apêndices locomotores articulados, adaptados para movimento terrestre ou aquático. O inseto adulto possui 6 pernas (hexápodos), sendo que um número variável de "falsas pernas" (pseudópodos) abdominais pode ocorrer nas formas jovens, como é o caso de lagartas. A perna típica de um inseto é composta de 5 partes coxa, trocanter, fêmur, tíbia e tarso. O número de segmentos tarsais (tarsômeros) em geral varia de 1 a 5, e este número tem grande importância sistemática. As pernas podem ser adaptadas para as mais diversas funções, como coleta de alimento, pólen (pernas coletoras das abelhas), escavação (pernas fossoriais das paquinhas), captura de presas (raptatórias nos louva-a- deus e preensoras nas baratas d'água), natação (natatória em besouros e percevejos aquáticos), fixação em pêlos ou outros substratos (escansoriais nos piolhos), saltar grandes distâncias (saltatória em gafanhotos e pulgas) ou simplesmente para apoiar-se sobre o substrato e/ou andar (perna ambulatória, na maioria das espécies) (Fig. 4). O segundo par de pernas de praticamente todos os insetos terrestres é do tipo ambulatório. Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos Asas São evaginações da cutícula localizadas dorso-lateralmente no corpo do inseto. A maioria das ordens possui 4 asas, mas em adultos de Diptera, o par posterior é atrofiado, funcionando como órgãos de equilíbrio no vôo. Quanto ao número de asas os insetos podem ser ápteros (nenhuma), dípteros (2) ou tetrápteros (4). A formação destas asas é única no Reino Animal, pois são órgãos de origem própria, e não modificações de pernas. As asas contêm nervuras longitudinais e transversais que são expansões das traquéias enrijecidas que lhe dão sustentação. Essas nervuras também têm grande valor taxonômico. As asas mais comuns são (Fig. 5): membranosas: finas, flexíveis, com nervuras distintas; ocorre na maioria das ordens tégminas: de aspecto pergaminhoso ou coriáceo, em geral alongadas, como as asas anteriores de Blattodea (baratas), Orthoptera e Mantodea hemiélitros: a parte basal é coriácea e a parte apical membranosa, como as asas anteriores de Hemiptera: Heteroptera élitros: asas duras e resistentes que servem de proteção. Ex.: asas anteriores de Dermaptera e Coleoptera balancins (halteres): asas posteriores atrofiadas com função de equilíbrio, encontradas em Diptera ABDOME Essa região caracteriza-se pela segmentação típica, simplicidade de estrutura e por apêndices sensoriais e genitais. O abdome é originalmente formado por 11 segmentos (urômeros), mas o último segmento é bem reduzido, e a segmentação nem sempre é visível, dando a impressão de um número menor de segmentos. Apesar da sua aparente simplicidade, o abdome é uma região altamente especializada, pois contém as principais vísceras do inseto, e é o principal responsável pelos movimentos respiratórios. Na maioria das espécies, as estruturas genitais estão situadas no nono segmento (machos) e no oitavo e nono segmentos do abdome (fêmea). O abdome de insetos imaturos pode conter uma série de apêndices, como brânquias, em larvas aquáticas ou pseudópodos, em larvas de Lepidoptera. Os 6 Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas, UFPE. Prof. Simão Vasconcelos apêndices mais comuns nos adultos são os 2 cercos no último segmento, de função sensorial, mas que em algumas espécies podem auxiliar na cópula ou exercer função preensora. No macho de certas ordens (ex.: Blattodea) existe ainda um par de apêndices sensoriais curtos (estilos). O ovipositor é uma estrutura encontrada na fêmeas de diversas ordens (ex.: Hymenoptera, Orthoptera), utilizada para inserir os ovos em substratos diversos, como no interior de tecidos vegetais, solo, ou mesmo sobre outros animais. O ferrão das abelhas é uma modificação de seu ovipositor. Quanto à sua união ao tórax do inseto, o abdome pode ser • séssil: quando se liga ao tórax em toda sua largura. Ex.: Coleoptera, Orthoptera, Blattodea • livre: quando há uma constrição mais ou menos pronunciada entre o tórax e o abdome. Ex.: Lepidoptera, Diptera • pedunculado : quando a ligação é feita através de um área bastante estreita (pecíolo). Ex.: formigas e vespas 7 CLASSE INSECTA : MORFOLOGIAEXTERNA INTRODUÇÃO CABEÇA TÓRAX Asas ABDOME
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