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Universidade do Estado da Bahia – UNEB Departamento de Ciências Humanas e Tecnologias – XXIV Colegiado de Engenharia de Pesca BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Docente Paulo Ribeiro BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Uma população biológica é um conjunto de indivíduos que apresentam características semelhantes e que reproduzem entre si, mas ao qual os fatores ambientais e genéticos emprestam um caráter de grande variabilidade. Deste modo, seu tamanho e estrutura variam constantemente, através das relações inter e intraespecíficas que a mantêm em equilíbrio estável na comunidade a que pertence no ecossistema. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO A estratégia de sobrevivência de uma espécie, embasa em uma constante adaptação ao meio ambiente, juntamente com as relações com outras espécies de sua comunidade, através das características reprodutivas e nutricionais. Estratégias reprodutivas resultam de seleções naturais que as espécies usam para garantir o número máximo de sobreviventes, até que estes cheguem a maturidade sexual, sob condições ambientais impostas pela disponibilidade de alimento e abrigo. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO A dominância de uma determinada espécie está diretamente relacionada com sua capacidade de se reproduzir com sucesso, de se apropriar da maior quantidade de alimento disponível, o que maximiza seu potencial reprodutivo e faz reter uma grande porção do patrimônio genético da biocenose. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO O processo de dominância será regulado de acordo com duas situações: • Na ausência de exploração pesqueira: pela competição com espécie do mesmo nível trófico e pela predação natural ativa e passiva entre diferentes níveis tróficos; • Após assumir a condição de recurso pesqueiro: principalmente pela predação exógena dos aparelhos de pesca e, em menor escala, pelos processos naturais de competição e predação. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO A população de uma espécie se renova em intervalos regulares, que são determinados por seu ciclo vital, através da reprodução dos seus indivíduos, de modo que é fundamental determinar quando e onde isto ocorre, e com que comprimento e idade machos e fêmeas atingem a condição fisiológica para realiza-la. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Esses eventos formam a base de dois importantes mecanismos de proteção ao estoque captável: • Mecanismo de Defeso: que determina a paralisação total das atividades pesqueiras, nos meses considerados como época principal de reprodução coletiva; • Tamanho mínimo de captura: pelo qual se assegura o recrutamento e a realização de pelo menos uma desova por um determinado estoque reprodutor. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Esses eventos formam a base de dois importantes mecanismos de proteção ao estoque captável: • Mecanismo de Defeso: que determina a paralisação total das atividades pesqueiras, nos meses considerados como época principal de reprodução coletiva; • Tamanho mínimo de captura: pelo qual se assegura o recrutamento e a realização de pelo menos uma desova por um determinado estoque reprodutor. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO A população possui vários mecanismos reprodutivos, pelos quais procura manter o equilíbrio no sucesso da desova. • Se a quantidade de ovos, alevinos ou neonatos produzida for pequena, estes são liberados em zonas do habitat bentônico, os pais protegem a prole e a desova pode ser parcelada, com o objetivo de abranger uma maior amplitude de condições ambientais favoráveis. • Se a quantidade de ovos for grande, são liberados em zonas pelágicas, não havendo proteção à prole e a desova pode ser total, sob a hipótese da existência de condições favoráveis apenas durante certa época do ano. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO O Modo de Reprodução engloba os seguintes atributos reprodutivos: • Fertilização: no interior do indivíduo, no exterior do indivíduo ou no meio ambiente; • Desenvolvimento embrionário: no interior do indivíduo, no exterior do individuo ou no meio ambiente; • Forma a parição dos gametas: óvulo, ovo ou neonato. Estes aspectos têm uma importância fundamental no estudo da Dinâmica Populacional, pois definem toda a estratégia de sobrevivência que a espécie adotará ao longo de sua vida. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Em espécies ovulíparas, a maturação sexual é acompanhada através dos seguintes indicadores de maturação dos ovários: • Macroscópicos: coloração, vascularização, volume, peso, membrana transparente e visibilidade dos óvulos; • Microscópicos: exame histológico com a visualização dos óvulos. A avaliação do processo de maturação, geralmente realizada apenas para espécie ovulíparas. É feita relacionando-se as características macroscópicas e anatômicas das gônadas (tamanho, peso, coloração e grau de vascularização) e dos óvulos (coloração, peso, diâmetro), com as características internas, microscópicas da evolução da gametogênese, determinadas por meio da análise de cortes histológicos. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO É feita relacionando-se as características macroscópicas e anatômicas das gônadas (tamanho, peso, coloração e grau de vascularização) e dos óvulos (coloração, peso, diâmetro). BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Caractere microscópicos da evolução da gametogênese, determinadas por meio da análise de cortes histológicos. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Aspectos macro e microscópico de maturação sexual. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Intensidade e Frequência da Desova A desova pode ser classificada de acordo com dois critérios: • Intensidade: que define se os óvulos, ovos ou neonatos são liberados todos de uma só vez (desova total) ou se são liberados em lotes (desova parcelada); • Frequência: que define se a desova é periódica, quando se concentra numa determinada época do ano, ou contínua, quando é realizada ao longo do ano. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Intensidade e Frequência da Desova A desova total é caracterizada pela maturação uniforme de todos os gametas (óvulos, ovo ou neonato) e sua liberação num intervalo periódico de tempo relativamente curto. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Intensidade e Frequência da Desova A desova parcelada é caracterizada pela maturação irregular e contínua dos gametas e sua liberação conforme a evolução parcial do processo de maturação. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Intensidade e Frequência da Desova “A ocorrência dessas duas modalidades reprodutivas é uma adaptação da espécie às condições ambientais, no sentido de otimizar a liberação dos gametas dentro de um processo sincronizado com a disponibilidade de alimento para as larvas e pós-larvas”. Portanto, pode-se inferir que a desova total é característica da Zona Temperada, ocorrer num espaço curto de poucos meses no ano, os quais coincidem com o inverno, pois é nessa estação que a baixa temperatura inviabiliza a procura de alimento. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Por outro lado, a desova parcelada é mais comum na Zona Intertropical, onde existem condições favoráveis para atividades tanto reprodutivas quanto alimentares na maior parte do ano. Quando a desova é total e periódica, a distribuição de comprimentopode ser unimodal ou biomodal: ocorre quando se trata de populações com ciclo vital de curta duração, como nas espécies de pequenos pelágicos. A unimodalidade indica a ocorrência de uma única coorte, caso muito raro e restrito às espécies com ciclo muito curto, enquanto a biomodalidade tanto pode indicar a ocorrência de duas desovas como a formação de duas coortes com aparecimento em diferentes épocas do ano. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Quando a desova é total e periódica, a distribuição do comprimento pode ser multimodal: ocorre quando se trata de populações com ciclos de vida de média e longa durações, o que permite uma distribuição razoável das diversas coortes. “Nesse caso, haverá formação de grupos de idade definidos, mas diferenças genéticas entre indivíduos de uma mesma coorte fazem com que a desova coletiva se estenda por vários meses, como ocorre com as lagostas, pargo”. cavala e serra. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Quando a desova é parcelada e contínua, ou seja, a liberação constante de gametas determina uma superposição e, portanto, dificulta a discriminação das sub distribuições de comprimento correspondentes às coortes que compõem o estoque capturável. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Época e Local de Desova A época e local da desova constituem mecanismos de adaptação de uma espécie à existência de condições alimentares ótimas para assegurar a máxima sobrevivência de suas larvas. Quando estas passam a se alimentar externamente e, por extensão, quando os juvenis chegam às áreas de criação para ganhar peso e capacidade reprodutiva. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Época e Local de Desova Enquanto o processo de desenvolvimento gonadal é, em grande parte, determinado pelo suprimento alimentar e ritmo metabólico. O momento do inicio da liberação dos óvulos, ovos ou neonatos é resultado da reação da fêmea a sinais indiretos relacionados com um “gatilho ambiental” de fatores como temperatura, salinidade, fotoperíodo ou pluviosidade. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Época e Local de Desova A importância do conhecimento desses aspectos para o estudo da Dinâmica Populacional se deve ao fato de um descompasso na cronologia entre a produção de fitoplâncton e a época em que as larvas assumem nutrição externa, isso pode acarretar em elevada taxa de mortalidade e baixa densidade da coorte. “Os fatores ambientais exercem um papel fundamental nesse processo, pois o movimento da dispersão de ovos e larvas é governado pelo sistema circulatório e também pelo regime de marés, entre as áreas de desova e criação”. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Frequência Mensal dos Estágios Gonodais Os valores são obtidos a partir de sub amostras dos desembarques e convertidos em frequências relativas considerando-se como 100% o total de indivíduos sub amostrados em cada mês. Deve-se ressaltar que, quando se espera grande diferença entre as frequências absolutas do atributo (no caso, estágio gonodal), deve-se considerar o mês no cálculo da frequência relativa, pois desse modo, ambos os atributos (estágio gonadal e mês) serão ressaltados quanto à sua verdadeira participação no universo amostral. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Frequência Mensal dos Estágios Gonodais A aplicação dessas técnicas ao estudo de tubarões e raias é bem mais complicada, pois envolve trabalhar-se com indivíduos de grande porte e de baixa frequência de ocorrência, nem sempre fáceis de manusear e, portanto, com grande chance de ocorrerem vícios na estimação desse aspecto da atividade reprodutiva. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Estágios Gonodais BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários A maturação sexual é indicada pelo aumento do peso dos ovários, cujos valores mensais podem ser obtidos a partir do mesmo material amostral, utilizado para determinar os estágios gonadais, incluindo-se também as fases iniciais de desenvolvimento, na estimação do seu valor médio. A utilização dos pesos dos ovários como indicativos da concentração temporal da desova contém um vício relacionado com variações espaciais na distribuição de comprimento de estoque, pelo seguinte motivo: BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários • Se a amostragem se concentrar sobre indivíduos grandes em certos meses do ano, o peso médio dos ovários reflete o tamanho individual mas não necessariamente a sua maturidade. • Esse vício pode ser evitado por meio do uso do Índice Gonassomático (IGS), cuja estimativa elimina o efeito da variação do comprimento e peso do indivíduo, através da formula: Wg = peso médio dos ovários Wt = peso médio dos indivíduos BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários A determinação do local de desova implica na disponibilidade de informações sobre frequência dos estágios gonadais e peso dos ovários para toda a área provável da ocorrência de desova coletiva, nos meses de sua ocorrência. Trata-se de uma tarefa bastante dispendiosa, que depende de acompanhamento amostral de indivíduos em reprodução, que reduzem a dispersão à procura de alimento por falta de apetite e/ou para poupar energia. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Peso Médio dos Ovários Por esse motivo, a localização dessas áreas é feita por inferência indireta, ou seja, a partir da pressuposição de que a desova ocorre em zonas mais afastadas e/ou de maior profundidade, de onde ocorre a dispersão das larvas pelas correntes de maré até a zona costeira. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Comprimento na 1ª maturidade sexual Variações na taxa de crescimento dos indivíduos de uma coorte determinam uma ampla faixa de comprimentos com que machos e fêmeas atingem a maturidade sexual. Por esse motivo, deve-se definir o “comprimento médio na 1ª maturidade sexual (L50)”, aquele com que 50% das fêmeas estão potencialmente capazes de se reproduzir. Sua estimação tem os seguintes objetivos: BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Comprimento na 1ª maturidade sexual O sucesso da desova é em grande parte, determinado pela sincronização temporal entre a consecução da maturidade sexual plena e a ocorrência de condições ambientais que viabilizem a união dos gametas masculino e feminino tão logo estes estejam totalmente maduros. Nesse contexto, deve-se fazer uma diferenciação entre maturidade fisiológica (capacidade de produzir gametas maduros) e maturidade funcional (capacidade de viabilizar a fertilização da fêmea). BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Maturidade Fisiológica • Durante um ciclo completo de reprodução (período entre duas desovas), coletam-se dados sobre o estágio de maturidade sexual, comprimento e sexo dos exemplares constituintes de amostras representativas do estoque. • Exemplos completos devem ser analisados, para cada espécie em separado, considerando-se dois grupos: 1. Indivíduos imaturos: aqueles cujas gônadas se encontram no estagio A ou I, de acordo com a escala de desenvolvimento gonadal. 2. Indivíduos maduros: aqueles cujas gônadas se encontram nos estádios II a V ou B a D. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Maturidade Fisiológica BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Maturidade Fisiológica A proporção de fêmeas sexualmente maduras aumenta com o tamanho do indivíduo.Uma curva de frequência acumulada cuja mediana fornece uma estimativa de L50, e cujo valor fornece uma estimativa do comprimento com que todas as fêmeas da população estão aptas a se reproduzir (L100). BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Maturidade Funcional O orçamento energética de um individuo é utilizado em quantidades dirigidas para a formação da massa corporal, isso no estágio juvenil, e da massa corporal e elementos reprodutivos no estágio adulto. Isso resulta em padrões diferenciados de crescimento ao longo do seu ciclo vital, que se revelam tanto nas taxas de crescimento em comprimento e peso quanto nas razões biométricas entre as partes do corpo, assumindo características isométricas ou alométricas determinadas por sua respectivas funções anatômicas como reflexos de natureza trófica e genética. BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Fecundidade/Fertilidade A fecundidade absoluta é um parâmetro que mede a capacidade reprodutiva potencial do indivíduo, sendo definida como “número de óvulos (ou fetos) produzidos por fêmea, numa estação de desova”. A fertilidade absoluta, definida como “número de ovo (ou neonatos) produzidos por fêmea”, é o parâmetro que mede a capacidade reprodutiva efetiva de uma espécie. Sua estimação é praticamente impossível em espécies ovuliparas, por causa do desenvolvimento embrionário externo, mas é viável em peixes vivíparos, por causa do desenvolvimento (por fertilização interna). BIOLOGIA POPULACIONAL: REPRODUÇÃO Fecundidade/Fertilidade Fecundidade e fertilidade variam numa proporção direta com o peso individual, que mantém uma relação direta alométrica com o comprimento e se encontra em constante modificação sob o efeito da pesca. Portanto, para se comparar os valores desses parâmetros em diferentes estágios de exploração, deve-se recorrer à estimação da fecundidade/fertilidade relativas, definidas como “número de óvulos/ovos por unidade de peso individual” ou “número de fetos por unidade de peso individual”.
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