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Universidade do Estado da Bahia – UNEB Departamento de Ciências Humanas e Tecnologias – XXIV Colegiado de Engenharia de Pesca FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Docente Paulo Ribeiro FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O desenvolvimento corporal consiste de um processo de mudanças irreversíveis que ocorrem desde o momento em que o ovo se forma até a morte do indivíduo. As espécies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois aspectos básicos: FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO • Pequena influência da força da gravidade no meio aquático e pequenas perdas energéticas por locomoção, principalmente nas espécies dotadas de bexiga natatório, daí a justificativa para a “estimativa do comprimento máximo teórico (L∞)”. Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável, que continua de geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, daí o “conceito de biomassa máxima teórica (B∞)”. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O orçamento energético de um indivíduo é utilizado em quantidades dirigidas para a formação da massa corporal, no estágio juvenil, e da massa corporal e elementos reprodutivos, no estágio adulto. Isto resulta em padrões diferenciados de desenvolvimento ao longo do seu ciclo de vida, que se revelam tanto nas taxas de crescimento em comprimento e peso, quanto as razões biométricas entre partes do corpo, assumindo características isométricas ou alométricas (positiva ou negativa) determinadas por suas respectivas funções anatômicas como reflexos das demandas fisiológicas. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO A regra básica que se aplica, é que em corpos com formas semelhantes, a massa e, portanto, o peso varia de acordo com o cubo do comprimento. A caracterização da alometria tridimensional deve ser feita de acordo com três faixas de variação do coeficiente angular (b, nas quais se admite a influência estacional de fatores tróficos e genéticos: b = 3: isometria, quando o volume corporal varia numa proporção cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam formas cilíndricas. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO b < 3: alometria negativa: quando o volume corporal varia numa proporção inferior à cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam forma alongada. b > 3: alometria positiva: quando o volume corporal varia numa proporção superior á cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam forma arredondada. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Em populações exploradas, um aspecto fundamental é determinar a variação do comprimento e peso individual em função da idade (equação do crescimento), pois somente através da estrutura etária é possível avaliar as modificações dinâmicas, sofrida pelo estoque submetido a exploração pesqueira. As espécies exploradas apresentam grandes variações durante as fases larval e juvenil, quando os indivíduos estão sujeitos a elevada mortalidade natural causadas por fatores abióticos (temperatura, salinidade, circulações e etc) e bióticos (predação, enfermidades e poluição). FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Portanto, para o propósitos do estudo da Dinâmica Populacional, devem ser considerados os seguintes Estágios de Desenvolvimento: ovo, larva, jovem e adulto. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O crescimento relativo é o termo empregado quando se estuda diferentes partes do corpo, ou peso e comprimento, através de modelos de regressão que representam duas situações básicas: • Relações unidimensionais entre partes do corpo ajustado por uma equação linear do tipo Y = a + bX. • Relações tridimensionais entre comprimento e peso ou entre comprimento e volume, ajustadas por uma equação potencial do tipo Y = A.Xb FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento por meio da relação entre comprimento e idade que, em populações aquáticas, tem sido representada pelo modelo de Bertalanffy (1938). FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O qual o define o organismo como um sistema químico aberto, que gera uma biomassa resultante da interação das taxas de anabolismo, proporcional à área das superfícies absorventes de material nutritivo, e a de catabolismo, proporcional à massa total em decomposição. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Esse modelo de Van Bertalanffy ainda é o mais adequado ao estudo da Dinâmica Populacional de espécies aquáticas em função do seu embasamento biológico e da facilidade de incorporação a outros modelos destinadas a estimação da captura máxima de equilíbrio sustentável. Os indivíduos de uma espécie apresentam taxa de crescimento variável ao longo do ciclo vital, de modo que para o estudo da Dinâmica Populacional sua estimação dever referir-se principalmente à fase exploratória do estoque, que compreende parte da fase juvenil e toda a fase adulta, delimitadas pelo comprimento e idade na 1ª maturidade sexual. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Na fase da 1ª maturidade sexual, ocorrem variações estacionais devido ao crescimento somático e genético, e a variações denso dependentes, em função de modificações no tamanho da população, estrutura etária e suprimento alimentar. Sendo a juvenil caracterizada pelo baixo consumo de energia e elevada taxa de crescimento, a adulta, por alto consumo de energia e baixa taxa de crescimento. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Os dois parâmetros do crescimento individual (L∞ e K) têm tendências inversas e, de certo modo, se complementam. Isto é, se uma espécie crescer muito rapidamente, atingirá também mais rapidamente o comprimento máximo, que terá um valor menor do que se ela tivesse crescido lentamente e atingido um tamanho maior. Essa estratégia decorre da fato que um crescimento rápido causa muito desgaste ao organismo, de modo que seu comprimento e peso serão menores do que numa situação inversa. Além disso o em peixes é determinado principalmente pelas interações entre suprimento e demanda de oxigênio, medida pela área da superfície branquial. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O coeficiente de crescimento (K) tem uma interpretação fisiológica, pois varia numa proporção direta com os fatores que causam stress e acréscimo no consumo de oxigênio. Por esse motivo, a longevidade de qualquer espécie é inversamente correlacionada com a taxa de atividades corporais promovidas por metabolismo, crescimento e reprodução. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO As altas temperaturas e um rico suprimento alimentar aceleram o crescimento e o envelhecimento fisiológico. Enquanto baixas temperaturas e pouco alimento reduzem a taxa de crescimento e estendem a expectativa de vida. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O estudo da idade e crescimento em peixes iniciou em 1892, quando sugeriram que as coortes podiam der identificadas a partir da decomposição das sub distribuições de comprimento e que as modas correspondiam ao comprimento médio dessas coortes, dando origem ao “método da progressão modal”. FATORES DADINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O uso de anéis em estruturas rígidas no estudo da idade consolidou-se com os estudos de Leo (1910), que observou a existência de proporcionalidade do comprimento individual com tamanho da escama, que seria a base da técnica de retro cálculo do comprimento durante a formação dos anéis etários. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Mais recentemente, foram introduzidos os métodos computacionais através do programa ELEFAN, aplicados principalmente a espécies de pequeno porte e para as quais seja difícil identificar anéis etários e zonas de crescimento em estruturas rígidas, ou modas nas sub distribuições do comprimento. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO A validação dos métodos de estudo de crescimento se baseia em confirmar que o valor de Δt (variação de crescimento) é constante entre as modas de uma distribuição de comprimento, ou anéis etários em escamas, otólitos e vértebras. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Todo esse exercício vai gerar um equação de crescimento por meio da qual será possível estimar a idade de qualquer peixe desde que se conheça seu crescimento e a partir dessa informação, a taxa de crescimento (ΔL/ Δt) entre grupos de idade. Com essa equação, ou com observações diretas sobre a idade dos peixes, determina-se a estrutura etária do estoque pela qual se tem uma “radiografia” do seu status, permitindo avaliar em qual estágio de exploração o estoque se encontra, ou qual a participação relativa dos estoques jovem e adulto. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Se o Comprimento dos Indivíduos de uma população aquática for plotado em função de sua idade, o resultado é uma curva cuja inclinação decresce gradualmente e tende para uma assíntota superior que corresponde ao Comprimento Máximo teórico (L∞). FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Isto significa que a relação entre taxa de crescimento que corta o eixo X num ponto Lt = L∞, além do qual o indivíduo, teoricamente, não mais crescerá, de acordo com a seguinte equação: Lt = L∞ [ 1 – e – k (t-to)] FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Para espécies ovulíparas, que sofrem metamorfose externa nas fases iniciais de desenvolvimento, portanto, com taxa de crescimento muito baixa e totalmente diferente das que ocorrem nas fases juvenil, pré-adulta e adulta, a estimativa de t0 deve ser eliminada da Equação. Lt = L∞ [ 1 – e – kt] FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Identificação de Anéis Etários Este método se destina especialmente ao estudo do crescimento de espécies que tenham crescimento contínuo e sejam dotadas de estruturas rígidas nas quais se registrem anéis etários e zonas de crescimento. As escamas podem ser classificadas em quatro tipos: • Placóides: existem em tubarões e arraias, assemelha-se a pequenas dentes e não serve para estudo do crescimento. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Identificação de Anéis Etários FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Identificação de Anéis Etários • Ganóide: encontrada em peixes como o esturjão, também de pouca utilidade; • Ciclóide: característica dos salmonídeos, é flexível e de forma aproximadamente circular, sendo constituída de uma camada superior clara de material semelhante ao esmalte e uma camada inferior fibrosa, disposta numa série de placas com tamanho decrescente em direção ao foco; FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Identificação de Anéis Etários • Ctenóide: difere do tipo cicloide somente por apresentar a área posterior mais ou menos denteada em espinhos em espinhos ou lobos, sendo encontrada na maioria dos peixes teleósteos. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Identificação de Anéis Etários Os dois últimos tipos (ctenóide e cicloide) são perfeitamente adaptados ao estudo da idade devendo ser retiradas de uma região próxima à uma das extremidades da nadadeira peitoral (escama ctenóide), onde ocorre de modo regular, com um mínimo de regeneração, sendo mais protegidas contra traumatismos. Nas escamas, ocorrem áreas de crescimento rápido, representadas por escleritos mais longos, e áreas de crescimento lento, representadas por escleritos estreitos, arranjados bem juntos na forma de faixas ou anéis, que constituem, respectivamente, as duas formações básicas para o estudo da idade e crescimento em peixes. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Os anéis etários são marcas que correspondem a paradas periódicas no processo de desenvolvimento da escama, como resultado de fatores biológicos e ambientais. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Os otólitos são concentrações calcárias contidas nas cápsulas auditivas dos peixes, que contribuem para a percepção dos sons e o equilíbrio corporal. Estão formados, na proporção de 90-95%, por carbonatos de cálcio cristalizados em formas de agulhas dispostas radialmente, e podem ser retirados da cabeça do peixe através de uma incisão no crânio, na região das capsulas auditivas, ou pelo opérculo. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Pode-se usar o otólito inteiro, quando for fino, ou apenas uma secção do mesmo, quando for tão espesso que não permita a observação das zonas internas. A periodicidade do crescimento se traduz na diferença da densidade de camadas que se justapõem e assumem a aparência de zonas alternadamente opacas, como decorrência do aumento da quantidade de material calcário, e hialinas, determinadas pelo aumento dos cristais de carbono. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO As vértebras são preparadas lixando-se ambos os lados até que seu centro seja quase atingido, obtendo-se uma secção suficientemente fina para exame microscópico, deixando passar luminosidade suficiente para evidenciar os detalhes de variação na densidade óssea. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO As conchas de molucos bivalves também evidenciam a presença de anéis etários, o que as qualifica para o estudo do crescimento quantitativo, com as devidas adaptações por causa de sua forma abaulada, como a do mexilhão Perna perna. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO As escamas são de uso generalizado, enquanto os otólitos são empregados para espécies com escamas dos tipos placóides e ganóides, e as vertebras principalmente para atuns e tubarões. A base de obtenção dos dados consiste da amostragem dos desembarques para medição do comprimento de um certo número de indivíduos e de sub- amostragem para a coleta de estruturas rígidas. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO O método de determinação da idade a partir de marcas nas mencionadas estruturas foi estabelecido no início do século XX, em espécies de água temperadas e frias, em que o decréscimo drástico da temperatura durante o inverno determina um paralização do crescimento e consequente formação dos anéis etários. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Existiam duvidas quanto à ocorrência de marcas etárias em peixes tropicais e subtropicais e à validade destas no estudo da idade. Mas estas, devem ser descartadas quando se consulta a extensa lista de referências bibliográficas em que os parâmetros do crescimento são estimados com elevado grau de confiabilidade para diversas espécies das regiões Norte e Nordeste do Brasil. Validaçãoda Metodologia Um fato comum a todas as estruturas rígidas é que a largura das zonas de crescimento, que vai diminuindo com o tamanho do indivíduo, indicativo do crescimento assintótico, sendo estas delimitadas pelos anéis etários, cuja largura é constante. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Validação da Metodologia A utilização das marcas de crescimento para determinação da idade e, portanto, da taxa de crescimento, exige o cumprimento de duas condições básicas: • Periodicidade na formação dos anéis; • Proporcionalidade no crescimento da estrutura e do indivíduo. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Validação da Metodologia Periodicidade na formação dos anéis: As marcas de crescimento estão relacionadas com as condições ambientais sendo, portanto, mais evidentes em espécies de clima frio e temperado. Na Zona Intertropical, devido à regularidade anual da temperatura, a reprodução parece ser o fator mais importante na determinação destas marcas, embora com maior possibilidade de aparecerem falsos anéis etários. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Validação da Metodologia A determinação da época (periocidade) de formação dos anéis etários é fundamental no estudo do crescimento, pois permite identificar a “data de aniversário” da coorte e, principalmente, estabelecer um intervalo de tempo constante entre os grupos-de-idade, condição básica para aplicação da metodologia. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO Validação da Metodologia Em n, o método mais adequado para se confirmar essa premissa consiste em determinar a tendência de variação mensal da largura média da margem externa da estrutura rígida após a formação do último anel, denominado Incremento Marginal (IM). IM = R - rn / R - rn -1 Onde, R é o comprimento da estrutura rígida, e rn e rn -1 fd são as larguras do último e penúltimo anéis, respectivamente, determinados por meio de leitura dos anéis etários. FATORES DA DINÂMICA POPULACIONAL: CRESCIMENTO
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