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Prof.º Jorge Thadeu P.R. de Rezende (Anatomia Humana-Neuroanatomia- Histologia – Embriologia - Fisiologia- Semiologia) Tecidos Generalidade (Imagem) Tecido epitelial Epitélio ou tecido epitelial (do latim epi+ grego thelium; acima do mamilo ) é um dos principais grupos de tecidos celulares, sendo sua principal função a de revestimento da superfície externa e de diversas cavidades internas do organismo. As células epiteliais estão intimamente ligadas entre si (justapostas) e formam algumas glândulas. Camadas epiteliais são avasculares (ou seja, sem irrigação por pequenos vasos sanguíneos), então recebem alimentação via difusão de substâncias a partir dos tecidos conjuntivos subjacentes, através da membrana basal. Tecidos sem essa membrana são chamados de epitelioides. Outros tipos de tecidos. Múiscular e Nervoso. (Apenas uma abordagem) Tecido epitelial do esôfago de um músculos (a superfície externa em rosa mais intenso) Estrutura As células são mantidas unidas através de junções. As principais junções são os desmossomos, zônulas de aderência, zônulas de oclusão ou tight junctions, junções comunicantes ou gap e os hemidesmossomos, que ligam as células epiteliais à lâmina basal. Via de regra, as junções empregam proteínas integrais de membrana, associadas ou não a elementos do citoesqueleto. As células do tecido epitelial da pele são muito unidas, sendo este epitélio estratificado. Já o tecido epitelial que reveste os órgãos onde há trocas de substâncias, é simples. Essa diferença acontece, pois a função da pele é evitar que corpos estranhos entrem no nosso organismo, agindo como uma espécie de barreira. Protege também contra o atrito, efeitos solares e produtos químicos. Já no revestimento dos órgãos, o tecido não pode ser tão grosso, pois nele há trocas de substâncias. O tecido epitelial apresenta vários tipos de funções, como, proteção e revestimento (pele, por exemplo), secreção (como é o caso do estômago), "secreção e absorção" (que é o caso do intestino), impermeabilização (bexiga urinária), etc. O tecido epitelial reveste o corpo humano e suas cavidades. Compõe-se quase exclusivamente de células poliédricas justapostas, ou seja, muito unidas, com pouca ou até nenhuma substância intercelular entre elas, aderidas firmemente umas às outras por meio de junções intercelulares (estruturas associadas à membrana plasmática das células que contribuem para a coesão e comunicação entre as mesmas) ou por meio de proteínas integrais da membrana (caderinas, que perdem a sua adesividade na ausência de cálcio). Esse tecido é avascular (não possui vasos sanguíneos), sendo a nutrição de suas células feita a partir do tecido conjuntivo adjacente, por difusão. Classificações por organização Classificação dos diferentes tipos de epitélio. Os epitélios são classificados de acordo com três fatores: Forma Escamoso ou pavimentoso: quando as células são chatas como escamas. Cúbico: quando as células têm forma de cubo. Cilíndrico ou colunar: quando as células são alongadas em forma de colunas. De transição: quando uma célula muda sua forma. Observação importante: as células dos epitélios glandulares são altamente especializadas na secreção de certas substâncias, por isso possuem abundante retículo endoplasmático, complexo de Golgi e mitocôndrias. Estratificação Simples: somente uma única camada de células em contato com a lâmina. Podem ser classificadas em pavimentosas, cubicas e prismáticas ou colunar. Um exemplo é o revestimento de vasos sanguíneos. Estratificado: várias camadas de células, mas somente a mais profunda entra em contato com a lâmina basal. Pode ser classificado em pavimentoso queratinizado (seco), pavimentoso não-queratinizado (úmido), transição e prismático ou colunar, tendo como exemplo a própria pele. Pseudoestratificado ciliado: possui apenas uma camada celular, dando a impressão de várias camadas em contato com a lâmina, mas suas células têm tamanhos diferentes e suas posições estão, em geral, invertidas alternadamente. Nem todas as células alcançam a superfície, mas todas se apoiam na lâmina basal. Especializações Microvilos: são projeções microscópicas da membrana plasmática, em forma de dedo de luva, o que aumenta a sua área superficial Cílios: prolongamento celulares móveis que batem em ritmo ondular e sincrônico que tende a propelir partículas superficiais Estereocílios: prolongamentos extremamente longos e imóveis que podem ser vistos em microscopia óptica - encontram-se em pequenos números no organismo humano, podendo ser encontrados no canal deferente, epidídimo e células pilosas do ouvido. Classificações por função Outros tipos de tecidos. Múiscular e Nervoso. (Apenas uma abordagem) Células Neuroepiteliais Consiste num conjunto de células especializadas na captação de estímulos (cheiro, gosto), provenientes do ambiente. Os neuroepitélios são constituídos por células epiteliais com função sensorial encontradas nos órgãos da audição, da olfação e da gustação, geralmente ao lado do epitélio de revestimento. Células Mioepiteliais Consiste num conjunto de células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo, por exemplo, nas porções secretoras das glândulas mamárias, sudoríparas e salivares. São formadas por um conjunto de células especializadas cuja função é a produção e liberação de secreção. As células secretoras de uma glândula são conhecidas como parênquima, enquanto que o tecido conjuntivo no interior da glândula que sustenta as células secretoras, é denominado de estroma. O estroma sustenta também vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. As moléculas a serem secretadas geralmente são armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas grânulos de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e secretar proteínas (por exemplo o pâncreas), lipídios (por exemplo, as glândulas sebáceas) ou complexos de carboidratos e proteínas (por exemplo, as glândulas salivares). As glândulas mamárias secretam todos os três tipos de substâncias. Epitélio glandular As células epiteliais glandulares são especializadas em sintetizar, armazenar e secretar substâncias. Estas podem ser proteínas (no caso do pâncreas), lipídios (nas glândulas sebáceas e adrenais) ou complexos de carboidratos e proteínas (por exemplo, nas glândulas salivares). Já o leite, produto de secreção das glândulas mamárias, contém esses três tipos de substâncias. De um modo geral, o composto a ser secretado é temporariamente acumulado no citoplasma da célula glandular e fica armazenado em estruturas membranosas chamadas de vesículas ou grânulos de secreção. O termo glândula é normalmente usado para designar agregados maiores e mais complexos de células epiteliais glandulares. São as glândulas pluricelulares, como o pâncreas e as adrenais. Mas se essas células aparecem isoladas, cada uma delas é chamada de glândula unicelular, a exemplo das células caliciformes da traqueia e brônquios. O produto de secreção pode deixar a célula de diferentes maneiras. Se sai apenas a substância a ser secretada, a glândula é chamada de merócrina (do grego, merós [parte, parcial]; crina [secreção]). Diferente da holócrina (do grego, holos [total]), na qual todo o conteúdo da célula é expelido. Classificações das células glandulares Epitélio glandular tubulo-acinar composto possui múltiplas formas de tubo e de sino. Epitélio glandular tubular composto possui múltiplas formas de tubo. Glândulas sebáceas (acinosa simples) próximas a um pelo (10x em microscópio óptico). Classificação quantoao número de células As glândulas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional. Elas podem ser classificadas quanto a organização: Unicelulares: Células glandulares isoladas. Multicelulares: Compostas de agrupamentos de células. Classificação quanto ao local de secreção As glândulas exócrinas mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Esta conexão toma a forma de ductos tubulares formados por células epiteliais e através destes ductos as secreções são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade. Este tipo de glândula tem uma porção secretora constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório e ductos que transportam a secreção eliminada das células. Assim as glândulas exócrinas, quanto aos ductos, são: Simples: Têm somente um ducto secretor não-ramificado. As glândulas simples podem ser, de acordo com a forma de sua porção secretora tubulares apresentando um ducto em forma de tubo (glândulas do intestino), tubulares contorcidas (glândula sudorípara), tubulares ramificadas (glândulas do estômago) ou acinosas apresentando formato de sino (glândula sebácea). Composta: Têm ductos secretores ramificados, que nas grandes glândulas atingem altos níveis de complexidade. Podem ser tubulares (forma de tubo), acinosas (forma de sino) ou túbulo-acinosas (forma de tubo e sino). Exemplo de glândula composta é a glândula salivar. Nas glândulas endócrinas a conexão com o epitélio foi obliterada durante o desenvolvimento. Estas glândulas, portanto, não têm ductos e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação. Existem 2 tipos de glândulas endócrinas: No 1° tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos (por exemplo, a paratireoide e lobo anterior da hipófise). No 2° tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (por exemplo, a glândula tireoide). Classificação quanto ao tipo de secreção Holócrinas (Do grego, holos (total); crina [secreção]): Glândulas cujas células são eliminadas juntamente com os produtos de secreção. As células eliminadas são substituídas a partir de células-fonte existentes na glândula. Ex. Glândula sebácea. Apócrinas (Do grego, após [extremidade]): Glândulas cujas parte (pedaço) das células são eliminadas, juntamente com os produtos de secreção, parte do citoplasmaapical (extremidade superior) no qual a secreção fica acumulada. Ex. Glândulas mamárias. Merócrinas (Do grego, merós [parte, parcial]): Glândulas cujas células eliminam somente o produto de secreção, permanecendo o restante da célula intacto. Ex. A maioria das glândulas exócrinas, como as sudoríparas, os ácinos pancreáticos e as salivares. Tecido epitelial de revestimento Pele humana vista em microscópio eletrônico de varredura. O tecido epitelial de revestimento possui peculiaridades que estão diretamente ligadas às suas funções. As células estão intimamente ligadas por meio dos complexos unitivos ou juncionais, há escassez de material intercelular (matriz extracelular) e há o que chamamos de polaridade celular (polo apical - aquele voltado para a luz do órgão e polo basal - aquele em contato com a membrana basal). Como função do epitélio de revestimento podemos citar o órgão de impacto imediato do organismo, a pele, a qual possui o epitélio do tipo pavimentoso estratificado queratinizado, que impede a ação microbiológica patogênica conferindo proteção, evita o ressecamento do organismo e ameniza a ação de choques mecânicos. Está presente nos órgãos e é ele que recobre toda e qualquer cavidade (exemplo a cavidade gastrointestinal e respiratória). O epitélio de revestimento pode ser classificado de acordo com o número de camadas: epitélio simples e epitélio estratificado e uma subclassificação o epitélio pseudo-estratificado. E quanto sua forma: pavimentoso, cúbico e prismático, colunar ou cilíndrico. Epitélios simples possuem apenas uma camada de células. Epitélios estratificados contêm mais de uma camada de células. Epitélios pseudo-estratificados são assim chamados pois, embora sejam formados por apenas uma camada de células, os núcleos parecem estar em várias camadas. Todas as células estão apoiadas na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície do epitélio, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. O endotélio, que reveste os vasos sanguíneos e linfáticos, e o mesotélio, que reveste cavidades do corpo, como a cavidade pleural e peritoneal, e também recobre as vísceras, são exemplos de epitélios pavimentosos simples. Um exemplo de epitélio cúbico é o epitélio que reveste externamente o ovário, e um exemplo de epitélio prismático é o revestimento do intestino delgado. Um exemplo de epitélio pseudo-estratificado prismático ciliado é o que reveste as passagens respiratórias. Tecido conjuntivo Tecidos conjuntivo frouxo é aquele que possui muita substância fundamental e poucas fibras. Tecido conjuntivo ou tecido conectivo caracteriza-se por apresentar células distanciadas entre si, em maior ou menor grau. Também se refere ao grupo de tecidos orgânicos responsáveis por unir, ligar, nutrir, proteger e sustentar os outros tecidos. Vista ao microscópio, suas células são diversificadas e estão espalhadas por uma matriz extracelular composta por substância fundamental e uma fibra. Origem A maior parte dos tecidos conjuntivos origina-se das células do folheto germinativo intermediário dos tecidos embrionários conhecido como mesoderme, especialmente do mesênquima. As células mesenquimais são alongadas, têm um núcleo oval, com cromatina fina e nucléolo proeminente. Estas células possuem muitos prolongamentos citoplasmáticos e são imersas em uma matriz extracelular abundante e viscosa com poucas fibras. As células mesenquimais migram de seu lugar de origem e envolvem e penetram nos órgãos em desenvolvimento e dão origem também a tecidos epiteliais. Funções Tecido adiposo conservado com parafina. As principais funções são Suporte estrutural Amortecer impactos Transportar nutrientes Espalhar células de defesa pelo corpo Armazenar gordura Classificação Matriz O tecido conjuntivo é rico em fibras colágenas e substância amorfa, ao contrário dos outros tipos de tecidos que são predominantemente compostos por células. A matriz extracelular é formada por 3 partes: Substância fundamental Glicosaminoglicanos Proteoglicano Glicoproteínas e glicosmatiaínas Fibras Colágenas Elásticas Reticulares Camada de solvatação Água Estrutura Os componentes do tecido conjuntivo podem ser divididos em três classes: Células, fibras e substância fundamental. Além de desempenhar uma evidente função estrutural, a grande variedade de tecidos conjuntivos reflete a variedade de composição e na quantidade de seus três componentes, os quais são responsáveis pela notável diversidade estrutural, funcional e patológica do tecido conjuntivo. Matriz extracelular Diferente de outros tecidos que são formados principalmente por células (epitelial, muscular e nervoso), o principal constituinte do conjuntivo é a matriz extracelular (especialmente substância fundamental). As matrizes extracelulares consistem em diferentes combinações de proteínas fibrosas e de substância fundamental. Substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas(laminina, fribonectina, entre outras) que se ligam a proteínasreceptoras(integrinas) presente na superfície das células bem como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez à matriz. As células do tecido conjuntivo ficam imersas em grande quantidade de substâncias intercelular denominada matriz, ou seja, ficam localizados entre células. Fibras Fibras colágenas do um tecido conjuntivo denso modelado do pulmão. Fibras predominantemente diversos tipos de colágenos, constituem os tendões, aponeuroses, cápsulas de órgãos, e membranas que envolvem o sistema nervoso central (meninges). As fibras também constituem as trabéculas e "paredes" que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do estroma(tecido de sustentação) dos órgãos. Tipos de tecidos conjuntivos Tecidos conjuntivos não especializados: frouxo (laxo), adiposo e denso (fibroso). Tecido conjuntivo propriamente dito (não especializado) Tecido conjuntivo frouxo ou laxo Tecido conjuntivo denso o Tecido conjuntivo denso modelado o Tecido conjuntivo denso não modelado Tecidos conjuntivos especializados: sanguíneo, ósseo e cartilaginoso. Tecido conjuntivo especializado Tecido ósseo Tecido cartilaginoso Tecido sanguíneo Tecido conjuntivo de propriedades especiais Tecido adiposo; Tecido elástico; Tecido hematopoético; Tecido mucoso. Células do tecido conjuntivo Tecidos conjuntivos propriamente ditos tingidos com hematoxilina e eosina, visto ao microscópio. Existem várias células em cada tecido conjuntivo, dentre elas Fibroblastos: Produzem fibras e a substância fundamental e estão envolvidos na produção de fatores de crescimento Linfócitos: Um tipo de leucócito responsável por detectar a natureza do invasor e a reação necessária para eliminá-lo; Adipócitos: Armazenam gordura, formam grandes capas capazes de proteger órgãos de impacto e do frio que também servem como fonte de energia, vitaminas lipossolúveis e água. Macrófagos: Envolvem e digerem substâncias estranhas (fagocitose) Mastócitos: Células responsáveis pelo processo inflamatório, reações alérgicas e na expulsão de parasitas. Plasmócitos: Produzem imunoglobulinas como resposta a partículas estranhas (antígeno) Exemplo de um tipo de tecido conjuntivo Tecido cartilaginoso Exemplos Histológico de Tecido Cartilagenoso O tecido cartilaginoso, ou simplesmente cartilagem, é uma forma de tecido conjuntivo mais rígido que possui uma cicatrização lenta por ser avascular, é branco ou acinzentado, aderente às superfícies articulares dos ossos. Também é encontrado em outros locais como na orelha, na ponta do nariz. É formado por condrócitos e condroblastos (condrócitos jovens) , revestido pelo pericôndrio ( a cartilagem fibrosa não possui pericôndrio). O tecido serve para revestir, proteger, dar forma e sustentação a algumas partes do corpo, mas com menor rigidez que os ossos e também serve para prevenir o atrito entre os ossos. No tecido cartilaginoso não existem vasos sanguíneos, nervos e vasos linfaticos. A partir de sua principal constituição nos peixes cartilaginosos, este grupo recebe a denominação de Chondrichthyes ( condros = cartilagem). Cartilagem de crescimento, ou disco epifisial, é uma cartilagem presente na epífise dos ossos longos jovens, modulando seu crescimento. Estas cartilagens são encontradas bem mais definidas nas extremidades dos ossos longos. São chamadas de “Placas Epifisárias de Crescimentos”. Cabe ressaltar, que todos os ossos possuem placas de crescimento. Na mulher em geral, elas desaparecem com aproximadamenbte 16 anos (pode ser mais tarde), em homens por volta de 18 anos (podendo ser mais). Mais tarde elas são encontradas em todas as superfície dos ossos que se arciculam com outros. Exemplo abixo Ao contrário dos outros tecidos conjuntivos, a cartilagem não possui vasos sanguíneos ou nervos, com exceção do pericôndrio (peri = ao redor; condros = cartilagem), a túnica de tecido conjuntivo denso não-modelado que reveste a superfície da cartilagem. Tecido conjuntivo anexo Por não apresentar vasos sanguíneos, o tecido cartilaginoso precisa de um [Tecido Conjuntivo Anexal] para receber por meio de difusão tudo o que precisa. No caso é o "Pericôndrio", tecido conjuntivo que envolve a cartilagem, que auxilia na obtenção de nutrientes trazidos pelo sangue a penetrar na matriz até chegar nas células. Composição O tecido conjuntivo cartilaginoso é composto por células, fibras proteicas, substância intercelular e condrina (substância mucopolissacarídea com consistência de borracha). Células Os condrócitos são células mais velhas e usadas, circulares ovaladas que já secretaram matriz extracelular e que por isso ficaram envolvidas por matriz extracelular, têm pouco reticulo endoplasmático e complexo de golgi, e já são células que trabalham mais lentamente, daí a pouca presença de organelas e proteínas, além de não receberem vasos e nervos o que dificulta ainda mais a velocidade do metabolismo celular interno e externo. Condroblastos são células jovens e que ainda não foram envolvidas pela matriz extra celular, apresentam complexo de Golgi e reticulo endoplasmático rugoso bastante desenvolvidos, tendo assim um importante papel na secreção de colágeno tipo II. São as células comumente encontradas na cartilagem. Fibras protéicas Colágeno em grande quantidade e poucas fibras elásticas. Na cartilagem hialina, colágeno tipo II corresponde a 30% de seu peso seco Matriz O principal constituinte da matriz extracelular são os proteoglicanos que são glicoconjugados compostos por um esqueleto protéico e um glicosaminoglicano. O tipos mais comum de proteoglicano é o agrecam e os glicosaminoglicanos presentes são: condroitim sulfato e queratam sulfato. Locais onde se encontram os tipos de cartilagem Figura: 1- Médula espinhal, 2- raiz dorsal, 3- gânglio da raiz dorsal, 4- raiz ventral, 5- nervo espinhal, 6 e 7- disco invertebrado, 6- Anulus fibrosus, 7- Nucleus pulposus, 8- Corpus vertebrae Cartilagem hialina: Possui moderada quantidade de fibras colágenas. Forma o primeiro esqueleto do embrião, que, depois, é substituído por osso. Mesmo assim, alguns locais dos ossos ainda mantêm esse tipo de cartilagem. Ela é a mais abundante do corpo humano. É encontrada no disco epifisário, fossas nasais, brônquios e na traquéia Cartilagem fibrosa: Apresenta abundante quantidade de fibras colágenas. É encontrada nos chamados discos intervertebrais (em azul, número 6 e 7, na figura ao lado) e na sínfise púbica. Suporta altas pressões. Cartilagem elástica: Pequena quantidade de colágeno e grande quantidade de fibras elásticas. É encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na epiglote, na tuba auditiva e na laringe. Tecido ósseo Corte transversal de um osso longo mostrando os dois tipos de tecido ósseo, esponjoso e compacto. Além disso, pode-se ver muitos outros componentes citados neste artigo. O tecido ósseo é constituinte do esqueleto dos vertebrados; serve de suporte para as partes moles do corpo; protege órgãos vitais; aloja e protege a medula óssea; proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis, e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas pela contração muscular. Além dessas funções, os ossos funcionam como depósitos de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada, para manter constante a concentração desses importantes íons nos líquidos corporais. O tecido ósseo é um tipo especializado de tecidoconjuntivo formado por células e uma matriz extracelular calcificada, a matriz óssea. A única forma de nutrição dessas células é através de canalículos por onde passam capilares já que a matriz calcificada não permite a difusão de substâncias até as células. Todos os ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas conjuntivas que possuem células osteogênicas (ou seja, células que atuam na formação óssea), o periósteo e o endósteo, respectivamente. Células Micrografia eletrônica de um osteócito dentro de uma lacuna Osteoblastos sintetizando ativamente osteoides com osteócitos. Osteoclastos com múltiplos núcleos e um citossol “espumoso”. Osteócitos Osteócitos são as células encontradas no interior da matriz óssea , ocupando as lacunas das quais partem em pequenos espaços que se formam entre as células dos ossos, em outras palavras canalículos. Cada lacuna contém apenas um osteócito. Dentro dos canalículos os prolongamentos dos osteócitos estabelecem contatos através de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para outro. Osteoblastos Osteoblastos são as células que sintetizam a parte orgânica - como o colágeno tipo I - da matriz óssea além de participar da mineralização desta. Dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, num arranjo que lembra um epitélio simples. Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada o osteoblasto passa a se chamar osteócito. A matriz se deposita ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalículos respectivamente. Osteoclastos Os Osteoclastos são células móveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas. São as células responsáveis pela remodelação óssea que ocorre ao longo do crescimento de um osso ou em condições que favoreçam a reabsorção óssea, como a osteoporose ou a remodelação de uma região de fratura. Ficam localizados em regiões chamadas lacunas de Howship e podem ser requisitados para outras regiões do osso de acordo com a necessidade, guiando-se através de quimiotaxia. Matriz óssea A Matriz óssea tem 50% de seu peso composto por matéria inorgânica. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio que formam cristais com estrutura de hidroxiapatita. Há também magnésio, potássio, sódio e citrato em menos quantidades. A porção orgânica da matriz óssea é composta por 95% de fibras colágenas, constituídas de colágeno tipo I e por pequena quantidade de proteoglicanos e glicoproteínas. A associação de hidroxiapatita com fibras colágenas é responsável pela dureza e resistência do tecido ósseo. Quando se remove o cálcio dessa equação, o osso mantém sua forma, mas fica tão flexível quanto um tendão. E quando se remove o colágeno, como depois do o osso ser incinerado, ele também mantém a forma, mas fica tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Periósteo e Endósteo As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo, que constituem o endósteo e o periósteo, respectivamente. A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. Na sua porção profunda, o periósteo é mais celularizado e apresenta células osteoprogenitoras, que se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos e na reparação das fraturas. O endósteo é constituído geralmente por uma camada de células osteogênicas achatadas revestindo as cavidades do osso esponjoso , o canal medular e os canalículos. As principais funções do endósteo e do periósteo são a nutrição do tecido ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos para o crescimento e a recuperação do osso. Tipos de tecido ósseo Histologicamente, existem dois tipos de tecido ósseo: imaturo ou primário; e maduro, secundário ou lamelar. Os dois tipos possuem as mesmas células e os mesmo constituintes da matriz. O tecido primário é o que aparece inicialmente, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas; sendo temporário e substituído por tecido secundário. Tecido ósseo primário O tecido ósseo primário (não lamelar) apresenta fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menos quantidade de minerais e maior proporção de osteócitos quando comparada ao tecido ósseo secundário. Encontra-se pouco presente em adultos, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio e nos alvéolos dentários. O tecido ósseo primário é formado através de ossificação intramembranosa e surge a partir da diferenciação de células de tecido conjuntivo em osteoblastos. A membrana de tecido conjuntivo restante se condensa e forma o periósteo. Tecido ósseo secundário (lamelar) O tecido ósseo secundário é a variedade geralmente encontrada no adulto. Sua principal característica é possuir fibras colágenas organizadas em lamelas de 3 a 7 μm (micrômetro) de espessura que, ou ficam paralelas umas às outras, ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos formando os Sistemas de Havers ou ósteons. Estrutura de um osso longo (acima) Observando-se a olho nu a superfície de um osso serrado, verifica-se que há partes sem cavidades visíveis - o osso compacto ou denso - e por partes com muitas cavidades intercomunicantes - o osso esponjoso ou reticulado. Esta classificação é macroscópica e não histológica como visto acima, porém, ainda assim, ela é muito utilizada no dia-a-dia dos zoólogos e paleontólogos. Tais tipos apresentam o mesmo tipo de célula e de substância intracelular, mudando apenas entre si a disposição de seus elementos e a quantidade de espaços medulares. A substância óssea esponjosa e a compacta aparecem juntas na maioria dos ossos dos vertebrados. Substância óssea esponjosa A substância óssea esponjosa apresenta espaços medulares mais amplos, sendo formada por várias trabéculas, que dão um aspecto poroso ao tecido. O osso esponjoso é o de menor peso, tem forma de grade, com espaços ósseos nos quais se encontra a medula óssea. Existe tanto a medula óssea vermelha - que produz grande quantidade de células do sangue - quanto a medula óssea amarela - que diminui a quantidade de células no sangue. Com o envelhecimento, perde-se medula óssea vermelha e esta se transforma em amarela. Geralmente, o osso esponjoso localiza-se na parte interna da diáfise, ou corpo dos ossos, e na epífise, as extremidades. Substância óssea compacta Camada externa do tecido ósseo (osso compacto) Apresenta pouquíssimo espaço medular, possuindo, no entanto, um conjunto de canais que são percorridos por nervos e vasos sanguíneos: canais de Volkmann e canais de Havers. Por serem uma estrutura inervada e irrigada, os ossos têm sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regeneração. Canais de Volkmann Os canais de Volkmann começam na superfície externa ou interna do osso, possuindo uma trajetória transversal. Esses canais se comunicam com os canais de Havers. Os canais de Volkmann não apresentam lamelas concêntricas. Canais de Havers O Canais de Havers percorrem o osso longitudinalmente (ou no eixo axial) e podem intercomunicar-se por projeções laterais. Em cortes transversais, percebe-se que ao redor de cada canal de Havers existem várias lamelas concêntricas de substância intercelular e de células ósseas. Cada conjunto deste, formado pelo canal central de Havers e por lamelas concêntricas, é chamado de Sistema de Havers ou Sistema haversiano. Histogênese Ossificação intramembranosa A ossificação intramembranosa ocorre na formação de ossos curtos, ossos do crânio eno crescimento em espessura de ossos longos. Esse tipo de ossificação não depende da presença de tecido cartilaginoso e sim de uma membrana conjuntiva, na qual haverá diferenciação de células mesenquimais em osteoblastos. O local de início da ossificação é chamado centro de ossificação primária. Vários centros de ossificação podem ser iniciados ao mesmo tempo, como ocorre na formação do crânio, cujos ossos ainda não se encontram totalmente fundidos no momento do nascimento. Ossificação endocondral A ossificação endocondral ocorre na formação de ossos longos (como o fêmur) na fase embrionária e também nas extremidades desses ossos ao longo do crescimento do indivíduo. As extremidades ósseas são chamadas epífises. Nestas regiões, há uma camada de cartilagem e para que ocorra o crescimento, os condrócitos presentes nesse tecido deverão sofrer proliferação seguida de morte, deixando uma matriz cartilaginosa que, em seguida, é vascularizada e invadida por células do tecido ósseo, como componentes da medula óssea, osteoclastos e osteoblastos. A matriz cartilaginosa é utilizada como base para a deposição da matriz calcificada. Após a formação da matriz extracelular óssea, há ação de osteoclastos na porção mais central do osso, formando (ou aumentando, no caso de um osso em crescimento) a cavidade medular. Crescimento e remodelação dos ossos O crescimento dos ossos consiste na formação do tecido ósseo novo, associada à reabsorção parcial de tecido já formado. Deste modo, os ossos conseguem manter sua forma enquanto crescem. Formação de calo ósseo numa fratura medial de úmero. Apesar de sua resistência às pressões e da sua dureza, o tecido ósseo é muito plástico, sendo capaz de responder a modificações nas forças a que está submetido remodelando sua estrutura interna. Fraturas Nos locais de fratura óssea ocorre hemorragia, pela lesão dos vasos sanguíneos, destruição da matriz e morte de células ósseas. Macrófagos removem o coágulo sanguíneo, restos de células e restos da matriz para que se possa começar o reparo da fratura. O periósteo e o endósteo próximos à área de fratura respondem com uma intensa proliferação, formando um tecido muito rico em células osteoprogenitoras que constitui um colar em torno da fratura e penetra entre as extremidades ósseas rompidas. Esse processo se desenvolve de modo a aparecer um calo ósseo após algum tempo. As trações e pressões exercidas sobre o osso durante a reparação da fratura, e após o retorno do paciente a suas atividades normais, causam a remodelação do calo ósseo e sua completa substituição por tecido ósseo lamelar. Se essas trações e pressões forem idênticas às exercidas sobre o osso antes da fratura, a estrutura do osso volta a ser a mesma que existia anteriormente; é exatamente essa uma das principais funções das sessões de Fisioterapia recomendada para pacientes que sofreram fraturas. Ao contrário dos outros tecidos conjuntivos, o tecido ósseo, apesar de ser duro, repara-se sem a formação de cicatriz. Papel metabólico do tecido ósseo O esqueleto é a reserva de cálcio dos vertebrados, contendo mais de 90% desse íon em sua composição inorgânica. A concentração deste no sangue (calcemia) deve ser mantida constante para o funcionamento adequado do organismo. Há um intercâmbio contínuo entre os íons cálcio do sangue e dos ossos. Quando nos alimentamos, esse íon é absorvido da comida para a corrente sanguínea e rapidamente é depositado nos ossos. De forma inversa, quando há diminuição da calcemia o cálcio dos ossos é mobilizado para o sangue. Essas transferências de íons cálcio entre esses dois tecidos (o sangue também é considerado um tecido) podem ocorrer de maneira espontânea, por difusão simples, ou podem ser mediadas por um hormônio das glândulas paratireoides, o paratormônio, e um outro hormônio da tireoide, a calcitonina. Articulações Diartroses: 1-Triaxial ou anertrose; 2-Condilar ou elipsoide; 3-Selar; 4-Gínglimo; 5- Gínglimo atípica ou dobradiça. As articulações são estruturas formadas por tecido conjuntivo que unem os ossos entre si, formando o esqueleto. Elas podem ser classificadas em diartroses, que permitem grande movimento dos ossos (vide imagem), e sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou estes são muito limitados. Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Ela contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial, com alta concentração de ácido hialurônico, molécula com efeito lubrificante que facilita o movimento articular. A resiliência da cartilagem é um eficiente amortecedor das presões mecânicas intermitentes que são exercidas sobre a cartilagem articular. Mecanismos semelhantes ocorrem nos discos intervertebrais.
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