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Fisiologia da contração muscular Os músculos são formados por conjuntos celulares capazes de alterar seu comprimento ativamente, contraindo ou relaxando sob o controle direto ou indireto de fibras nervosas, ou ainda espontaneamente segundo ritmos intrinsecamente produzidos por eles. A capacidade contrátil das células musculares é fornecida por proteínas especializadas do citoesqueleto, ativadas por um complexo sistema molecular disparado por potenciais de ação que percorrem sua membrana plasmática. Assim, as células musculares são excitáveis como os neurônios. As células musculares podem ser lisas ou estriadas. As lisas são geralmente responsáveis pelos movimentos das vísceras (exceto o coração), dilatação da pupila, constrição e dilatação dos vasos sanguíneos. As células musculares estriadas podem ser esqueléticas (a maioria) ou cardíacas. Os músculos estriados esqueléticos se contraem deslocando os ossos, ou movendo estruturas como olhos, tecidos, produzindo movimentos dos membros, movimentos faciais. Por essas células serem alongadas, são também chamadas de fibras musculares. Os músculos esqueléticos são compostos de fibras musculares que são organizadas em feixes, chamados de fascículos. Os miofilamentos compreendem as miofibrilas, que por sua vez são agrupadas juntas para formar as fibras musculares. Cada fibra possui uma cobertura ou membrana, o sarcolema, e é composta de uma substância semelhante a gelatina, sarcoplasma. Centenas de miofibrilas contráteis e outras estruturas importantes, tais como as mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático, estão inclusas no sarcoplasma. A miofibrila contrátil é composta de unidades, e cada unidade é denominada um sarcômero. Cada miofibrila contém muitos miofilamentos. Os miofilamentos são fios finos de duas moléculas de proteínas, actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). A miosina (filamentos grossos) é formada por duas cadeias trançadas que terminam enoveladas. O filamento grosso é formado por várias moléculas de miosina associadas em feixe, sobressaindo as cabeças (regiões enoveladas). As cabeças se ligam aos filamentos finos. Os filamentos finos contêm duas cadeias alongadas entrelaçadas de actina F, a tropomiosina (filamentar) e a troponina (globular). A máquina molecular entra em ação se iniciando através da junção neuromuscular, uma sinapse excitatória em que o neurotransmissor principal é a acetilcolina. A fibra nervosa motora despolariza e conduz potencias de ação que despolarizam uma região especializada da fibra muscular, a placa motora. A liberação de acetilcolina por um neurônio motor na placa motora leva a ativação de receptores musculares e consequente excitação muscular. O resultado da reação entre acetilcolina e seus receptores é abertura de canais de sódio e potássio gerando potencial de ação na placa motora. A despolarização da placa motora faz com que ocorra a abertura de canais de cálcio que entram na célula muscular, além disso, um estoque intracelular de cálcio é liberado, aumentando muito a quantidade de cálcio no interior da fibra muscular. Os íons cálcio atingem as moléculas contráteis e são captados pela troponina, o que faz com que a conformação dos filamentos finos seja alterada. Essa alteração resulta em um afastamento entre tropomiosina e actina, expondo o sítio ligante da actina. Quando isso ocorre, verdadeiras pontes de ligação entre actina e miosina se formam e um filamento desliza sobre o outro encurtando seu comprimento. O mecanismo de contração muscular ocorre através do mecanismo excitação-contração, um termo que descreve os fenômenos eletroquímicos que relacionam potencial de ação muscular e encurtamento de miofibrilas. Quando cessa a despolarização da membrana muscular, ocorrem os fenômenos contrários a contração e ocorre o relaxamento muscular. O relaxamento decorre da diminuição de cálcio no interior da célula, diminuição das pontes transversas (entre actina e miosina) e o restabelecimento do comprimento original do músculo. Dentro de um músculo esquelético há diferentes tipos de fibras musculares, distribuídas dispersamente. Os tipos morfológicos de fibras musculares se relacionam estreitamente com o tipo de função que exercem, repercutindo na função desempenhada pelo músculo. São três os tipos de fibras musculares: Fibras vermelhas ou lentas: dispõem de rico suprimento sanguíneo, muitas mitocôndrias e metabolismo aeróbico. Essas fibras realizam movimentos sustentados e lentos e são bastante resistentes á fadiga. (Geralmente músculos proximais). Fibras brancas ou rápidas: possuem poucos capilares, poucas mitocôndrias, mas grandes reservas de glicogênio. Seu metabolismo é anaeróbico, gerador de ácido láctico. São fibras de contração rápida, fortes e transitórias que se fadigam rapidamente. (Geralmente músculos distais). Fibras intermediárias: possuem características mistas. Os músculos esqueléticos funcionam estritamente sob o comando neural. Os ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor são conjuntos de neurônios motores ou motoneurônios, situados na medula espinhal e no tronco encefálico. Dentre todos os motoneurônios, há uma população para cada músculo, ou seja, aquele grupo específico de motoneurônio inerva somente aquele músculo. Dentre o motoneurônio temos três tipos: Motoneurônio α (alfa): apresentam corpos celulares grades ou médios. Seus axônios emergem das raízes ventrais da medula e se integram até chegarem aos músculos correspondentes. São esses motoneurônios que comandam a contratilidade muscular. Motoneurônio γ (gama): apresentam corpos celulares pequenos, inervam fibras musculares modificadas que fazem parte de receptores sensoriais (fusos musculares), especializados no monitoramento do comprimento muscular e suas variações. Não agem diretamente sobre a contração, mas participam de um mecanismo de controle indireto da contração muscular. Motoneurônio β (beta): apresentam propriedades intermediárias. Seus axônios se bifurcam inervando fibras musculares comuns e fibras dos fusos musculares. As fibras musculares são inervadas por um único motoneurônio, mas diversas fibras podem ser inervadas por um motoneuônio. Dessa forma, a unidade funcional de comando é formada por um motoneurônio e o conjunto de fibras musculares por ele inervadas. Esse conjunto recebe o nome de unidade motora. È a unidade motora que auxilia o controle da força e da precisão da contração. Principais eventos fisiológicos e moleculares da contração COMANDO NEURAL Potenciais de ação nos terminais axônicos TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR Liberação de acetilcolina Potencial de placa motora EXCITAÇÃO MUSCULAR Potenciais de ação muscular Despolarização da membrana da fibra muscular MECANISMOS IÔNICOS Abertura dos canais de cálcio Abertura dos receptores Aumento de cálcio no citoplasma MECANISMOS MOLECULARES CONTRÁTEIS Formação das pontes de actina e miosina Deslizamento dos filamentos Encurtamento dos sarcômeros RELAXAMENTO MUSCULAR Repolarização da membrana muscular Diminuição de cálcio intracelular Deslizamento reverso dos filamentos Retorno do tamanho dos sarcômeros Avaliação Cinético Funcional Fisiologia da Contração - Dermátomos e Miótomos - Em Anexo Professor Sergio Falcão Aluno: Marcello Vinícius Nascimento dos Santos Mat.: 200801310541
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