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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO MARANHÃO - UEMA CENTRO DE ESTUDOS SUPERIORES DE IMPERATRIZ – CESI DEPARTAMENTO DE QUÍMICA E BIOLOGIA – DQB GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA AGRONÔMICA – BACHARELADO ELTON FERREIRA LIMA MARIA IVANESSA DUARTE RIBEIRO THÁCILA LUANA LIMA DA SILVA DIVERSIDADE DE FUNGOS ANAMORFOS ASSOCIADOS A DECOMPOSIÇÃO Imperatriz - MA 2015 ELTON FERREIRA LIMA MARIA IVANESSA DUARTE RIBEIRO THÁCILA LUANA LIMA DA SILVA DIVERSIDADE DE FUNGOS ANAMORFOS ASSOCIADOS A DECOMPOSIÇÃO Trabalho apresentado a disciplina de Microbiologia Geral do curso de Engenharia Agronômica da UEMA, como requisito básico para obtenção da segunda nota, sob a orientação da Prof.ª. MSc. Suellen Azevedo. Imperatriz - MA 2015 3 1 INTRODUÇÃO Os fungos de uma forma geral são importantes na natureza principalmente pelas suas atividades como decompositores da matéria orgânica. Exigindo para seu bom desenvolvimento solos úmidos, ácidos e ricos em matéria orgânica. Além da sua importância na decomposição de matéria orgânica esses microrganismos desempenham outras funções de interesse para o homem tais como a formação de micorrizas e sua ação antagônica aos patógenos. Neste trabalho dar-se-á destaque aos fungos anamorfos também conhecidos por ascomicetos conidiais (e mais antigamente como deuteromicetos ou fungos imperfeitos) participam da decomposição da matéria orgânica vegetal em todos os ecossistemas. Em cada grama de solo existe entre 1.000 a 10.000.000 de fungos, pois como já mencionado anteriormente esses organismos desempenham além das funções já citadas outras como: adição local por morte de microrganismos; decomposição de matéria orgânica, ciclagem de nutrientes, fixação biológica do nitrogênio e; estruturação dos solos. Desse modo, deve-se enfatizar também nesse trabalho que mesmo com inúmeras vantagens expostas neste, existem algumas desvantagens que em alguns casos são significativas para agricultura tais como vários tipos de doenças causadas pelo mesmos em várias espécies vegetais. Mediante as informações citadas acima neste trabalho objetiva-se apresentar as principais benefícios e malefícios dos fungos anamórficos no que se refere a decomposição da matéria orgânica. 4 2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FUNGOS Durante muito tempo, os fungos foram considerados como vegetais e somente a partir de 1969, passaram a ser classificados em um reino à parte. Os fungos apresentam um conjunto de características próprias que permitem sua diferenciação das plantas: não tem clorofila, não tem celulose na sua parede celular, exceto alguns fungos aquáticos e não armazenam amido como substância de reserva. (ANISIO ALVES, 2010). A presença de substância quitinosa na parede de maior parte das espécies fúngicas e a sua capacidade de depositar glicogênio os assemelham ás células animais. Os fungos são seres vivos eucarióticos, com um só núcleo, como as leveduras, ou multinucleados, como se observa entre os fungos filamentosos ou bolores. Seu citoplasma contem mitocôndrias e reticulo endoplasmático rugoso. São heterotróficos e nutrem- se de matéria orgânica morta- fungos sapofiticos, ou viva- fungos saprofíticos, ou viva- fungos parasitários. Suas células possuem viva independente e não se reúnem para formar tecidos verdadeiros. Os componentes principais da parede celular são hexoses e hexosaminas, que formam mananas, ducanas e galactanas. (ANISIO ALVES, 2010). Alguns fungos têm parede rica em quitina ( N-acetilglicosina), outros possuem complexos polissacaridios e proteínas, com predominância de cisteína. Fungos do gênero Cryptococcus, como o Cryptoccocus neoformans apresentam cápsula de natureza polissacarídeo, que envolve a parede celular. Protoplastos de fungos podem ser obtidos pelo tratamento de seus cultivos, em condições hipertônicas, com enzimas de origem bacteriana ou extraídas do caracol Helix pomatia. Os fungos são oblíquos, encontra-se no solo, na água, nos vegetais, em animais, no homem e em detritos, em geral. O vento age como importante veículo de dispersão de seus propágulos e fragmentos de hifa. (ANISIO ALVES, 2010). 5 Fonte: (GOOGLE IMAGENS, 2015) 3 FUNGOS ANAMORFOS E AS PLANTAS Os fungos, na natureza, estão relacionados às plantas de modo benéfico ou maléfico e os Fungos Anamorfos participam intensamente dessas relações. Eles podem viver no interior de muitas plantas vasculares e um dos papéis importantes é a atuação como endofíticos, cuja função não estava elucidada até o final da década de 70, quando iniciaram-se trabalhos visando o entendimento destes microrganismos e do papel nessa associação. Uma das constatações é que possivelmente reduzam o ataque de pragas (Melo & Azevedo 1998, 2000). Com relação à Fitopatologia, ciência conhecida desde antes de Cristo, os Fungos Anamorfos causam grandes problemas com o ataque, na maioria das vezes, às folhas, frutos e raízes, causando necroses, murchas, reduzindo o desenvolvimento e levando os indivíduos à morte (Bergamin Filho et al. 1995). Pela importância econômica que têm, com relação às plantas cultivadas pelo homem, pode-se afirmar que o número de trabalhos relacionados aos Fungos Anamorfos, nessa área, é maior do que em qualquer outra. Um aspecto importante e primordial para a vida é a decomposição da matéria orgânica, principalmente de origem vegetal, aí atuando os Fungos Anamorfos de maneira decisiva. Destacamse os Hyphomycetes, que são encontrados nas folhas, gravetos, frutos, flores e cascas caídos ao solo, e aí 6 proliferam em grande quantidade (Dix & Webster 1995). A partir de material vegetal em decomposição foram descritos inúmeros gêneros de Hyphomycetes em vários países, cujas informações encontram-se em obras clássicas do grupo (Ellis 1971a, 1976, Matsushima 1971, 1975, 1980, 1981, 1983, 1985, 1987, 1989, 1993a, 1995, 1996, Carmichael et al. 1980, Mercado-Sierra et al. 1997b, entre outros). No Brasil, devido à riqueza da flora, são poucos os estudos sobre os Hyphomycetes associados ao material vegetal em decomposição. É certo que muitos foram descritos a partir de folhedo, mas originados de coletas esporádicas ou até de visitas de pesquisadores ao país (Sutton & Hodges Junior 1975a,b, 1976a,b,c, 1977, 1978, 1981, Muchovej 1980, Katz 1981, entre outros). No final da década de 70 e na de 80 é que projetos e coletas intensivas em determinadas áreas originaram trabalhos enfocando o conhecimento da diversidade (Booth 1979, Grandi 1985, 1990, 1991a,b, 1992, Schoenlein-Crusius & Milanez 1990) ou da sucessão (Maia 1983, Schoenlein- Crusius & Milanez 1989, Schoenlein-Crusius et al. 1990, entre outros). A partir da década de 90 e início do século XXI, utilizando-se a mesma técnica do presente estudo, o folhedo de algumas plantas foram coletados para conhecimento dos Hyphomycetes decompositores, principalmente de Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. (Grandi 1998, Grandi & Attili 1996), Cedrela fissilis Vell. (Grandi & Gusmão 1995, Grandi et al. 1995, Gusmão & Grandi 1996, 1997), Euterpe edulis Mart. (Grandi 1999), Miconia cabussu Hoehne (Gusmão et al. 2000, Gusmão 2001, Gusmão et al. 2001) e Tibouchina pulchra Cogn. (Grandi & Gusmão 2002a). O folhedo misto também foi utilizado para isolamento dos Hyphomycetes originando artigos e mais recentemente dissertações, cujos trabalhos ainda não foram publicados(Grandi & Gusmão 2002b, Gusmão 2003, Grandi 2004, Barbosa 2007, Marques 2007). Trabalhos abordando ecologia, sucessão de fungos, levantamento de solo ou de coletas de outros grupos de Fungos Anamorfos no Brasil não serão abordados no presente estudo, devido à extensão. 4 CARACTERÍSTICAS DISTINTIVAS DOS FUNGOS ANAMÓRFICOS Estes fungos assim como os demais organismos vivos apresentam suas características especificas que os diferenciam dos demais tipos de fungos. Dentre as 7 várias diferenças dos demais tipos de fungos que esta espécie apresenta em relação as outras, este trabalho irá apresentar de maneira sucinta quatro das distinções consideradas mais importantes no meio cientifico. Dentre essas características distintivas a principal é quanto à forma de reprodução pois diferentemente de alguns fungos que se reproduzem tanto de forma sexuada como assexuada os fungos anamorfos se reproduzem unicamente de forma assexuada, ou seja, não precisa de um par para se reproduzir e por isso essa espécie é também considerada de “Fungos Imperfeitos”. Além do tipo de reprodução, esta espécie se diferencia também quanto a parede celular, pois a constituição da parede celular dos fungos é uma das principais características que levou à sua separação num reino separado entre os seres vivos - ela é composta por fibras de quitina (polissacarídeo, insolúvel e córneo formado por unidades de N-acetilglicosamina. É também, o constituinte principal das carapaças dos artrópodes, e está presente, com menor importância, em muitas outras espécies animais. De maneira intrínseca, duas característica que distingue esses fungos dos demais é quanto os seus hábitos e habitat, sendo seus hábitos sapróbios, simbiontes e parasitas estes influenciados pelo habitat que podem ser terrestres/aquáticos. 4.1 CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS ANAMÓRFICOS 4.1.1 Classe Hifomicetos Conidióforos individuais ou agregados, mas nunca produzidos em corpos de frutificação. 4.1.2 Classe Celomicetos Conídios são produzidos no interior de corpos de frutificação ou conidiomas (acérvulos e picnídios). 5 FUNGOS ANAMORFOS ASSOCIADOS A DECOMPOSIÇÃO 8 A importância dos fungos para o ecossistema é amplamente conhecida e aceita, já que estes são decompositores de matéria orgânica, possuem grande capacidade de degradação de resíduos compostos por carbono e nitrogênio, como açúcares simples, celulose, hemicelulose, lignina, pectinas, proteínas (quitina e queratina), além de xilano, ácidos húmicos, entre outras substâncias. (KJØLLER & STRUWE, 1992, MOORE-LANDECHER, 1996). Centenas de diferentes espécies de fungos anamorfos habitam o solo: há uma maior quantidade próxima a superfície do solo, onde prevalece as condições de aerobiose. Os fungos anamorfos estão entre algumas das espécies de fungos mais comuns no solo exercendo função importante na decomposição da matéria orgânica, esteja ela já no estado de serapilheira ou no estado de liteira. As condições físicas e químicas (nutrientes) no solo determinam as espécies predominantes, um exemplo é o PH do solo, pois segundo Martin e Focht, descrito em “Biological Properties of Soils”, publicado por Elliott e Stevenson, na revista American Society of Agronomy, em 1977, quanto mais ácido for o pH, mais fungos existirá em cada grama de solo. Como já discutido na introdução deste trabalho, os fungos anamorfos exercem função importante na decomposição de matéria orgânica pois eles fazem parte da micota decompositora presente no solo de diversos ecossistemas. O folhedo depositado é colonizado por inúmeras espécies que contribuem para a degradação de vários substratos e que, em última análise, participam da reciclagem de nutrientes e enriquecimento do solo. O folhedo de algumas plantas já foi estudado quanto à presença de fungos anamorfos decompositores, utilizando a técnica da lavagem sucessiva de substratos. Christensen (1989) descreveu algumas funções principais destes microrganismos no meio ambiente, dentre elas de decompositores de matéria orgânica, sendo algumas espécies capazes de sintetizar substâncias húmicas, característica que os faz participantes ativos na ciclagem de nutrientes, estando envolvidos diretamente na mineralização de materiais orgânicos, além de participantes da cadeia trófica promovendo a entrada de íons no sistema biótico. São considerados os microrganismos com maior atividade sapróbia em ambientes terrestres e aquáticos, fundamentais na ciclagem de elementos essenciais, mineralização, acumulação de materiais tóxicos e desintoxicação de ambientes terrestres e aquáticos (Barlocher & Kendrick 1974, Christensen 1989). 9 Dentre os fungos responsáveis pela decomposição de matéria orgânica em ambientes aquáticos continentais, estão os fungos zoospóricos, fungos anamórfos ou anamórficos (fungos imperfeitos, antigos Deuteromycetes), Ascomycetes, leveduras e alguns Zygomycetes e Basidiomycetes (Dix & Webster 1995). Estes fungos foram, então, denominados por Park (1972) quanto a sua origem e adaptações a estes ambientes, sendo diferenciados os fungos verdadeiramente aquáticos daqueles que habitam os ambientes aquáticos. Os fungos “verdadeiramente” aquáticos são dependentes da água para reprodução e possuem adaptações morfológicas especiais, desta forma, foram denominados indígenas ou nativos. Fazem parte deste grupo os fungos zoospóricos, os Hyphomycetes aquáticos e as leveduras aquáticas (Dix & Webster 1995). Os fungos nativos ou indígenas possuem papel importante na decomposição de matéria orgânica alóctone e autóctone em ambientes aquáticos (Bärlocher & Kendrick 1973). Estudos sobre a decomposição de folhas submersas em riachos, situados em região de clima temperado, demonstraram que os Hyphomycetes aquáticos são observados esporulando, situação que sugere a importância destes como os principais agentes da primeira etapa da decomposição de matéria orgânica alóctone (Bärlocher & Kendrick 1974). Os hifomicetos aquáticos são fungos anamórfos, apresentam reprodução assexuada, com formação de conídios com estruturas diferenciadas, semelhantes às estruturas somáticas, denominadas conidióforos, estes livres no micélio (Alexopoulos et al. 1996). Os conídios apresentam formas hidrodinâmicas, sigmóides ou tetrarradiadas, leves, o que permite flutuação e rápida fixação em novos substratos. As condições hidrológicas, como teor de oxigênio, temperatura e turbulência, têm grande influência sobre o desenvolvimento e conseqüentemente na distribuição das espécies (Ingold 1975). 5.1 Fungos e Caesalpinia echinata Lam. Caesalpinia echinata Lam. (Leguminosae, Caesalpinoideae) é popularmente conhecida como pau-brasil ou pernambuco, denominada pelos índios brasileiros como ibirapitanga, do tupi Ybirá, que significa madeira ou pau, e pitanga, que significa vermelho, utilizada por eles para tingir penas e algodão. É considerada árvore nacional pela Lei n°. 6.607, de 7/12/1978 e em 1992 entrou para a lista de 10 espécies em perigo de extinção, através da portaria n°. 37-N do IBAMA (Rocha 2004, Rocha et al. 2006, IBAMA 2006). A exploração do pau-brasil foi muito intensa, desde os primórdios da colonização portuguesa que, além da madeira, aproveitava a tinta extraída da mesma. O pau-brasil foi também explorado por franceses, holandeses, espanhóis, ingleses e até pelos brasileiros (Rocha 2004). Até o momento foram encontradas sete referências de fungos associados a Caesalpinia echinata, quatro com relação à Fitopatologia. Assim, Auer et al. (1989) relataram Ganoderma sp. causando podridão das raízes e colo; Mendes et al. (1998),além de Ganoderma sp., citaram Pestalotiopsis maculans (Cda.) Hughes causando mancha foliar; Bezerra & Costa (2001) isolaram a ferrugem Anthomyces brasiliensis Dietel, causando lesões necróticas em mudas e Araújo et al. (2005) redescreveram Anthomyces brasiliensis detalhadamente, observando todo o ciclo de vida. Santos & Vinha (1982) relataram a ocorrência de esporos de fungos micorrízicos arbusculares na rizosfera de pau-brasil, detectando 29 esporos/100 g de solo, número considerado baixo. Dois artigos publicados estão relacionados à área da taxonomia de Fungos Anamorfos, abordando principalmente os Hyphomycetes. Grandi & Silva (2003) citaram, pela primeira vez para o Brasil, Chaetendophragmia fasciata Castañeda, Henicospora minor P.M. Kirk & B. Sutton, Pseudodictyosporium wauense Matsush. e Sporidesmium filiferum Piroz., sobre o folhedo e Grandi & Silva (2006) relacionaram 43 táxons de Hyphomycetes e três de Coelomycetes presentes no folhedo do pau- brasil, todos esses levantamentos no Estado de São Paulo. 5.2 FUNGOS CONIDIAIS ASSOCIADOS A SUBSTRATOS VEGETAIS SUBMERSOS EM ALGUNS CORPOS D'ÁGUA Os fungos conidiais desempenham papel fundamental na manutenção dos ecossistemas aquáticos através da decomposição da matéria orgânica, que cai ou é levada para os habitats aquáticos. Estes fungos são morfologicamente adaptados para o ambiente aquático, apresentando conídios de formas variadas que são modificações para sua existência na água. Os fungos apresentam características próprias que os diferem dos demais organismos vivos, como: modo de nutrição absortiva, o glicogênio como substância 11 de reserva, a parede celular composta principalmente de quitina e a organização da estrutura somática representada por hifas. Podem ser unicelulares ou pluricelulares, sendo estes últimos mais complexos, formando micélio, um emaranhado de hifas que lembram tecidos. O micélio encontra-se em contato direto com o substrato, de onde retiram os nutrientes necessários para seu desenvolvimento (ALEXOPOULOS et al., 1996). Atualmente, estima-se a existência de cerca de três milhões de espécies de fungos em todo o mundo (HAWKSWORTH, 2012). Na classificação mais atual os fungos compreendem nove Filos: Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota (HIBBETT et al., 2007), Cryptomycota (Jones et al., 2011) e Entomophthoromycota (HUMBER, 2012). Dentre estes, as fases assexuais dos Filos Ascomycota e Basidiomycota são agrupados em uma categoria artificial e denominados de fungos conidiais ou anamórficos. Os fungos conidiais são também conhecidos como fungos mitospóricos, fungos imperfeitos e Deuteromicetos, hoje nomes obsoletos. Estes fungos são organismos microscópicos caracterizados pela produção de esporos de origem mitótica, chamados de conídios, cuja principal função é a dispersão para garantir a sobrevivência da espécie (ALEXOPOULOS et al., 1996). Até o momento, algumas poucas conexões anamorfos-teleomorfos são conhecidos devido à dificuldade do estabelecimento dessas conexões (SEIFERT et al., 2011). Acredita- se, ainda, que muitos fungos conidiais tenham perdido a capacidade de se reproduzir sexualmente, ou simplesmente só se reproduzem de forma sexual diante de condições extremamente especiais, até então desconhecidas (KIRK et al., 2001). Além dos conídios, os conidióforos e as células conidiogênicas compõem as estruturas reprodutivas básicas deste grupo, sendo de grande importância para a taxonomia devido a grande diversidade morfológica propiciada pela plasticidade fenotípica/genotípica do grupo (ALEXOPOULOS et al., 1996). De acordo com a caracterização da estrutura reprodutiva, são divididos em blastomicetos (leveduras que se reproduzem assexuadamente), coelomicetos (formam picnídios ou acérvulos) e hifomicetos (formam conidióforos simples ou agrupados em sinema ou esporodóquio), sendo estes últimos os mais estudados (SEIFERT et al., 2011). Os fungos conidiais podem estar presentes em quase todos os tipos de substratos passíveis de serem utilizados em sua nutrição e podem ser encontrados tanto em ambientes terrestres, associados a plantas, serapilheira, solo e outros 12 substratos, quanto em ambientes aquáticos (água doce, salobra ou salgada), associados a partes de vegetais submersas, organismos aquáticos, e outros (ALEXOPOULOS et al., 1996; MUELLER et al., 2004; SEIFERT et al., 2011). 5.3 AMBIENTES DE ÁGUA DOCE E OS SUBSTRATOS VEGETAIS SUBMERSOS Os ambientes de água doce ocupam uma porção pequena da superfície da Terra, quando comparados aos terrestres e marinhos; porém a sua importância é imensurável (ODUM, 2001). Podem ser divididos em lóticos (rios, riachos, cachoeiras, córregos) por possuírem um fluxo contínuo de água, e lênticos (lagos, lagoas, pântanos) relativos à água parada, com movimento lento ou estagnado (THOMAS, 1996; ODUM, 2001). Existem ainda os ecossistemas híbridos rios/lagos, que são os reservatórios e represas artificiais (KIMMEL et al., 1990). Além da diferença no fluxo, outros dois fatores influenciam nas diferenças entre estes ambientes: a permuta de nutrientes terra-água, que é maior em ambientes lóticos, e a concentração de oxigênio, que também é maior e mais uniforme nesse tipo de ambiente, enquanto nos lênticos o teor de oxigênio é variável (ODUM, 2001), sendo geralmente meor na zona bentônica (PRATTE-SANTOS et al., 2008). Devido ás trocas intensas com o ambiente terrestre, os ambientes lóticos formam ecossistemas mais abertos com comunidades de metabolismo heterotrófico, enquanto os ecossistemas lênticos favorecem organismos autotróficos ea produção primária (KIMMEL et al., 1990). A vegetação circundante de rios e riachos também influencia nas comunidades desses ecossistemas, contribuindo com material vegetal alóctone. O sombreamento causado pela vegetação nestes ambientes pode interferir ainda na redução da produção autotrófica. Nos trechos em que há uma diminuição de material alóctone e uma maior disponibilidade de luz, a produção primária ganha espaço (VANNOTE et al., 1980). Os materiais vegetais alóctones, levados aos ambientes aquáticos através de chuvas, ventos, escoamentos de águas superficiais e assoreamentos, assim como os substratos vegetais de origem aquática, são de fundamental importância para a colonização por fungos (WONG et al., 1998). Os galhos e cascas permanecem mais tempo submersos do que as folhas, pois levam mais tempo para se decompor e, consequentemente, apresentam uma maior variedade de grupos de 13 fungos ao longo desse processo. Contudo as folhas são mais abundantes em termos de biomassa (SHEARER, 1992; MATHURIAU & CHAUVET, 2002). Segundo THOMAS (1996) e WORNG et al. (1998), os ambientes lênticos apresentam menor numero de fungos devido a deficiência na concentração de oxigênio e por ser um ambiente de produção primária. Já ao ambientes lóticos, a riqueza de fungos é maior. Menor na zona bentônica (PRATTE-SANTOS et al., 2008). Devido às trocas intensas com ambiente terrestre , os ambientes lóticos formam ecossistemas mais abertos com a comunidades de metabolismo heterotrófico, enquanto os ecossistemas lênticos favorecem organismos autotróficos e a produção primária (KIMMEL et al., 1990). 14 6 CONCLUSÃO Em face dessa discussão, depreende-se por todas essas informações, que os fungos de uma forma geral, mais com destaque nesse trabalho a classe dos anamorfos apresentam grande importância para o homem na atualidade.Sob outra ótica, deve-se enfatizar também que os mesmos podem causar doenças tanto em espécies vegetais como no ser humano. Na esteira desse raciocínio não se pode deixar de falar também da importância que os fungos anamorfos traz ao homem, pois os mesmos fazem a decomposição de folhas e restos vegetais que ficam sobre as águas muita das vezes até mesmo impedindo o deslocamento mais eficiente da água de um local para o outro. Frente a essa realidade esse trabalho buscou caracterizar algumas espécies dessa classe de fungos que tem sido de crucial importância para vários aspectos voltados para a área da Engenharia Agronômica, Engenharia Ambiental, dentre outras engenharias voltadas para o meio ambiente. 15 REFERÊNCIAS ALVES, A. Fungos. Disponível em: < www.enq.ufsc.br >. Acesso em: 23 de out 2015. MARTIN, J.P; FOCHT, D.D. “Biological Properties of Soils”, in ELLIOTT, L. F. e. STEVENSON, F. J., eds., Soils for Management of Organic Wastes and Waste Wasters, Madison, Wis., American Society of Agronomy, 1977. Grandi, R.A.P. 1990. Hyphomycetes decompositores. 1.Espécies associadas às raízes de Calathea stromata(horticultural). Revista Brasileira de Biologia 50: 123- 132. JUNIOR,M. J. P. CHAN, E. C. S. KRIEG, N. R. Microbiologia Conceitos e Aplicações. Segunda edição. Vol. 2. Pearson, São Paulo, p 311, 2011. MOREIRA, C. G. Avaliação da diversidade e biomassa de fungos associados a folhas em decomposição de tibouchina pulchra cogn. submersas em reservatórios do parque estadual das fontes do ipiranga (pefi), são paulo, sp Disponível em: < http://www.ambiente.sp.gov.br> Acesso em: 23 de out. de 2015. Biologia e Sistemática de Fungos, Algas e KANAGAWA, A. I. NEVES, M. A. Briófitas. João Pessoa- PB. 265 p.2011.
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