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Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 1 Disciplina: Citologia, Histologia e Embriologia Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes Tecidos Conjuntivos 1. Conceito Um dos quatro tipos fundamentais de tecidos se caracterizando principalmente por apresentar uma grande quantidade de substância intercelular. Na verdade, agrupa um conjunto de tecidos que variam de função, a proporção entre células e substância intercelular, bem como a natureza e organização desses elementos. 2. Origem Embrionária A maioria dos tecidos conjuntivos se forma a partir do mesoderma. No entanto, o ectoderma da região da cabeça também participa da formação dos tecidos conjuntivos. O tecido conjuntivo embrionário ou mesênquima surge dos somitos mesodérmicos e das camadas laterais do mesoderma somático esplânico. Posteriormente os demais tecidos conjuntivos se derivam de mesênquima. 3. Componentes Os tecidos conjuntivos são formados por: células, fibras e substância fundamental amorfa. Com relação às células, em cada modalidade de tecido conjuntivo encontramos células específicas cujas funções estão relacionadas com o tecido a que pertencem. Antes de falar especificamente sobre cada um dos tecidos conjuntivos, veremos uma descrição de cada uma das principais células, das fibras e da substância fundamental amorfa encontradas principalmente no tecido conjuntivo frouxo e denso. 3.1. Celular 3.1.1. Fibroblastos Célula fixa, alongada, com inúmeros prolongamentos citoplasmáticos, núcleo fusiforme ou oval e contém um ou mais nucléolos evidentes. A cromatina é espessa e está freqüentemente agrupada na periferia. Quando inativos, os prolongamentos são menores ou inexistentes, apresentam-se fusiforme com núcleo menor e mais escuro e passam a se chamar fibrócitos. A principal função do fibroblasto é sintetizar colágeno e proteoglicanas da substância fundamental amorfa, sendo portanto o principal responsável pela formação das fibras e do material intercelular amorfo. Havendo um estímulo adequado, como ocorre nos processos de cicatrização, o fibrócito pode voltar a sintetizar fibras, reassumindo o aspecto de um fibroblasto jovem. 3.1.2. Macrófagos Podem ser fixos ou móveis. Os fixos são também denominados de histiócitos. Os móveis se deslocam por movimento amebóide e, portanto apresentam uma morfologia variável conforme o estado funcional e a localização da célula. Os histiócitos são fusiformes ou estrelados, núcleo ovóide e cromatina condensada. O macrófago móvel tem um núcleo com cromatina condensada e geralmente em forma de rim. Sua função principal é fagocitose. Os macrófagos fagocitam bactérias, partícula estranhas, leucócitos neutrofílicos (em reações inflamatórias) e eritrócitos velhos ou danificados (no baço). Portanto, possuem um papel protetor importante sob condições normais e anormais. Quando encontram corpos estranhos Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 2 de grandes dimensões, fundem-se uns com os outros, constituindo células muito grandes, com 100 ou mais núcleos, são as células gigantes de corpo estranho. Os macrófagos se originam a partir dos monócitos, células do sangue, que por diapedese chegam ao tecido conjuntivo ganhando a forma de macrófago. 3.1.3. Mastócitos Células livres, grandes e que se caracterizam pela presença, em seu citoplasma, de inúmeros grânulos metacromáticos que chegam a mascarar o núcleo que é esférico e central. São de difícil detecção nos preparados corados com Hematoxilina e Eosina (HE), destacando- se naqueles corados com azul-de-toluidina que cora os grânulos dos mastócitos de vermelho. Os grânulos contêm heparina (anticoagulante), histamina (vasodilatador), serotonina, o fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia (ECF-A, Eosinophil Chimiotactic Factor of Anaphylaxis). Os mastócitos secretam também a substância de ação lenta (SRS-A, Slow- Reacting Substance of Anaphylaxis. Além do mais a superfície dos mastócitos contém receptores específicos para imunoglobulina E (IgE) produzida pelos plamócitos. A maior parte das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos granulócitos basófilos. A liberação de mediadores químicos armazenados nos mastócitos promove reações alérgicas denominadas “reações de sensibilidade imediata” porque tem lugar pouco minutos após a penetração do antígeno em indivíduo sensibilizado previamente ao mesmo antígeno ou antígeno muito semelhante. O choque anafilático é um exemplo deste tipo de reação. 3.1.4. Plasmócitos São células ovóides com citoplasma muito basófilo, graças à sua riqueza em retículo endoplasmático granular. O núcleo é excêntrico e apresenta cromatina disposta em forma de raios de uma roda. Originam-se a partir dos linfócitos B do sangue. Estes linfócitos entram no tecido conjuntivo e diferenciam-se em plasmócitos. Os plasmócitos são abundantes nos órgãos linfáticos, no tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria e submucosa do trato gastro-intestinal e no aparelho genital feminino (útero), mas são menos numerosos no tecido conjuntivo frouxo de outras áreas do corpo. Aumentam de número nas áreas de inflamação crônica. Sua principal função é sintetizar os anticorpos circulantes do sangue. Os anticorpos são proteínas específicas, da classe das gamaglobulinas, fabricadas em resposta à penetração de moléculas estranhas que recebem o nome de antígeno. Apesar de estar demonstrado experimentalmente que certos antígenos necessitam entrar em contato com o macrófago para determinar uma resposta antigênica pelos plasmócitos, sabemos que há antígenos que atuam diretamente sobre os plasmócitos. Neste último caso, o plasmócito produz anticorpos sem necessitar da cooperação do macrófago. 3.1.5. Célula Mesenquimal Indiferenciada Também denominada de célula adventícia, semelhante aos fibroblastos embora menor com núcleo alongado e cromatina condensada. Situa-se normalmente ao redor de capilares e pequenos vasos sanguíneos no tecido conjuntivo frouxo, sendo também conhecida como pericito ou célula perivascular. Sua denominação provém do fato de que ela retém a multipotencialidade das células mesenquimais embrionárias. Parecem ser importantes na formação de novos fibroblastos durante o processo de cicatrização de feridas e podem, em determinadas circunstâncias, formar outros tipos de células como os condroblastos e osteoblastos. Esta capacidade explicaria o ocasional aparecimento de osso na cicatrização de uma ferida. 3.1.6. Cromatóforos São células grandes contendo grânulos de pigmento e com numerosos e longos processos ramificados. Ocorrem em áreas específicas com a coróide e íris do olho, meninges, tecido subcutâneo e carúnculas uterinas do ovino. Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 3 3.1.7. Células Adiposas São células arredondadas que armazenam grande quantidade de gordura apresentando praticamente todo o seu citoplasma ocupado por uma substância de reserva. Com isso, o núcleo é deslocado para a periferia da célula e o restante do citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Essas células podem ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou, então, agrupadas em grande número, formando o tecido adiposo. As células adiposas maduras são incapazes de se dividir e acredita-se que novas células adiposas derivem das células mesenquimais. 3.1.8. Leucócitos São células do sangue que chegam aos tecidos conjuntivos por diapedese. Esse mecanismo se torna mais intenso nas inflamações. No conjuntivo normal os leucócitos mais freqüentemente encontrados são os eosinófilose linfócitos. 3.2. Fibras 3.2.1. Fibras Colágenas São as mais freqüentes no tecido conjuntivo e apresentam coloração branca no seu estado fresco. São constituídas de proteína colágeno. Apresentam grande resistência à tração e são inelásticas. Dos três tipos de fibras são as mais calibrosas. Nos cortes corados pela hematoxilina e eosina (HE) elas se coram em rosa-claro pela eosina; coram-se em vermelho pelo tricrômico de Van Gieson, em azul pelo tricrômico de Mallory e em verde pelo tricrômico de Masson. As fibras possuem de 1 a 10 micrômetros de espessura e são de comprimento indefinido. Ocorrem isoladas ou em feixes e apresentam um curso retilíneo ou levemente ondulado. Cada fibra colágena é composta de agregados paralelos de várias fibrilas. Por sua vez, cada fibrila é composta por feixes de microfibrilas paralelas. As microfibrilas só podem ser vistas ao microscópio eletrônico e possuem entre 20 a 100 nanômetros de espessura. Estas mostram faixas transversais maiores, características, com uma periodicidade de 64 nanômetros; várias faixas transversais menores podem ser vistas entre as faixas maiores. Cada microfibrila é composta quimicamente por moléculas de tropocolágeno. A molécula de tropocolágeno é formada por três cadeias polipeptídicas, chamadas unidades alfa que apresentam uma configuração helicoidal e estão enroladas uma em torno da outra da esquerda para direita. As três cadeias são conectadas por ligações cruzadas. O colágeno é produzido pro diversos tipos celulares como fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condrócito e célula muscular lisa. 3.2.2. Fibras Elásticas São mais delgadas (1 a 5 micrômetros de diâmetro), não apresentam estriações longitudinais, apresentam coloração amarelada no seu estado natural, apresentam grande elasticidade cedendo facilmente a trações mínimas e voltando à forma inicial tão logo cessem as forças deformantes. O componente principal das fibras elásticas é a proteína elastina. Essas fibras são formadas por fibrotúbulos (fibra ocas) com 10 nanômetros de espessuram, envolvendo uma parte central amorfa. A elastina constitui o material amorfo dessas fibras, sendo os fibrotúbulos formados por outra proteína, cuja composição difere muito da elastina. Coram-se em rosa-claro nos cortes corados por HE, em marrom pela orceína e em azul- avermelhado pela resorcina-fucsina. As fibras elásticas são formadas por fibroblastos e por células musculares lisas. 3.2.3. Fibras Reticulares Nas preparações histológicas de rotina as fibras reticulares não são visíveis. Somente com determinadas impregnações pela prata (daí o termo argirofílicas ou argentafins) ou com o método do ácido periódico de Schiff (PAS) é que estas fibras podem ser observadas como uma rede em determinados órgãos. São fibras muito delicadas (diâmetro de 0,5 a 2 micrômetros) e Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 4 quimicamente formadas por colágeno do tipo III associado a elevado teor de glicoproteínas, sendo portanto consideradas como as precursoras das fibras colágenas (fibras pré-colágenas). As fibras reticulares formam redes flexíveis e delicadas ao redor de capilares, fibras musculares, nervos, células adiposas e hepatócitos, e servem como uma rede para a sustentação de células ou de grupos células nos órgãos endócrinos e linfáticos. São especialmente abundantes e estão sempre associadas a um tipo celular especial, a célula reticular, que ocorre no tecido conjuntivo reticular encontrado formando o arcabouço dos órgãos hemopoéticos (baço, linfonodos, medula óssea vermelha, etc). Essas fibras são sintetizadas por fibroblastos, condroblastos, osteoblastos e por células epiteliais. 3.3. Substância Fundamental Amorfa De difícil observação ao microscópio quando em estado fresco, apresenta aspecto gelatinoso, se apresentando como uma solução viscosa, incolor, transparente e opticamente homogênea. Localiza-se por entre as células e no qual as fibras estão embebidas. Permite a difusão de líquido tissular e produtos do metabolismo entre os capilares sanguíneos, linfáticos e as células. A natureza gel da substância fornece sustentação ao tecido e atua como uma barreira física contra a disseminação de microorganismos. Além de água e sais, a substância amorfa é composta por diferentes tipos de mucopolissacarídeos, como o ácido hialurônico e ácido condroitinossulfúrico; há também quantidades variáveis de tropocolágeno e glicoproteínas. É produzida pelos fibroblastos no tecido conjuntivo frouxo e pelos condroblastos (nas cartilagens) e osteoblastos (nos ossos). 4. Classificação Os tecidos conjuntivos são classificados das mais variadas formas entre os autores. Apesar da multiplicidade de opiniões, nenhuma classificação é considerada perfeita. A classificação aqui utilizada é aquela que parece ser a mais didática: 4.1.Tecidos conjuntivos propriamente ditos 4.1.1. Frouxo 4.1.2. Denso – Modelado - Não modelado 4.2. Tecidos conjuntivos de propriedades especiais 4.2.1. Tecido adiposo 4.2.2. Tecido elástico 4.2.3. Tecido mucoso 4.2.4. Tecido pigmentado 4.2.5. Tecido reticular – Linfóide - Mielóide Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 5 4.3. Tecidos de sustentação 4.3.1. Tecido cartilaginoso – Hialino - Elástico - Fibroso 4.3.2. Tecido ósseo – Compacto - Esponjoso 4.3.3. Cimento e dentina 4.4. Tecidos de transporte 4.4.1. Sangue 4.4.2. Linfa 4.1.1. Tecido Conjuntivo Frouxo É o tecido conjuntivo mais amplamente distribuído no organismo animal. Apresenta-se formado por células, fibras (os três tipos) e substância fundamental amorfa, sem que haja predominância de nenhum desses elementos. É de consistência delicada, flexível e pouco resistente às trações. As células mais comumente encontradas são fibroblastos e macrófagos, mas os outros tipos descritos estão presentes. Conhecido também como tecido conjuntivo irregularmente disposto ou tecido conjuntivo areolar por causa dos numerosos pequenos espaços entre as células e as fibras. Está presente ao redor dos vasos sanguíneos e nervos, entre os feixes musculares e as camadas de musculatura lisa dos órgãos ocos. É encontrado sob a maioria dos epitélios onde fornece sustentação e um suprimento vascular. Ele compõe o tecido intersticial na maioria dos órgãos, permitindo movimentos fáceis e deslocamento dos órgãos. Com o tecido adiposo ele forma o tecido conjuntivo subcutâneo, a pia-máter e a aracnóide. Desempenha as seguintes funções: sustentação de outros tecidos, preenchimento, amortecimento de choques mecânicos, participação em cicatrizações, atividades de defesa, entre outras. 4.1.2. Tecido Conjuntivo Denso Tipo de tecido conjuntivo no qual há predominância de fibras colágenas sobre os outros componentes, apresentando menos células do que no tecido conjuntivo frouxo e que entre elas sobressaem-se os fibroblastos. Menos flexível e mais resistente às trações do que o conjuntivo frouxo. Pode ser: modelado (regular) ou não modelado (irregular). 4.1.2.1. Não Modelado (Irregular) Nesta modalidade de tecido as fibras colágenas se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa, formando uma trama tridimensional, o que confere ao tecido certa resistência às trações exercidas em qualquer direção. É encontrado: na derme, na lâmina própria da mucosa das partes iniciais do aparelho digestivo, cápsula do pulmão (pleura visceral), fáscias, cápsulas de vários órgãos (baço, rim, fígado, testículo) aponeuroses, cápsulas articulares e pericárdio. Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 64.1.2.2. Modelado (Regular) Apresenta os feixes colágenos orientados segundo uma organização fixa. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em resposta a trações exercidas num determinado sentido. As fibras orientam-se de modo a oferecer o máximo de resistência ás forças que normalmente atuam sobre o tecido. É encontrado nos tendões, ligamentos cartilaginosos e ligamentos elásticos. 4.2.2. Tecido Elástico É formado por fibras elásticas grossas, paralelas e organizadas em feixes separados por tecido conjuntivo frouxo. Entre as fibras elásticas observam-se fibroblastos achatados como os que se encontram nos tendões. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco freqüente, sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento suspensor do pênis e nas fáscias elásticas da musculatura abdominal dos herbívoros. 4.2.3. Tecido Mucoso há predominância de substância fundamental amorfa, constituída principalmente por ácido hialurônico. É de consistência gelatinosa. Contém fibras colágenas e raras fibras elásticas e reticulares. As células são principalmente fibroblastos. É encontrado no cordão umbilical, onde é conhecido como geléia de Wharton. É encontrado também na polpa dental jovem. 4.2.4. Tecido Pigmentado Tipo de tecido no qual predomina os cromatóforos. Ocorre na coróide e íris do olho, nas meninges, no tecido conjuntivo subcutâneo e nas carúnculas uterinas do ovino. 4.2.5. Tecido Reticular Apresenta-se como uma trama tridimensional onde predominam as fibras reticulares e células reticulares, entre as quais encontramos os retículos. Pode ser mielóide, encontrado na medula óssea vermelha e linfóide, encontrado nos órgãos linfóides Fonte: http://www.cstr.ufcg.edu.br/histologia/ Prof. Dr. Fabrício Lemos de Siqueira Mendes (fabriciolsm@gmal.com) 7
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