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APOSTILA DE FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO MÁRCIO SOARES DA SILVA ALY JORGE ALMEIDA FILHO 2 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Sumário 1 BIOENERGÉTICA................................................................................................4 1.1 Ciclo energético biológico ....................................................................................................... 4 1.2 Energia e atividade celular ...................................................................................................... 5 1.2.1 Substratos energéticos para o exercício...............................................................5 1.2.1.2 Carboidratos........................................................................................................6 1.2.1.3 Gorduras.......................................................................................................................7 1.2.1.4 Proteínas.......................................................................................................................8 1.3 Ações enzimáticas..................................................................................................................9 1.4 Adenosina trifosfato (ATP)..................................................................................................10 1.5 Sistemas energéticos.............................................................................................................11 1.5.1 Sistema ATP-CP………………………………………………………………............12 1.5.2 Sistema glicolítico.........................................................................................................13 1.5.3 Sistema oxidativo...........................................................................................................16 2 GASTO ENERGÉTICO.......................................................................................18 2.1 Taxa metabólica de repouso........................................................................................18 3 METABOLISMO DO EXERCÍCIO......................................................................20 3.1 Transição do repouso para o exercício...................................................................................20 3.2 Respostas metabólicas após o exercício.................................................................................21 3.3 Intensidade do exercício........................................................................................................24 3.3.1 Consumo máximo de oxigênio (VO2 Máx).....................................................................25 3.3.2 Frequência cardíaca (FC).....................................................................................26 3.3.3 Taxa de esforço percebido (TEP).........................................................................27 4 INFLUÊNCIA DA DURAÇÂO E INTENSIDADE................................................29 4.1 Utilização dos substratos energéticos durante o exercício...................................................30 4.1.1 Intensidade, duração do exercício e seleção de substrato energético.............................31 4.1.2 Gasto energético e exercício...........................................................................................35 5 SISTEMA NERVOSO.........................................................................................39 5.1 Funções do sistema nervoso...............................................................................................39 3 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 5.2 Organização do sistema nervoso.........................................................................................40 5.3 Divisão sensorial.................................................................................................................44 5.4 Divisão motora....................................................................................................................45 5.4.1 O sistema nervoso autônomo............................................................................. 45 5.4.2 Sistema nervoso simpático.............................................................................................46 5.4.3 Sistema nervoso parassimpático.....................................................................................46 5.5 Neurônio..............................................................................................................................46 5.5.1 O impulso nervoso.........................................................................................................49 5.5.2 Atividade elétrica dos neurônios...................................................................................50 5.6 Potencial de repouso da membrana.....................................................................................50 5.7 Propagação do impulso nervoso..........................................................................................52 5.8 Comunicação entre as células nervosas..............................................................................54 6 EXERCÍCIO E EQUILÍBRIO TÉRMICO..............................................................56 6.1 Mecanismos da regulação corporal........................................................................56 6.2 Transferência do calor corporal..............................................................................58 6.3 Umidade e perda de calor.......................................................................................60 7 CONSIDERAÇÕES MUSCULARES SOBRE O MOVIMENTO.........................61 7.1 Estrutura do músculo esquelético............................................................................62 7.2 Junção neuromuscular..........................................................................................................65 7.3 Contração muscular..............................................................................................................67 7.4 Fibras musculares.................................................................................................................70 8 FISOLOGIA RESPIRATÓRIA............................................................................72 8.1 Mecânica da ventilação pulmonar.......................................................................................73 9 EXERCÍCIO E SISTEMA CARDIOVASCULAR................................................76 4 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 1 BIOENERGÉTICA Antes de caracterizar a discussão sobre fontes energéticas é necessário definir energia como a capacidade de realizar trabalho. A aplicação de uma força através de uma distância é trabalho. Energia e trabalho, portanto, são inseparáveis (POWERS & HOWLEY, 2014). Existem seis formas de energia: química, mecânica, térmica, luminosa, elétrica e nuclear. Cada uma delas pode se transformar de uma forma para outra. Na atividade física a transformação de energia química em energia mecânica é fundamental. A energia mecânica manifesta-se no movimento humano cuja fonte provém da transformação do alimento em energia químicadentro do nosso organismo. 1.1 Ciclo energético biológico Toda energia em nosso sistema solar tem origem no sol. Em verdade, a energia solar origina-se na energia nuclear. Parte dessa energia solar atinge a terra na forma de luz solar ou de energia luminosa. A partir da luz solar, os vegetais verdes armazenam energia química. Por sua vez, a energia química é utilizada pelos vegetais para elaborar moléculas alimentares tais como glicose, celulose, proteinase e lipídios, a partir do dióxido de carbono (CO2) e da água (H2 O). Esse processo, pelo qual os vegetais verdes sintetizam o próprio alimento, é denominado fotossíntese (FOSS, KETEYIAN, 2000). Por outro lado, os seres humanos não são capazes de realizar esse processo. Precisam para viver; de água, oxigênio, comer vegetais e produtos animais de forma a suprirem suas necessidades alimentares. Portanto, os seres humanos dependem diretamente da vida vegetal e, em última análise, do sol para obtenção de sua energia. O alimento, na presença de O2, é transformado em CO2 e H2O com a liberação de energia química por meio de um processo metabólico denominado 5 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho respiração. A respiração metabólica tem como única finalidade fornecer energia de que necessitamos para realizar certos processos biológicos tais como trabalho químico de crescimento e trabalho mecânico de contração muscular. Todo esse processo recebe a denominação de ciclo energético. O processo bioenergético de conversão de energia química em energia mecânica requer uma série de reações químicas altamente controladas. 1.2 Energia e Atividade Celular A energia é armazenada nos alimentos sob a forma de carboidratos, gorduras e proteínas. Esses componentes alimentares básicos, os chamados macronutrientes, devem estar disponíveis no interior da célula para liberar energia armazenada. Como toda energia finalmente degrada sob a forma de calor, a quantidade de energia liberada numa reação biológica é calculada a partir de quantidade de calor produzido. Nos sistemas biológicos, a energia é mensurada em quilocalorias (Kcal). Uma kcal é igual à quantidade de energia térmica necessária para elevar a temperatura de 1 kg de água em 1o C numa temperatura de 15o C (WILMORE, COSTILL,KENNEDY, 2013). O processo metabólico de energia envolve os alimentos, compostos principalmente por carbono, hidrogênio e oxigênio e – no caso das proteínas – nitrogênio. As ligações moleculares dos alimentos são relativamente fracas e produzem pouca energia quando rompidas. Consequentemente, os alimentos não são utilizados diretamente nos processos celulares. Em vez disso a energia molecular dos alimentos é liberada quimicamente no interior das células e, em seguida, ela é armazenada sob a forma de um composto denominado adenosina trifosfato (ATP). 1.2.1 Substratos energéticos para o exercício O organismo consome diariamente carboidratos, gorduras e proteínas a fim de fornecer a energia necessária para manter as atividades celulares em repouso 6 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho e durante o exercício. No exercício, os principais nutrientes utilizados para obter energia são as gorduras e os carboidratos, contribuindo as proteínas com uma pequena quantidade da energia total utilizada (BROOKS 1984, apud POWERS & HOWLEY, 2014). 1.2.1.2 Carboidratos Os carboidratos são compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Os carboidratos armazenados provêm o corpo de uma forma de energia disponível de maneira rápida. Um grama de carboidrato fornece cerca de 4kcal de energia (McMURRAY 1977, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Os carboidratos existem sob três formas (McARDLE 2011, apud WILMORE, COSTILL, KENNEDY 2014): (1) monossacarídeos, (2) dissacarídeos e (3) polissacarídeos. Monossacarídeos são açúcares simples, como a glicose e a frutose e a glicose, que pode nos alimentos ou formada no trato digestivo a partir de carboidratos mais complexos. Os dissacarídeos são formados a partir da combinação de dois monossacarídeos. Por exemplo, o açúcar é denominado sacarose e composto por glicose e frutose. Polissacarídeos são carboidratos complexos que contêm três ou mais monossacarídeos. Podem ser moléculas bem pequenas (cerca de três monossacarídeos) ou moléculas relativamente grandes, com centenas de monossacarídeos. Após sua ingestão o amido (polissacarídeo) é quebrado, formando monossacarídeos que podem ser imediatamente utilizados como energia pelas células ou armazenados em outra forma, no interior das células, para as futuras demandas energéticas. Glicogênio é o termo usado para os polissacarídeos estocados no tecido animal. Ele é sintetizado no interior das células pela ligação das moléculas de glicose. As moléculas de glicogênio geralmente são grandes e podem consistir em centenas a milhares de moléculas de glicose. As células armazenam glicogênio para suprir carboidratos como uma fonte energética. Por exemplo, 7 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho durante o exercício, as células musculares transformam o glicogênio em glicose (processo denominado glicogenólise) e a utilizam para fonte de energia para a contração muscular. Por outro lado, a glicogenólise também ocorre no fígado, e a glicose livre é liberada na corrente sanguínea e transportada aos tecidos por todo o organismo. O nível de utilização de glicogênio, a absorção de glicose e a liberação da glicose hepática são determinados principalmente pela intensidade e duração do exercício, assim como pelo nível de treinamento. A fadiga durante o exercício é frequentemente associada á depleção das reservas de carboidratos (COYLE 1986, apud POWERS & HOWLEY, 2014), principalmente em exercícios de maior intensidade. Como o estoque de glicogênio total do organismo, se comparado à gordura, é relativamente pequeno, pode ser depletado em poucas horas, em decorrência do exercício prolongado em uma determinada intensidade. Consequentemente, a síntese de glicogênio é um processo contínuo no interior das células. As dietas pobres em carboidratos tendem a dificultar a síntese de glicogênio, retardando a recuperação do organismo, enquanto as dietas ricas em carboidratos tendem a aumentá-la. Tanto o aumento da disponibilidade de glicogênio muscular antes, como a ingestão de carboidratos durante o exercício tem demonstrado uma melhoria no rendimento (BACURAU, 2011). 1.2.1.3 Gorduras Embora contenham os mesmos elementos químicos dos carboidratos, a relação entre o carbono e o oxigênio na gordura é muito maior do que a observada nos carboidratos. A gordura corporal armazenada é um combustível ideal para um exercício prolongado, pois as moléculas de gordura contêm grandes quantidades de energia por unidade de peso. Um grama de gordura tem aproximadamente 9 kcal de energia, mais do que o dobro do conteúdo energético dos carboidratos e proteínas (McMURRAY 1977, apud GARRET JR. & KIRKENDALL, 2003).A gordura endógena representa 90.000 a 100.000 kcal de 8 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho energia ou 70 a 80% do estoque total de energia do corpo (CAHILL, 1979, apud GARRET JR & KIRKENDALL, 2003). Somente 2 a 3% da gordura endógena são estocados dentro das fibras musculares esqueléticas como os triglicerídeos (COYLE, 1995). As gorduras não são hidrossolúveis e podem ser encontradas tanto em vegetais com em animais. Em geral, podem ser classificadas em quatro grupos (1) ácidos graxos, (2) triglicerídeos, (3) fosfolipídeos e (4) esteróides. É importante ressaltar que os ácidosgraxos são o principal tipo de gordura utilizada pelas células musculares como fonte de energia. Os ácidos graxos são armazenados no corpo como triglicerídeos. Estes são compostos por três moléculas de ácidos graxos e uma molécula de glicerol (que não é uma gordura e sim um tipo de álcool). Embora o maior local de armazenamento de triglicerídeos seja as células adiposas, essas moléculas também são armazenadas em muitos tipos de células, incluindo o músculo esquelético. Nos momentos de necessidade, eles podem ser quebrados em suas partes componentes (processo denominado lipólise). Os ácidos graxos são utilizados como substrato energético para os músculos e outros tecidos. O glicerol liberado pela lipólise não é uma fonte direta de energia para o músculo, mas pode ser utilizado pelo fígado para sintetizar a glicose. Em razão disso,, toda a molécula de triglicerídeo é uma fonte de energia útil para o corpo. 1.2.1.4 Proteínas As proteínas são compostas por muitas subunidades pequenas denominadas aminoácidos. Pelo menos vinte tipos diferentes de aminoácidos são necessários para que o organismo forme vários tecidos e proteínas plasmáticas. Nove aminoácidos, denominados aminoácidos essenciais, não podem ser sintetizados pelo organismo e, por essa razão, devem ser consumidos em alimentos. Como fonte de combustível potencial, as proteínas contêm aproximadamente 4kcal por grama (McMURRAY,1977,apud WILMORE,COSTILL,KENNEDY,2013). 9 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho As proteínas podem contribuir para o exercício de duas maneiras. Primeiro o aminoácido alanina pode ser convertido em glicose no fígado, o qual pode então ser utilizado para sintetizar o glicogênio. O glicogênio hepático pode ser degradado em glicose e transportado ao músculo esquelético ativo por meio da circulação. Segundo, alguns aminoácidos, tais como isoleucina, alanina, leucina e valina, podem ser convertidos em intermediários metabólicos, isto é, compostos que podem participar ativamente da bioenergética nas células musculares e contribuir diretamente como combustível nas vias bioenergéticas. (McCLEAN, 1991, apud WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). 1.3 AÇÕES ENZIMÁTICAS Para ser útil, a energia livre deve ser liberada dos compostos químicos numa velocidade controlada. Essa velocidade é parcialmente determinada pela escolha da fonte do substrato principal. Grandes quantidades de um determinado substrato podem fazer com que as células dependam mais dessa fonte que fontes alternativas. Essa influência de disponibilidade de energia é denominada efeito da ação de massa. Moléculas proteicas específicas denominadas enzimas controlam a velocidade da liberação de energia livre. Muitas dessas enzimas facilitam a degradação (catabolismo) de compostos químicos. No entanto, muitas enzimas também sofrem uma alteração estrutural após se ligar ao composto químico. As ações enzimáticas são influenciadas pela temperatura do organismo e por meios ácidos, como, por exemplo, quando ocorre um aumento do Ph (concentração do íon hidrogênio) do meio líquido. 10 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 1.4 ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP) Verificamos o que é energia, onde se origina e que nos é fornecida pelos alimentos que ingerimos. É necessário compreender como essa energia é utilizada para o trabalho mecânico da contração muscular. Os alimentos são compostos principalmente por carbono, hidrogênio, oxigênio e no caso das proteínas nitrogênio. As ligações moleculares dos alimentos são relativamente fracas e produzem pouca energia quando rompidas. A energia liberada durante a desintegração dos alimentos não é utilizada diretamente para realizar trabalho. Pelo contrário, é utilizada na produção de outro composto químico, denominado adenosina trifosfato (ATP), que é armazenado em todas as células musculares. A célula só consegue realizar seu trabalho especializado a partir da energia liberada pela desintegração do ATP. Uma molécula de ATP consiste em adenosina (uma molécula de adenina unida a uma molécula de ribose) combinada a três grupos fosfato inorgânico (Pi). Quando a enzima ATPase atua sobre a ATP, o último grupo fosfato separa-se da molécula de ATP, liberando rapidamente uma grande quantidade de energia (7,6 Kcal por mol de ATP). Isso reduz a ATP em adenosina difosfato (ADP) e Pi. O processo de armazenar energia através da formação de ATP a partir de outras fontes químicas é denominado fosforilação. Através de várias reações químicas, um grupo fosfato é adicionado a um composto de energia relativamente baixa, a adenosina difosfato (ADP), convertendo-o em adenosina trifosfato (ATP). Quando essas reações ocorrem sem oxigênio, o processo é chamado metabolismo anaeróbio. Quando elas ocorrem com o auxílio do oxigênio, o processo global é denominado metabolismo aeróbio, sendo a conversão de ADP em ATP chamada de fosforilação oxidativa. Os processos de produção de energia ocorrem através dos sistemas energéticos. 11 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 1.5 SISTEMAS ENERGÉTICOS Os sistemas energéticos dizem respeito à produção de energia através do ATP, a partir de diferentes substratos energéticos e estão relacionados com a intensidade e duração do exercício. Cada um dos processos metabólicos que serve de fonte energética para o trabalho muscular dispõe de características cinéticas próprias e diferencia-se pela especificidade peculiar da velocidade das correntes metabólicas e da reserva dos substratos utilizados (POORTMANS, 1988, apud VOLKOV, 2002). Existem três métodos pelos quais a ATP é produzida nas células: Sistema ATP-CP, Sistema Glicolítico e Sistema Oxidativo. Os primeiros dois mecanismos – ATP-CP e glicolítico - funcionam segundo o sistema aneróbio, o terceiro (de oxidação) pelo aeróbio. Nesses mecanismos são usados vários substratos energéticos para a ressíntese do adenosinatrifosfato tempo de exercício. Figura 1: Participação dos sistemas energéticos em função do tempo de exercício. Fonte: Costill, Wilmore, Kennedy, 2013 12 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 1.5.1 Sistema ATP-CP Também conhecido como sistema anaeróbio alático (ASTRAND, RODAHL, 1970; Di PAMPERO, 1988; TAYLOR, 1988, apud VOLKOV, 2002),é considerado como o sistema energético mais simples. Além da ATP, as células possuem uma outra molécula de fosfato que armazena energia. Essa molécula é denominada creatina fosfato ou CP (também chamada fosfocreatina). Ao contrário da ATP, a energia liberada pela degradação da creatina fosfato não é utilizada diretamente para a realização do trabalho celular. Em razão disso, ela forma ATP para manter um suprimento relativamente constante. A energia produzida pela molécula de ATP não pode ser transferida de um tecido para o outro, como a própria molécula também não pode ser transportada pela corrente sanguínea. Como as reservas intracelulares de ATP são muito reduzidas, o funcionamento da célula, mesmo durante um curto espaço de tempo, exige a existência de mecanismos biológicos de repotencialização das moléculas de ATP no próprio local onde serão utilizadas. A liberação de energia da creatina fosfato é facilitada pela enzima creatina quinase (CK), a qual atua sobre a creatina fosfato para separar Pi da creatina. A energia liberada pode então ser utilizada para ligar o Pi, uma molécula de ADP, formando a ATP. Nesse sistema, quando a energia é liberada da ATP por meio da separação de um grupo fosfato,as células podem impedir a depleção de ATP através da redução da creatina fosfato, fornecendo a energia para a formação de mais ATP. Esse processo é rápido e pode ser obtido sem qualquer estrutura especial no interior da célula. Esse processo não exige oxigênio, por essa razão considera-se o ATP-CP como sendo anaeróbio. Já que os músculos podem armazenar apenas uma pequena quantidade de ATP, a depleção energética ocorre rapidamente em uma atividade vigorosa. Como o CP é armazenado em quantidades limitadas na célula muscular, esse sistema pode suprir as demandas energéticas por somente 8 a 10 segundos (BOMPA, 2002). Essa é a fonte principal de energia para atividades extremamente rápidas e explosivas, como os 100m rasos, saltos e arremessos no atletismo e salto sobre o cavalo. 13 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Por meio da restauração de fosfagênios, o organismo recupera os estoques de energia em níveis iguais aos da condição pré-exercício. Com a utilização de meios bioquímicos, o organismo tenta retornar ao equilíbrio fisiológico (homeostase) quando se encontra na mais alta eficiência. A restauração dos fosfagênios ocorre rapidamente (FOX, BOWES e FOSS 1989, apud FOSS & KETEYIAN, 2000). Em 30 segundos, atinge 70% de seu nível normal e, em 3 a 5 minutos, está totalmente recuperada (100%). É interessante o fato de que o único meio pelo qual a fosfocreatina (PC) pode ser transformado novamente a partir de Pi e C é pela energia liberada pela desintegração do ATP. Isso ocorre durante a recuperação após um exercício, com a fonte primária de ATP provindo daquela obtida pela desintegração das substâncias alimentares. Assim sendo, quando as reservas de PC são depletadas nas atividades de ultra intensidade e de alta velocidade, elas só poderão ser reabastecidas efetivamente após o início da recuperação. O armazenamento de PC no músculo é cerca de três vezes maior que aquele de ATP. Isso faz sentido, pois a função de PC armazenada consiste em proporcionar energia de reserva para a síntese do ATP. Em comparação com outros mecanismos, o creatinafosfato possui maior potência, pois supera em três vezes mais a potência máxima do mecanismo glicolítico e em 4-6 vezes a do mecanismo de oxidação. De acordo com MARGARIDA, 1963, apud VOLKOV, 2002, o mais rápido padrão de ressíntese de ATP é o mecanismo de fosfocreatina, e o mais lento é o de fosforilação oxidativa. 1.5.2 Sistema glicolítico Outro método de produção de ATP envolve a liberação de energia através da degradação da glicose. Esse sistema é denominado sistema glicolítico por envolver a glicólise, que é a degradação da glicose por meio de enzimas glicolíticas especiais. 14 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho A glicose representa aproximadamente 99% de todos os açúcares circulantes no sangue. A glicose sanguínea é originária da digestão de carboidratos e da degradação do glicogênio hepático. O glicogênio é sintetizado a partir da glicose por meio de um processo denominado glicogênese. O glicogênio é armazenado no fígado ou no músculo até que seja solicitado. Nesse momento, o glicogênio é quebrado em glicose através do processo da glicogenólise. Antes da glicose ou do glicogênio poderem ser utilizados para gerar energia, eles devem ser convertidos em um composto denominado glicose-6- fosfato. A conversão de uma moécula de glicose exige uma molécula de ATP. Na conversão do glicogênio, a glicose-6-fosfato é formada a partir da glicose-1- fosfato sem esse gasto energético. A glicólise começa quando a glicose-6-fosfato é formada. A glicólise, em última instância, produz ácido pirúvico (piruvato). Esse processo não exige oxigênio, mas o uso deste determina o destino do ácido pirúvico formado pela glicólise. O ácido pirúvico pode ser oxidado, transformado em lactato ou usado para a ressíntese de glicogênio. Nesse estudo, contudo, quando nos referirmos ao sistema glicolítico, abordaremos o processo de glicólise anaeróbia, sem a necessidade de oxigênio. Nesse caso, o ácido pirúvico é convertido em lactato. A glicólise, que é muito mais complexa que do que o sistema ATP-CP, exige 12 reações enzimáticas para a degradação do glicogênio em ácido lático. Todas essas enzimas atuam no interior do citoplasma celular. O ganho desse processo é de três moles de ATP formados para cada mol (peso molecular de um composto expresso em gramas) de glicogênio degradado. Se a glicose for utilizada no lugar do glicogênio, o ganho é de apenas 2 moles de ATP porque 1 mol é utilizado para a conversão da glicose em glicose-6-fosfato. Esse sistema energético não produz grandes quantidades de ATP. Apesar dessa limitação, as ações combinadas entre dos sistemas glicolíticos e ATP-CP 15 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho permitem que os músculos gerem força mesmo quando o suprimento de oxigênio é limitado. Esses dois sistemas predominam durante os minutos iniciais do exercício de alta intensidade. Uma limitação importante da glicólise anaeróbia é que ela causa um acúmulo de lactato nos músculos e nos líquidos corporais. Nos eventos de explosão máxima durando um a dois minutos, o sistema glicolítico é altamente solicitado e as concentrações de lactato podem aumentar de um valor de repouso de cerca de 1mmol/kg de músculo para mais de 25mmol/kg. Essa acidificação das fibras musculares inibe ainda mais a degradação do glicogênio, uma vez que ela compromete a função da enzima glicolítica. A explicação possível para essa limitação é que a concentração intra- celular de íons de hidrogênio aumenta( o pH cai), resultando em um acúmulo de ácido lático no músculo, inibindo a atuação da enzima fosfofrutocnase e diminuindo o ritmo (velocidade) das reações na via da glicose anaeróbia (SAHLIN, 1878, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Este processo diminuirá a velocidade da glicólise e a quantidade da energia a ser criada (ATP) em uma unidade de tempo. Por isso, o volume da fonte glicolítica não é limitado pelo teor dos respectivos substratos, mas, sim, pela concentração de lactato. Hultman E Sjholm (1983), apud Viru & Viru, 2001, mostraram que a taxa da glicogenólise alcança o máximo entre 40 e 50 segundos, quando o músculo é submetido a um esforço de alta intensidade muscular. Desta maneira, um teste para a avaliação do sistema glicolítico deve durar de 20 a 50 segundos. O teste de Wingate tem mostrado atender esses parâmetros (BAR-OR 1981, 1987; DOTAN & BAR-OR 1983; INBAR et al. 1996, apud VIRU & VIRU, 2001). 16 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 1.5.3 Sistema oxidativo É o terceiro sistema energético. O sistema final de produção de energia é o sistema oxidativo. Esse é o mais complexo dentre os três sistemas energéticos. As reações químicas do sistema oxidativo ocorrem nas mitocôndrias e constituem-se de diversas reações químicas que podem ser agrupadas em três séries principais: Oxidação Beta, que preparam a gordura para penetrar no sistema; Ciclo de Krebs, que recebe os substratos da oxidação beta, da glicólise e dos protídios e os oxida; Sistema de transporte de Elétrons, que opera a partir do NADH oriundo da glicólise e da flavina adenosina nucleotide (FAD). O processo através do qual o organismo separa substratos com o auxilio do oxigênio para gerar energia é denominado respiração celular. Como o oxigênio é empregado, trata-se de um processo aeróbio. A produção oxidativa de ATP ocorre no interior das organelas celulares especiais: as mitocôndrias. Os músculos necessitamde um suprimento constante de energia para produzir continuamente a força necessária durante a atividade de longa duração. Ao contrário da produção anaeróbia de ATP, o sistema oxidativo possui uma enorme capacidade de produção de energia e, por essa razão, o metabolismo aeróbio é o principal método de produção de energia durante os eventos de endurance. Esse processo impõe considerável demanda sobre a capacidade do organismo de liberar oxigênio aos músculos ativos. É importante enfatizar que a interação das vias metabólicas aeróbias e anaeróbias na produção de ATP durante o exercício. Embora seja comum definir exercício aeróbio e anaeróbio, na realidade, a energia para realizar a maioria dos tipos de exercício é originária de uma combinação de fontes anaeróbias/aeróbias (COYLE 1986, apud POWERS & HOWLEY, 2014), (Figura 2). A contribuição da 17 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho produção anaeróbia é maior em atividades de curta e alta intensidade, enquanto o metabolismo aeróbio predomina em atividades mais longas. Por exemplo, aproximadamente 90% da energia para realizar uma corrida de 100 metros devem ser originários de fontes anaeróbias, com a maior parte vinda do sistema ATP-CP (POWERS & HOWLEY, 2014). Similarmente, a energia para correr 400 metros, com uma duração de, em média 55 segundos, é, em grande parte anaeróbia (70 a 75%).No entanto, os estoques de ATP e de creatina fosfato são limitados e, por isso, a glicólise deve suprir boa parte dos ATPs nesse tipo de evento (SPRIET, 1988, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Figura 2: Contribuição dos sistemas aeróbio e anaeróbio em função do tempo de exercício Fonte: Costill, Wilmore,Kennedy, 2013 18 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 2 GASTO ENERGÉTICO O nosso organismo possui um gasto energético constante, sendo que, durante o repouso, o dispêndio de energia é menor do que quando praticamos exercícios físicos. O aumento do gasto calórico está relacionado ao consumo de oxigênio. Para medir o gasto calórico é usado o MET (equivalente metabólico), que é definido como uma unidade que representa o equivalente metabólico de trabalho para uma atividade particular. É calculado pela divisão da razão metabólica no trabalho pela razão metabólica de repouso. Um MET é equivalente a 3,5ml de oxigênio por minuto por quilograma de peso corporal (3,5 ml/kg.min-1), (BARBANTI, 2011). Um método útil para conseguir o custo aproximado do exercício consiste em empregar a seguinte equação baseada no nível MET da atividade: (MET x 3,5 x peso corporal em kg/200 = kcal/ min). 2.1 TAXA METABÓLICA DE REPOUSO A taxa na qual o seu corpo utiliza energia é a taxa metabólica. Uma medida padronizada do gasto energético em repouso é a Taxa Metabólica Basal (TMB). A TMB é a taxa de gasto energético de um indivíduo em repouso na posição supina, mensurada imediatamente após um mínimo de 8 horas de sono e de 12 horas de jejum (WILMORE & COSTILL, KENNEDY, 2013). Esse valor reflete a quantidade mínima de energia necessária para suprir as funções fisiológicas essenciais do organismo. Em vez de utilizar o termo Taxa Metabólica Basal, atualmente muitos pesquisadores utilizam o termo Taxa Metabólica de Repouso (TMR), em consequência das dificuldades encontradas na questão do sono e jejum. Assim, utilizaremos o termo TMR nesse estudo. A TMR está diretamente relacionada com a massa magra do indivíduo (isenta de gordura) e geralmente é apresentada em quilocalorias por quilograma 19 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho de massa magra por minuto (kcal. kg-1.min-1). Quanto maior for a massa magra, maior a quantidade de calorias gastas por dia. Como as mulheres tendem a possuir uma menor massa magra que os homens, elas tendem a apresentar uma TMR menor do que os homens com peso similar. A área da superfície corporal é igualmente importante. Quanto mais área superficial o indivíduo possuir, mais perda de calor ocorre através da pele, o que o que eleva a TMR porque é necessária uma maior quantidade de energia para manter a temperatura corporal. Por essa razão, a TMR também é frequentemente apresentada em quilocalorias por metro quadrado de área superficial corporal por hora (kcal. m-2.h-1). Analisando-se o gasto calórico diário, pode-se usar uma unidade mais simples: kilo/caloria/dia. A TMR pode variar entre 1.200 a 2.400 kcal/dia. No entanto, a taxa metabólica total média de um indivíduo que realiza atividades diárias normais varia de 1.800 a 3.000 kcal. Muitos outros fatores afetam a TMR. Entre eles, estão incluídos: Idade: A TMR diminui gradualmente com o aumento da idade, geralmente em decorrência de uma diminuição da massa magra. Temperatura corporal: a TMR aumenta com o aumento da temperatura. Estresse: ele aumenta a atividade do Sistema Nervoso Simpático (SNC), o qual aumenta a TBM. Hormônios: a tiroxina, produzida pela tireoide, e a adrenalina, produzida pelas glândulas adrenais, aumentam a TMR. 20 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 3 METABOLISMO DO EXERCÍCIO Quando o organismo passa do repouso para o exercício, suas necessidades de energia aumentam. O seu metabolismo aumenta em proporção direta ao aumento de sua taxa de trabalho (WILMORE & COSTILL, KENNEDY, 2013). Segundo Powers & Howley (2013), o exercício representa um sério desafio às vias bioenergéticas do músculo em atividade. Por exemplo, durante o exercício intenso o gasto energético total do organismo pode ser de quinze a vinte cinco vezes mais que o gasto em repouso (POWERS & HOWLEY, 2014). A maioria desse aumento na produção de energia é utilizada para produzir ATP aos músculos esqueléticos que se contraem, os quais podem aumentar sua utilização de energia em até 200 vezes a utilização em repouso (ARMSTRONG, 1979, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Por essa razão é evidente que os músculos esqueléticos possuem uma grande capacidade de produção e utilização de enormes quantidades de ATP durante o exercício. 3.1 TRANSIÇÃO DO REPOUSO PARA O EXERCÍCIO Quando o indivíduo começa a se exercitar, o sistema de transporte de oxigênio (respiração e circulação) não supre imediatamente a quantidade necessária de oxigênio dos músculos ativos, gerando um déficit de oxigênio (WILMORE & COSTILL,KENNEDY,2001). Na transição do repouso ao exercício leve ou moderado, o consumo de O2 aumenta e atinge um estado estável em um período de um a quatro minutos (CARRETELLI, 1977, apud POWERS & HOWLEY, 2014). O fato de o consumo de O2 não aumentar instantaneamente até atingir um valor de estado estável sugere que as fontes anaeróbias de energia contribuem para a produção global de ATP no início do exercício. De fato, existem muitas evidências que mostram que, no início do exercício, o sistema ATP-CP é a primeira via bioenergética ativa, seguida pela glicólise e, finalmente, pela produção aeróbia de energia (ASTRAND, 1986; BROOKS, 2014; ESSEN,1978; HULTMAN, 1973; RILEY, 1981 apud POWERS & HOWLEY, 2014). No entanto, 21 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho após o estado estável ter sido atingido, a necessidade orgânica de ATP é satisfeita por intermédio do metabolismo aeróbio. O principal ponto a ser enfatizado no que concerne à bioenergética da transição do repouso para o exercício é que vários sistemas energéticos estão envolvidos. Assim, a energia necessária para o exercício não é fornecida simplesmente ativando-se uma única via bioenergética, mas por uma mistura de diversos sistemasmetabólicos que operam com uma considerável sobreposição. No início do exercício ocorre um retardo da captação de oxigênio pelo músculo esquelético (déficit de oxigênio). Esse déficit é definido como a diferença entre a captação de oxigênio nos primeiros minutos de exercício e um período de tempo igual após o estado estável ser obtido (MEDBO, 1988: POWERS, 1987, apud POWERS & HOWLEY, 2014). O tempo para atingir o estado estável é mais curto nos indivíduos treinados em comparação com os não treinados (HICKSON, 1978, apud POWERS & HOWLEY, 2014). A diferença no decorrer do tempo da captação de oxigênio no início do exercício entre indivíduos treinados e não treinados revela que os primeiros apresentam menor déficit de oxigênio em comparação com os segundos. Parece provável que os indivíduos treinados apresentem uma capacidade bioenergética aeróbia mais bem desenvolvida, resultado de adaptações cardiovasculares e musculares induzidas pelo treinamento de endurance (DOODD, 1988; HICKSON, 1978, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Do ponto de vista prático, isso significa que a produção aeróbia de ATP é ativada mais precocemente no começo do exercício e resulta numa menor produção de ácido lático nos indivíduos treinados em comparação com não treinados. 3.2 RESPOSTAS METABÓLICAS APÓS O EXERCÍCIO Durante os minutos iniciais da recuperação, apesar dos músculos não estarem mais trabalhando ativamente, a demanda de oxigênio não diminui de modo imediato (WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). Ao contrário, o consumo 22 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho de oxigênio permanece temporariamente elevado. Esse consumo, que geralmente excede o necessário quando em repouso, tem sido tradicionalmente denominado débito de oxigênio. Um termo mais comumente utilizado hoje é o consumo excessivo de oxigênio pós-exercício (EPOC, em inglês Excess Post Exercise Oxygen Consumption). O EPOC é adicionado ao oxigênio normalmente consumido em repouso. Durante muitos anos, a curva do EPOC foi descrita como possuindo dois componentes distintos: um componente inicial rápido e um componente secundário lento. Pela teoria clássica, o componente rápido da curva representava o oxigênio necessário para repor a ATP e a creatina fosfato, utilizadas durante o exercício, especialmente em seu estágio inicial. Sem oxigênio suficiente, as ligações de fosfato de alta energia desses compostos eram rompidas para suprir a energia necessária. Durante a recuperação, essas ligações deveriam ser restabelecidas, por meio de processos oxidativos, para repor as reservas de energia ou compensar o débito. Acreditava-se que o componente lento da curva era resultante da remoção do lactato acumulado nos tecidos, tanto pela conversão em glicogênio ou pela oxidação em CO2 e H2O, dessa forma fornecendo a energia necessária para restaurar as reservas de glicogênio. Segundo essa teoria, acreditava-se que tanto o componente rápido quanto o lento refletiam a atividade anaeróbia que ocorria durante o exercício. A crença era de que, através do exame do consumo de oxigênio pós-exercício, a quantidade de atividade anaeróbia que havia ocorrido pudesse ser estimada. Contudo, a remoção do nível de lactato dos músculos e do da corrente sanguínea ocorre até 2 horas após o exercício (BOMPA, 2012). Vários fatores contribuem para o EPOC: Ressíntese da creatina fosfato no músculo, remoção do lactato, reatauração dos estoques de oxigênio muscular, temperatura corporal elevada, aumento doa frequência cardíaca e aumento da participação hormonal (figura 3). 23 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Figura 3: Fatores que contribuem para o excesso de oxigênio pós-exercício Fonte: Powers, Howley, 2014 Imediatamente após o exercício, o metabolismo permanece elevado por vários minutos. A magnitude e duração desse metabolismo elevado são influenciadas pela intensidade do exercício (GORE, 1990, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Desta maneira, quanto maior a intensidade do exercício, maior será o EPOC e maior a perda calórica após o exercício (BAHR, SEJERRSTED 1991, apud KRAVITZ, 2004). A figura 4, na próxima página, mostra que a captação de oxigênio é maior e permanece elevada durante um período mais longo após o exercício de alta intensidade em comparação com um exercício de intensidade baixa e moderada em função do mesmo tempo de exercício (GORE, 1990, apud POWERS & HOWLEY, 2014), e que no exercício intenso o EPOC é maior que o exercício leve. Estudos recentes demonstram que a magnitude (a quantidade de elevação no consumo de oxigênio) e a duração (extensão do tempo em que o consumo de oxigênio permanece elevado) do EPOC depende da 24 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho intensidade e duração do exercício. Segundo KRAVITZ, 2004, o organismo leva de 15 minutos a 48 horas para recuperar totalmente a um estado de descanso. Figura 4: Déficit e débito de oxigênio leve/moderado (a) e intenso Fonte: Powers, Howley, 2014 3.3 INTENSIDADE DO EXERCÍCIO Para que as respostas metabólicas durante o exercício sejam estudadas, é necessário, primeiramente, abordar a intensidade do exercício, devido a sua ampla abrangência e diferentes métodos de controle. FOSS & KETEYIAN, (2000 ) , define intensidade do exercício como “um nível específico de atividade muscular que pode ser quantificada em termos de potência, da força oponente, da força isométrica sustentada ou da velocidade de progressão”. A intensidade do treinamento está relacionada tanto à força da ação muscular (treinamento de 25 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho força) quanto ao estresse imposto ao sistema cardiovascular (treinamento aeróbio) (WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). É possível medir a intensidade de acordo com o tipo de exercício. Os exercícios que envolvem velocidade são medidos em metros/segundos (m/s) ou taxa/minuto de realização do movimento. A intensidade das atividades realizadas contra uma resistência pode ser medida em quilogramas ou kgm (um kilograma levantado por um metro contra a força de gravidade). Para os desportos coletivos, o ritmo de jogo determina a intensidade (BOMPA, 2012). Com o objetivo de promover melhores resultados e evitar o supertreinamento, é necessário monitorar a intensidade daquele treinamento (JEUKENDRUP & VAN DIEMEN, 1998, apud MATHEW, 2005). Definir o nível de intensidade ou esforço de um indivíduo poderia ser realizado de diferentes maneiras. Isto inclui o uso de métodos que empregam diferentes parâmetros ou pontos de referências, e estabelecer o treinamento em termos daquele referencial. Os métodos mais empregados são: 3.3.1 Consumo máximo de oxigênio (VO2 Máx) Este método, também chamado de potência aeróbia, tem como referência o consumo máximo de oxigênio do indivíduo. O sexo e a idade exercem influência neste consumo. Os valores de VO2 Máx para mulheres são, em geral, inferiores aos verificados para o sexo masculino (MONTEIRO, 1998). Existem vários métodos e protocolos para calcular o VO2 Máx do indivíduo. O VO2 Máx pode ser medido diretamente (através da ergoespirometria). Foi mostrado que a mensuração direta do VO2 Máx é mais confiável que os valores estimados com base no ritmo de trabalho na esteira ou na bicicleta ergométrica (ACSM 2003). O VO2 Máx pode ser estimado através de testes de esforço máximo ou submáximo, sendo que os de esforço máximo (exaustão voluntária do 26 Márcio Soares daSilva Aly Jorge Almeida Filho indivíduo, induzida pelo exercício) são mais precisos que os obtidos através de esforço submáximo (o teste é interrompido antes da exaustão do avaliado).Os resultados dos testes indiretos são obtidos através de equações preditivas, que se baseiam na resposta da frequência cardíaca em cargas padronizadas de esforço, no tempo de permanência em um protocolo, nas distâncias percorridas em testes com tempo fixado, ou mesmo no tempo gasto para percorrer determinada distância ou estímulo (MONTEIRO, 1998). A partir dos resultados dos testes, a prescrição do exercício poderá ser efetuada a partir de taxa percentual do valor encontrado, e prescrito de acordo com os objetivos e nível de treinamento de cada indivíduo. 3.3.2 Frequência cardíaca (FC) A frequência cardíaca (FC) é um dos parâmetros mais simples de monitoramento, e fornece informações cardiovasculares. Comparada com outros indicadores da intensidade do exercício, a frequência cardíaca é fácil de monitorar, podendo ser usada em muitas situações. Algumas variáveis como temperatura corporal, condições ambientais, desidratação, estado emocional e medicação, como os betabloqueadores, interferem na FC. A frequência cardíaca reflete a quantidade de trabalho que o coração deve realizar para satisfazer as demandas aumentadas do corpo durante uma atividade (WILMORE,COSTILL,KENNEDY, 2013). É usada como um guia para estabelecer a intensidade do exercício por causa da relação relativamente linear entre FC e percentual do VO2 Máx (ACSM, 2014). A relação entre FC e VO2 tem sido usada para predizer o VO2 máx. Este método se baseia em várias premissas, e tem demonstrado que os resultados podem derivar em até 20% do valor real (ACHTEN, JEUKENDRUP, 2003). Sua mensuração pode ser pelo método através do qual o pulso do indivíduo é tomado, pela artéria radial ou pelas carótidas (WILMORE, COSTILL, 27 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho KENNEDY, 2013). Outro método, com maior precisão, é o monitoramento da frequência cardíaca através de frequencimetros, equipamentos que, a partir de um transmissor colocado sobre o tórax, na região peitoral, envia sinais para um aparelho de leitura, similar a um relógio de pulso. Comparada com outros indicadores da intensidade do exercício, a frequência cardíaca é fácil de monitorar podendo ser usada em muitas situações. Um dos métodos mais comuns para estabelecer a FC de treinamento é calcular esta FC percentualmente a partir da frequência cardíaca máxima (FC Máx), obtida através da subtração de 220 - idade do indivíduo. Essa abordagem possui uma maior margem de erro se comparada com outro método, o método da reserva da FC (RFC), que é conhecido também como o método de Karvonen (1957), apud ACSM, 2014. Neste método, a frequência cardíaca de repouso é considerada para estabelecer a intensidade do exercício. A aplicação do protocolo de mensuração deve ser de acordo com a população objetivada. A FC Máx deve ser medida com a maior precisão possível, sob pena de interferir no resultado final do cálculo, podendo subestimar ou superestimar a frequência cardíaca encontrada na equação. A FC Máx poderá ser obtida diretamente através de testes de esforço máximo (melhor precisão) e sub- máximo, ou indiretamente, como a correlação da mesma com a idade. 3.3.3 Taxa de esforço percebido (TEP) O uso da TEP é considerado um coadjuvante para a monitoração da FC, pois a TEP determinada durante um teste de esforço gradativo pode não corresponder consistentemente á mesma intensidade durante uma sessão de exercício ou modalidades diferentes de exercício (THOMAS, 1995, apud ACSM, 2014). Entretanto, a TEP revelou ser um recurso valioso na prescrição do exercício para indivíduos que têm dificuldades na palpação da FC e nos casos em que a resposta da FC ao exercício pode ter sido alterada em virtude do uso de 28 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho uma medicação (ACSM, 2014). Utiliza-se a escala de Borg para classificar o a TEP. 29 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 4 INFLUÊNCIA DA DURAÇÃO E INTENSIDADE O exercício físico é uma condição onde ocorre um aumento da demanda energética do organismo visando a manutenção da atividade muscular. A energia deriva dos nutrientes ingeridos na alimentação, que têm fundamental importância para o fornecimento de energia, contribuindo para a contração muscular a partir da geração de ATP (WILMORE, COSTILL, 2013; FOX, BOWERS & FOSS, 2000). Dentre os vários sistemas envolvidos no fornecimento energético para ressíntese de ATP, podemos destacar a participação das reservas de substratos energéticos que, por diferentes vias metabólicas, contribuem para a constante homeostase (equilíbrio) energética (WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). O exercício de curta duração e de alta intensidade, com menos de dez segundos, utiliza principalmente as vias metabólicas anaeróbias para produzir ATP. Dos sistemas energéticos o que pode mais prontamente responder às necessidades energéticas da atividade é a do fosfagênio. Suas reações em quebra e ressíntese processam-se em grande velocidade, sustentando-se predominantemente sobre as vias energéticas anaeróbias. Há estudos que indicam que a glicogenólise demora cerca de cinco segundos para entrar efetivamente em ação quando em atividades muito intensas (DI PAMPERO, 1981, apud FARINATTI & MONTEIRO, 2000). Em contraste, um evento como a maratona utiliza principalmente a produção aeróbia para fornecer ATP necessária ao exercício. No entanto, os eventos com duração de dez a vinte segundos e com menos de dez minutos produzem a ATP necessária para a contração muscular por meio de uma combinação das vias anaeróbia e aeróbia. (POWERS & HOWLEY, 2014). Em exercícios intensos e de curta duração, a energia origina-se essencialmente nas vias metabólicas anaeróbias. O quanto a produção de ATP é dominada pelo sistema ATP-CP ou pela glicólise depende primariamente da 30 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho duração da atividade (ARMSTRONG, 1979; ASTRAND, 1986, apud WILMORE , COSTILL,KENNEDY, 2013). São consideradas atividades contínuas de longa duração aquelas nas quais as atividades são ininterruptas em que há a predominância do metabolismo aeróbio sobre os demais sistemas energéticos, com intensidades de solicitação que não ultrapassem as possibilidades de consumo e transporte de oxigênio, permitindo a instalação de um “steady-state”. (FARINATTI & MONTEIRO, 2000) Em exercícios prolongados, isto é, aqueles que se estendem por um período mais de tempo (mais que 10 minutos), é originária do metabolismo aeróbio (WILMORE,COSTILL,KENNEDY,2013). Geralmente pode ser mantido um estado estável da captação de oxigênio durante o exercício sub-máximo de duração moderada. 4.1 UTILIZAÇÃO DOS SUBSTRATOS ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO Uma técnica não invasiva utilizada para estimar a porcentagem da contribuição dos carboidratos e das gorduras ao metabolismo energético durante o exercício é a relação entre o débito de dióxido de carbono (VCO2) e o volume de oxigênio consumido (VO2). Essa relação (VCO2/VO2) é denominada Razão de Troca Respiratória (R) ou Quociente Respiratório (QR). Então, R=VCO2/VO2. Como mostra a Tabela1, o valor de R varia de acordo com o tipo de substrato que estiver sendo utilizado para a produção de energia. Para que R seja utilizado como estimativa do uso de um determinado substrato durante o exercício, o indivíduo deve ter atingido um estadoestável (steady-state), definido por (BARBANTI, 2011), como “nível estável de critérios circulatórios, respiratórios e metabólicos durante um trabalho dinâmico de intensidade equilibrada que normalmente é alcançado após 2 a 5 minutos”. Tabela 1: Valor de R em função do substrato utilizado. 31 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Fonte: Wilmore, Costil, Kennedy, 2013 Esta estimativa se baseia no fato de que as gorduras e os carboidratos diferirem na quantidade de O2 utilizado e de CO2 produzido durante a oxidação. Ao usar R como preditor da utilização de substrato no exercício, o papel das proteínas na contribuição da produção de ATP durante a atividade é ignorado, em razão das proteínas possuírem um pequeno papel com substrato na atividade física (BACURAU, 2011). A oxidação de gorduras exige mais O2 do que a de carboidratos. Isso se deve ao fato do carboidrato conter mais O2 do que as gorduras (STRYER, 1998, apud POWERS & HOWLEY, 2014). Esta técnica, contudo, não está disponível à grande maioria das pessoas que se exercitam. Associa-se, desta maneira, a intensidade do exercício (VO2, FC, TEP) como indicador do uso preferencial de um determinado substrato energético em relação a outro. 4.1.1 Intensidade, duração do exercício e seleção de substrato energético Durante o exercício prolongado de baixa intensidade (isto é, trinta minutos), ocorre um desvio gradual do metabolismo dos carboidratos em direção a uma maior dependência da gordura como substrato energético (BALL- BURNETT, 1991; GOLLNICK & SALTIN, 1988; HOLLOSZY, 1982, apud 32 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho POWERS & HOWLEY, 2014). Em eventos com pouca duração em uma intensidade máxima, a fosfocreatina e o glicogênio predominam como fontes energéticas. As gorduras são os substratos predominantes para os músculos durante o exercício de baixa intensidade ( que 30% do VO2 Máx), enquanto os carboidratos são o substrato dominante no exercício de alta intensidade (maior que 70% do VO2 Máx) (BROOKS, 1984; COYLE, 1995; SALTIN, 1988, apud FOSS & KETEYIAN, 2000). A influência da intensidade do exercício sobre a seleção do substrato muscular durante a atividade está ilustrada na figura 5. Conforme a figura, à medida que a intensidade do exercício aumenta em relação ao VO2 Máx, ocorre um aumento progressivo do metabolismo dos carboidratos e uma diminuição do metabolismo das gorduras. Além disso, à medida que a intensidade do exercício aumenta, há uma intensidade do exercício na qual a energia derivada dos carboidratos é maior que a derivada das gorduras. Essa taxa de trabalho foi denominada ponto de “cruzamento” (BROOKS, 1994, apud POWERS & HOWLEY, 2014). A figura 5 mostra o conceito do “cruzamento”. Figura 5: Conceito do “cruzamento” Fonte: Powers, Howley, 2014 O aumento da intensidade do exercício resulta em um maior recrutamento das fibras musculares de contração rápida (GOLLNICK, 1985, apud (POWERS, 33 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho HOWLEY, 2014). Essas fibras possuem uma grande quantidade de enzimas glicolíticas, mas pouca quantidade de enzimas mitocondriais e lipolíticas, (responsáveis pela degradação das gorduras). Outro fator que regula o metabolismo dos carboidratos durante o exercício é o fator hormonal. À medida que a intensidade do exercício aumenta, ocorre uma elevação progressiva do nível sanguíneo de adrenalina, que provocam o aumento da degradação do glicogênio muscular e do metabolismo dos carboidratos. O exercício físico constitui-se no principal mecanismo para o aumento do dispêndio energético do indivíduo, seja através do momento em que a atividade está sendo realizada ou após a mesma, através do aumento da taxa metabólica de repouso (TRM). O dispêndio energético pode ser obtido através da interação da duração, intensidade e frequência dos exercícios (CARVALHO et al., 1996). O mesmo gasto energético poderá ser obtido através do aumento da duração do evento em baixa a moderada intensidade ou pela diminuição da duração da atividade e aumento da intensidade; independente do substrato energético utilizado. A interação da intensidade, duração e frequência devem ser criteriosamente avaliadas em um programa de exercícios. Um aumento na carga total de trabalho poderá acarretar em benefícios ao indivíduo, como também poderá resultar em malefícios ao aluno. 34 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Figura 6: Efeitos do aumento da frequência, da duração e da intensidade do exercício sobre o aumento do VO2 Máx e a relação com o aumento de riscos de problemas ortopédicos e cardíacos. Fonte: Powers, Howley, 2014 O treinamento intervalado, definido por Foss e Keteyian,(2000), como “sistema de condicionamento físico no qual o corpo é submetido a períodos curtos, porém repetidos regularmente de trabalho intenso, entremeados por períodos suficientes de recuperação, tem demonstrado, além de outros métodos, pode ser importante na redução da gordura corporal. Essen, (1978, apud GARRET & KIRKENDALL, 2003), comparou o exercício contínuo com o intervalado em uma mesma intensidade e concluiu que o exercício contínuo levou á exaustão mais rápido que o exercício intermitente, e que a utilização de glicogênio muscular e acúmulo de lactato no método contínuo também foi maior. No entanto, o exercício intermitente levou a uma progressiva diminuição do glicogênio muscular, sendo similar ao observado no exercício contínuo em uma mesma intensidade. Além disso, verificou que o trabalho intermitente levou a uma progressiva diminuição do glicogênio muscular, sendo similar ao observado no exercício contínuo em uma mesma intensidade e que o nível de oxidação dos ácidos graxos foi consideravelmente maior durante o exercício intermitente, quando comparado ao exercício de maneira contínua. O treinamento intervalado não se restringe somente a atletas. Pode ser utilizado inclusive por sedentários, considerando-se a intensidade relativa ao condicionamento do indivíduo e os princípios do treinamento desportivo. 35 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 4.1.2 Gasto energético e exercício Aproximadamente 40% da energia liberada durante o metabolismo da glicose e das gorduras são utilizadas para produção de ATP. Os 60% restantes são convertidos em calor (WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). Desta maneira, pode-se mensurar a energia através da produção de calor pelo corpo. Essa técnica é conhecida como calorimetria direta (WILMORE, COSTILL, KENNEDY, 2013). Essa medida é obtida através de uma câmara calorimétrica e seu uso é restrito, devido ao alto custo financeiro. Outro método, a calorimetria indireta, baseia-se na mensuração de gases respiratórios. Como existe uma relação direta entre o O2 consumido e a quantidade de calor produzido no organismo, a mensuração de consumo de O2 fornece uma estimativa da taxa metabólica (ASTRAND, 1986; BROOKS, 1984; FOX 1981, apud POWERS & HOWLEY, 2014). O gasto energético total é composto por três elementos: metabolismo de repouso, efeito térmico dos alimentos e atividade física. A taxa metabólica de repouso (TMR) é definida como o gasto energético necessário à manutenção dos processos fisiológicos no estado pós-absortivo e, dependendo do nível de atividade física, pode compreender aproximadamente 60 a 70% do gasto energético total (MEIRELLES & GOMES, 2004). O efeito térmico dos alimentos refere-se ao aumento da taxametabólica acima dos valores em resposta ao consumo de alimentos e corresponde a aproximadamente a 10% do gasto calórico total. A atividade física é o componente mais variável e diz respeito ao gasto energético necessário á atividade muscular esquelética.Em sedentários, representa aproximadamente 15% do gasto energético total, enquanto em indivíduos fisicamente ativos, pode chegar a compreender 30% (OMS 1991, apud MEIRELLES & GOMES, 2004). Entre esses fatores, a atividade física pode contribuir de forma aguda para o aumento do gasto energético total, através do próprio custo energético da 36 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho realização dos exercícios e durante a fase de recuperação, ou de forma crônica, através de alterações na TMR (HILL 1995, apud MEIRELLES & GOMES, 2004). Na recuperação, ocorre o EPOC, onde o consumo de oxigênio permanece acima dos níveis de repouso por um determinado período de tempo, provocando um maior gasto energético durante esse período. No que se refere aos exercícios aeróbios, há muito se reconhece que o gasto energético pode permanecer significativamente elevado por mais de 12 horas após o término da execução de exercícios em cicloergômetro (De VRIES, 1963; MAEHLUN, 1986, apud MEIRELLES & GOMES, 2004), ocasionando um gasto médio adicional de 73 a 150 kcal (BAHR 1987, BAHR 1991, apud MEIRELLES & GOMES, 2004). A interação da intensidade, frequência e duração do exercício determinam o dispêndio calórico global da atividade. Quanto maior a taxa de trabalho, maior o gasto energético. Em geral, existe um consenso que muitos dos benefícios de saúde e adaptações ao treinamento estejam associados com maior atividade física, estando relacionados à quantidade total de trabalho empreendida durante o treinamento (US DEPARTMENT of HEALTH and HUMAN SERVICES, 1996, apud ACSM, 2014). O Colégio Americano de Medicina Esportiva (ACSM, 2014), recomenda uma variação alvo de 150 a 400 kcal de dispêndio energético por dia na atividade física ou exercício. Figura 7: Aumento do gasto energético em função da taxa de trabalho. F Fonte: Powers, Howley, 2014 37 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho A intensidade e duração do exercício têm influência no dispêndio calórico total durante uma sessão de treinamento. Exercícios com maior intensidade provocam um maior dispêndio de energia em relação à mesma unidade de tempo, em uma mesma atividade. O menor gasto calórico relativo á baixa intensidade pode ser compensado pelo aumento do tempo da atividade. Contudo, melhoras na endurance podem ser conseguidas por um esquema de baixa intensidade e maior duração ou com um programa de intensidade mais alta e menor duração (ACSM, 2014).O risco de lesão ortopédica pode aumentar com este último esquema; mas, os programas que enfatizam o exercício moderado a vigoroso com maior duração de treinamento são recomendados para a maioria dos indivíduos (POLLOCK, 1998, apud ACSM, 2014). A mensuração do gasto energético de um indivíduo em repouso ou durante uma determinada atividade possui muitas aplicações práticas, especialmente com os programas visando perda de peso com o auxílio do exercício. A necessidade de exprimir o custo energético em unidades simples levou ao surgimento do termo equivalente metabólico (MET).O MET é igual ao VO2 de repouso, que é de aproximadamente 3,5 ml kg-1. min -1 (ACSM 2001, apud POWERS & HOWLEY, 2014).Um MET equivale a 0,0175 kcal.kg-1.min-1. 38 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Quadro 1: Características do exercício cíclico de várias intensidades. Fonte: Viru & Viru, 2001 Características Grupos de Exercício Aeróbio Aeróbio- anaeróbio Anaeróbio Glicólise Anaeróbio Alatico Principal Via de Ressíntese de ATP Oxidativo Fosforilação Oxidativo Fosforilação Anaeróbio Glicolise Fosfocreatina Adicional Via do ATP --- Anaeróbio Glicólise Oxidativo Fosforilação Fosfocreatina quebra Glicolise Anaerobia VO2 (L-min) 2.0-2.5 2.5-3.0 >3.0 --- VO2 (ml-min- kg) 28-35 35-40 >42 --- Energia Gasta (kcal-min) 10.0-12.5 12.5-15.0 15.0-62.0 ~300 Energia Gasta (METS) 8--10 10—12 12—48 ~240 Frequência Cardíaca (bpm) 140-160 160-180 180-200 150-170 Aumento Lactato Sanguíneo 1.5-2x 2-6x >6x 2-3x Máxima Duração Possível >40 min 5-40 min 0.5-5 min 10-20s 39 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 5 SISTEMA NERVOSO Toda atividade fisiológica do corpo humano pode ser influenciada pelo sistema nervoso. Os nervos proveem os circuitos através dos quais os impulsos elétricos são recebidos e enviados a praticamente todas as partes do corpo. O encéfalo atua como um computador, integrando todas as informações, selecionando uma resposta adequada e, em seguida, instruindo as partes do corpo envolvidas a realizarem a ação apropriada. Portanto, o sistema nervoso forma uma ligação vital, permitindo a comunicação e a coordenação da interação entre os vários tecidos do organismo, assim como o mundo exterior. O sistema nervoso, juntamente com o sistema endócrino, capacitam o organismo a perceber as variações do meio (interno e externo), a difundir as modificações que essas variações produzem e a executar as respostas adequadas para que seja mantido o equilíbrio interno do corpo (homeostase). São os sistemas envolvidos na coordenação e regulação das funções corporais. Os receptores capazes de sentir o toque, a dor, as alterações de temperaturas e os estímulos químicos enviam informações ao sistema nervoso central (SNC) no que concerne às alterações no nosso ambiente. O SNC pode responder a esses estímulos de várias maneiras. A resposta pode ser o movimento involuntário (por exemplo, a remoção rápida da mão de uma superfície quente), ou a taxa de liberação de algum hormônio do sistema endócrino. Além de integrar as atividades do corpo e controlar os movimentos voluntários, o sistema nervoso é responsável pelo armazenamento de experiências (memória) e estabelecimento de padrões de resposta baseado em experiências prévias (aprendizado). 5.1 FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO 1. Controle do ambiente interno 40 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 2. Controle voluntário dos movimentos 3. Assimilação das experiências necessárias para a memória e para o aprendizado 4. Programação de reflexos da medula espinhal Figura 8: Esquema da ação integrada entre entrada de informações sensoriais e ação motora Fonte: UNLV, 2003. 5.2 ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso é formado por três subsistemas principais: (1) um eixo sensorial que transmite sinais de terminações nervosas sensoriais periféricas para quase todas as partes da medula espinhal, do tronco cerebral, do cerebelo e do córtex; (2) um eixo motor que conduz sinais neurais, com origem em todas as áreas centrais do sistema nervoso para os músculos e glândulas de todo o corpo; (3) um sistema integrador que analisa a informação sensorial, a armazena na memória, para uso futuro e que utiliza tanto a informação sensorial como a armazenada na determinação das respostas apropriadas. Muitas das reações mais simples são integradas à nível da medula espinhal, incluindo efeitos do tipo de retirada de qualquer parte do corpo do 41Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho campo de ação de estímulo doloroso , de reflexos que encurtam os músculos sempre que estiverem estirados em excesso e, até mesmo, de sinais que produzem os movimentos de marcha, sob condições adequadas. Reações mais complexas do sistema nervoso, como as de controle da postura e do equilíbrio, bem como as de controle da respiração e da circulação , são integradas à nível de tronco cerebral. As funções ainda mais complexas do sistema nervoso, como os processos do pensamento, armazenamento de memórias, determinação de atividades motoras complexas etc..., são todas integradas no cérebro. O sistema nervoso é o sistema que sente, pensa e que controla em nosso organismo. Para realizar essas funções, ele reúne as informações sensoriais vindas de todas as partes do corpo – oriundas de terminações neurais sensoriais especializadas da pele, dos tecidos profundos e dos olhos, dos ouvidos, do aparelho de equilíbrio e de outros sensores – e as transmite, pelos nervos, para a medula espinhal e o encéfalo. A medula espinhal e o encéfalo podem reagir, de forma imediata, a essa informação sensorial, enviando sinais para os músculos e para os órgãos internos do corpo, produzindo resposta, a resposta motora. Ou, em outras condições, pode não ocorrer nenhuma resposta imediata; pelo contrário, a informação sensorial é guardada em um dos grandes bancos de memória do encéfalo. Aí, ela é comparada com outras informações; e, a partir de diversas combinações, novos pensamentos são elaborados. E, então, alguns minutos depois, ou só decorridos alguns meses e até mesmo alguns anos, é que esse extenso processamento da informação poderá causar alguma resposta motora, talvez uma resposta bem simples, ou, quem sabe, uma bastante complexa, como a construção de uma casa, ou a pilotagem de uma nave espacial. Ao mesmo tempo, a ativação nervosa dos órgãos internos do corpo, como a produção de frequência cardíaca aumentada, e ou o peristaltismo intestinal aumentado, podem ser consideradas parte da resposta motora. Anatomicamente, o sistema nervoso pode ser dividido em duas partes principais: o SNC e o sistema nervoso periférico (SNP). O SNC é a porção do 42 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho sistema nervoso contida no crânio (encéfalo) e na medula espinhal. O SNP é constituído por células nervosa (neurônios) localizadas fora do SNC. O SNP pode ainda ser subdividido em duas partes: (1) porção sensorial e (2) porção motora. Figura 9: Organização do sistema nervoso Fonte: http://www.guia.heu.nom.br/sistema_nervoso.htm A porção sensorial é responsável pela transmissão dos impulsos neuronais dos órgãos do sentido (receptores) ao SNC. Essas fibras nervosas sensoriais, as quais conduzem as informações ao SNC, são denominadas fibras aferentes. A porção motora do SNP pode ser subdividida em motora somática (que inerva a musculatura esquelética) e motora autônoma (a qual inerva os órgãos efetores involuntários, como a musculatura lisa do intestino, o músculo cardíaco e as glândulas). As fibras nervosas motoras, que conduzem impulsos do SNC, são denominadas fibras eferentes, como podem ser observadas nas Figuras 10; 11 a seguir: 43 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Figura 10: Relação fibras eferentes e aferentes Fonte: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAA2UYAL/sistema-nervoso-autonomo Figura 11: Interação entre SNC e SNP Fonte: Powers, Howley, 2002 44 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho 5.3 A DIVISÃO SENSORIAL A divisão sensorial do sistema nervoso periférico transmite informações sensoriais ao sistema nervoso central. Neurônios sensoriais (aferentes) originam- se em áreas como: Vasos sanguíneos e linfáticos Órgãos dos sentidos especiais (paladar, tato, olfato, audição, visão) Pele Músculos e tendões Os neurônios (células nervosas) sensoriais do sistema nervoso periférico terminam na medula espinhal ou no encéfalo e transmitem continuamente informações ao SNC sobre as alterações constantes que ocorrem no organismo. Pela retransmissão dessas informações, esses neurônios permitem que o encéfalo detecte o que está ocorrendo em todas as partes do corpo e do ambiente que o cerca. Neurônios sensoriais localizados no SNC transmitem o estímulo sensorial às áreas adequadas, onde a informação pode ser processada e integrada a outras informações que chegam. A divisão sensorial recebe informações de cinco principais receptores: Mecanorreceptores, que respondem às forças mecânicas como pressão, o torque, as vibrações ou os estiramento. Termorreceptores, que respondem às alterações da temperatura. Nociceptores, que respondem aos estímulos dolorosos. Fotorreceptores, os quais respondem à radiação eletromagnética , permitindo a visão. Quimiorreceptores, que respondem aos estímulos químicos, como os originários de alimentos, odores ou alterações de concentrações sanguíneas de substâncias como oxigênio, dióxido de carbono, glicose etc... 45 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho Terminações nervosas especiais localizadas nos músculos e nas articulações são de tipos variados e possuem funções diversas. Cada tipo é sensível a um estímulo específico. Dentre estas terminações podemos citar: • Os receptores articulares cinestésicos, localizados nas cápsulas articulares, são sensíveis aos ângulos articulares e às taxas de alteração desses ângulos. Portanto, eles detectam a posição e qualquer movimento articular. • Os fusos musculares detectam a magnitude do estiramento muscular. • Os órgãos tendinosos de Golgi detectam a tensão aplicada por um músculo sobre seu tendão, fornecendo informações sobre a força da contração muscular. 5.4 A DIVISÃO MOTORA O SNC transmite informações para várias partes do corpo por meio da divisão motora, ou eferente, do sistema nervoso periférico. Após o SNC processar a informação que recebe da divisão sensorial, ele decide como o corpo deve responder ao estímulo. Do encéfalo e da medula espinhal, redes de neurônios vão a todas as partes do corpo, fornecendo instruções ás áreas alvos – no caso, os músculos. 5.4.1 O sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo controla as funções internas involuntárias do organismo. Entre as funções importantes para o esporte e para a atividade física estão incluídas: • a frequência cardíaca 46 Márcio Soares da Silva Aly Jorge Almeida Filho • a pressão arterial • a distribuição sanguínea • a respiração O sistema nervoso autônomo possui duas divisões principais: o sistema nervoso simpático e o sistema nervoso parassimpático. Frequentemente, o efeito desses dois sistemas é antagonista, mas ambos sempre funcionam em conjunto. 5.4.2 Sistema nervoso simpático O sistema nervoso simpático é o nosso sistema de luta-ou-fuga: Ele prepara seu corpo para enfrentar uma crise ou situação de estresse. Em resposta à ativação desse sistema podemos destacar o aumento da frequência cardíaca, aumento da pressão arterial e o aumento da atividade mental entre outros.
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